Происхождение земноводных и их эволюция
Если вас интересуют такие интересные животные, как амфибии, то я предлагаю вам погрузиться в размышления с приведением научных фактов, касающихся их эволюционного развития. Происхождение земноводных – очень интересная и обширная тема. Итак, предлагаю вам заглянуть в далекое прошлое нашей планеты!
Считается, что предпосылками для возникновения и формирования земноводных примерно 385 млн. лет тому назад (в середине девонского периода) послужили благоприятные климатические условия (тепло и влажность), а также наличие достаточного питания в виде уже сформировавшихся многочисленных мелких беспозвоночных животных.
А, кроме того, в тот период происходило вымывание в водоёмы большого количества органических остатков, в результате окисления которых, снижался уровень кислорода, растворенного в воде, что способствовало формированию у древних рыб изменений органов дыхания и их приспособлению к дыханию атмосферным воздухом.
Ихтиостега
Таким образом, происхождение земноводных, т.е. переход водных позвоночных к наземному образу жизни сопровождался появлением органов дыхания, приспособленных для поглощения атмосферного воздуха, а также органов, способствующих передвижению по твёрдой поверхности. Т.е. жаберный аппарат заменился на лёгкие, а плавники – на пятипалые устойчивые конечности, служащие опорой для тела на суше.
В то же время происходило изменение и других органов, а также их систем: системы кровообращения, нервной системы и органов чувств. Основными прогрессивными эволюционными изменениями строения земноводных (ароморфозом) являются следующие: развитие лёгких, образование двух кругов кровообращения, появление трёхкамерного сердца, формирование пятипалых конечностей и образование среднего уха. Зачатки новых приспособлений можно наблюдать и у некоторых групп современных рыб.
Древние кистеперые
До настоящего времени в учёном мире о происхождении земноводных ведутся споры. Одни считают, что земноводные произошли от двух групп древних кистепёрых рыб – Porolepiformes и Osteolepiformes, большинство других приводит аргументы в пользу остеолепиформных кистёперых, но не исключает возможности, что при этом могли параллельно развиваться и эволюционировать несколько близкородственных филетических линий остеолепиформных рыб.
Панцирноголовые земноводные — стегоцефалы
Эти же учёные предполагают, что параллельные линии позднее вымерли. Одним из особо эволюционировавших, т.е. видоизменившихся видов древних кистепёрых рыб, был Тиктаалик, который приобрёл целый ряд переходных признаков, сделавших его промежуточным видом между рыбами и земноводными.
Хочется перечислить эти признаки: подвижная, отделённая от пояса передних конечностей укороченная голова, напоминающая крокодилью, плечевые и локтевые суставы, видоизменённый плавник, позволявший ему приподниматься над грунтом и занимать разные фиксированные положения, не исключено, что и ходить по мелководью. Дышал Тиктаалик через ноздри, а воздух в лёгкие, возможно, нагнетал не жаберный аппарат, а щёчные помпы. Некоторые из таких эволюционных изменений характерны и для древней кистепёрой рыбы Пандерихтис.
Древние кистеперые
Происхождение земноводных: первые амфибии
Считается, что первые амфибии Ихтиостегиды (лат. Ichthyostegidae) появились в конце девонского периода в пресных водоёмах. Они образовали переходные формы, т.е. нечто среднее между древними кистепёрыми рыбами и ныне существующими — современными земноводными. Кожа этих древних существ была покрыта очень мелкой рыбьей чешуёй, а наряду с парными пятипалыми конечностями у них имелся обыкновенный рыбий хвост.
От жаберных крышек у них остались лишь рудименты, однако от рыб у них сохранился клейтрум (кость, относящаяся к спинному отделу и соединяющая плечевой пояс с черепом). Эти древние амфибии могли жить не только в пресной воде, но и на суше, а некоторые из них на сушу выползали лишь периодически.
Ихтиостега
Обсуждая происхождение земноводных, нельзя не сказать о том, что позднее, в каменноугольном периоде образовался ряд ветвей, состоящих из многочисленных надотрядов и отрядов амфибий. Так, к примеру, надотряд Лабиринтодонтов был весьма разнообразен и просуществовал до конца триасового периода.
В карбонском периоде образовалась новая ветвь ранних земноводных — Лепоспондилыов (лат. Lepospondyli). Эти древние земноводные были приспособлены для жизни исключительно в воде и просуществовали примерно до середины пермского периода, дав начало современным отрядам амфибий – Безногим и Хвостатым.
Хочется отметить, что все земноводные, именуемые стегоцефалами (панцирно-головыми), которые появились в палеозое, вымерли уже в триаском периоде. Предполагается, что их первыми предками были костные рыбы, которые сочетали примитивные черты строения с более развитыми (современными).
Стегоцефал
Рассматривая происхождение земноводных, хочется обратить ваше внимание на то, что более всего к панцирно-головым близки кистепёрые рыбы, поскольку они имели легочное дыхание и скелет, имеющий сходство со скелетами стегоцефалов (панцирно-головых).
По всей вероятности, девонский период, в котором образовались панцирно-головые, отличался сезонными засухами, в период которых многим рыбам жилось «несладко», поскольку вода обеднялась кислородом, а многочисленная разросшаяся водная растительность затрудняла их передвижения в воде.
Стегоцефал
В такой ситуации дыхательные органы водных существ должны были видоизменяться и превращаться в легочные мешки. Вначале возникновения проблем с дыханием древние кистепёрые рыбы просто обязаны были для получения очередной порции кислорода подниматься на поверхность воды, а позднее в условиях пересыхания водоёмов они были вынуждены приспосабливаться и выходить на сушу. В противном случае, не приспособившиеся к новым условиям животные просто погибали.
Только те водные животные, которые смогли адаптироваться и приспособиться к дыханию атмосферным воздухом и чьи конечности видоизменились до такой степени, что стали способны передвигаться по суше, смогли пережить эти экстремальные условия, и в итоге превратиться в земноводных. В таких сложных условиях первые земноводные, получив новые, более совершенные конечности смогли перемещаться по суше от высохшего водоёма к другому водоёму, где ещё сохранялась вода.
Лабиринтодонты
В то же время, те животные, которые были покрыты тяжёлой костной чешуёй (чешуйчатым панцирем) с трудом могли передвигаться по суше и, соответственно, чьё кожное дыхание было затруднено, были вынуждены редуцировать (воспроизвести) костный панцирь на поверхности своего тела.
У некоторых групп древних амфибий он сохранился лишь на брюхе. Надо сказать что панцирно-головые (стегоцефалы) сумели дожить только до начала мезозойской эры. Все современные, т.е. существующие ныне отряды земноводных сформировались лишь в конце мезозойского периода.
На этой ноте мы заканчиваем свой рассказ о происхождении земноводных. Хочется надеяться, что вам понравилась эта статья, и вы вернётесь на страницы сайта ещё, погрузившись за чтением в удивительный мир живой природы.
А подробнее, с интереснейшими представителями земноводных (амфибий), вас познакомят эти статьи:
Отряд бесхвостые земноводные: классификация
Отряд хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela)
Самая маленькая лягушка в мире
Чудо природы: китайская исполинская саламандра. Часть I
Мексиканский аксолотль (Ambystoma mexicanum)
Виды земноводных (амфибий) и их разнообразие
Виды тритонов (Triturus) и их особенности
Отряд безногие земноводные (червяги)
Класс земноводные (амфибии): общая характеристика
Происхождение земноводных — это… Что такое Происхождение земноводных?
Предпосылки
В середине девонского периода, около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом
Эволюция
Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и передвижения по твёрдому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание должно было замениться лёгочным, а конечности типа плавника — пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твёрдый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система.
Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб. Некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды и кровь у них частично окисляется за счёт кислорода атмосферы. Таков, например, рыба-ползун (Anabas), который, выходя из воды, даже взбирается на деревья. Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых — илистые прыгуны (Periophthalmus). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.
Приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистепёрых рыб. В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистепёрых рыб (
Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными. К таким признакам относятся укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов. Плавник тиктаалика мог занимать несколько фиксированных положений, одно из которых предназначалось для того, чтобы животное могло находиться в приподнятом положении над грунтом (вероятно, чтобы «ходить» на мелководье). Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в лёгкие нагнетали уже не жаберные крышки, а щёчные помпы. Некоторые из указанных приспособлений характерны также для кистепёрой рыбы пандерихтис (Panderichthys).
Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона, — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными. Так, у них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных (см. схему конечностей кистепёрых и древнейших земноводных). Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу[2].
В дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов. Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания. К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых — отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.
В карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий — лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий — хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса. Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами (панцирно-головыми) за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы, сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде лёгочных мешков.
Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы. Они обладали лёгочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов. Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистепёрых и стегоцефалов.
Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.
Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.
Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.
Примечания
Класс земноводные, подготовка к ЕГЭ по биологии
Земноводные, или амфибии (от греч. amphi — с обеих сторон и греч. bios — жизнь) — класс типа хордовые, объединяющий животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.
Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове «по полочкам», относитесь к ним с должным вниманием.
Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.
Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя — лягушки озерной, ее мы возьмем за основу данной статьи.
Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.
Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).
Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется — предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают.
Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд высушивая лягушку на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью — ядом.
Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.
Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.
Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.
