«Строение устьиц растений»

  1. Введение

Человек дружен с растениями с незапамятных времен, с самого момента зарождения человечества на Земле. Именно растениям обязан живой мир нашей планеты своим становлением и жизнью. Непреходяща ценность растений как постоянного источника нашей бодрости и вдохновения, эстетического наслаждения и красоты. Цветы растений всегда сопровождали человека на протяжении всей его жизни.

Выбор данной темы исследования определен моим интересом к изучению биологии, к выращиванию комнатных растений, микроскопированию.

Цель исследования: «Изучение особенностей устьиц комнатных растений, определение условий среды, наиболее подходящих для них ».

В данной работе было поставлено несколько задач:

  • изучить и рассмотреть особенности кожицы листа, устьичного аппарата,

  • установить способности каждого вида к испарению и их потребности в воде;

  • практически применить данный материал для создания экологических композиций комнатных растений.

Практическая значимость работы обусловлена возможностью использования полученных результатов на уроках биологии, в зимнем саду школы, при озеленении кабинетов.

«Что такое испарение?»

Мы знаем определение еще с начальной школы:

1) испарение – переход воды из жидкого состояния в пар;

2) пар – вода в газообразном состоянии.

Испарение происходит с поверхности кожи человека, поверхности суши и моря, и возможен такой процесс у растения.

В чем значение испарения воды с поверхности в живой и неживой природе?

Вспомним жаркое лето. Где мы ищем прохладу? Или в тени листвы, или в воде. Мы можем передвигаться и прятаться от жары, но растение крепко держится в земле и не может жить без солнечного света, необходимого для процесса фотосинтеза. Для него единственная защита от жаркого солнца – охлаждение за счет испарения.

Отличается ли испарение в живом организме от испарения споверхности суши, моря, блюдца с водой? Имеет ли для растения значение количество испаряемой воды, если оно не может без воды жить? Но как же быть: для фотосинтеза нужен свет, на свету жарко, теряется такая нужная для жизни вода – она испаряется. Следовательно, лист должен сам регулировать количество испаряющейся с его поверхности воды.

Строение пластинки типичного зеленого листа

Типичный лист представляет собой боковой вырост стебля и состоит из черешка и листовой пластинки. В отличие от стебля и корня, для строения которых характерна радиальная симметрия, в строении листовой пластинки наблюдается симметрия билатеральная, то есть двухсторонняя. В листе имеется верхняя брюшная и нижняя спинная сторона.

По своей физиологической роли лист орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. В тканях листа совершается превращение неорганических веществ (СО2 и Н2О) в органические. Продукты фотосинтеза обычно не накапливаются в листе, а перетекают в другие органы растения.

Основной, типичной категорией листьев являются зеленые, ассимилирующие (питающие) листья, которые называются трофофиллами.

Вместе с тем, листья являются наиболее пластичными, изменчивыми в эволюционном отношении органами. Специализация листа шла и по другим направлениям. Поэтому у растений мы встречаем разнообразнейшие метаморфозы листа, связанные со сменой функций.

В связи с указанными функциями в листе хорошо представлены следующие ткани:

питательная или ассимиляционная;

покровная, регулирующая испарение воды и газообмен;

проводящие такни — обеспечивают подведение почвенных растворов и отток продуктов ассимиляции;

механические ткани, придающие листу прочность.

Кроме этих четырех тканей, в листе могут встречаться группы клеток или отдельные клетки идиобласты: склереиды, млечники, места отложения отбросов минеральных солей и других специфических веществ.

Листья возникают экзогенно (поверхностно), в виде бугорков вблизи от точки роста. Характерно, что в типичном случае листья не имеют верхушечного роста, а нарастают основанием, за счет интеркалярных меристем, причем в течение ограниченного времени.

У папоротников долго длится верхушечный рост их крупных листьев вай.

У некоторых растений листья имеют цилиндрическое строение и радиально-симметричны. Примеры можно найти среди луков и ситников.

Лист покрыт со всех сторон эпидермой (кожицей). В обычных, горизонтально ориентированных листьях верхний и нижний эпидермис различаются.

В зависимости от происхождения и строения различают 3 типа покровных тканей — эпидермис, пробку и корку.
Эпидермис образуется из первичной меристемы и является первичной покровной тканью. Он покрывает все органы растения в начале их развития. В дальнейшем на многолетних корнях и стеблях эпидермис заменяется вторичной покровной тканью — пробкой.
Клетки эпидермиса очень плотно примыкают друг к другу и обычно имеют более или менее извилистые стенки, что обеспечивает особенно прочное их соединение. С клетками субэпидермальной ткани эпидермис соединен менее прочно и поэтому легко отделяется от них, не разрываясь, в виде сплошной пленки.
Эпидермис состоит из паренхимных или несколько вытянутых, живых прозрачных клеток, в центре которых находится крупная вакуоль, заполненная клеточным соком, нередко окрашенным ан-тоцианом в фиолетовый цвет.
Цветные пластиды в клетках эпидермиса, как правило, отсутствуют, лейкопласты встречаются часто и обычно группируются вокруг ядра. Внешние стенки эпидермальных клеток часто утолщаются и пропитываются кутином, который, застывая на воздухе, образует сплошную бесструктурную пленку — кутикулу. На поверхности кутикулы часто образуется восковой налет, хорошо заметный на нижней стороне листьев и на плодах многих растений (виноград, слива и др.). В некоторых случаях толщина воскового налета достигает 0,5 см. У злаков, хвощей наружные стенки клеток эпидермиса часто пропитываются солями кальция или соединениями кремния.
Нередко в клетках эпидермиса скапливаются различные продукты жизнедеятельности протопласта в виде цистолитов и других включений. Эпидермис, за некоторыми исключениями, состоит из одного слоя клеток.
Клетки эпидермиса у многих растений образуют волоски очень разнообразной формы. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Если клетки, составляющие волоски, древеснеют, то образуются шипы, как например у малины, шиповника, ежевики. Шипы являются защитным приспособлением. Защитное значение имеют также жгучие волоски таких растений, как крапива.

