2.3. Вакуоли и клеточный сок
Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные водянистым содержимым – клеточным соком. От цитоплазмы клеточный сок изолирован избирательно проницаемой вакуолярной мембраной – тонопластом. Тонопласт выполняет барьерные и транспортные функции.
Для большинства зрелых клеток растений характерна крупная центральная вакуоль, занимающая до 70-90% объема клетки. При этом протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную стенку. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли. Иногда ядро располагается в центре клетки в ядерном кармашке цитоплазмы, который связан с постенным слоем тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.
Клеточный сок
представляет собой водный раствор
различных веществ, являющихся продуктами
жизнедеятельности протопласта, в
основном, запасными веществами и
отбросами.
Углеводы клеточного сока растений представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (слизи, инулин).
Глюкоза (виноградный
сахар) и фруктоза (плодовый сахар)
накапливаются в больших количествах в
сочных плодах. Сахароза (свекловичный
сахар) в больших количествах накапливается
в корнеплодах сахарной свеклы и стеблях
сахарного тростника. Для ряда семейств
растений (кактусовые, толстянковые,
орхидные) характерно накопление в
клеточном соке слизей, удерживающих
воду.
Инулин – запасной полисахарид,
откладывается в виде коллоидного
раствора в клеточном соке подземных
органов сложноцветных вместо крахмала.
Белки накапливаются в виде коллоидного раствора в вакуолях клеток созревающих семян. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития вода удаляется из вакуолей, концентрация белка в клеточном соке повышается, и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют
Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют большую роль в осмотических процессах.
Танниды (дубильные
вещества) – полимерные фенольные
соединения вяжущего вкуса.
Они обладают
антисептическими свойствами и защищают
ткани растений от инфекций и загнивания.
Особенно богаты дубильными веществами
клетки коры стеблей и корней (дуб, ива),
незрелых плодов (грецкий орех), листьев
(чай) и некоторых патологических наростов
– галлов. Танниды используются в
медицине, для дубления кожи, окраски
ткани в темно-коричневый цвет.
Алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие органические вещества, имеющие горький вкус. Они обладают свойствами оснований и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Многие алкалоидоносные растения ядовиты и не поедаются травоядными животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибными и бактериальными болезнями. Особенно богаты алкалоидами представители семейств пасленовых, маковых, мареновых, лютиковых и др.
Гликозиды –
обширная группа природных веществ,
соединения сахаров со спиртами,
альдегидами, фенолами и другими
веществами.
Ряд гликозидов растений
используется в медицине. К гликозидам
принадлежат также пигменты клеточного
сока –
Значение органических кислот, таннидов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено недостаточно. Раньше их рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.
Кроме функции
накопления запасных веществ и отбросов,
вакуоли в растительных клетках выполняют
еще одну важную функцию – поддержание
тургора.
Концентрация ионов и сахаров
в клеточном соке центральной вакуоли,
как правило, выше, чем в клеточной стенке;
тонопласт значительно замедляет диффузию
из вакуоли этих веществ и в то же время
легко проницаем для воды. Поэтому вода
будет поступать в вакуоль. Такой
однонаправленный процесс диффузии воды
через избирательно проницаемую мембрану
носит название
Если клетку поместить в гипертонический раствор какой-нибудь нетоксичной соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то происходит осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого ее объем сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от клеточной стенки, тургор исчезает, наступает
2.9). Рис. 2.9. Схема плазмолиза : 1 – клетка в состоянии тургора; 2 – начало плазмолиза; 3 – полный плазмолиз.
Плазмолиз обычно обратим. При помещении клетки в воду или в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к клеточной стенке, тургор восстанавливается. Плазмолиз может служить показателем живого состояния клетки, мертвая клетка не плазмолизируется, так как не имеет избирательно проницаемых мембран.
Потеря тургора вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие стенки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми.
Тургорное давление
не только поддерживает форму неодревесневших
частей растений, оно является также
одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клеток растяжением,
т.
е. за счет поглощения воды и увеличения
размера вакуоли. У животных клеток
центральная вакуоль отсутствует, их
рост происходит главным образом за счет
увеличения количества цитоплазмы,
поэтому размер животных клеток обычно
меньше, чем растительных.
Центральная вакуоль возникает путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Эти цитоплазматические вакуоли образуются, как считают, за счет мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи.
Вакуоли и клеточный сок
Вакуоли есть почти во всех взрослых живых растительных клетках.