В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») — палочковидную кость, которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью.
Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, и передний пояс лежит свободно в толще мышц.
Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.
Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).
Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).
Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие — отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих :)
Имеются хоаны — отверстия, с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.
Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.
Клоака (от лат. cloaca — труба для стока нечистот) — расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь, половые протоки.
У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:
- Легочное дыхание
- Кожное дыхание
Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.
Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.
Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.
При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.
Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.
Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.
Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое — артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная. Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.
Земноводные относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos — различный и therme — тепло) — холоднокровным животным, температура тела которых непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.
Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.
Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются продукты обмена веществ, главным образом — мочевина.
По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.
Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.
Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в «2D измерении». Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в «3D измерении». Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.
Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема, которой не было у рыб в воде — сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.
Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.
Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.
Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.
Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки — стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с с ротглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.
Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.
Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники, открывающиеся в клоаку. Женские половые железы — яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.
Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.
Развитие происходит с метаморфозом — значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего особого внимания.
Головастик — личинка бесховстых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.
Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик характеризуется следующими чертами:
По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы, обитавшие мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные — стегоцефалы, появившиеся в конце девонского периода и вымершие вначале мезозоя.
Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.
Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка — классический объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.
Земноводные
☰
Земноводные (они же амфибии) — первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных — лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
Представитель земноводных — красноглазая древесная лягушкаОбщая характеристика земноводных
Земноводные — это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие. Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны — хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность — из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком.
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 КлоакаДыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной.
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови — смешанная — попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Яйцеклетки созревают в яичниках и далее попадают в яйцеводы, где покрываются прозрачной слизистой оболочкой. Далее икринки оказываются в клоаке и выводятся наружу.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
Развитие эмбрионов лягушки в икринкахВ каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.
Земноводные или амфибии: строение, размножение, происхождение
Общая характеристика
Современная фауна земноводных, или амфибий, немногочисленна — менее 2 тыс. видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой, так как их яйца лишены оболочек, предохраняющих от иссушающего действия воздуха. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.
Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными и собственно наземными организмами.
Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.
Лягушка — типичный представитель земноводныхЛягушка — земноводное (не пресмыкающееся), типичный представитель класса амфибий, на примере которой и дается обычно характеристика класса. Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние конечности с плавательными перепонками. Передние конечности, в отличие от задних, имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.
Строение земноводных
Скелет и мускулатура
Покровы тела амфибий. Кожа голая и всегда покрыта слизью, благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она выполняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.
Скелет земноводных. В позвоночном столбе кроме туловищного и хвостового отделов впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отделы.
В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. Затем следует 7 туловищных позвонков, имеющих боковые отростки. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем — образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсутствуют.
В черепе сохранились значительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Скелет свободных конечностей расчленяется на 3 отдела. Конечности связаны с позвоночным столбом через кости поясов конечностей. В пояс передних конечностей входят: грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки. Пояс задних конечностей представлен сросшимися тазовыми костями.
Скелет амфибийМускулатура амфибий. Скелетные мышцы лягушки могут обеспечивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие. Большинство мышц прикрепляется к костям сухожилиями.
Внутренние органы лягушки лежат в полости тела, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеварения.
Пищеварительная система земноводных
В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом и животные выбрасывают его при ловле добычи. На верхней челюсти лягушки, а также на небных костях имеются недифференцированные зубы, в чем проявляется сходство с рыбами. Слюна не содержит ферментов.
Пищеварительный канал, начинаясь ротоглоточной полостью, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишки. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальные кишки складываются петлями, затем переходят в заднюю (прямую) кишку и заканчиваются клоакой. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная и печень.
Пищеварительная система амфибийВыделительная система земноводных. Продукты диссимиляции выделяются через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки и имеет с ней связь.
Дыхательная система у земноводных
Земноводные дышат как легкими, так и кожей.
Легкие представлены тонкостенными мешками с ячеистой внутренней поверхностью. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротоглоточной полости. При нырянии лягушки ее наполненные воздухом легкие выполняют роль гидростатического органа.
Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.
Дыхательная система амфибийКровеносная система земноводных
Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Сокращаются поочередно сначала оба предсердия, затем — желудочек. В левом предсердии кровь артериальная, в правом — венозная. В желудочке кровь частично смешивается, но строение кровеносных сосудов таково, что:
- Мозг получает артериальную кровь;
- венозная кровь поступает в легкие и кожу;
- во все тело кровь поступает смешанная.
У амфибий два круга кровообращения.
Венозная кровь в легких и коже окисляется и поступает в левое предсердие, т.е. появился малый круг кровообращения. Из всего тела венозная кровь поступает в правое предсердие.
Кровеносная система амфибийТаким образом, у земноводных сформировалось два круга кровообращения. Но поскольку в органы тела в основном поступает смешанная кровь, интенсивность обмена веществ остается (как и у рыб) невысокой и температура тела мало отличается от окружающей среды.
Второй круг кровообращения возник у земноводных в связи с их приспособлением к дыханию атмосферным воздухом.
Нервная система
Нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но в сравнении с ними имеет ряд прогрессивных черт: большее развитие переднего мозга, полное разделение его полушарий.
Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровождавшееся сменой обитания и выходом из воды на сушу, было связано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособленные к видению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищающих глаза от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывают на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.
Нервная система амфибийВ строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка — стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.
Размножение земноводных
Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как и семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйцеклетки из яичников попадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.
У лягушек выражен половой диморфизм. Отличительными признаками самцов являются бугорки на внутреннем пальце передних ног и голосовые мешки (резонаторы). Резонаторы усиливают звук при квакании. Голос впервые появляется у земноводных: это связано, очевидно, с жизнью на суше.
Развитие у лягушки, как и у других земноводных, происходит с метаморфозом. Личинки земноводных — типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.
Развитие амфибий, на примере лягушкиК особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:
- специальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикрепления головастика к подводным предметам;
- более длинные, чем у взрослой лягушки, кишки (по сравнению с размерами тела). Это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.
Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, боковую линию и один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов:
- Отрастают конечности;
- рассасываются жабры и хвост;
- укорачиваются кишки;
- меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы;
- осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.
Скорость развития головастиков зависит от температуры: чем жарче, тем оно быстрее. Обычно на превращение головастика в лягушку требуется 2-3 месяца.
Многообразие земноводных
В настоящее время к классу земноводных относятся 3 отряда:
- Хвостатые;
- бесхвостые;
- безногие.
Хвостатые амфибии (тритоны, саламандры и т.д.) характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются жабры и жаберные щели.
У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.
К отряду безногих амфибий относятся червяки, которые обитают в тропических странах. Тело их червеобразное, лишено конечностей. Питаются червяки гниющими растительными остатками.
На территории Украины и РФ водится самая крупная из европейских лягушек — лягушка озерная, длина туловища которой достигает 17см, и одна из самых маленьких бесхвостых земноводных — обыкновенная квакша, имеющая длину 3,5-4,5см. Взрослые квакши живут обычно на деревьях и имеют специальные диски на концах пальцев для прикрепления к ветвям.
Четыре вида земноводных занесены в Красную книгу: тритон карпатский, тритон горный, жаба камышовая, лягушка прыткая.
Происхождение земноводных
К амфибиям относятся формы, предки которых около 300млн. лет назад вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанными с ними особенностями кровеносной системы.
С рыбами их объединяло:
- Развитие личинки (головастика) в водной среде;
- присутствие у личинок жаберных щелей;
- присутствие наружных жабр;
- наличие боковой линии;
- отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.
Стегоцефалы — переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводнымиПредками земноводных среди древних животных считают кистеперых рыб.
Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы — стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишок, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков.
Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в соседний.
Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.
Происхождение и эволюция земноводных
Древнейшие известные земноводные. Долгое время все сведения о древнейших земноводных ограничивались отпечатками пятипалых конечностей, найденными в позднедевонских отложениях.
Раскопки, произведенные в Гренландии и в Канаде в 30-х годах, обнаружили в слоях того же возраста неполные скелеты (черепа) самих животных. Что эти остатки принадлежат земноводным, доказывается наряду с другими признаками присутствием затылочных мыщелков, ушной вырезки в черепном панцире и видоизмененным в стремя гиомандибуляре. Но вместе с тем эти древнейшие из известных земноводных стоят ближе всех прочих ископаемых амфибий к рыбам по присутствию рудиментарной жаберной крышки и по наружным ноздрям, которые у них располагались на самом краю верхней челюсти — явление, свойственное двоякодышащим рыбам. И тем не менее Эти животные— уже настоящие амфибии и относятся к отряду Ichtyostegalia, что свидетельствует о том, что разделение класса на группы произошло еще раньше, не позднее нижнего девона, так что классу земноводных не менее 300 млн. лет.
Происхождение земноводных. Если рассуждать теоретически, предками земноводных должны были быть рыбы, обладавшие легкими и такими парными плавниками, из которых могли бы развиться пятипалые конечности. Таким требованиям удовлетворяют древние кистеперые рыбы, в частности Eusthenopteron и Sauripterus. На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство между покровными костями их черепа и соответствующими костями палеозойских земноводных. Наконец, судя по современным кистеперым и двоякодышащим, кровеносная система этих древних кистеперых рыб во многом походила на кровеносную систему земноводных. То, что двоякодышащие рыбы не могли быть прямыми предками земноводных, доказывается их крайне специализированным черепом, лишенным вторичных челюстей, своеобразными зубными пластинками, бисериальными парными плавниками и рядом других анатомических признаков. Однако следует еще раз подчеркнуть, что древние двоякодышащие рыбы стояли близко к древним кистеперым и располагались в системе, может быть, не очень далеко от прямых предков земноводных.
