Фотосинтез • Джеймс Трефил, энциклопедия «Двести законов мироздания»

Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.

Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

    вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C4-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата , а C4-растения в основном произрастают в тропиках.

Фотосинтез: что это такое и как он работает?

Фотосинтез необходим практически для всего живого, и он является основным источником кислорода в атмосфере.

Фотосинтез окружает нас повсюду. Он происходит под нашими ногами, над нашими головами и в освещенных солнцем зонах водной среды. Но что такое фотосинтез? Почему он так важен? И когда он появился? Ответы на эти и другие вопросы вы найдете ниже.

Что такое фотосинтез?

Фотосинтез — это процесс, в ходе которого синтезируются молекулы углеводов. Он используется растениями, водорослями и некоторыми бактериями для превращения солнечного света, воды и углекислого газа в кислород и энергию в виде сахара. Это, вероятно, самый важный биохимический процесс на планете.

По сути, он забирает углекислый газ, выделяемый всеми дышащими организмами, и возвращает его в атмосферу в виде кислорода.

На скорость фотосинтеза влияют интенсивность освещения, концентрация углекислого газа, поступление воды, температура и наличие минералов. Процесс происходит полностью в хлоропластах, и именно хлорофилл, содержащийся в хлоропластах, придает фотосинтезирующим частям растения зеленый цвет.

Фотосинтез важен и в других частях биосферы. Как морские, так и наземные растения извлекают углекислый газ из атмосферы, и часть его осаждается обратно в виде раковин из карбоната кальция или захоранивается в почве в виде органического вещества.

Без фотосинтеза круговорот углерода не мог бы происходить, и у нас вскоре закончилась бы пища. Со временем атмосфера потеряла бы почти весь газообразный кислород, и большинство организмов исчезло бы.

Как происходит фотосинтез?

Растениям требуется световая энергия, углекислый газ, вода и питательные вещества. Эти ингредиенты поступают как из прилегающей атмосферы, так и из почвы.

Фаза 1

Растения поглощают солнечный свет через два верхних слоя листьев — кутикулу и эпидермис. Эти слои тонкие, поэтому свет легко проходит через них. Углекислый газ поступает из атмосферы, и в то же время вода всасывается из почвы в тело живого растения.

Фаза 2

Сразу под кутикулой и эпидермисом находятся палисадные клетки мезофилла. Эти специализированные клетки имеют вертикальную вытянутую форму и расположены близко друг к другу для максимального поглощения света.

Ниже клеток палисадного мезофилла находится губчатая мезофилловая ткань, которая неплотно упакована для эффективного газообмена. Когда газы движутся внутрь и наружу из этих клеток, они растворяются в тонком слое воды, покрывающем клетки.

Хлоропласты в клетках водного растения элодея.

Фаза 3

Внутри палисадных клеток мезофилла находятся хлоропласты, много хлоропластов. Они содержат хлорофилл — молекулы, которые не поглощают зеленые волны белого света. Вместо этого они отражают его обратно, придавая растениям зеленый цвет.

Фаза 4

Внутри хлоропласта происходит волшебство. Происходит светозависимая реакция, при которой энергия световых волн поглощается и сохраняется в энергонесущих молекулах АТФ.

Затем в светонезависимой реакции (цикл Кальвина) АТФ используется для производства глюкозы, источника энергии. Вода окисляется, углекислый газ восстанавливается, а кислород выбрасывается в атмосферу.

Кислород выделяется через устьица в листьях, микроскопические поры, которые открываются, чтобы впустить углекислый газ и выпустить кислород (и водяной пар).

Какое уравнение фотосинтеза?

Фотосинтезирующие организмы составляют основу пищевой цепи.

Углекислый газ + вода (с энергией света) = глюкоза + кислород

Помимо световой энергии, углекислого газа и воды, растениям необходимы питательные вещества, которые они получают из почвы. Эти питательные вещества снова высвобождаются, или перерабатываются, когда ткани растения отмирают и начинают разлагаться в почве.

Кислород в виде молекул газа (O2) является побочным продуктом фотосинтеза, но именно он отвечает за содержание кислорода в воздухе, который поддерживает нашу жизнь. Растения также выделяют энергию и воду в атмосферу в процессе дыхания.

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Сбалансированное уравнение идет немного дальше. Шесть молекул углекислого газа и шесть молекул воды (реагенты) превращаются в одну молекулу сахара (C6H12O6) и шесть молекул кислорода посредством световой энергии, захваченной хлорофиллом.