Они представляют собой полости внутри протопласта, заполненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком. Так как вакуоли образуются в результате обмена веществ протопласта, то их форма, размеры и состояние определяются состоянием самого протопласта. В очень молодых, эмбриональных клетках протопласт обычно занимает весь объем клетки и вакуолей нет. В более взрослых клетках наблюдаются многочисленные очень мелкие (2—10 мк) вакуоли, равномерно распределенные в цитоплазме.
Ядро обычно лежит в центре клетки. При рассматривании в световой микроскоп эти мелкие вакуоли имеют вид отдельных изолированных зерен или тонких изогнутых нитей, по форме напоминающих митохондрии. Благодаря своей многочисленности они придают цитоплазме пенистый вид. Содержимое их отличается довольно высокой плотностью и вязкостью и представляет собой гидрогель, образованный, по-видимому, гидрофильными белками. При постепенном переходе клетки во взрослое состояние, что выражается прежде всего в ее росте, объем клетки сильно увеличивается, тогда как объем цитоплазмы увеличивается незначительно. Этот процесс, называемый процессом растяжения клетки, связан с накоплением большого количества воды, поглощаемой клеткой извне, и ростом оболочки. Цитоплазма, поглощая воду, выделяет ее затем в вакуоли вместе с продуктами своей жизнедеятельности — продуктами обмена, в виде клеточного сока. При этом мелкие вакуоли растут, содержимое их разжижается, они сливаются друг с другом и число их уменьшается.
Отдельные вакуоли часто принимают неправильную форму, изменяемую движением цитоплазмы. Наконец, во взрослой клетке, достигшей своего окончательного размера, все вакуоли сливаются в одну центральную вакуолю, а протопласт оттесняется к оболочке, облекая вакуолю в виде тонкого постенного слоя. Как показали электронномикроскопические исследования, толщина этого постенного слоя цитоплазмы может быть значительно меньше толщины первичной оболочки и митохондрий. Это наблюдается, например, в клетках основной паренхимы стебля, толщина слоя цитоплазмы которых находится на пределе разрешающей способности светового микроскопа (около 0,2 мк). В этих клетках плазмалемма и тонопласт до такой степени сближаются друг с другом, что клеточные органоиды (митохондрии и пластиды), зажатые между ними, изменяют свою форму.
В постенном слое цитоплазмы располагаются ядро и другие органоиды клетки. Иногда ядро занимает центр клетки, окружающая его цитоплазма соединяется с постенной цитоплазмой тяжами, проходящими через полость вакуоли.
Кроме цитоплазмы, вакуолеподобные образования могут возникать при особых условиях и в других органоидах, например, в пластидах и в ядре.
Присутствие одной крупной вакуоли, заполненной клеточным соком, является характерной особенностью дифференцированной (взрослой) растительной клетки, которая остается живой к моменту зрелости. Объем такой вакуоли обычно значительно больше объема всех других клеточных компонентов, вместе взятых, и часто почти равен объему всей клетки. Так, вакуоли клеток сочных органов растений нередко занимают свыше 90% объема клетки.
Процесс вакуолизации может быть обратимым. Так, иногда взрослые клетки опять переходят в эмбриональное состояние, приобретая способность делиться. При этом объем протопласта увеличивается, а объем клеточного сока уменьшается, вместо одной крупной вакуоли опять возникают многочисленные мелкие вакуоли, имеющие вид зернышек или коротких палочек. Содержимое вакуолей — клеточный сок — представляет собой очень маловязкую жидкость и является весьма слабым водным раствором различных веществ, синтезированных и выделенных протопластом.
Таким образом, основной компонент клеточного сока — вода. В ней аккумулируются многочисленные соединения, минеральные и органические, которые находятся в состоянии истинного или коллоидного раствора и реже — в виде твердых включений. Вязкость клеточного сока связана с присутствием коллоидов, которые иногда при обезвоживании клетки могут придавать ему состояние настоящего геля. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Среди веществ клеточного сока преобладают соли, органические кислоты и растворимые углеводы. Соли минеральных и органических кислот — нитраты, сульфаты, соли лимонной, щавелевой, янтарной кислот — играют наибольшую роль в создании осмотического давления клетки. Роль органических кислот клеточного сока до конца еще не выяснена. До недавнего времени их рассматривали как отбросы, конечные продукты обмена веществ протопласта. Однако появились данные, показывающие, что при определенных условиях органические кислоты могут вновь использоваться протопластом.
