Расшифрован молекулярный механизм превращения трехкамерного сердца в четырехкамерное

Появление четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих было важнейшим эволюционным событием, благодаря которому эти животные смогли стать теплокровными. Детальное изучение развития сердца у эмбрионов ящерицы и черепахи и сравнение его с имеющимися данными по амфибиям, птицам и млекопитающим показало, что ключевую роль в превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное сыграли изменения в работе регуляторного гена Tbx5, который функционирует в изначально едином зачатке желудочка. Если Tbx5 эспрессируется (работает) равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным.

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка). У наземных позвоночных — трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом; затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие.

У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь в той или иной степени смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная — только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам.

Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем (см.: Филогенез кровеносной системы хордовых).

Трехкамерное сердце характерно для амфибий и большинства рептилий, хотя у последних намечается частичное разделение желудочка на две части (развивается неполная внутрижелудочковая перегородка). Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров конвергентной (или параллельной) эволюции (см.: Ароморфозы и параллельная эволюция; Параллелизмы и гомологическая изменчивость).

Большая группа исследователей из США, Канады и Японии, опубликовавшая свои результаты в последнем номере журнала Nature, задалась целью выяснить молекулярно-генетические основы этого важнейшего ароморфоза.

Авторы детально изучили развитие сердца у эмбрионов двух рептилий — красноухой черепахи Trachemys scripta и ящерицы анолиса (Anolis carolinensis). Рептилии (кроме крокодилов) представляют особый интерес для решения поставленной задачи, поскольку строение их сердца по многим признакам — промежуточное между типичным трехкамерным (таким, как у амфибий) и настоящим четырехкамерным, как у крокодилов, птиц и зверей. Между тем, по утверждению авторов статьи, вот уже 100 лет никто всерьез не изучал эмбриональное развитие сердца рептилий.

Исследования, выполненные на других позвоночных, до сих пор не дали однозначного ответа на вопрос о том, какие генетические изменения обусловили формирование четырехкамерного сердца в ходе эволюции. Было, однако, замечено, что регуляторный ген Tbx5, кодирующий белок — регулятор транскрипции (см. транскрипционные факторы), по-разному работает (экспрессируется) в развивающемся сердце у амфибий и теплокровных. У первых он равномерно экспрессируется по всему будущему желудочку, у вторых его экспрессия максимальна в левой части зачатка, из которой в дальнейшем формируется левый желудочек, и минимальна справа. Обнаружилось также, что уменьшение активности Tbx5 ведет к дефектам в развитии перегородки между желудочками. Эти факты позволили авторам предположить, что изменения в активности гена Tbx5 могли сыграть какую-то роль в эволюции четырехкамерного сердца.

В ходе развития сердца ящерицы в желудочке развивается мышечный валик, частично отделяющий выходное отверстие желудочка от его основной полости. Этот валик некоторыми авторами трактовался как структура, гомологичная межжелудочной перегородке позвоночных с четырехкамерным сердцем. Авторы обсуждаемой статьи на основе изучения роста валика и его тонкой структуры отвергают эту трактовку. Они обращают внимание на то, что такой же валик ненадолго появляется и в ходе развития сердца куриного эмбриона — наряду с настоящей перегородкой.

Полученные авторами данные свидетельствуют о том, что у ящерицы никаких структур, гомологичных настоящей межжелудочной перегородке, по-видимому, не формируется. У черепахи, напротив, формируется неполная перегородка (наряду с менее развитым мышечным валиком). Формирование этой перегородки у черепахи начинается намного позже, чем у цыпленка. Тем не менее получается, что у ящерицы сердце более «примитивное», чем у черепахи. Сердце черепахи занимает промежуточное положение между типичным трехкамерным (таким как у амфибий и ящериц) и четырехкамерным, таким как у крокодилов и теплокровных. Это противоречит общепринятым представлениям об эволюции и классификации рептилий. На основе анатомических признаков черепах традиционно считали самой примитивной (базальной) группой среди современных рептилий. Однако сравнительный анализ ДНК, проведенный рядом исследователей, раз за разом упрямо указывал на близость черепах к архозаврам (группе, включающей крокодилов, динозавров и птиц) и на более базальное положение чешуйчатых (ящериц и змей). Строение сердца подтверждает эту новую эволюционную схему (см. рисунок).