Если волоски эпидермиса очень короткие, их называют сосочками. Они распространены на лепестках цветков и придают им бархатистость. Войлочное опушение, покрывающее нижнюю поверхность листьев, характерно для растений, произрастающих в засушливых условиях: оно способствует уменьшению испарения. Если протопласт в клетках, образующих волоски, отмирает, они заполняются воздухом и кажутся белыми.
Большое практическое значение имеют эпидермальные волоски, образующиеся на семенах хлопчатника. Они состоят из одной клетки и имеют трубчатую форму. Стенки такого волоска состоят почти полностью из чистой клетчатки.


Строение устьиц

Для сообщения с внешней средой в эпидермисе растений образуются специальные приспособления, называемые устьицами.Устьице (от латинского stoma, — рот, уста)— это по́ра, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которое происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой. Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими, которые регулируют степень ее открытости. Под замыкающими клетками устьиц расположена подустьичная полость, через которую непосредственно и происходит газообмен. Воздух, содержащий углекислый газ и кислород, проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. У подводных листев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом — во время засухи.

У папоротников и мхов устьица отсутствуют.

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель. Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат.

Типы устьиц Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением занимается наука стоматография. Данные стоматографии нередко используются в систематике растений для уточнения систематического положения таксонов.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп высших растений, исключая хвойные. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых, в частности у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитныйтип обнаружен только у цветковых растений. Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитномтипе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и ряда цветковых. Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками. Называются они устьичными криптами.

Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни.

Принцип работы устьиц

На свету, когда растение фотосинтезирует и нуждается в притоке углекислого газа из атмосферы, устьичные щели открыты. Ночью они закрываются; замыкающие клетки закрывают просветы устьиц и в жаркое время дня, что предохраняет растение от большой потери воды, от увядания.

Т.к. устьичные клетки днем сильно фотосинтезируют, то в них образуется много сахара, который не успевает превратиться в крахмал. Получается, что внутри этих клеток – концентрированный раствор сахара, а в остальных клетках кожицы (которые не осуществляют фотосинтез) – сахара относительно меньше, а воды относительно больше.

Молекулы сахара гораздо крупнее молекул воды, они хуже проходят через мембраны клеток. Поэтому огромное количество молекул воды диффундирует туда, где воды относительно меньше, т.е. в устьичные клетки. Эти устьичные клетки наполняются поступаюшей водой и начинают растягиваться. При этом важно, что у них с разных сторон клеточная стенка неодинаковой толщины. Более тонкая клеточная стенка (обращенная к другим клеткам кожицы) растягивается, а толстый кусок клеточной стенки, обращенный к устьичной щели, наоборот, прогибается вслед за ней. Щель открывается.Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмалхлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.

Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.

Движение замыкающих клеток устьица основано на явлениях тургора и плазмолиза.
Благодаря присутствию хлоропластов в замыкающих клетках осуществляется фотосинтез с образованием сахаров, что в конечном итоге приводит к повышению в них осмотического давления. Это влечет за собой оттягивание воды из окружающих клеток эпидермиса, не содержащих хлоропластов, и увеличение объема замыкающих клеток. При повышении тургорного давления происходит растяжение более тонкой внешней стенки замыкающих клеток, которые вследствие этого искривляются, принимают подковообразную форму, и устьичная щель раскрывается. При потере воды замыкающие клетки выпрямляются, и это приводит к закрыванию устьица. Увеличение осмотического давления в замыкающих клет-
ках осуществляется не только в результате фотосинтеза, но и благодаря тому, что содержащийся в них крахмал способен на свету превращаться в сахар. В темноте в замыкающих клетках происходит превращение сахаров в крахмал, что приводит к падению осмотического давления; поэтому у большинства растений устьица начинают открываться с восходом солнца и к вечеру постепенно закрываются. В течение дня степень раскрывания устьиц регулируется условиями внешней среды. На движение устьиц оказывают большое влияние высокая температура (от 40° и выше), избыток минеральных веществ и неоднократное завядание, которые вызывают нарушение их деятельности. При этом устьица теряют способность закрываться, и растение погибает от высыхания.
Устьица расположены преимущественно в эпидермисе листьев, причем большая часть их сосредоточена на нижней поверхности листьев, что способствует менее интенсивному испарению.

Почему важно, чтобы устьица были закрыты ночью?

Потому что вместе с воздухом из устьиц выходит водяной пар, которого внутри больше, чем снаружи, и лист сохнет. Т.к. ночью растение все равно не осуществляет фотосинтез, то хорошо, что ночью устьичная щель закрыта.

  1. Методика исследовательской работы

Для достижения поставленной цели и намеченных задач в работе использованы следующие методы исследования: анализ информационных источников, изучение биологии комнатных растений, (сбор отпечатков листьев, приготовление микропрепаратов для этого я воспользовалась методикой, приведенной авторами книги по биологии Грином, Стаутом и Тейлором), применяла микроскопирование, подсчет устьиц в поле зрения, оформление рисунков, статистический анализ, построение диаграмм.

  1. Результаты исследовательской работы

В ходе исследовательской работы мною были получены отпечатки верхней и нижней кожицы листа около 100различных комнатных растений, изучены особенности строения, произведен подсчет количества устьиц в поле зрения. Работа эта настолько увлекательна и интересна!