Передняя конечность девонской кистеперой рыбы (Sauripterus) и пермского стегоцефала (по Давиташвили). I — плечевой пояс и плавник Sauripterns; II — внутренний скелет грудного плавника Sauripterus; III —скелет передней конечности стегоцефала: 1 — элемент, гомологичный плечевой кости, 2 — элемент, гомологичный лучевой кости, 3 — элемент, гомологичный локтевой кости
Череп стегоцефала (по Шмальгаузену):
1 — заднетеменная кость, 2 — теменная кость, 3 — лобная, 4 — носовая, 5 — межчелюстная, 6 — верхнечелюстная, 7 — предлобная, 8 — заднелобная, 9 — заглазничная, 10 — скуловая, 11 — чешуйчатая, 12 — квадратноскуловая, 13 — ноздря, 14 — глазница, 15 — отверстие для теменного органа
Условия жизни в среднем палеозое. В девоне появились настоящие наземные растения; в тот же период появились и наземные беспозвоночные, в том числе и насекомые. Появление наземных беспозвоночных, т. е. потенциальной пищи, позволило выйти на сушу и позвоночным животным. Однако как растительность, так и членистоногие и первые наземные позвоночные достигли пышного расцвета только в течение каменноугольного периода. Прибрежная растительность и водные растения многочисленных мелких пресных водоемов этого периода падали в воду и гнили. В результате вода лишалась кислорода. При этих условиях рыбы, перешедшие на дыхание атмосферным воздухом, оказались в выгодном положении. Таким образом, недостаток кислорода в водоемах, определивший возникновение органов воздушного дыхания у кистеперых рыб, подготовил выход предков амфибий на сушу. Однако ведущим биологическим фактором, определившим выход позвоночных на сушу, были огромные, не используемые до того запасы пищи на суше в виде наземных беспозвоночных при отсутствии конкуренции в новой среде обитания.
Лабиринтодонт Mastodonsaurus (по Абелю)
Еще интересные статьи по теме:
Вымершие земноводные и их происхождение от древних кистепёрых рыб.
Тема: Вымершие земноводные и их происхождение от древних кистепёрых рыб.
Цель: сформировать представления учащихся о происхождении земноводных и их вымерших представителях.
Задачи:
Образовательные: создать условия для изучения учащимися развития и происхождения земноводных, способствовать формированию у обучающихся умений устанавливать причинно-следственные связи при изучении происхождения земноводных от древних кистеперых рыб; дать представления о вымерших земноводных.
Развивающие: содействовать развитию умений самостоятельного поиска знаний, используя дополнительную литературу, формированию навыков сравнения и анализа, умений выделять главное и делать соответствующие выводы, логически мыслить.
Воспитательные: способствовать развитию интереса к изучению окружающей природы, активизировать познавательную деятельность учащихся, создать условия для положительной мотивации при изучении биологии.
Тип урока: комбинированный.
Методы урока: словесные, наглядные, частично-поисковые, решение проблемы.
Оборудование: ноутбук, презентация, карточки, раздаточный материал, тест.
Ход урока:
I.Организационное начало урока (1-2 мин)
Приветствие. Настрой на урок.
II. Контроль знаний учащихся (10-15 мин)
Индивидуальная работа учащихся по карточкам.
Карточка №1
Задание 1.
Заполните таблицу, распределите указанных ниже животных по отрядам и укажите особенности их строения.
БезногиеХвостатые
Бесхвостые
Животные: 1. Тритон; 2. Зеленая жаба; 3. Семиреченский лягушкозуб; 4. Травяная лягушка; 5. Саламандра; 6. Цейлонский рыбозмей; 7. Озерная лягушка; 8. Кольчатая червяга; 9. Обыкновенная жаба.
Особенности строения: 1. Нет конечностей; 2. Тело удлиненное, ярко выражен хвост;
3. не имеют хвоста; 4. Задние конечности более длинные, чем передние. 5. Примитивные земноводные, приспособлены к проживанию в норах под землей; 6. Между пальцами задних конечностей есть кожные перепонки; 7. Глаза недоразвиты, барабанных перепонок нет. 8. Оплодотворение внутреннее; 9. Оплодотворение наружное.
Ответы на карточку
Задание 1.
Безногие6, 8
1, 5, 7, 8
Хвостатые
1, 3, 5
2, 9
Бесхвостые
2, 4, 7, 9
3, 4, 6, 9
Задание 2.
Запиши значение земноводных в природе и жизни человека.
III. Изучение нового материала (15 мин)
Постановка темы и целей урока.
1.О чем говорит тот факт, что головастики больше похожи на рыб, чем на своих родителей? (Предполагаемый ответ: о том, что первые земноводные произошли от каких-то древних рыб) (Слайд 2-3)
2.Скажите, а у каких рыб парные мускулистые плавники служили для переползания из одного водоёма в другой? (Предполагаемый ответ: у кистепёрых).
При изучении темы ответьте на следующие вопросы:
От кого произошли земноводные? (Слайд 6)
Когда это произошло? (Слайд 6)
Что доказывает происхождение земноводных от древних кистеперых рыб. (Слайд 4, 5)
Какие земноводные были самыми древними? (Слайд 7)
Перечислите других представителей древних земноводных. (Слайд 8-10)
От какого примитивного земноводного произошли современные земноводные. (Рис. в учебнике с. 186)
Историк: Долгое время кистеперые рыбы или целаканты считались вымершими. Первого живого целаканта нашла в декабре 1938 года Марджори Куртене-Латимер, куратор музея в городе Ист-Лондон (ЮАР). Она исследовала рыб, выловленных рыбаками возле устья реки Чалумна, и обратила внимание на необыкновенную рыбу синего цвета (слайд 8). Не найдя рыбу ни в одном определителе, Куртене-Латимер попыталась связаться с профессором ихтиологии Джеймсом Смитом, но все попытки не увенчались успехом. Не имея возможности сохранить рыбу, Марджори отдала ее для изготовления чучела. Когда профессор Смит вернулся в музей, он сразу же узнал в чучеле представителя целакантов, хорошо известном по ископаемым останкам, дав ей латинское имя в честь Марджори Латимер. Также профессор Смит охарактеризовал эту рыбу как «живое ископаемое», что впоследствии стало общепринятым.
Биолог: Окраска латимерии синевато-серая или коричневая (слайд 9) в зависимости от вида. Самки обоих видов вырастают в длину в среднем до 190 см, самцы — до 150 см, при весе 50—90 кг; длина новорождённых латимерий составляет 35—38 см. Парные плавники целакантов поддерживаются костными поясами, которые напоминают плечевой и тазовый пояса наземных четвероногих позвоночных.
Географ: (Показывает на политической карте районы распространения латимерий). До 1997 года районом распространения латимерии считался только юго-запад Индийского океана (с центром на Коморских островах) Однако позже латимерий, вылавливали возле побережья Мозамбика и юго-западнее от Мадагаскара.
Эколог: Латимерии — тропические морские рыбы, населяющие прибрежные воды на глубине приблизительно 100-300 метров. Предпочитают районы с крутыми обрывами. Пищи на этих глубинах немного, и целаканты ночью часто перемещаются в менее глубокие слои воды. Днём они погружаются назад. Рыбы, поднятые на поверхность, где температура намного выше 20 °C, испытывают стресс, выживание после которого маловероятно даже при помещении рыб в холодную воду. Икринки латимерий достигают размера апельсина. Латимерии являются яйцеживородящими. До сих пор неизвестно, как происходит внутреннее оплодотворение, и где живут молодые рыбы несколько лет после рождения.
Житель Коморских островов: После того, как в 1952 году был пойман второй живой целакант, Коморские острова (тогда — колония Франции) были признаны «домом» этого рода. Со временем все следующие экземпляры были задекларированы как национальная собственность, только французам предоставлялось право проводить промысел данных рыб. После того как прошел слух, что жидкость из нотохорд латимерий продлевает жизнь, быстро образовался черный рынок, где цены доходили до 5000 долларов США за рыбу, и численность латимерий резко сократилась. В 1995 году общая численность оценивалась в менее 300 особей. Латимерия остается под угрозой из-за узкого ареала, очень специализированной физиологии и образа жизни. В 2013 году Международный Союз охраны природы оценил положение коморского вида латимерий как критическое, а индонезийского — как уязвимое.
Вывод: земноводные произошли от древних кистеперых рыб, латимерии. Это произошло около 357-350 млн. лет назад. От древних кистепёрых рыб произошли древние земноводные – стегоцефалы. Бесхвостые появились позднее и произошли от древних хвостатых земноводных. 200 млн. лет назад Землю покрывали огромные болота. Этот период был наиболее благоприятным для развития земноводных. Многие из них достигали в длину 5-6 м (самое крупное современное земноводное — гигантская саламандра, живущая в Юго-Восточной Азии, достигает в длину 1,5 м).