Им приписывается также роль защиты клетки от нападения паразитов. Из растворимых углеводов в клеточном соке наиболее распространены сахароза, глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза. Они играют роль запасных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Накапливающаяся в большом количестве в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины сахарного тростника сахароза имеет большое народнохозяйственное значение, так как служит основным источником получения сахара. Глюкоза и фруктоза, как показывает их название, распространены в плодах. В клубнях георгины, земляной груши, в корнях одуванчика и других растений семейства сложноцветных клеточный сок содержит близкий к крахмалу углевод инулин, отличающийся от крахмала растворимостью в воде. При действии спирта инулин кристаллизуется, образуя так называемые сферокристаллы.
Для некоторых растительных групп (семейства кактусовых, толстянковых, орхидных) характерно накопление в клеточном соке слизистых веществ, также являющихся углеводами.
Очень часто в состав клеточного сока входят глюкозиды (миндаль, наперстянка) и алкалоиды (мак, кофе, чай). Первые представляют собой соединения глюкозы со спиртами, альдегидами и другими веществами, не содержащими азот, а вторые — азотистые вещества сложного состава. Роль их в обмене веществ не выяснена. Они имеют горький вкус и в определенных количествах ядовиты для животных, предохраняя таким образом растение от поедания. В то же время многие из них представляют собой ценные лекарства, например атропин, — у белладонны, морфин и кодеин — у мака, хинин — у хинного дерева.
В клеточном соке очень часто встречаются дубильные вещества — танниды. Это сложные органические безазотистые соединения вяжущего вкуса, сильно преломляющие свет. Клеточный сок, содержащий танниды, отличается высокой вязкостью. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры (дуб, ива, ель), листья чая, семена кофе. При отмирании клетки танниды окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет.
Значение дубильных веществ в жизни самого растения выяснено недостаточно. Они обладают антисептическими свойствами и поэтому служат защитными веществами против нападения различных микроорганизмов. Техническое значение таннидов состоит в том, что с их помощью дубят кожу, после чего она становится мягкой, не ослизняющейся и не пропускает воду.
Все эти вещества, растворенные в клеточном соке, как правило, бесцветны и их выявляют лишь специальными реактивами. Поэтому клеточный сок может быть и бесцветным, и окрашенным в различные цвета, благодаря присутствию растворимых в воде пигментов. Наиболее распространенные пигменты клеточного сока — антоцианины и флавоны — относятся к группе глюкозидов. Чаще всего они сосредоточены в клеточном соке наружных слоев клеток высших растений. Антоцианины обусловливают красный цвет корнеплодов и листьев столовой свеклы, красный, пурпуровый или синий цвет лепестков многих цветков и других частей растений. Особенно часто они встречаются в клетках проростков и молодых растений, которые приобретают поэтому красноватые тона.
Различие в оттенках цвета — от фиолетового до красного — связано с различной реакцией клеточного сока: если реакция кислая, то господствуют красные тона, при нейтральной реакции — фиолетовые, а при слабощелочной— синие. Присутствием антоцианов объясняется и цвет плодов вишни, сливы, винограда. Желтый цвет цветков, например, лепестков льнянки, желтой георгины связан с присутствием в клеточном соке пигментов группы флавонов.
Значение пигментов клеточного сока в обмене веществ выяснено недостаточно. Находясь в клетках лепестков и вызывая их яркую окраску, пигменты выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей. Так как они сильно поглощают ультрафиолетовые лучи, то возможно, что молодые части растений благодаря этому защищены от вредного действия этих лучей.
Состав, концентрация и вязкость клеточного сока у разных видов растений различны и изменяются даже в одном растении от органа к органу, от ткани к ткани и от клетки к клетке. Поэтому за исключением воды не все клетки накапливают в вакуолях все перечисленные вещества.
Многие из веществ клеточного сока, например, алкалоиды, глюкозиды встречаются только у некоторых групп растений, другие же вещества распространены более широко. Весьма часто в клеточном соке отдельных специализированных взрослых клеток накапливается практически только один продукт обмена веществ, но в больших количествах. Например, дубильные вещества накапливаются в особых крупных клетках — вместилищах, рассеянных в коре и древесине. В клеточном соке некоторых клеток могут накапливаться большие количества слизи, растворимых белков (слизевые и белковые вакуоли).
На состав и свойства клеточного сока большое влияние оказывают возраст клетки (и самого растения) и окружающие условия. Например, незрелые сочные плоды, обычно зеленые, кислые и часто вяжущие, по созревании меняют свою окраску и вкус (вишня, различные ягоды и др.). Это связано с тем, что по мере созревания плодов уменьшается содержание органических кислот, вызывающих кислый вкус, дубильных веществ, вызывающих вяжущий вкус, и накапливаются сахара.