Фотосинтез и пищевая цепь

Во время фотосинтеза энергия проходит через систему, и вы можете думать о фотосинтезе как о системе потока энергии, прослеживающей путь солнечной энергии через экосистему. Эта энергия запасается первичными продуцентами, фотосинтезирующими организмами. Когда эти организмы поедаются и перевариваются первичными потребителями, высвобождается химическая энергия, которая используется для запуска новых биохимических реакций.

На каждом уровне преобразования энергии по всей пищевой цепи часть энергии теряется в виде тепла. Кроме того, значительная часть энергии, поступающей в каждый организм, используется в процессе дыхания для поддержания жизнедеятельности организма. Эта энергия не сохраняется для использования другими организмами, находящимися выше по пищевой цепи.

Когда начался фотосинтез?

Эволюция фотосинтеза имела огромные последствия для Земли. По мере того как органические вещества фотосинтетической жизни захоранивались в толщах земли, углерод удалялся из атмосферы, позволяя накапливаться кислороду.

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что фотосинтезирующие организмы существовали примерно 3,2-3,5 миллиарда лет назад в виде строматолитов. Строматолиты представляют собой слоистые микробные структуры (обычно чередование светлых и темных слоев), обычно образованные цианобактериями и водорослями, и являются самыми древними известными окаменелостями, а значит, и самым ранним свидетельством жизни на Земле.

Когда этот ранний кислород распространился в верхние слои атмосферы (стратосферу), солнечное излучение превратило молекулы кислорода в озон, в результате чего образовался озоновый слой стратосферы. И, конечно, поскольку озоновый слой поглощает большую часть ультрафиолетового излучения Солнца, он играет важную роль в защите здоровья человека, поэтому маловероятно, что жизнь процветала бы без этого защитного щита.

Скрипт

ВВЕДЕНИЕ

Все фотосинтезирующие эукариотические клетки содержат хлоропласты, которые используют лучистую энергию солнечного света для преобразования углекислого газа и воды в углеводы. В качестве побочного продукта фотосинтеза газообразный кислород также выделяется в атмосферу через крошечные отверстия в листьях, называемые устьицами. Углеводы, образующиеся в результате фотосинтеза, обеспечивают нас важным источником энергии, а кислород является важным компонентом воздуха, которым мы дышим.

Реагенты и продукты фотосинтеза известны с начала 1800-х годов. Сначала обычно предполагалось, что кислород, высвобождаемый как побочный продукт фотосинтеза, происходит из углекислого газа. Однако на этот вопрос не было однозначного ответа до начала 1940-х годов, и результат многих удивил.

СЦЕНАРИЙ АНИМАЦИИ

В растения вода поступает через корни, а атмосферный углекислый газ поступает через отверстия в листьях, называемые устьицами.

Через эти же отверстия растение выделяет кислород и воду. Фотосинтез происходит внутри листьев, в специализированных органеллах, называемых хлоропластами.

Основной процесс фотосинтеза можно обобщить с помощью приведенного здесь уравнения: углекислый газ, вода и световая энергия объединяются, образуя продукты сахара, кислорода и воды.

Конечно, знание реагентов и продуктов не говорит нам о специфике происходящих фотосинтетических реакций. Например, откуда берется кислород, выделяемый растениями в атмосферу? Это происходит из углекислого газа или из воды?

На этот вопрос в 1940-х годах Сэмюэл Рубен и его коллеги из Калифорнийского университета в Беркли ответили, используя изотопы кислорода. Распространенным изотопом кислорода является кислород-16. Используя «тяжелый» изотоп кислорода кислород-18 для маркировки реагентов двуокиси углерода или воды, можно определить источник кислорода, выбрасываемого в атмосферу.

Начнем с того, что пометим реагент двуокиси углерода изотопом кислорода-18. Наши данные будут состоять из 18 O/ 16 O Соотношение изотопов, измеренное в выделенном кислороде, по сравнению с исходным соотношением в реагенте CO 2 (и немеченом H

2 O). Обратите внимание, что не все CO 2 будут содержать тяжелый изотоп.

Теперь повторим эксперимент, обозначив реагент H 2 O. Опять же, наши данные будут состоять из соотношения изотопов 18 O/ 16 O, измеренного в выделившемся кислороде, по сравнению с исходным соотношением в H 2 О реагент.