Берешь бесцветный лак, наносишь на небольшой участок листа, чтобы меньше вызвать повреждений, аккуратно снимаешь его пинцетом после высыхания, помещаешь на предметное стеклышко и микропрепарат готов. Под увеличением в 120 раз четко видны относительные размеры, форма и количество устьиц на листе.

После того, как был рассмотрен под электронным микроскопом и проанализирован весь накопленный материал, были составлены сводная таблица и диаграмма строения устьиц.

Выявлены группы растений с особым строением устьиц.

Разработаны рекомендации по выращиванию данных растений.

В моем исследовании были изучены комнатные растения, применяемые в озеленении в школе и дома:

1. Диффенбахия

2. Бегония

3. Примула

4. Тредесканция

5. Каланхое

6. Сансевьера

7 Фикус

8 Кислица

9 Драцена

10 Монстера

11 Папоротник

12 Элодея

13 Декоративная капуста

14 Алоэ

15 Хлорофитум

Приготовлено и изучено 87 слепков кожицы листа и 25 микропрепаратов срывов эпидермиса.

В ходе работы: по данным исследования (по количеству и особенностям строения устьиц) выделены три группы комнатных растений, применяемые в озеленении (ксерофиты, гигрофиты, мезофиты)

Было установлено, что травянистые, мягкие листья имеют устьица, как на верхней, так и на нижней поверхности. У твердых кожистых листьев устьица почти исключительно расположены внизу листа. Количество устьиц в поле зрения у различных растений колеблется между 40 и 250. Наибольшее число устьиц находящихся на нижней поверхности листа из изученных растений у декоративной капусты — их 241. Растения влажных местностей имеют больше устьиц в поле зрения, чем растения сухих местобитания. Клетки кожицы вытянутые, прозрачные (где зеленые пятна – это плохо удаленная мякоть листа), плотно расположенные.

Но среди этих клеток попадаются странные образования в виде темно-зеленых кружков, состоящих из двух частей. Причем на некоторых из них виден посередине просвет, видимо, щель.

Если приглядеться, то видно, что эти темно-зеленые образования имеют зернистую структуру (видны хлоропласты), поэтому это фотосинтезирующие клетки.

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково.

Количество устьиц сильно варьирует в зависимости от вида растения и от условий внешней среды. Так, у подсолнечника на 1 мм2 поверхности листа приходится в среднем 250 устьиц, у капусты — 300, у клена — 550 и т. д. Установлено, что небольшое затенение вызывает, как правило, сокращение количества устьиц.
Расположение устьиц у разных растений также неодинаково. У однодольных (сансевьера, драцена) устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных (капуста, подсолнечник и др.) они разбросаны в различных направлениях. Наряду с устьицами, предназначенными для газообмена и транспирации, у многих растений имеются водные устьица — гидатоды,   выделяющие воду в капельножидком состоянии.

В целом, кожица состоит из тесно сомкнутых паренхимных клеток с извилистыми очертаниями. Клетки нижнего эпидермиса обычно более мелкие и более извилистые.

В верхнем эпидермисе в типичном случае сильнее развиты кутикулярные слои, однако опушение приурочено главным образом к нижней стороне листа. Здесь же, в нижнем эпидермисе обычно располагаются и устьица.

Правда, у водных растений, с плавающими листьями, устьица расположены в верхнем эпидермисе. В верхнем же эпидермисе преобладают устьица у некоторых растений, произрастающих на перегреваемых каменистых склонах.

Типичный эпидермис однослоен. Многослойные варианты связаны обычно с особыми экологическими условиями (как у Ficus).

Под эпидермисом залегает основная зеленая хлорофиллоносная ткань мезофилл. У большинства растений хлоренхима дифференцирована на столбчатую(палисадную) и рыхлую (губчатую) ткани. В типичном случае к верхней кожице примыкает столбчатый мезофилл, к нижней губчатый.

Эти две ткани соединяются посредством особых собирательных (воронковидных) клеток.

У многих растений: ветренниц, вейников, бамбуков столбчатая ткань замещается особыми ветвистыми клетками. На границе между палисадной и губчатой тканью располагаются мелкие ответвления проводящих пучков.

Характерным элементом многих листьев являются склереиды, придающие нежным листовым пластинкам дополнительную прочность.

Не менее свойственны листьям крупные клетки идиобласты с отбросами, например, кристаллами солей (как цистолиты у фикуса). В листьях они имеют особое значение. Так, у некоторых галофитов, растений, произрастающих на засоленных субстратах, единственный способ вывести избыток солей из организма опадание листьев.

Проводящая система в листе представлена сосудисто-волокнистыми коллатеральными закрытыми пучками. Характерно расположение проводящих тканей: ксилема располагается в верхней части пучков, флоэма ? в нижней.

Именно по этому признаку можно точно определить верх и низ листовой пластинки. Все другие признаки изменчивы, так, устьица могут находиться сверху и т. д.

Двудольные растения, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем на верхней. Это,по-видимому, объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, сильнее нагрета солнечными лучами и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды.

У однодольных растений число устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто их листья расположенных вертикально, имеют практически одинаковое количество устьиц на обоих сторонах листа .

У подводных листьев элодеи, у листьев папоротника устьица отсутствуют совсем.

У комнатных растений листья, находящиеся в условиях более благоприятного освещения, анатомически и морфологически отличаются от листьев, которые сильно затенены.

Световые листья отличаются большей толщиной и жесткостью, кроме того,

клетки их кожицы имеют менее волнистые очертания и более толстостенны;

число устьиц на единицу поверхности листа более значительно.

Особое анатомическое строение имеют листья сансевьеры.

Эпидермис у нее мощно развит.