Доказательства происхождения земноводных от древних кистеперых рыб:
Тесная связь земноводных с водой.
Сходство в строении их личинок
Останки вымерших земноводных имела чешуи, а череп походил на череп кистеперых рыб.
Сходство в строении скелета плавников современной кистеперой рыбы латимерии и отпечатков плавников вымерших кистеперых со скелетом конечностей земноводных.
вымершие пресноводные кистеперые имели легкие, развившиеся из плавательного пузыря. Они жили в мелких озерах и речках, могли переползать из одного водоема в другой при помощи своих мускулистых плавников.
Современные земноводные произошли от примитивных древних земноводных стегоцифалов. Одного из представителей этой группы вы можете увидеть на рисунке 142 с. 196 в учебнике.
Древние земноводные — стегоцефалы.
Стегоцефа́лы (слайд №10) — вымершая группа земноводных животных, одних из первых позвоночных, вышедших на сушу, от которых и произошли современные земноводные.
Вот мы и приблизились к завершению нашего сегодняшнего путешествия по стране знаний о земноводных.
IV. Закрепление изученного материала, связь с ранее изученным (6-8 мин)
V. Подведение итогов урока ( 1-2 мин)
VI. Домашнее задание (1-2 мин)
Конспект в тетради, подготовить реферат или презентацию о древних представителях земноводных.
VI. Рефлексия (1-2 мин)
Тестирование.
1. Позвоночных животных с трёхкамерным сердцем, размножение которых тесно связано с водой, объединяют в класс:
А) Костные рыбы В) Млекопитающие С) Пресмыкающиеся D) Земноводные
2. Каких древних животных считают предками земноводных:
А) стегоцефалов В) ихтиозавров С) археоптериксов D) латимерий
3. По какому признаку можно узнать земноводных:
А) сухая кожа с перьевым покровом С) голая влажная кожа
В) кожа с железами, покрытая чешуёй D) сухая кожа, покрытая роговыми чешуйками
4. Назовите черты сходства в размножении земноводных и рыб.
А) размножение и развитие личинок происходит в воде;
В) оплодотворение у большинства видов внутреннее;
С) личинки называются мальками;
D) являются гермафродитами.
5. Земноводные произошли от рыб около:
А) 150-170 млн. лет назад;
В) 250-270 млн. лет назад;
С) 350-370 млн. лет назад;
D) 450-470 млн. лет назад.
6. На приспособленность лягушки к обитанию в воде указывает:
А) короткое тело, лишенное хвоста;
В) заостренная голова;
С) наличие перепонки на задних конечностях;
D) трехкамерное сердце.
7. Доказательства происхождения земноводных от древних кистеперых рыб является:
А) Тесная связь земноводных с водой.
В) Сходство в строении их личинок
С) наличие чешуи у древних земноводных
D) все выше перечисленные
8. Кто не является представителем древних земноводных:
А) ихтеостегии; В) лепоспондилии; С) лабиринтодонт; D) рыбозмей.
Код ответов:
ОтветD
D
С
А
С
С
D
D
Шкала ответов:
8 баллов – оценка «5»
6-7 баллов — оценка «4»
5-4 балла — оценка «3»
Меньше 4 баллов — оценка «2»
амфибий | Характеристики, жизненный цикл и факты
Амфибия , (класс Амфибия), любой член группы позвоночных животных, характеризующийся способностью использовать как водные, так и наземные среды обитания. Название амфибия , производное от греческого amphibios , означающего «ведение двойной жизни», отражает эту двойную жизненную стратегию — хотя некоторые виды являются постоянными обитателями суши, в то время как другие виды ведут полностью водный образ жизни.
Британская викторина
Все о амфибиях
Чего не хватает взрослым лягушкам и жабам?
Известно около 8100 видов современных амфибий. Впервые появившись около 340 миллионов лет назад в эпоху Средней Миссисипи, они были одной из первых групп, которые отклонились от предкового стада рыб-четвероногих во время эволюции животных от строго водных форм к наземным типам.Сегодня земноводные представлены лягушками и жабами (отряд Anura), тритонами и саламандрами (отряд Caudata) и червецами (отряд Gymnophiona). Считается, что эти три отряда современных земноводных произошли от единственного излучения древних земноводных, и, хотя они сильно различаются по форме тела, они, вероятно, являются ближайшими родственниками друг друга. Как группа, три отряда составляют подкласс Лиссамфибия. Ни лиссамфибии, ни какая-либо из вымерших групп земноводных не были предками группы четвероногих, от которых произошли рептилии.Хотя некоторые аспекты биологии и анатомии различных групп земноводных могут демонстрировать особенности, которыми обладали предки-рептилии, амфибии не являются промежуточным этапом в эволюции рептилий от рыб.
Современные амфибии объединяет несколько уникальных черт. Обычно у них влажная кожа, и они в значительной степени зависят от кожного (поверхностного) дыхания. Они обладают двухканальным слуховым аппаратом, зелеными стержнями в сетчатке, чтобы различать оттенки, и зубами на ножках (состоящих из двух частей).Некоторые из этих черт могли также существовать в вымерших группах.
Представители трех существующих отрядов заметно различаются по своему строению. Лягушки и жабы бесхвостые и несколько приземистые, с длинными мощными задними конечностями, приспособленными для прыжков. В отличие от них, червецы без конечностей, похожи на червей и хорошо приспособлены к роющему существованию. У саламандр и тритонов есть хвосты и две пары конечностей примерно одинакового размера; однако они несколько менее специализированы по форме тела, чем два других отряда.
Britannica Premium: удовлетворение растущих потребностей искателей знаний. Получите 30% подписки сегодня. Подпишись сейчас Проследите жизненный цикл амфибии от подводного яйца до бродячего организма Общие характеристики земноводных. Encyclopædia Britannica, Inc. Посмотрите все видео по этой статьеМногие амфибии обязательны к размножению в стоячей воде. Яйца откладываются в воде, и развивающиеся личинки по существу являются свободноживущими зародышами; они должны найти себе пищу, спастись от хищников и выполнять другие жизненные функции, продолжая развиваться.Когда личинки завершают свое эмбриональное развитие, они принимают план тела взрослой особи, который позволяет им покинуть водную среду обитания и перейти на сушу. Несмотря на то, что эта метаморфоза от водной к наземной жизни происходит у представителей всех трех групп земноводных, существует множество вариантов, и некоторые таксоны несут своих детенышей живыми. Действительно, около 8100 ныне живущих видов земноводных демонстрируют больше эволюционных экспериментов в репродуктивном режиме, чем любая другая группа позвоночных. У некоторых таксонов есть водные яйца и личинки, тогда как у других яйца закладываются в кожу на спине самки; из этих яиц вылупляются головастики или миниатюрные лягушки.В других группах детеныши развиваются внутри яйцевода, а эмбрионы питаются стенкой яйцевода. У некоторых видов яйца развиваются в желудке самки.
.Что такое амфибии? — WorldAtlas
Автор: Эндрю Мваники, 5 декабря 2017 г., Окружающая среда
Анура — самый крупный отряд живых амфибий, насчитывающий более 3000 различных разновидностей, включая жаб и лягушек.Амфибии, в самом простом определении, — это животные, обитающие как в воде, так и на суше. Слово «амфибия» означает двойную жизнь. Амфибии хладнокровные позвоночные животные, в том числе хорошо известные лягушки и жабы. Быть хладнокровные означает, что они зависят от источников тепла окружающей среды, чтобы регулируют тепло и температуру своего тела. Класс «Амфибия» состоит из более 3500 видов, включая различные отряды амфибий.Наиболее амфибии начинают свою жизнь в воде и в конечном итоге адаптируются к жизни на суше, развиваются легкие и конечности, позволяющие им передвигаться по суше. Личинки созревают находясь в воде. На этой молодой стадии потомство дышит через жабры, а через некоторое время у них развиваются легкие в результате процесса, известного как метаморфозы. Класс «Амфибия» состоит из трех порядков: Анура (жабы и лягушки), Urodela или Caudata (тритоны и саламандры) и Apoda или Gymnophiona (червеобразные).
Как эволюционировали амфибии?
Около 400 миллионов лет назад, в девонскую эпоху, земноводные. произошли от рыбы. Основная причина этого эволюционного процесса заключалась в том, что быстрое увеличение распространения суши по земле. В результате определенные рыба адаптировалась к изменяющимся условиям, развивая конечности, чтобы ползать по суше и легкие, чтобы дышать без воды.Эволюционный процесс за счет изменение окружающей среды привело к появлению амфибий, «двойной жизни» организмы. Амфибии тоже развили позвоночник и стали первыми позвоночные животные живут на суше. Они вернулись в воду для размножения, пока кормится в основном на суше. 340-230 миллионов лет назад планета испытал чередование влажных и сухих условий, что позволило появление самого большого разнообразия земноводных. Однако лишь несколько групп амфибии дожили до настоящего времени, которое можно проследить до более 200 миллионов лет назад.
Основные характеристики амфибий
Амфибии обладают характеристиками, перекликающимися между рыбами и рептилиями. В юном возрасте большинство из них действуют как рыбы, а во взрослом возрасте они обладают различными характеристиками, которые позволяют им жить на суше.Это хладнокровные животные, которые регулируют тепло и температуру своего тела в зависимости от внешней среды.