Авторы изучили экспрессию нескольких регуляторных генов в развивающемся сердце черепахи и ящерицы, в том числе гена Tbx5. У птиц и млекопитающих уже на очень ранних стадиях эмбриогенеза в зачатке желудочков образуется резкий градиент экспрессии этого гена (экспрессия быстро убывает слева направо). Оказалось, что у ящерицы и черепахи на ранних стадиях ген Tbx5 экспрессируется так же, как у лягушки, то есть равномерно по всему будущему желудочку. У ящерицы такая ситуация сохраняется до конца эмбриогенеза, а у черепахи на поздних стадиях формируется градиент экспрессии — по существу, такой же, как у цыпленка, только выраженный слабее. Иными словами, в правой части желудочка активность гена постепенно снижается, а в левой остается высокой. Таким образом, по характеру экспрессии гена Tbx5 черепаха тоже занимает промежуточное положение между ящерицей и курицей.

Известно, что белок, кодируемый геном Tbx5, является регуляторным — он регулирует активность многих других генов. На основе полученных данных естественно было предположить, что развитие желудочков и закладка межжелудочковой перегородки идут под управлением гена Tbx5. Ранее уже было показано, что уменьшение активности Tbx5 у мышиных эмбрионов ведет к дефектам в развитии желудочков. Этого, однако, было недостаточно, чтобы считать доказанной «руководящую» роль Tbx5 в формировании четырехкамерного сердца.

Для получения более веских доказательств авторы использовали несколько линий генетически модифицированных мышей, у которых в ходе эмбрионального развития ген Tbx5 можно было отключать в той или иной части сердечного зачатка по желанию экспериментатора.

Оказалось, что если выключить ген во всем зачатке желудочков, то зачаток даже не начинает подразделяться на две половинки: из него развивается единый желудочек без всяких следов межжелудочной перегородки. Характерные морфологические признаки, по которым можно отличить правый желудочек от левого независимо от наличия перегородки, тоже не формируются. Иными словами, получаются мышиные зародыши с трехкамерным сердцем! Такие зародыши погибают на 12-й день эмбрионального развития.

Следующий эксперимент состоял в том, что ген Tbx5 отключили только в правой части зачатка желудочков. Тем самым градиент концентрации регуляторного белка, кодируемого этим геном, был резко смещен влево. В принципе, можно было ожидать, что в такой ситуации межжелудочная перегородка начнет формироваться левее, чем положено. Но этого не произошло: перегородка не начала формироваться вовсе, зато наметилось подразделение зачатка на левую и правую части по другим морфологическим признакам. Это значит, что градиент экспрессии Tbx5 — не единственный фактор, управляющий развитием четырехкамерного сердца.

В другом эксперименте авторам удалось добиться, чтобы ген Tbx5 равномерно экспрессировался во всем зачатке желудочков мышиного эмбриона — примерно так же, как у лягушки или ящерицы. Это опять-таки привело к развитию мышиных эмбрионов с трехкамерным сердцем.

Полученные результаты показывают, что изменения в работе регуляторного гена Tbx5 действительно могли сыграть важную роль в эволюции четырехкамерного сердца, причем эти изменения произошли параллельно и независимо у млекопитающих и архозавров (крокодилов и птиц). Таким образом, исследование еще раз подтвердило, что в эволюции животных ключевую роль играют изменения в активности генов — регуляторов индивидуального развития.

Конечно, было бы еще интереснее сконструировать таких генно-модифицированных ящериц или черепах, у которых Tbx5 экспрессировался бы как у мышей и кур, то есть в левой части желудочка сильно, а в правой — слабо, и посмотреть, не станет ли у них от этого сердце больше похожим на четырехкамерное. Но это пока технически неосуществимо: генная инженерия рептилий еще не продвинулась так далеко.

Источник: Koshiba-Takeuchi et al. Reptilian heart development and the molecular basis of cardiac chamber evolution // Nature. 2009. V. 461. P. 95–98.

Александр Марков

Врожденные пороки сердца. У кого трехкамерное сердце? Амфибии и рептилии Неполную перегородку в желудочке сердца имеет организм

Для ответов на задания 29-32 используйте отдельный лист. Запишите сначала номер задания (29, 30 и т.д.), а затем ответ к нему. Ответы записывайте четко и разборчиво.