Весьма своеобразны устьица. Замыкающие клетки имеют вид прямоугольников с закругленными концами. Средняя часть каждой из замыкающих клеток очень толстостенна, концевые же участки тонкостенны. Здесь же имеются пузыревидные вздутия. При повышении тургора они увеличиваются в размерах и устьичная щель раскрывается. Устьица у сансевьеры располагаются продольными рядами по обеим сторонам листа одинаково.

У листа драцены пластинка сильно ребристая. В ложбинках между ребрами в эпидермисе расположены особые толстостенные клетки, помогающие функционированию устьиц.

Весьма своеобразное строение имеют листья растений, приспособившихся переносить длительный засушливый период — ксерофитов, обитающие в условиях дефицита влаги.

Мясисто-сочные листья алоэ, имеют особый водоносный слой в мякоти листа. Они способны быстро накапливать и экономно расходовать влагу. Устьица на нижней поверхности листьев редки, их всего встретили 41.

Примером настоящих ксерофитов являются листья фикуса.

Он имеет:

В группу тенелюбов входят представители мелкотравья, образующие напочвенный покров: кислица, традесканция. Листья у них с большим количеством устьиц- 170-190.

Многие теневые растения относятся к группе гигрофитов. Гигрофиты обитают в условиях постоянной влажности воздуха и почвы. Именно такие условия складываются под пологом густого тропического леса.

Структура теневых листьев приспособлена к возможно полному использованию слабого, рассеянного света.

У таких растений даже эпидермис богат хлорофиллом. У бегонии клетки эпидермиса имеют конусовидную форму и работают как линзы, фокусируя лучи света.

Все эти примеры лишний раз подтверждают огромную пластичность листьев.

  1. Выводы:

Таблица№1. Испарение воды листьями

1. Процесс

2. Значение процесса

3. Орган, в котором происходит процесс

4. Ткань, участвующая в процессе

Испарение – переход воды из жидкого состояния в пар
Пар – вода в газообразном состоянии (в межклетниках)

1. Охлаждает поверхность листа
2. Перемещает минеральные вещества и воду
3. Регулирует корневое давление

Лист – часть побега (рисунок опыта)

Покровная ткань:
1) клетки прозрачные, плотно прилегают друг к другу;
2) есть устьица, обеспечивающие испарение

Испарение воды листьями регулируется путем открывания и закрывания устьиц.

5. Клетки, участвующие
в процессе

6. Роль процесса в обеспечении целостности организма

7. Влияние окружающей среды на процесс

кол-во воды

испарение

днем

ночью

Клетки кожицы (рисунок)

Устьице (рисунок)

Две клетки, образующие щель

очень много

достаточно

недостаток воды

+

+

–

+

–

–

Вот что мы увидели под микроскопом:


Живой лист

Отпечаток листа

Схема работы устьиц

За счет чего удаляется из устьица кислород, а заходит в устьице – углекислый газ?


Газообмен листьев

admin 0 Комментариев Биологические процессы, Биология, Дыхание, Растения

Contents

  • 1 Лист и его органы дыхания
  • 2 Что такое газообмен листьев
  • 3 Функция газообмена листа
  • 4 Процесс газообмена в листьях
  • 5 Через что происходит газообмен листьев
  • 6 Приспособление листьев к газообмену
  • 7 Что происходит в листе во время газообмена
  • 8 Влияние различных факторов на газообмен листьев



Лист и его органы дыхания

 

 

Лист – вегетативный орган растения. Он располагается на побеге, или стебле, месторасположениие листа называют узлом.  От узла отходят боковые органы – листья, почки, ветки, придаточные корни.

 

Лист выполняет важные функции в жизни растения. Основными функциями листа являются газообмен, фотосинтез и транспирация. Именно с помощью листьев растение хорошо улавливает солнечный свет.

 

Мякоть листа состоит из:

  • эпидермиса (кожицы),
  • столбчатой ткани (хлоренхимы),
  • губчатой ткани (аэренхимы),
  • жилок (сосудисто-волокнистого пучка),
  • межклетников,
  • замыкающих клеток и устьица.

 

 

Устьица представляют собой крошечные поры. Количество устьиц у разных растений ризменяется от нескольких десятков до нескольких тысяч на 1 кв.мм. Они расположены на эпидермисе листьев,  стеблей и других органов. Устьице состоит из 2-х замыкающих клеток, содержащих хлоропласты, и соответственно, способных к фотосинтезу.

 

 

При недостатке влаги замыкающие клетки начинают тесно прилегать друг к другу. При избытке воды в замыкающих клетках они увеличиваются в объеме, их более тонкие стенки начинают растягиваться. Таким образом, между замыкающими клетками образуется отверстие – устьичная щель. Она способна сужаться или расширяться, что регулирует испарение воды и газообмен.

 

 

Под устьичной щелью располагается межклетник. Он представляет собой воздушную полость, окруженную клетками мякоти листа. Через открытые устьица внутрь листа проникает воздух, который в дальнейшем используется в процессах дыхания и фотосинтеза. Благодаря наличию хлорофилла в столбчатом мезофилле – основной ткани пластинки листа, и происходит фотосинтез.

 

 

 

 

Благодаря межклетникам и устьицам, расположенным в губчатом мезофилле листа, происходит процесс газообмена.

 

 

Клетки кожицы, примыкающие к замыкающим клеткам, называют сопровождающими, или околоустьичными. Замыкающие и сопровождающие клетки – это устьичный аппарат. Устьица могут располагаться на верхней плоскости листа, снизу листа или сразу с 2-х сторон. У большинства растений они расположены на нижней поверхности листа, это предотвращает пересыхание влаги на солнечном свету.

 

 

Важной особенностью клеточного строения листа является содержание хлоропластов в некоторых клетках. Их основная функция — фотосинтез.