У земноводных кожа без чешуи, очень нежная и влажная. Они живут недалеко от источников воды, чтобы увлажнять кожу. Кожа очень помогает регулировать температуру тела, но также делает их уязвимыми для обезвоживания.При высоких температурах обезвоживание приведет к смерти. Это причина того, что земноводные живут вблизи болот, болот, прудов и других пресноводных водоемов.
Они дышат кислородом через кожу. Кожа играет важную роль в газообмене и поглощении воды. И это несмотря на то, что у них легкие, которые в определенных условиях функционируют довольно плохо.Таким образом, кожа играет двойную роль: она защищает и поглощает воду и кислород.
У некоторых лягушек, таких как ярко окрашенная лягушка-стрелок, есть кожа, содержащая ядовитые железы. Яд используется как защитный механизм, который может легко убить любого хищника или жертву. Яд лягушек использовался индейскими индейцами-охотниками для покрытия кончиков своих копий и стрел.
Три отряда амфибий
Все земноводные классифицируются по телесным характеристикам ног и хвоста.
Анура
Анура — крупнейший отряд живых амфибий, насчитывающий более 3000 различных разновидностей.Жабы и лягушки подпадают под отряд ануры. Эта группа лишена хвоста и отличается длинными задними конечностями, приспособленными для плавания и прыжков. Земноводные Anura живут в пресноводных регионах, хотя некоторые из них могут быть найдены и в более сухих местах обитания. Лягушки и жабы имеют разные особенности тела. У жаб обычно более короткие задние конечности и более сухая кожа, которая кажется бородавчатой, в то время как у лягушек тонкая гладкая кожа и длинные задние конечности. Земноводные бесхвостые амфибии питаются множеством беспозвоночных, например насекомыми.Они также могут питаться мелкими млекопитающими, птицами и рыбами.
Urodeles
Тритоны и саламандры подпадают под эту категорию. Самая крупная амфибия, японская саламандра, имеет размеры до 1.5 метров, а самый маленький член этого ордена имеет длину 10 сантиметров. В этом порядке хвост более выражен, чем конечности, которые обычно недоразвиты. Их предпочтительная среда обитания — около водоемов, под влажной почвой и камнями. В основном они питаются насекомыми и червями. Некоторые виды живут в воде, например, род Сирена, а другие зарываются в грязь. У них есть легкие и внешние жабры, помогающие дышать.
Apoda
Apoda насчитывает около 205 видов.По форме они напоминают червей, безногие и слепые. Их можно найти в грязи там, где они живут, особенно в тропических почвах Африки и Южной Америки. Их длина составляет от 10 сантиметров до 1 метра.
Жизненный цикл амфибии
Жизнь амфибий начинается в воде, где самка откладывает яйца. которые удобряются извне.После того, как из яиц вылупляются головастики, они дышать через наружные жабры. У головастиков плоский хвост, который используется для купаются и питаются водной растительностью. В конце концов, благодаря метаморфозам, они испытывают физические изменения, которые делают их взрослыми. Это включает развитие легких и сложных конечностей, которые помогают им передвигаться по суше.
Важные роли амфибий
Амфибии, такие как лягушки, жизненно важны для баланса экосистемы в которые они населяют как хищники, так и жертвы.Питаются вредителями и насекомыми. тем самым снижая распространение болезней на сельскохозяйственные растения. Это косвенно приносит пользу сельскому хозяйству. В некоторых культурах по всему миру лягушки считаются источник удачи и считается важным символом в обществе. В медицинских исследования, кожа земноводных изучается в связи с их способностью к противостоять вирусным инфекциям. Это может в конечном итоге обеспечить продвижение лечение вирусных заболеваний, таких как СПИД.
Основные угрозы существованию амфибий
Сегодня количество видов земноводных продолжает сокращаться по разным причинам.Это включает загрязнение пресноводных экосистем. которые обеспечивают среду обитания для большинства видов. Ультрафиолетовое излучение также повлияли на процветание земноводных из-за их хрупкой кожи. Дополнительно, такие болезни, как гриб Chytrid, опустошили многие места обитания амфибий. Многие из них были истреблены так быстро, что даже не заметно. Гибель амфибий влияет на баланс экосистемы, которая в свою очередь влияет на другие виды животных и растений на планете.
.амфибий | Характеристики, жизненный цикл и факты
Амфибия , (класс Амфибия), любой член группы позвоночных животных, характеризующийся способностью использовать как водные, так и наземные среды обитания. Название амфибия , производное от греческого amphibios , означающего «ведение двойной жизни», отражает эту двойную жизненную стратегию — хотя некоторые виды являются постоянными обитателями суши, в то время как другие виды ведут полностью водный образ жизни.
Британская викторина
Все о амфибиях
Какие характеристики есть у всех лягушек?
Известно около 8100 видов современных амфибий. Впервые появившись около 340 миллионов лет назад в эпоху Средней Миссисипи, они были одной из первых групп, которые отклонились от предкового стада рыб-четвероногих во время эволюции животных от строго водных форм к наземным типам.Сегодня земноводные представлены лягушками и жабами (отряд Anura), тритонами и саламандрами (отряд Caudata) и червецами (отряд Gymnophiona). Считается, что эти три отряда современных земноводных произошли от единственного излучения древних земноводных, и, хотя они сильно различаются по форме тела, они, вероятно, являются ближайшими родственниками друг друга. Как группа, три отряда составляют подкласс Лиссамфибия. Ни лиссамфибии, ни какая-либо из вымерших групп земноводных не были предками группы четвероногих, от которых произошли рептилии.Хотя некоторые аспекты биологии и анатомии различных групп земноводных могут демонстрировать особенности, которыми обладали предки-рептилии, амфибии не являются промежуточным этапом в эволюции рептилий от рыб.
Современные амфибии объединяет несколько уникальных черт. Обычно у них влажная кожа, и они в значительной степени зависят от кожного (поверхностного) дыхания. Они обладают двухканальным слуховым аппаратом, зелеными стержнями в сетчатке, чтобы различать оттенки, и зубами на ножках (состоящих из двух частей).Некоторые из этих черт могли также существовать в вымерших группах.
Представители трех существующих отрядов заметно различаются по своему строению. Лягушки и жабы бесхвостые и несколько приземистые, с длинными мощными задними конечностями, приспособленными для прыжков. В отличие от них, червецы без конечностей, похожи на червей и хорошо приспособлены к роющему существованию. У саламандр и тритонов есть хвосты и две пары конечностей примерно одинакового размера; однако они несколько менее специализированы по форме тела, чем два других отряда.
Britannica Premium: удовлетворение растущих потребностей искателей знаний. Получите 30% подписки сегодня. Подпишись сейчас Проследите жизненный цикл амфибии от подводного яйца до бродячего организма Общие характеристики земноводных. Encyclopædia Britannica, Inc. Посмотрите все видео по этой статьеМногие амфибии обязательны к размножению в стоячей воде. Яйца откладываются в воде, и развивающиеся личинки по существу являются свободноживущими зародышами; они должны найти себе пищу, спастись от хищников и выполнять другие жизненные функции, продолжая развиваться.Когда личинки завершают свое эмбриональное развитие, они принимают план тела взрослой особи, который позволяет им покинуть водную среду обитания и перейти на сушу. Несмотря на то, что эта метаморфоза от водной к наземной жизни происходит у представителей всех трех групп земноводных, существует множество вариантов, и некоторые таксоны несут своих детенышей живыми. Действительно, около 8100 ныне живущих видов земноводных демонстрируют больше эволюционных экспериментов в репродуктивном режиме, чем любая другая группа позвоночных. У некоторых таксонов есть водные яйца и личинки, тогда как у других яйца закладываются в кожу на спине самки; из этих яиц вылупляются головастики или миниатюрные лягушки.В других группах детеныши развиваются внутри яйцевода, а эмбрионы питаются стенкой яйцевода. У некоторых видов яйца развиваются в желудке самки.
.Simple English Wikipedia, бесплатная энциклопедия
Eryops , типичный для крупных ранних земноводных 310–295 миллионов лет назадАмфибии относятся к классу Амфибии . Живые — лягушки (в том числе жабы), саламандры (в том числе тритоны) и червецы. Это четвероногие хладнокровные позвоночные.
Амфибии откладывают яйца в воде, обычно в пенном гнезде. После вылупления они представляют собой головастиков, которые живут в воде и имеют жабры.Головастики превращаются во взрослых в процессе, называемом метаморфозом. Когда они становятся взрослыми, у них есть легкие, чтобы дышать, а не жабры и ноги. Взрослые амфибии также используют свою кожу для поглощения кислорода, а у некоторых видов саламандр нет легких.