Накапливание антоцианинов особенно интенсивно происходит в листьях осенью при сухой, солнечной и прохладной погоде, когда желтеющие листья приобретают красивые красноватые оттенки, обусловленные накоплением антоцианинов.
Несмотря на то, что вакуоли с клеточным соком не обладают свойствами живого, тем не менее их значение в жизни клетки и растения очень разнообразно. Прежде всего вакуоля вместе с цитоплазмой выполняет функцию поглощения воды и растворов и передвижения их по растению. Поглощенная клеточным соком вода придает клетке упругое состояние (тургор). Тургор обеспечивает сохранение сочными органами определенной формы и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. Вакуоли служат также резервуарами запасной воды. Растворенные в клеточном соке соли, органические кислоты, углеводы и белки могут вновь использоваться в обмене веществ протопласта.
Механизм заложения вакуолей еще полностью не выяснен. Электронномикроскопические исследования показали, что во взрослой клетке вакуоли отграничены от цитоплазмы одной мембраной— тонопластом.
Иногда, если в клетке несколько крупных вакуолей, то у них наблюдаются длинные трубки, вытягивающиеся в сторону цитоплазмы, причем трубки часто напоминают контуры гладкой эндоплазматической сети.
Участок эмбриональной клетки
В молодых клетках, как видно на некоторых электронограммах, обнаруживаются многочисленные местные расширения межмембранного пространства эндоплазматической сети. Эти клетки при рассматривании в световой микроскоп имеют мельчайшие вакуоли, напоминающие по форме те, которые получились на электронограммах. Это дало основание некоторым ученым выдвинуть гипотезу, согласно которой вакуоли закладываются в результате местных расширений межмембранного промежутка эндоплазматической сети. В пользу этой точки зрения свидетельствует и наличие одной мембраны вокруг вакуолей. Однако до сих пор не удалось получить электронограмм, показывающих на одном срезе непрерывность ядерной оболочки, эндоплазматической сети и вакуолей. Поэтому была развита и другая гипотеза, согласно которой в отдельных участках гиалоплазмы происходит местная гидратация (оводнение) белков без всякой связи с эндоплазматической сетью.
В гиалоплазме эмбриональных клеток на электронограммах были обнаружены отдельные более светлые участки, не ограниченные сначала мембраной и содержащие остатки цитоплазмы. Эти участки и считают зачатками вакуолей. При последующем слиянии этих маленьких капелек в более взрослых клетках возникал тонопласт, и вакуоля принимала типичную форму. Возникновение трубчатых удлинений у крупных вакуолей, выступающих в гиалоплазму, по этой гипотезе, объясняется деформацией вакуолей в результате движения цитоплазмы. Ограниченные мембраной структуры с признаками вакуолей были найдены в контакте с диктиосомами или близко от них. Это послужило основанием для гипотезы, согласно которой вакуоли образуются путем разбухания межмембранного пространства наружных цистерн диктиосом. При этом мембраны диктиосомы становятся мембранами тонопласта.
Какая из этих гипотез соответствует действительности, должны показать дальнейшие исследования. Вполне возможно, что существование различных гипотез объясняется различными путями заложения вакуолей.
SAP Vacuole
Соковая вакуоль также называется центральной вакуолью клетки. Массивные центральные органеллы занимают большую часть объема клетки. В этой органелле содержится клеточный сок, который, среди прочего, состоит из воды, углеводов, минералов и аминокислот. Провакулы комплекса Гольджи сливаются, образуя соковые вакуоли в ядре клетки, когда растение и его клетки созревают. В этих вакуолях также хранятся антоцианы, дубильные вещества, латекс и некоторые алкалоиды. Тонопласт представляет собой полупроницаемую мембрану, отделяющую его от цитоплазмы клетки. Многие соковые вакуоли сливаются, образуя одну огромную центральную вакуоль в зрелых растительных клетках, что занимает примерно 90% объема клетки. Сок (жидкость, содержащая растворенные вещества) в вакуоли поддерживает постоянное осмотическое давление клетки и обеспечивает ее тургор.
Вакуоли клеточного сока представляют собой огромные вакуоли, которые можно обнаружить как в животных, так и в растительных клетках.
Их работа заключается в хранении ресурсов и механической поддержке клетки. Он также поддерживает постоянное тургорное давление клетки. Клеточный сок — это жидкость, которая существует внутри вакуоли.