 

 

Что такое газообмен листьев

 

 

Растения, как и все живые организмы, растут, питаются, размножаются и дышат. Дыхание представляет собой процесс поглощения организмом кислорода и удаления из него углекислого газа. Процесс не прекращается ни днем, ни ночью. Органы дыхания у растений не такие сложные, как у животных или людей. Из воздуха кислород попадает в ткани и клетки растений через лист, стебель или корень. Больше всего кислорода попадает в растение именно через листья.

 

 

Существует два основных типа дыхания, присущее и листьям растения: аэробное и анаэробное.

  • Аэробное дыхание происходит в митохондриях всех эукариотических организмов и свойственно всем высшим организмам, для него требуется атмосферный кислород. Оно представляет собой окислительный процесс, состоящий из бескислородной и кислородной стадии. Бескислородная стадия сопровождается освобождением водорода. Во время кислородной стадии  расщепляются атомы.
  • Энаэробное дыхание происходит у прокариотических организмов – бактерий и дрожжей, сопровождается отсутствием кислорода и образование этилового спирта и диоксида углерода. При нем окисляется молекулярный водород и энергия, необходимая для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты.

 

 

Газообмен листьев представляет собой совокупность процессов обмена газами между живыми организмами, в частности растениями,  и окружающей средой. У растений он осуществляется через устьица листьев, чечевички или мелкие трещины в коре.

 

 

Газообмен обеспечивает жизнедеятельность между живыми организмами и окружающей средой. В процессе диффузии растения поглощают кислород из воды или воздуха, а окружающую среду выделяют углекислый газ, образовавшийся в результате фотосинтеза. В процессе фотосинтеза растения, наоборот, поглощают из окружающей среды углекислый газ и выделяют в нее кислород. Следовательно,  дыхание и фотосинтез у листьев растений – полностью противоположные процессы, и в то же время взаимосвязанные межу собой.

 


Функция газообмена листа

 

 

Функции листа разнообразны: газообмен, фотосинтез, испарение, запас питательных веществ, удаление ненужных веществ. Благодаря работе устьиц происходит газообмен между растением и окружающей его атмосферой.

 

 

Доступ кислороду к органам растения, в том числе и листьев, это – одно из важнейших условий его жизни.  Растениям требуется относительно мало кислорода по сравнению с животными. На дыхание растений кислорода тратится намного меньше, чем выделяется в процессе фотосинтеза

 

 

Кислород жизненно необходим для дыхания растения, а углекислый газ нужен растению для образования органических веществ. В воздух выделяется кислород через устьица листа, образованный в процессе фотосинтеза. Образовавшийся у  растения в процессе дыхания углекислый газ удаляется.

 

 

Дыхание, газообмен, фотосинтез во всех клетках листа происходят непрерывно. Как только прекращается дыхание, лист погибает.

 

 

Вследствие процесса газообмена листья защищены от иссушения, в них сохраняется вода в засушливый период.

 

 


Процесс газообмена в листьях

 

 

Газообмен листьев происходит благодаря диффузии газов через всю поверхность листа и через устьица листьев. Под диффузией понимают процесс, при котором происходит взаимное проникновение молекул одного разных веществ.

 

 

Основной оборот газа у растений главным образом происходит через листья благодаря большой площади его поверхности и очень малой толщине. В мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зеленым хлорофиллом.

 

 

Кислород поступает в ткани растения, далее через межклетники он проникает в его клетки.

 

 

Обмен газов происходит при открытии и закрытии устьиц между листом и атмосферой. Через устьица кислород поступает в лист, через них же выводится углекислый газ и испаряется влага. В процессе фотосинтеза поступление углекислого  газа осуществлятся через щель в клетках устьиц. Затем он поступает к хлорофилосодержащим тканям листа.

 

 

Это сопровождается выделением кислорода – освободившись в процессе фотосинтеза, он начинает выходить наружу. В процессе дыхания растение поглощает кислород, а выделяет углекислый газ. Кроме кислорода растения способны высвобождать водяные пары, также выходящие через устьица. Этот процесс называют транспирацией. Таким образом, газообменные процессы в листе регулируются благодаря открыванию и закрыванию устьичной щели.

 

 


Через что происходит газообмен листьев

 

 

Газообмен происходит благодаря работе устьиц. Дыхание в листьях происходит в клетках органов, которые  расположены по всей поверхности. Такие же клетки расположены и на поверхности стебля и корней. Но, основной оборот газа проходит именно через листья.

 

 

Замыкающие клетки устьиц листьев могут меняться в размерах, расширяться, сужаться или замыкаться. Благодаря этому свойству через них происходит испарение воды и газообмен. Клетки, примыкающие к устьичной щели, более утолщенные. В зависимости от объема воды в устьичных клетках, их оболочки, которые имеют разную толщину, в разной степени растягиваются. Благодаря этому процессу открывается или замыкается устьичная щель. Только замыкающие клетки кожицы содержат хлоропласты. Изменение формы замыкающих клеток приводит к изменению ширины устьичной щели. Наружная часть устьица состоит из пленчатых выступов, которые ограничивают небольшое пространство от наружных поверхностей.

 

 

Скорость газообмена и транспирации в листьях растений может регулироваться  открыванием и закрыванием устьичной щели.

 

 

При транспирации выводится водяной пар. Воду испаряют все части растения, но больше всего ее испаряют листья, создавая особый микроклимат возле растения. Устьичная транспирация листа является самой интенсивной.

 

 


Приспособление листьев к газообмену

 

 

Для осуществления газообмена листьев есть специальные приспособления – кожица, жилки, устьица и чечевички.