Самые ранние земноводные произошли в девоне от рыб с лопастными плавниками, имевшими суставные плавники с пальцами, похожие на ноги. Они могли ползать по морскому дну. У некоторых были развиты примитивные легкие, которые помогали им дышать воздухом, когда в стоячих бассейнах девонских болот было мало кислорода.Они также могли использовать свои сильные плавники, чтобы подниматься из воды на сушу, если это необходимо. [1] [2]
В течение десятков миллионов лет, в течение каменноугольного периода и начала перми, земноводные были главными хищниками на суше, особенно в низколежащих тропических речных системах. В более засушливых условиях они были менее эффективны, и предки млекопитающих и рептилий (синапсиды и завропсиды) постепенно захватили землю. Они откладывали клеидовые яйца с твердой скорлупой, которые можно было откладывать из воды.Большинство ранних крупных амфибий вымерли в триасовый период; некоторые дожили до нижнего мела. [2]
Единственными живыми земноводными сегодня являются Лиссамфибия. К ним относятся Anura (лягушки и жабы), Caudata (саламандры и тритоны) и Gymnophiona (цецилии). Все они довольно маленькие по сравнению с млекопитающими или рептилиями. Самая маленькая лягушка и позвоночное животное в мире — это новогвинейская лягушка ( Paedophryne amauensis ). Самая большая амфибия — китайская гигантская саламандра ( Andrias davidianus ).
Амфибии встречаются повсюду в мире, кроме Антарктиды, и насчитывается около 5 565 различных видов: 88% из них обитают в ануре. [3] По количеству видов они более успешны, чем млекопитающие, хотя и занимают меньший диапазон местообитаний. Однако говорят, что популяции амфибий сокращаются во всем мире. [4] Поэтому сохранение является важной задачей.
Адаптации [изменить | изменить источник]
Дыхание [изменение | изменить источник]
Амфибии любят жить возле пресной воды в теплую погоду.Также были виды, обитающие в лесах, пустынях и арктических условиях. Взрослые амфибии используют легкие, и они также получают кислород через кожу, если она влажная. [5]
Защиты [изменить | изменить источник]
Земноводные могут быть замаскированы коричневым и зеленым цветом, и в таком случае они становятся добычей птиц и рептилий. Их цвет дает им камуфляж, который является их главной защитой.
Кроме того, у многих других амфибий токсичная кожа, вредная для хищников.Они ядовиты в пищу. Это важная защита от хищников. С этим связано использование предупредительной окраски. Они могут быть ярких красных, черных и желтых цветов. Исследования тритона с грубой кожей и подвязочной змеи показывают, что это типичный случай совместной эволюции. Там, где они живут в одной местности, тритоны становятся более ядовитыми, а змеи развивают большую сопротивляемость яду. [6] [7] [8]
Прицел [изменение | изменить источник]
Амфибии обладают цветовым зрением и глубиной резкости для четкого зрения.У них также есть веки, железы и протоки, которые поддерживают влажность глаз. Это приспособления к жизни на суше: земноводные были первыми позвоночными, у которых были эти особенности.
Разработка [изменение | изменить источник]
Некоторые земноводные, например коки обыкновенные, откладывают яйца вне воды (в данном случае на пальмовых листьях). Яйца развиваются непосредственно во взрослых лягушек, минуя стадию головастика. Другие, например, грязные щенки и олмы, имеют иное развитие. В процессе, называемом неотенией, они становятся головастиками половым путем и продолжают жить в воде с помощью жабр.
Лягушки, подобные этой съедобной лягушке, имеют гладкую (мягкую) влажную кожу.В отряд Anura входят лягушки и жабы. Принципиальной разницы между лягушками и жабами нет. У лягушек короткое тело, перепончатые пальцы (пальцы рук или ног), выступающие глаза, раздвоенный язык и отсутствие хвоста. Они исключительные прыгуны: многие их особенности, особенно длинные и мощные ноги, являются адаптацией для улучшения прыжковых характеристик. Они часто живут в полуводных или влажных местах. [9]
Популярное различие между лягушками и жабами часто проводится на основе их внешнего вида.Бородавчатая кожа жаб — приспособление для производства их токсичной слизи. Если не считать этих желез, их кожа сухая, что является адаптацией к более сухой среде обитания. Эти функции несколько раз развивались независимо: конвергентная эволюция. Это различие не имеет таксономической основы. Единственное семейство, получившее исключительно общее название «жабы», — это Bufonidae («настоящие жабы»), но многие виды из других семейств обычно называются «жабами». [9]
Отряд Gymnophiona содержит червеобразные отростки.Они похожи на червей или змей, но они амфибии. Ученые говорят, что их трудно изучать, потому что большинство из них живут под землей. Их кожа выделяет слизь, которая делает их достаточно скользкими, чтобы скользить по грязи. Они могут выделять токсичный материал в своей шкуре, как это делают многие лягушки и жабы. [10] [11]
Эта огненная саламандра имеет желто-черные полосы вдоль тела: типичная предупреждающая окраска. Китайские тритоны имеют красные полосы на передней части тела, которые они могут поднимать при нападении.Это тоже предупреждающая окраска.Отряд Caudata — саламандры.
Тритоны — это саламандры, которые проводят свою жизнь в воде, даже будучи взрослыми. Они относятся к подсемейству Pleurodelinae семейства Salamandridae.
Дыхание у разных видов саламандр разное. Виды, у которых отсутствуют легкие, дышат через жабры. В большинстве случаев это внешние жабры, видимые в виде пучков по обе стороны головы. У некоторых наземных саламандр есть легкие, которые используются для дыхания, хотя они просты и похожи на мешочки, в отличие от более сложных органов, обнаруженных у млекопитающих.У многих видов, таких как Olm, во взрослом возрасте есть и легкие, и жабры. [12]
У некоторых наземных видов отсутствуют легкие и жабры, и они осуществляют газообмен через кожу. Даже некоторые виды с легкими также дышат через кожу таким образом.
Кожа саламандр выделяет слизь. Это помогает поддерживать влажность животного на суше, сохраняет солевой баланс в воде и смазывает во время плавания. Саламандры также выделяют яд из желез на своей коже, а некоторые дополнительно имеют кожные железы для выделения феромонов ухаживания. [12]
Аксолотли, из рода Ambystoma (или кротовые саламандры), относятся к неотеническим амфибиям. Это означает, что они достигают половой зрелости и размножаются еще в личиночной форме.
Защитные механизмы [изменить | изменить источник]
Большинство саламандр и тритонов имеют некоторую защиту от хищников, обычно яд, который делает их несъедобными. Их яркие цвета — предупреждение. Если вместо этого они замаскированы, это означает, что они, вероятно, не защищены токсином.
Вторая линия защиты — сбросить хвост, который может снова вырасти. Хвост немного извивается, привлекает хищника, а деловая часть саламандры уходит.
Прочие характеристики [изменить | изменить источник]
Насчитывается более 350 саламандр без легких. Большинство из них наземные и активны в дневное время. Саламандры без легких могут общаться носом. [13] p168 Тонкие саламандры водятся на Тихоокеанском побережье. Их иногда называют «червячными саламандрами».Это потому, что у них более стройное (тощее) тело, чем у большинства саламандр. [13] p182 При прикосновении стройные саламандры отскакивают от земли, а затем убегают.
Отряд Gymnophiona включает слепые кишки. Это длинные, цилиндрические животные без конечностей, похожие на змей или червей. Их кожа имеет округлые складки, что увеличивает их сходство с сегментами дождевых червей. Некоторые из них водные, но большинство живут под землей в выдолбленных норах. Многие цецилии рожают живых детенышей, а у животных, которые этого не делают, яйца могут претерпеть метаморфоз до того, как вылупятся.Цецилии обитают в тропической Африке, Азии, Центральной и Южной Америке. Есть 171 вид.
Они роют земноводных. Это означает, что они копаются во влажной почве, как черви. У них сильные головы и кости, которые помогают им копать. [14] p7 Поскольку в слепой кишке много позвонков, они легко сгибаются.
Амфибии — единственные позвоночные, прошедшие метаморфоз. Это означает, что их детеныши отличаются от взрослых. [15] p8 Амфибии обычно размножаются с ранней весны до конца лета, хотя некоторые размножаются зимой и осенью. [13] p156 Большинство лягушек и жаб, таких как обыкновенная лягушка ( Rana temporalis ), собираются большими группами в пруды, реки, болота и озера для размножения. [15] p10 Самцы лягушек и жаб могут квакать, чтобы привлечь самку. Когда лягушка-самка выбрала себе пару, самец запрыгивает на нее. Они плавают вместе, пока она откладывает яйца в воде. [14] p7 Иногда самцы дерутся, чтобы спариться с самкой. [14] p7 Лягушки могут отложить от 100 до 60 000 яиц за одну кладку. Это называется «лягушачья порода».
Принципиальной особенностью земноводных является то, что их размножение так или иначе связано с водой. Это потому, что их яйца, хотя и покрыты желе, не могут долго выжить в сухих условиях.