ВЛИЯНИЕ АЛКОГОЛЯ НА ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА

Алкоголь (этиловый спирт) разрушает физическое и психическое здоровье человека. Он действует на нервную систему, нарушая регуляцию всех систем органов, изменяет поведение человека.

Из желудка алкоголь попадает в кровь через 2 минуты и разносится по всему организму. Известно, что нарушения работы нервной системы и внутренних органов связаны с концентрацией алкоголя в крови.

При концентрации алкоголя в крови 0,04% поражаются клетки коры головного мозга. Человек утрачивает способность управлять своим телом и поведением.

Процессы возбуждения в коре больших полушарий начинают преобладать над процессами торможения. Человек утрачивает сдержанность и стыдливость. Он говорит и делает то, что никогда не сказал и не сделал бы в трезвом состоянии.

При концентрации алкоголя в крови 0,1% угнетаются более глубокие отделы головного мозга. Появляется шатающаяся походка, движения становятся неуверенными, суетливыми. Ослабляется способность человека к слуховому и зрительному восприятию. Нарушение движения глаз приводит к тому, что предметы начинают двоиться. Из-за потери контроля за работой мышц языка затруднятся речь.

Концентрация алкоголя в крови 0,2% влияет на области мозга, контролирующие эмоциональное поведение человека. При этом пробуждаются низменные инстинкты, появляется внезапная агрессивность.

При концентрации алкоголя в крови 0,3% человек не понимает того, что видит и слышит.

Содержание алкоголя в крови 0,4% ведет к потере сознания, происходит непроизвольное опорожнение мочевого пузыря. Чувствительность отсутствует. При концентрации 0,6-0,7% наступает смерть.

Алкоголь является причиной многих несчастий: автомобильных катастроф, травм и увечий, утраты работоспособности и семьи, потери духовных потребностей, воли и человеческого облика. Более 50% преступлений совершается в состоянии алкогольного опьянения. Алкоголь из организма выводится только через 2 суток, поэтому люди, выпивающие в день по пол-литра пива или вина, не выходят из состояния хронического отравления алкоголем. В результате частого приема спиртных напитков развивается алкоголизм.

Алкоголизм — это болезнь, характеризующаяся безудержным влечением к употреблению алкоголя, психическими и физическими расстройствами, деградацией личности.

Определение молодежному пивному алкоголизму дал первый рейхсканцлер Германии Бисмарк: «От пива люди делаются ленивыми, глупыми и бессильными». Юноши и девушки должны помнить, что пиво содержит избыток углеводов и нарушает обмен веществ, что ведет к ожирению. Пиво содержит растительные аналоги женских половых гормонов, что у мужчин вызывает атрофию половых и рост молочных желез и безразличие к противоположному полу. Люди, страдающие алкоголизмом, пренебрегают своими детьми, семьей, обязанностями, друзьями, для того чтобы удовлетворить свою пагубную потребность в алкоголе. За алкоголизм родителей расплачиваются их дети. Большинство врожденных уродств, психических отклонений, отставание в физическом и умственном развитии является следствием алкоголизма родителей.

1) Почему употребление пива вызывает у мужчин атрофию половых желез, рост молочных желез и безразличие к противоположному полу?

2) Можно ли погибнуть от употребления алкоголя?

3) Что является причиной большинства врожденных уродств, психических отклонений, отставания в физическом и умственном развитии?

Показать ответ

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

1) Пиво содержит растительные аналоги женских половых гормонов, которые приводят к таким последствиям.

2) Да. При концентрации алкоголя в крови 0,6-0,7% наступает смерть. Возможна гибель от автомобильных катастроф, травм и увечий, полученных в состоянии алкогольного опьянения.

3) В большинстве случаев причиной является злоупотребление алкоголем родителей.

Пользуясь таблицей «Максимальная продолжительность жизни разных видов позвоночных», ответьте на вопросы и выполните задание.

1) Какое из представленных в таблице млекопитающих имеет наибольшую продолжительность жизни?

2) Какая птица дольше всего проживет в зоопарке?

3) Зависит ли продолжительность жизни животного от его размеров?