Какой вывод мы можем сделать из этого эксперимента? Является ли источник кислорода, выделяемого растениями, полученным из реагентов двуокиси углерода или воды?

Когда CO 2 был помечен 18 O, ни один из выделившегося кислорода не был помечен. Однако, когда в качестве реагента использовалась вода, меченная

18 O, выделившийся кислород был помечен тяжелым изотопом. Поэтому источник кислорода в O 2 выпускаемая заводом вода.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одним из первых применений изотопного индикатора в биологии было определение источника кислорода, образующегося в результате фотосинтеза. Используя тяжелый изотоп кислорода 18 O, чтобы пометить один из двух реагентов в процессе фотосинтеза, Сэмюэл Рубен и его коллеги из Калифорнийского университета в Беркли смогли определить, что газообразный кислород образуется не из углекислого газа, а из воды.

Фотосинтез и дыхание — Исследовательский и информационный центр фруктов и орехов

Обзор | Что такое дерево? | Фотосинтез и дыхание | Источники и приемники | Качество фруктов | Древовидная структура и захват света | привычка | Альтернативный подшипник | Рецензенты и авторы

Перехват света листьями способствует фотосинтезу

Все организмы, животные и растения, должны получать энергию для поддержания основных биологических функций для выживания и размножения. Растения преобразуют энергию солнечного света в сахар в процессе, называемом фотосинтезом. Фотосинтез использует энергию света для преобразования молекул воды и углекислого газа в глюкозу (молекулу сахара) и кислород (рис. 2). Кислород высвобождается или «выдыхается» из листьев, в то время как энергия, содержащаяся в молекулах глюкозы, используется всем растением для роста, образования цветов и развития плодов.

Рисунок 2. Простое уравнение, описывающее молекулы, необходимые для фотосинтеза и его продуктов.

Рисунок 3. а) Поперечное сечение листа, показывающее клетки кутикулы, ксилемы, флоэмы и мезофилла. б) нижняя сторона листа (темные участки – устьица).

В листе есть несколько структур, которые играют важную роль в перемещении питательных веществ и воды по всему растению. Каждое растение содержит разветвленную систему трубок, называемых 9.0073 ксилема
, которая отвечает за перенос воды от корней (где она поглощается) к листьям (где она используется в фотосинтезе). Вода течет от корней, через ствол и ветви к листьям, где она используется в процессе фотосинтеза. Наряду с ксилемой находится еще одна система трубок, называемая флоэмой , которая транспортирует глюкозу, образующуюся при фотосинтезе, в ветви, плоды, ствол и корни дерева.

Концы транспортной системы ксилемы и флоэмы видны внутри каждой жилки листа (рис. 3). Структура ксилемы и флоэмы у растений аналогична артериям и венам у человека, по которым кровь движется к сердцу и легким и обратно.

Для получения дополнительной информации о структуре и функциях ксилемы и флоэмы просмотрите разделы «Ирригация» и «Подвои».

Листья содержат воду, которая необходима для преобразования энергии света в глюкозу посредством фотосинтеза. Листья имеют две структуры, которые минимизируют потерю воды: кутикулу и устьица. Кутикула представляет собой восковое покрытие на верхней и нижней части листьев, которое предотвращает испарение воды в атмосферу (рис. 3а).

Хотя кутикула обеспечивает важную защиту от чрезмерной потери воды, листья не могут быть непроницаемыми, поскольку они также должны пропускать углекислый газ (для использования в фотосинтезе) и выводить кислород.

Эти газы входят в лист и выходят из него через отверстия на нижней стороне, называемые 9.0073 устьица (рис. 3б). После того, как углекислый газ попадает в лист через устьица, он перемещается в клетки мезофилла, где происходит фотосинтез и образуется глюкоза.

Дыхание

Фотосинтез — это процесс, при котором растения используют световую энергию для преобразования углекислого газа и воды в сахара. Сахара, произведенные в результате фотосинтеза, могут храниться, транспортироваться по всему дереву и преобразовываться в энергию, которая используется для питания всех клеточных процессов. Дыхание происходит, когда глюкоза (сахар, образующийся в процессе фотосинтеза) соединяется с кислородом для производства полезной клеточной энергии. Эта энергия используется для питания роста и всех нормальных клеточных функций. Углекислый газ и вода образуются как побочные продукты дыхания (рис. 4).

Рисунок 4. Простое уравнение, описывающее молекулы, необходимые для дыхания и его продуктов.