Яйца [изменить | изменить источник]
Яйца лягушек называют «лягушачьими отрядами». Некоторые амфибии откладывают очень прозрачные яйца.Это позволяет легко наблюдать, как головастик растет внутри своего яйца.Большинство самок амфибий откладывают яйца в воде. Самцы выпускают сперму для оплодотворения. Яйца откладывают по одному или партиями. Пачки яиц могут выглядеть как длинная цепочка или шар из пенопласта. Они могут оборачивать яйца вокруг растений в воде. Они делают это, чтобы их яйца не уплыли. [15] p8
Древесные лягушки обычно откладывают яйца на лист в водоеме с дождевой водой. Лягушки-быки, такие как самец американской лягушки-быка и самец африканской лягушки-быка, остаются со своими головастиками и защищают их от хищников.Они также перемещают головастиков, используя нос, чтобы вырыть канал в другое место, где больше воды. [15] p9 Они делают это, чтобы их головастики не засыхали. Большинство амфибий оставляют яйца, чтобы позаботиться о себе. Рыба и другие животные едят большую часть яиц. Самцы жаб-акушерок несут яйца на спине. Когда они готовы вылупиться, жаба возвращается в воду и выпускает их. [14] p10
Головастики [изменить | изменить источник]
У этого головастика-лягушки с оранжевыми бедрами есть только голова и хвост.Через пару недель у него вырастут задние лапы и передние руки. Тогда он потеряет хвост и станет молодой лягушкой.У головастиков нет легких, когда они вылупляются, а вместо этого имеют жабры. Поскольку жабры имеют большую площадь поверхности, головастики могут получать больше кислорода, используя их. У молодых головастиков обнажены жабры. Когда они становятся старше, их жабры покрываются кожей. [15] p6 Когда вылупляются, головастики постоянно едят. Головастики едят то, что осталось от яиц, обычно это их первая пища. [15] p8
Головастики лягушки, жабы и тритона питаются такими растениями, как водоросли и водоросли, или фильтрованным кормом. Когда они станут старше, они могут начать питаться крошечными животными в воде. Головастики саламандры и головастики суринамской рогатой жабы плотоядны на протяжении всей своей стадии головастиков. [15] p9 Головастики суринамской рогатой жабы очень агрессивны. Они едят других головастиков, если нигде нет еды. Яйца лопатоногой жабы вылупляются через три дня. Их головастики завершают свою метаморфозу за шесть-восемь дней.Это потому, что лопатоногие жабы откладывают яйца в местах, где вода скоро высохнет. [15] p13
У головастиков лягушек и жаб первыми отрастают задние лапы. Через несколько недель у них отрастают передние лапы. Когда у головастиков отрастают конечности, их называют «лягушками». Это потому, что они больше похожи на уменьшенную версию взрослых лягушек и жаб. У головастиков также начинает расти позвоночник после отрастания передних конечностей. После этого их рот станет больше, а глаза будут больше торчать.После того, как у головастика выросли руки, их хвосты продолжают укорачиваться, пока от них ничего не остается. [15] p11
Большинство лягушек любят проводить время в воде, прячась возле водных растений.Саламандры и тритоны обитают в ручьях. Саламандр можно найти в гнилых бревнах, ямах или влажных подземных местах, например, под листьями. [13] с152 Паутинные саламандры обитают в местах обитания, где много скал.Им нравится прятаться под камнями и скалами. [13] с195 Хвостатые лягушки любят жить в условиях холодной воды. [13] p199 В своей среде обитания амфибии любят жить там, где есть много мест, где можно спрятаться. К ним относятся близлежащие небольшие деревья, бревна и растения. Под водой они любят прятаться возле водных растений и скал. Древесные лягушки и стрекозы любят жить в лесу на деревьях, растениях и на земле под листьями.
Некоторые земноводные обитают в пустыне или в Арктике. [15] с12 В пустыне живет лягушка. Они активны только ночью, когда температура намного ниже. В пустыне редко идут дожди, и из-за этого пустынные лягушки зарываются в норы, чтобы сохранять прохладу. Они используют слизь, чтобы оставаться влажными. Они распространят это по всему телу. Слизь затвердеет, чтобы вода, которую она производила, не ускользнула. Как только лягушка пустыни сделает это, она останется в своем коконе и не будет двигаться. Они будут оставаться в таком состоянии от нескольких месяцев до лет до ливня.Лягушки и жабы пустыни теряют воду быстрее. Лопатоногая жаба плюет на землю. Как только они это сделают, они лягут на нее. Их тела впитают воду. Их тела тонкие и имеют множество кровеносных сосудов, это помогает им пропускать воду через кожу. Калифорнийский тритон может пережить пожар, растекаясь по своему телу слизью. [15] p12
Арктическим лягушкам, таким как лесная лягушка, остроносая лягушка и обыкновенная лягушка, приходится долго жить при отрицательных температурах.Они зарываются в местах, где могут попасть в кокон. Как и все живые организмы, амфибиям необходима вода, чтобы выжить. Однако амфибиям нужна пресная вода. У некоторых лягушек, например, роющих лягушек, в мочевом пузыре может оставаться вода. Это позволяет им оставаться под землей, не высыхая. Лягушка-крабоед живет возле соленой воды. Они будут есть морских крабов. Торрент-саламандры обитают в холодных водах. Из-за этого у них короче легкие. Короткие легкие помогают им легко плавать.
Распределение [изменение | изменить источник]
Амфибии распространены по всему миру, хотя их распространение ограничено их потребностью во влажных или водянистых средах обитания для воспроизводства.
Скин [изменить | изменить источник]
Кожа этой ядовитой лягушки-дротика синего цвета. Этот цвет предупреждает животных, что они токсичны. У большинства амфибий хорошее обоняние. Их глаза имеют цвет и ясное зрениеУ многих земноводных есть выделения на коже, которые делают их токсичными. Сами они не производят токсины. [16] Они получают токсины от еды. Они поедают насекомых в своей среде обитания. Эти насекомые получают яд от растений. Токсин обнаружен у жуков. [16] Это означает, что они, вероятно, являются причиной ядов, обнаруженных у амфибий. В неволе амфибии не производят батрахотоксин, а значит, трогать их не вредно. Племя американских индейцев комечингоны использовали токсины лягушек-стрелок во время охоты. [16]
Тритоны из рода Taricha содержат яд под названием тетродотоксин, нейротоксин.Ученые полагают, что токсины у тритонов вызываются бактериями родов Pseudoalteromonas , Pseudomonas и Vibrio . Из-за этого у тритонов не так много хищников. Однако у некоторых видов змей выработалось сопротивление. Это означает, что они могут есть тритонов, и токсин не причинит им вреда. Это случай совместной эволюции.
Чувства и костная система [изменить | изменить источник]
Глаза земноводных имеют веки, железы и протоки.У них хорошее цветовое зрение. [17] Цецилийские глаза маленькие и темные. Большинство из них слепые. У большинства амфибий хорошее обоняние даже под водой.
Скелет земноводных аналогичен другим четвероногим животным. У них есть позвоночник, грудная клетка, длинные кости, такие как плечевая и бедренная кость. У них также есть короткие кости, такие как фаланги, пястные кости и плюсны. У большинства земноводных четыре конечности, за исключением слепых. Кости у земноводных полые и не много весят. [18]
Амфибии — хищные животные. Если еды не будет, они съедят друг друга.Амфибии — хищные животные. В основном они едят живых беспозвоночных и животных, которые не передвигаются слишком быстро. К ним относятся гусеницы, дождевые черви, раки, водяные жуки, улитки и личинки стрекоз. [19] p667 Многие амфибии ловят добычу липкими языками. Они проглотят животное целиком, но могут немного его проглотить, чтобы оно ушло им в глотку.Семейство Ranidae и род Ceratophrys будут есть почти все, что попадется им в рот. [19] p668 К ним относятся грызуны, птицы, утята, мелкая рыба и мелкие млекопитающие. [20] Большинство лягушек — каннибалы, и они съедят друг друга, если где-нибудь не будет еды. Некоторые амфибии даже съедят своих головастиков и яйца, если для них нет корма. [21]
Кормление в неволе [изменить | изменить источник]
В неволе домашним лягушкам будут давать сверчков, червей, рыбок, грызунов и плодовых мух. [22] Взрослые амфибии могут помочь уменьшить популяцию комаров, поедая большую часть их личинок. [23]
Цецилии поедают дождевых червей, термитов и личинок жуков, а также мелких ящериц. [24] с31 Цецилии полагаются на запах, чтобы найти пищу. Они любят есть дождевых червей и находят их, улавливая их химические сигналы. Саламандр и тритонов кормят множеством разных видов червей. К ним относятся кровяные черви и дождевые черви. Они могут есть мелкую рыбу, такую как золотая рыбка, толстоголовый гольян и гуппи.Саламандры также едят сверчков и мизинцев, детенышей крыс. [19] p771
Популяция амфибий сокращается во всех точках мира. [4] Ученые заявили, что сокращение численности земноводных — одна из самых серьезных угроз глобальному биоразнообразию. [4] Предполагается, что это связано с рядом причин. К ним относятся разрушение среды обитания, чрезмерная эксплуатация, загрязнение, интродуцированные виды, изменение климата, разрушение озонового слоя и такие болезни, как хитридиомикоз.Ультрафиолетовое излучение повреждает кожу, глаза и яйца амфибий. Однако сокращение популяции амфибий до сих пор не изучено. [25]
План действий по сохранению амфибий (ACAP) выпустил глобальную стратегию помощи популяции амфибий. Его разработали более 80 ведущих специалистов. [26] Группа специалистов по амфибиям Всемирного союза охраны природы (МСОП) работает над другой глобальной стратегией по оказанию помощи популяциям амфибий. [26] Амфибия Ковчег (АА) — это организация, созданная для того, чтобы помочь общественности узнать о сокращении популяции амфибий.Они работают с зоопарками и аквариумами по всему миру. Они пытаются побудить их создать естественную среду обитания для находящихся под угрозой исчезновения амфибий. [26] Другой проект — это Панамский проект по спасению и сохранению амфибий (PARCP), который пытается распространить информацию о хиридиомикозе. Болезнь распространяется на восток Панамы и угрожает всем живущим там амфибиям. [27]
21 января 2008 г. организация «Эволюционно отличные и находящиеся под угрозой исчезновения» (EDGE) опубликовала заявление для общественности. [28] Он был создан Хелен Мередит, которая определила наиболее исчезающие виды в природе. Мередит объясняет, что 85% из списка 100 наиболее находящихся под угрозой исчезновения амфибий практически не получают внимания со стороны охраны природы.