Структура соковых вакуолей:
Соковая вакуоль, большая центральная вакуоль, наблюдаемая в клетках зрелых растений, занимает около 80-90 процентов от всего объема клетки. Соковая вакуоль окаймлена вакуолярной мембраной или тонопластом и заполнена жидкостью, называемой клеточным соком. В меристематических клетках всегда видны небольшие провакуоли, образованные комплексом Гольджи. Провакуоли сливаются вместе, образуя саповую вакуоль во время созревания. Он занимает значительную часть клетки, оттесняя цитоплазму наружу и тонким слоем к клеточной стенке.
Вода, растворенные неорганические ионы, органические кислоты, углеводы, ферменты и ряд вторичных метаболитов являются ключевыми компонентами клеточного сока. Вакуоли по большей части не генерируют молекулы, которые они собирают; вместо этого они поглощают их из других областей цитоплазмы.
Таким образом, саповая вакуоль представляет собой небольшой клеточный резервуар, из которого цитоплазма берет воду и другие элементы по мере необходимости.
Иногда вещество присутствует в таких высоких концентрациях, что оно кристаллизуется. Особенно часто встречаются кристаллы оксалата кальция различной формы и размера.
Хотя большинство клеточных соков слабокислые, некоторые клеточные соки, такие как сок вакуолей цитрусовых, очень кислые, что приводит к кислому вкусу плодов.
Вакуоли SAP имеют следующие функции:
Ниже приведены некоторые дополнительные функции:
- Рост клеток. Вакуоли имеют решающее значение в растительных клетках, потому что они помогают поддерживать тургор клетки. В результате расширения вакуоли клетка растет/увеличивается в размерах. Вследствие этого возникает жесткость тканей.
- Хранение. В дополнение к белкам вакуоли хранят метаболиты, органические кислоты и сахара, среди прочего.
- Отложение пигмента.
Пигменты откладываются в вакуолях, что позволяет создавать такие растительные оттенки, как красный, синий и алый.
Пигменты откладываются в вакуолях, что позволяет создавать такие растительные оттенки, как красный, синий и алый.Вакуоли SAP в растительных клетках: что они делают:
Растения имеют значительно большую вакуоль клеточного сока, чем млекопитающие. Вакуоли в клетках растений, как правило, большие и постоянные, и они служат той же цели. Он не только хранит важные соединения, но и помогает поддерживать растения. Давление воды внутри клеточной вакуоли давит на клеточную стенку.
Вакуоли SAP в клетках животных: их функция:
Вакуоли SAP представляют собой небольшие мешкообразные структуры, встречающиеся в клетках, которые заполнены жидкостью и используются для хранения материала (клеточного сока).
- Создает внутри клетки герметичный отсек, заполненный водой, растворенными неорганическими и органическими молекулами (ферментами).
- В нем хранится пища и ряд питательных веществ, необходимых клетке для процветания, а также продукты жизнедеятельности, которые защищают клетку от загрязнения.
Клеточный сок:
Клеточный сок — это жидкость, находящаяся в вакуолях (небольших полостях) живых клеток, содержащая, среди прочего, различные питательные вещества, отходы, неорганические соли и азотистые вещества.
Клеточный сок имеет следующую функцию:
- У недревесных растений он функционирует как хранилище материала и обеспечивает механическую поддержку. Это также важно для осмоса растительных клеток.
- Это также важно для осмоса растительных клеток.
Заключение:
Крупные вакуоли, наблюдаемые как в животных, так и в растительных клетках, известны как вакуоли клеточного сока. Их работа заключается в хранении материалов и механической поддержке клетки. Клеточный сок — это жидкость, которая существует внутри вакуоли. Вакуоль является ключевым компонентом гомеостаза растительной клетки. Он участвует в регуляции цитоплазматических ионов и pH, хранении аминокислот, углеводов и CO2, секвестрации вредных ионов и ксенобиотиков, а также в контроле объема и тургора клеток.
gif»>
В зрелых растительных клетках вакуоли, как правило, очень большие и чрезвычайно важны для обеспечения структурной поддержки, а также для выполнения таких функций, как хранение, удаление отходов, защита и рост. Многие растительные клетки имеют большую одиночную центральная вакуоль , которая обычно занимает большую часть места в клетке (80 процентов и более). Однако вакуоли в клетках животных, как правило, намного меньше и чаще используются для временного хранения материалов или для транспортировки веществ.
Например, некоторые вакуоли содержат пигменты, придающие определенным цветам их характерные цвета. Центральная вакуоль также содержит растительные отходы, горькие на вкус для насекомых и животных, в то время как развивающиеся семенные клетки используют центральную вакуоль в качестве хранилища для хранения белков.
Leave A Comment