Показать ответ

Правильный ответ содержит следующие элементы:

1) Человек

3) Зависит. Чем крупнее животное, тем дольше оно живет.

При выборе учтите, что Наталья пьет чай с одной ложкой сахара и любит вафельные рожки.

В ответе укажите калорийность ужина при четырехразовом питании, заказанные блюда, которые не должны повторяться, их энергетическую ценность, которая не должна превышать рекомендованную калорийность ужина, и количество углеводов в нем.

В ходе эволюции шел процесс усложнения системы крови. С того момента как появилось сердце, увеличивается число его камер, и дифференцируются отходящие от него сосуды. Сердце с тремя камерами дает организмам ряд преимуществ по сравнению с более просто устроенным органом. Животные имеют более высокую жизненную энергию.

Усложнение строения сердца

У ланцетника пульсирует передний отдел брюшного сосуда.

У рыб уже сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка.

У кого трехкамерное сердце? У земноводных предсердие имеет две части, которые открываются в желудочек общим отверстием.

Характерно и для пресмыкающихся. Уже у ящериц, змей, черепах и крокодилов каждое предсердие имеет самостоятельное отверстие, открывающееся в желудочек. Отверстия имеют клапаны. У рептилий, как и у земноводных, единственный желудочек, но он разделен неполной перегородкой, которая растет снизу вверх.

У птиц и животных, выкармливающих детенышей молоком, имеются два предсердия и столько же желудочков. И предсердия, и желудочки полностью разделены друг с другом.

Из выше расположенного перечня видно, что трехкамерное сердце характерно для земноводных и пресмыкающихся. Однако устройство все же отличается не только у классов этих животных, но и между родами. Так, у крокодилов перегородка между задними частями сердца почти полная. Несмотря на этот факт, крокодилы остаются холоднокровными животными, потому что в главный артериальный ствол кровь, содержащая большой процент углекислого газа, попадает. По сосудам, идущим к телу, течет смешанная кровь.

Выросты в желудочке сердца как начало образования перегородки

У тех, у кого трехкамерное сердце, имеются малый и большой круги кровообращения. Это повышает общий уровень жизни. Более того, у кого трехкамерное сердце, в желудочке имеется склонность к образованию выростов. У лягушки уже есть многочисленные выпячивания, что значительно разобщает артериальную кровь и ту, в которой большое содержание углекислого газа. Однако у головастиков единственный круг обращения крови.

Строение трехкамерного сердца лягушки

У земноводных сердце с тремя камерами.

Желудочек обладает толстыми стенками. Предсердия сообщаются с желудочком общим отверстием. Правое предсердие больше по объему. В него поступает кровь со всего тела, отдавшая элемент окисления. В левую половину сердца идет кровь от легких. С правым предсердием связан венозный синус. Он перекачивает кровь в сердце. С правой стороны находится артериальный конус. Он имеется еще у низших рыб. Включает в себя ряд клапанов. Служит для перекачивания крови в сосуды. У амфибий конус разделен перегородкой на два отдела.

Схема движения крови в сердце лягушки

В правое предсердие идет кровь с большим содержанием углекислого газа, смешанная с насыщенной кислородом, а в левое — только обогащенная элементом для окисления. Предсердия сокращаются одновременно. Кровь переходит в единственный желудочек. Здесь выросты препятствуют сильному перемешиванию крови. Артериальный конус отходит справа от желудочка, поэтому сюда сначала перетекает кровь, содержащая большее количество углекислого газа. Она заполняет кожно-легочные артерии. В конусе есть спиральный клапан. При усилении давления крови он сдвигается, открывая отверстие дуг аорты. Сюда устремляется смешанная кровь из срединной части желудочка. Далее давление крови нарастает еще больше, и спиральный клапан открывает устья сонных артерий, которые идут к голове. Кровь перетекает в сонные артерии, так как остальные сосуды уже заполнены.

Кровеносная система ящериц и других пресмыкающихся

У ящериц и змей два круга кровообращения не разделены полностью. Но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Сохраняются две дуги аорты. В желудочке имеется стенка, но она не разделяет полностью на две половины. Считается, что у крокодилов сердце имеет четыре камеры. Хотя отверстие между желудочками еще сохраняется.