 

 

Со всех сторон лист окружен покровной тканью – эпидермой или кожицей, состоящей из слоя плотно примыкающих живых клеток без межклетников между ними. Наружные стенки покровных клеток утолщенные. Эти клетки выделяют воскоподобные вещества, образующие кутикулу. Клетки кожицы не содержат хлорофилла. Поэтому, они не способны к фотосинтезу и газообмену. Но, они свободно пропускают солнечные лучи в глубину листа к фотосинтезирующим клеткам основной ткани. Их называют паренхимами.

 

 

Кожица листа также непроницаема для газов. С одной стороны, эпидермис защищает листья растения от высыхания. Но, с другой стороны, через него проходят  массы газов и паров воды, причем в разных направлениях. К ним относятся весьма интенсивные процессы газообмена и парообмена. У листьев растений проблема  газообмена и парообмена успешно разрешается через устьица.

 

 

Почти всю площадь листа, кроме жилок, занимает основная ткань, мезофилл. Она состоит из столбчатой и губчатой фотосинтезирующих тканей. Столбчатый мезофилл, или основная фотосинтезирующая ткань листа, располагается над верхним слоем кожицы и состоит из вертикально вытянутых клеток. Они плотно прижаты друг к другу и содержат хлорофилл в большом количестве. Благодаря наличию хлоропластов в столбчатой ткани мякоти листа происходит фотосинтез с образованием органических веществ. Они доставляются в разные части растения.

 

 

Губчатый мезофилл расположен ниже относительно столбчатого мезофилла. Он состоит из фотосинтезирующих клеток, которые рыхло расположены и имеют большие межклетники. Благодаря этому осуществляется свободный газообмен с внешней средой.

 

 

В эпидермисе листа располагаются устьица. Через устьица и межклетники губчатого мезофилла углекислый газ поступает в клетки столбчатого мезофилла. Образованный в процессе фотосинтеза кислород свободно проникает в атмосферу из листа. Площадь поверхности клеток губчатого мезофилла превышает площадь поверхности листа. Это способствует интенсивному газообмену листьев.

 

 

Устьица занимают не более 2 процентов площади всего листа. Длина устьичной щели составляет 20-30 мкм. Ширина щели колеблется в пределах  3-6  мкм

 

 


Что происходит в листе во время газообмена

 

 

При солнечном свете в замыкающих клетках устьица вырабатывается сахар, ответственный за  оттягивание воды от соседних клеток. Происходит увеличение тургора в замыкающих клетках, при этом тонкие места оболочки устьичных клеток растягиваются намного сильнее по сравнению с толстыми. Выступы в форме выпуклостей, которые выпячиваются в щель устьица, принимают плоскую форму. Все это приводит к раскрытию устьица.

 

В темноте сахар переходит в крахмал, соответственно, в замыкающих клетках начинает падать тургор. Ослабляется растяжение тонких участков оболочки. Они начинают выпячиваться навстречу во встречных направлениях. Соответственно, происходит закрытие устьица.

 

Через устьичные щели воздух попадает к внутренним клеткам листа. Через них же пары воды и газы выходят наружу.

 


Влияние различных факторов на газообмен листьев

 

 

  1. Если почва плохо обработана, недостаточно увлажнена, или наоборот переувлажнена с избытком, то корням растения не хватает кислорода. Не поступает кислород и к остальным частям растения, включая и листья, что приводит к полной гибели растения.
  2. Чем выше температура воздуха, тем более интенсивно происходят процессы дыхания и газообмена. Доказано, что при температуре выше +40С и ниже 0С эти процессы в листьях замедляются вплоть до полного прекращения.
  3. Газообмен листьев ускоряется при хорошей освещенности.
  4. Возраст листьев также влияет на процесс газообмена – чем старше лист, тем медленнее он происходит.
  5. Испарение воды снижает температуру растения, защищает его от перегрева, обеспечивает приток веществ от корня к стеблю, листьям и другим частям растения. От скорости и интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтеза и газообмена листьев.

 

Click to rate this post!

[Total: 1 Average: 2]

16.2D: Газообмен в растениях

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  • Идентификатор страницы
    5785
    • Джон В. Кимбалл
    • Университет Тафтса и Гарвард

    Для осуществления фотосинтеза зеленым растениям необходим запас углекислого газа и средства удаления кислорода . Для осуществления клеточного дыхания растительным клеткам требуется кислород и средства утилизации углекислого газа (так же, как клетки животных). В отличие от животных, у растений нет специализированных органов для газообмена (за немногими неизбежными исключениями!). Есть несколько причин, по которым они могут обойтись без них:

    • Каждая часть растения заботится о своих собственных потребностях в газообмене. Хотя растения имеют сложную систему транспортировки жидкости, она не участвует в транспорте газа.
    • Корни, стебли и листья дышат со скоростью, намного меньшей, чем характерно для животных. Только во время фотосинтеза происходит обмен большими объемами газов, и каждый лист хорошо приспособлен для удовлетворения собственных потребностей.
    • Расстояние, на которое должны диффундировать газы даже в большой установке, невелико. Каждая живая клетка в растении расположена близко к поверхности. Хотя это очевидно для листьев, это верно и для стеблей. только живых клеток в стебле организованы в тонкие слои прямо под корой. Клетки внутри мертвы и служат только для механической поддержки.
    • Большинство живых клеток растений имеют, по крайней мере, часть своей поверхности, контактирующей с воздухом.
      Рыхлая упаковка клеток паренхимы в листьях, стеблях и корнях образует сообщающуюся систему воздушных пространств. Газы диффундируют через воздух в несколько тысяч раз быстрее, чем через воду. Как только кислород и углекислый газ достигают сети межклеточных воздушных пространств (стрелки), они быстро диффундируют через них.
    • Кислород и углекислый газ также проходят через клеточную стенку и плазматическую мембрану клетки путем диффузии. Диффузии углекислого газа могут способствовать аквапориновые каналы, встроенные в плазматическую мембрану.