В качестве еды [изменить | изменить источник]
Лягушки-быки продаются живыми в супермаркете в Китае.Ноги лягушки-быка — источник пищи для юга США и Среднего Запада США. [29] Люди ночью охотятся на лягушек у рек.Ноги лягушек варят, а спинки жарят. [30] p9 В Китае лягушек продают живыми для еды. Однако позже их готовят мертвыми с овощами. В штате Калифорния люди должны иметь лицензию на ловлю лягушек в пищу. [31] p256 В школах анатомируют лягушек на уроках биологии. Обычно это делается в гимназии. [32] p85 Рассечение — это метод обучения студентов анатомии лягушки-быка. [32] p85 Императорского тритона в Китае охотятся для пропитания. Там их тоже используют в медицине. Роющие лягушки способны удерживать воду в мочевом пузыре, поэтому коренные австралийцы используют их для питья. [15] p13
В качестве домашних животных [изменить | изменить источник]
Амфибии также содержатся в качестве домашних животных. [33] p4 Содержат в аквариумах или террариуме. Террариум — это резервуар, который с одной стороны украшен растениями и почвой.С другой стороны — вода. Большинству земноводных понадобится одно место для земли, а другое для воды. [33] p8 У каждого типа амфибии должны быть особые нужды. Полуводные амфибии нуждаются в разделении земли и воды в резервуаре. Тропическим лягушкам понадобится туман и высокая влажность в террариумах. [34] p7 Вода для амфибий требует дехлорирования. Хлор в водопроводной воде может убить амфибию. Некоторые амфибии являются популярными экзотическими домашними животными и встречаются в зоомагазинах, где продаются рептилии. [33] стр 22
- ↑ Клак, Дженнифер А. 2002. Укрепление позиций: происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана. ISBN 0-253-34054-3
- ↑ 2,0 2,1 Кэрролл, Роберт 2009. Возникновение амфибий: 365 миллионов лет эволюции . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-9140-3
- ↑ Pough F.H .; и другие. (2003). Герпетология .3-е изд., Бенджамин Каммингс. ISBN 0131008498 .
- ↑ 4,0 4,1 4,2 McCallum, M.L. (2007). «Упадок или исчезновение амфибий? Текущее снижение скорости вымирания карликовых фонов» (PDF). Герпетологический журнал . 41 (3): 483–491. DOI: 10.1670 / 0022-1511 (2007) 41 [483: ADOECD] 2.0.CO; 2.
- ↑ Duellman, William E. & Linda Trueb 1994. Биология амфибий . Издательство Университета Джона Хопкинса.ISBN 978-0-8018-4780-6
- ↑ Science Daily
- ↑ Информация о подвязке змеи
- ↑ Геффени, Шана Л. | display-arguments = etal 2005. Эволюционная диверсификация ТТХ-резистентных натриевых каналов во взаимодействии хищник-жертва. Природа 434 : 759–763.
- ↑ 9,0 9,1 Цвайфель, Ричард Г; Коггер Х.Г. и Цвайфель Р.Г. 1998. Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Academic Press. С. 91–92.ISBN 0-12-178560-2
- ↑ Eurekalert (3 июля 2020 г.). «’Fang’tastic: исследователи сообщают о земноводных со змеиными зубными железами». Пресс-релиз. https://www.eurekalert.org/pub_releases/2020-07/usu-rr063020.php. Проверено 7 июля 2020 года.
- ↑ Педро Луис Майо-Фонтана; Марта Мария Антониацци; Сезар Александр; Даниэль Карвалью Пимента; Юлиана Мозер Скиани; Эдмунд Д. Броди-младший; Карлос Джаред (3 июля 2020 г.). «Морфологические свидетельства оральной системы яда у цецилийских амфибий» (PDF).Cell Press. DOI: 10.1016 / j.isci.2020.101234. Проверено 7 июля, 2020.
- ↑ 12,0 12,1 Коггер, Гарольд Г. ред 1998. Энциклопедия рептилий и амфибий . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 0-12-178560-2.
- ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 Стеббинс, Роберт Сирил 2003. Полевой справочник по западным рептилиям и амфибиям. Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 0395982723
- ↑ 14.0 14,1 14,2 14,3 Ройстон, Анджела 2004. Живая природа: амфибии. Черный кролик. ISBN 1932333339
- ↑ 15.00 15.01 15.02 15.03 15.04 15.05 15.06 15.07 15.08 15.09 15.10 15.11 Morgan, Sally 2004. Амфибии . Хайнеманн-Рейнтри. ISBN 1410910466
- ↑ 16.0 16,1 16,2 Dumbacher J.P .; и другие. (Ноябрь 2004 г.). «Жуки-мелирид (Choresine): предполагаемый источник алкалоидов батрахотоксина, обнаруженных у ядовитых лягушек и токсичных воробьиных птиц». Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (45): 15857–60. DOI: 10.1073 / pnas.0407197101. PMC 528779. PMID 15520388.
- ↑ Duellman, William E .; Цуг, Джордж Р. (2012). «Амфибия». Британская энциклопедия . Проверено 27 марта 2012. CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка)
- ↑ Maglia A.M .; и другие. (2007). «АмфибАнат». Веб-проект по анатомической онтологии амфибий . Проверено 25 марта 2012.
- ↑ 19,0 19,1 19,2 Уэллс, Кентвуд Дэвид 2007. Экология и поведение амфибий. University of Chicago Press, ISBN 0226893340
- ↑ «Американская лягушка-бык». Shastaherps.org . Проверено 11 июля 2012.
- ↑ Ланну, Майкл 2005.Упадок земноводных: статус сохранности видов в США. Калифорнийский университет Press, 543. ISBN 978-0-520-23592-2
- ↑ Староста, Пол и Монкит, Тедди, 2006. Лягушки и другие амфибии . ACC Distribution, 122. ISBN 978-1-
- 7-05-3
- ↑ Purser, Phillip 2006. Уход за головастиками . Публикации TFH, 34. ISBN 978-0-7938-1035-2
- ↑ Кэмпбелл, Джонатан А. 1999. Амфибии и рептилии Северной Гватемалы, Юкатана и Белиза .Университет Оклахомы Пресс, ISBN 0806130660
- ↑ «Группа специалистов по амфибиям». Проверено 30 марта 2012.
- ↑ 26,0 26,1 26,2 «План действий по сохранению амфибий». МСОП . Проверено 30 марта 2012.
- ↑ «Панамский проект по спасению и сохранению амфибий». Проверено 30 марта 2012.
- ↑ «Эволюционно отличные и находящиеся под угрозой исчезновения во всем мире». Проверено 30 марта 2012.
- ↑ Иллюстрированная энциклопедия рептилий и амфибий Северной Америки: существенное руководство по рептилиям и амфибиям США, Канады и Мексики , MobileReference, 2008, ISBN 978-1-60501-459-3 CS1 maint: ref = harv (ссылка)
- ↑ Грей, Сьюзен, 2009. Лягушка-бык (захватчики животных) . Публикации Черри Лейк. ISBN 978-1-60279-327-9
- ↑ Сторер, Малькольм 2004. Экспериментальные подходы к природоохранной биологии . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-24024-7
- ↑ 32,0 32,1 Глотжабер, Роберт 1973 г. Жизненный цикл лягушки-быка . Детский пресс. ISBN 978-0-87191-233-6
- ↑ 33,0 33,1 33,2 Гренар, Стив 2007. Лягушки и жабы: ваш счастливый здоровый питомец . Wiley ISBN 0470165103
- ↑ Нельсон, Робин 2002. Домашняя лягушка. Лернер. ISBN 0822512718
- Морган, Салли (2004), Амфибии , Библиотека Хайнеманна-Рейнтри, ISBN 1410910466 CS1 maint: ref = harv (ссылка)
- Ричардсон, Адель (2006), Амфибии , Capstone Press, ISBN 0736849416 CS1 maint: ref = harv (ссылка)
- Кэрролл, Роберт Л.(2009), Рост земноводных: 365 миллионов лет эволюции , Издательство Университета Джона Хопкинса, ISBN 978-0-8018-9140-3 CS1 maint: ref = harv (link)
- Стефофф, Ребекка (2007), Класс амфибий , Маршалл Кавендиш, ISBN 0761426922 CS1 maint: ref = harv (ссылка)
- Дуэллман, Уильям Эдвард (1999), Модели распространения земноводных: глобальная перспектива , JHU Press, ISBN 0801861152 CS1 maint: ref = harv (link)
- Wells, Kentwood (2007), Экология и поведение амфибий , Rosen Publishing Group, ISBN 978-0-226-89334-1 CS1 maint: ref = harv (link)
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Amphibia . |
Leave A Comment