    Листья

    Обмен кислорода и углекислого газа в листе (а также потеря водяного пара при транспирации) происходит через поры, называемые устьицами (единственное число = устьица).

    Рисунок 16.2.4.1 Устьица

    Обычно устьица открываются, когда свет падает на лист утром, и закрываются ночью. Непосредственной причиной является изменение тургора камеры охраны . Внутренняя стенка каждой замыкающей клетки толстая и эластичная. Когда внутри двух замыкающих клеток, окружающих каждое устьице, развивается тургор, тонкие наружные стенки выпячиваются и заставляют внутренние стенки принимать форму полумесяца. Это открывает стому. Когда замыкающие клетки теряют тургор, эластичные внутренние стенки восстанавливают свою первоначальную форму, и стома закрывается.

    Время Осмотическое давление фунт/дюйм 2
    7 утра 212
    11:00 456
    17:00 272
    12 полночь 191

    В таблице показано осмотическое давление, измеренное в разное время суток в типичных замыкающих камерах. Осмотическое давление в других клетках нижнего эпидермиса оставалось постоянным и составляло 150 фунтов/дюйм 9 .0071 2 (~1000 кПа, кПа). Когда осмотическое давление замыкающих клеток становилось выше осмотического давления окружающих клеток, устьица открывались. Вечером, когда осмотическое давление замыкающих клеток падало почти до осмотического давления окружающих клеток, устьица закрывались.

    Открывающиеся устьица

    Повышение осмотического давления в замыкающих клетках вызывается поглощением ионов калия (К + ). Концентрация К + в открытых замыкающих клетках значительно превышает концентрацию в окружающих клетках. Вот как он накапливается:

    • Синий свет поглощается фототропином , который активирует протонный насос (Н + -АТФаза) в плазматической мембране замыкающей клетки.
    • АТФ, образующийся в результате световых реакций фотосинтеза, приводит в действие насос.
    • По мере того, как протоны (H + ) выкачиваются из клетки, ее внутренняя часть становится все более отрицательной.
    • Это привлекает дополнительные ионы калия в клетку, повышая ее осмотическое давление.

    Закрывающиеся устьица

    Хотя открытые устьица необходимы для фотосинтеза, они также подвергают растение риску потери воды в результате транспирации. Около 90% поглощаемой растением воды теряется при транспирации. У покрытосеменных и голосеменных растений (но не у папоротников и плауновидных) абсцизовая кислота (АБК) является гормоном, вызывающим закрытие устьиц, когда почвенная вода недостаточна для обеспечения транспирации (что часто происходит около полудня).

    Механизм:

    • АБК связывается с рецепторами на поверхности плазматической мембраны замыкающих клеток.
    • Рецепторы активируют несколько взаимосвязанных путей, которые сходятся, чтобы произвести
      • повышение рН в цитозоле
      • перенос Са 2+ из вакуоли в цитозоль
    • Эти изменения стимулируют потерю из клетки отрицательно заряженных ионов (анионов), особенно NO 3 − и Cl − , а также потерю K + с сотового.
    • Потеря этих растворенных веществ в цитозоле снижает осмотическое давление клетки и, таким образом, тургор.
    • Устьица закрываются.

    Открытые устьица также обеспечивают отверстие, через которое бактерии могут проникнуть внутрь листа. Однако замыкающие клетки имеют рецепторы, которые могут обнаруживать присутствие молекул, связанных с бактериями, называемых патоген-ассоциированными молекулярными паттернами (PAMP). ЛПС и флагеллин являются примерами. Когда замыкающие клетки обнаруживают эти PAMP, ABA опосредует закрытие устьица и, таким образом, закрывает дверь для проникновения бактерий.

    Эта система врожденного иммунитета напоминает ту, что встречается у животных.

    Плотность устьиц

    Плотность устьиц на растущих листьях зависит от таких факторов, как температура , влажность и интенсивность света вокруг растения. Это также зависит от концентрации углекислого газа в воздухе вокруг листьев. Отношение обратное ; то есть как концентрация CO 2 увеличивается, количество образующихся устьиц уменьшается, и наоборот. Некоторые доказательства:

    • Растения, выращенные в искусственной атмосфере с высоким уровнем CO 2 , имеют меньше устьиц, чем обычно.
    • Образцы гербария показывают, что количество устьиц у данного вида снижалось за последние 200 лет — время промышленной революции и повышения уровня CO 2 в атмосфере.

    Эти данные могут быть определены количественно путем определения устьичный индекс : отношение количества устьиц в данной области к общему количеству устьиц и других эпидермальных клеток в той же области.

    Вопросы и ответы

    Как растение определяет, сколько устьиц нужно производить?

    Оказывается, зрелые листья растения определяют условия вокруг себя и посылают сигнал (его природа пока неизвестна, но см. ниже*), который регулирует количество устьиц, которые образуются на развивающихся листьях.

    Два эксперимента (сообщено Лейком и др., в Nature , 411 :154, 10 May 2001):

    • Когда зрелые листья растения ( Arabidopsis ) помещают в стеклянные пробирки, наполненные высоким уровнем (720 ppm) CO 2 , у развивающихся листьев меньше устьиц, чем обычно, даже если они растут в обычном воздухе (360 частей на миллион).
    • И наоборот, когда зрелые листья находятся в условиях нормального воздуха (360 частей на миллион CO 2 ), а побеги подвергаются воздействию высокой концентрации CO 2 (720 частей на миллион), новые листья развиваются с нормальным устьичным индексом.

    *Одним сигналом, увеличивающим плотность устьиц у 2-дневных проростков арабидопсиса (экспериментальная установка отличается от описанной выше), является пептид из 45 аминокислот, называемый stomagen , который высвобождается клетками мезофилла и индуцирует образование устьиц. в эпидермисе сверху.

    Устьица показывают прошлые уровни углекислого газа

    Поскольку уровни CO 2 и устьичный индекс обратно пропорциональны, могут ли ископаемые листья рассказать нам о прошлых уровнях CO 2 в атмосфере? Да. Как сообщает Грегори Реталлак (в Nature , 411 :287, 17 мая 2001 г.), его изучение ископаемых листьев гинкго и его родственников показывает: период (275–290 млн лет назад) и снова в эпоху плейстоцена (1–8 млн лет назад). Оба эти периода, как известно из геологических данных, были периодами низкого уровня углекислого газа в атмосфере и ледниковыми периодами (с ледниками).

  • И наоборот, устьичные индексы были низкими в меловой период, время высоких уровней CO 2 и теплого климата.

    • Эти исследования также подтверждают важность двуокиси углерода как парникового газа, играющего важную роль в глобальном потеплении.

    Корни и стебли

    Одревесневшие стебли и зрелые корни покрыты слоями мертвых пробковых клеток, пропитанных суберином — воскообразным водостойким (и воздухонепроницаемым) веществом. Таким образом, пробка так же непроницаема для кислорода и углекислого газа, как и для воды. Однако пробка как зрелых корней, так и одревесневших стеблей продырявлена ​​неопробковевшими порами, называемыми 9.0032 чечевицы . Они позволяют кислороду достигать межклеточных пространств внутренних тканей и выделять углекислый газ в атмосферу.

    Рисунок 16.2.4.2 Чечевички. На фото чечевички в коре молодого стебля.

    У многих однолетних растений стебли зеленые и почти так же важны для фотосинтеза, как и листья. Эти стебли используют устьица, а не чечевицы для газообмена.

    Эта страница под названием 16.2D: Газообмен в растениях распространяется под лицензией CC BY 3.0 и была создана, изменена и/или курирована Джоном В. Кимбаллом с использованием исходного контента, который был отредактирован в соответствии со стилем и стандартами платформы LibreTexts. ; подробная история редактирования доступна по запросу.

    1. Наверх
      • Была ли эта статья полезной?
      1. Тип изделия
        Раздел или Страница
        Автор
        Джон В. Кимбалл
        Лицензия
        СС BY
        Версия лицензии
        3,0
        Показать оглавление
        нет
      2. Теги
        1. камеры охраны
        2. лист
        3. источник@https://www.biology-pages.info/
        4. устьица
        5. устьичный индекс

      Как деревья реагируют на засуху на уровне листьев – CompassLive

      Растения обмениваются водяным паром и другими газами, такими как кислород, через поры или устьица на своих листьях. Фото Энни Кавана, Wellcome Images, CC 2. 0.

      Деревья втягивают воду в свои корни, где часть ее движется вверх по стволу против силы тяжести. Это восходящее движение, описываемое теорией сцепления-натяжения, возможно благодаря химической природе воды. Молекулы воды притягиваются друг к другу (сцепление), поэтому непосредственно перед тем, как молекула воды испарится с поверхности листа, она притягивает (натягивает) другую к поверхности и так далее.

      Хотя поверхность листа может выглядеть гладкой, она покрыта крошечными отверстиями, называемыми устьицами. Когда устьица открыты, водяной пар и другие газы, например кислород, выбрасываются в атмосферу через них.

      На газообмен между листом и атмосферой может влиять ряд факторов. Ученый Лесной службы США Челси Миниат и ее коллеги, включая ведущего автора Кимберли Новик , исследователя из Университета Индианы, недавно смоделировали несколько факторов, ограничивающих газообмен. Ученые использовали данные о сокодвижении деревьев из сети мониторинга Лесной службы США под названием «Удаленная оценка стресса лесной экосистемы» (RAFES). Их исследование было опубликовано в журнале Растение, клетка и окружающая среда.

      Растения закрывают устьица в ответ на окружающую среду; например, большинство растений закрывают устьица на ночь. Во время засухи растения также могут закрывать устьица, чтобы ограничить количество воды, испаряемой их листьями. Однако эта стратегия вводит новые дилеммы. Поскольку растения должны обмениваться газами через устьица, их закрытие предотвращает поглощение растениями углекислого газа (CO 2 ). Без CO 2 растения не могут производить углеводы, и растения могут получать эту критическую молекулу только тогда, когда устьица открыты. Для растений поиск баланса между необходимостью сохранения воды, особенно во время засухи, и потребностью поглощать углекислый газ для поддержки роста является вечной загадкой.

      В общем, у растений есть две возможности примирить потребность поглощать CO 2 с жаждой воды. Некоторые растения ограничивают потерю воды, закрывая устьица в неблагоприятных условиях. Например, при низкой влажности вода с большей вероятностью быстро испаряется с поверхности листа, и растения часто закрывают или частично закрывают устьица для поддержания стабильного водного баланса в листе.

      Эти виды называются изогидрическими и, как правило, плохо переносят засуху, потому что без газообмена, который обеспечивают открытые устьица, они не могут производить углеводы для выживания. Вместо этого они полагаются на накопленные углеводы, которые во время длительных засух могут истощаться и приводить к гибели деревьев. Анизогидрические растения держат свои устьица открытыми, даже когда сталкиваются с потерей воды, но сталкиваются со значительным риском, если им не хватает воды; пузырьки воздуха могут попасть в их ткани, что может привести к летальному исходу.

      Растения сталкиваются с рядом ограничений при газообмене. В дополнение к проблеме потери воды при получении углекислого газа нехватка воды может повлиять на химические процессы, особенно на работу ферментов в листьях.