Таким образом, с трехкамерным сердцем имеют большую подвижность по сравнению с рыбами. Они могут выходить на сушу, где отлично себя чувствуют. Эволюционно увеличилась жизненная активность.

Особи, имеющие трех- и четырехкамерное сердце, всегда имеют два круга кровообращения, что также сильно увеличивает подвижность организмов. А для сухопутных позвоночных это необходимо в условиях, когда тело держать в разы тяжелее, чем в водной среде. При наличии двух кругов кровообращения кровь, разносящая кислород, идет под достаточным давлением, так как снова проходит через сердце. И она не смешивается с венозной.

Некоторые лягушки выходят из укрытий ранней весной, когда снег еще не растаял. Одними из первых появляются в средней полосе травяные лягушки.

Те, у кого трехкамерное сердце, имеют большую подвижность в условиях холода, чем остальные холоднокровные представители.

«Древнейшие пресмыкающиеся» — Имеет длинный хвост с ромбовидным расширением на конце. Сеймурия занимает промежуточное положение между земноводными и древнейшими пресмыкающимися. Ноги слабые и короткие с когтями, которыми удерживается на деревьях и скалах. Группы динозавров. Бронтозавр и диплодок имели длинную шею, чтобы доставать сочную листву на высоких деревьях, а игуанодон и анатозавр питаясь, вставали на сильные задние конечности.

«Желтопузик» — Презентация на тему: желтопузик (Pseudopus apodus). ? Ананьева Н. Б., Бор Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Внешнее описание. Родственники желтопузика — стройные панцирные веретеницы из рода Ophisaurus. Реакция на человека. Исторический факт. В неволе быстро привыкает брать пищу с рук.

«Класс пресмыкающиеся» — У ящериц кожа линяет кусками. Глаза чешуйчатых. Общая характеристика класса Пресмыкающихся. Какова роль земноводных в природе. В воде – ихтиозавры и плезиозавры. Зоовикторина. . В пищеварительной системе выражены желудок и слепая кишка. Внешнее строение ЯЩЕРИЦЫ. — Почему кожа лягушки покрыта не водой, а слизью?

«Рептилии» — Пресмыкающиеся. Морская кожистая черепаха Черепаха- гигант (длина до 2 м и масса до 600 кг). Анаконда Из семейства удавов, достигает в длину 10-12 м. Пресмыкающиеся Сходство пресмыкающихся с другими животными Отличительные признаки пресмыкающихся Самые древние пресмыкающиеся Пресмыкающиеся — гиганты.

«Внутреннее строение пресмыкающихся» — Венозная кровь. В чем особенность дыхательной системы ящерицы? Определите, какая схема строения сердца принадлежит рыбе, лягушке, ящерице. Переваривание белков. Назовите особенности внутреннего строения ящерицы хамелеона? Правое предсердие. Впереди челюсти есть растяжимая связка. В чем сходство и в чем отличие между скелетом лягушки и скелетом ящерицы?

«Отряды пресмыкающихся» — Отряд Чешуйчатые Ящерицы. Отсюда название – «рептилии» – покрытые чешуями. Класс Рептилии. В большинстве своем живут на суше. Отряд Крокодилы. Среды обитания. Скелет пресмыкающихся. Отряд Клювоголовые. Пресмыкающиеся – наземные животные. Внешнее строение пресмыкающихся. Происхождение Пресмыкающихся.

Всего в теме 17 презентаций

Врожденные пороки сердца мо­гут быть связаны с:

1. незаращением предсердной перегородки в области овальной ямки, которая у эмбриона явля­ется отверстием.

В процессе формирования сердце прохо­дит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с непол­ной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца.

У человека встречается патология — двухкамерное сердце . Она связана с остановкой развития сердца на этапе двух камер (гетеро­хрония). От сердца отходит только один сосуд — артериальный ствол.

2. Этап трехкамерного сердца:

Предсердие разделяется перего­родкой. Между пред­сердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения. У человека часто встречается патология развития (1:1000), свя­занная с дефектом межпредсердной перегородки (гетерохрония).

· Иногда наблюдается полное отсутствие межпредсердной перегородки с одним общим предсердием. При нарушении разви­тия межжелудочковой перегородки (незаращение) возникает трехкамерное сердце.

· Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой пе­регородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой пе­регородкой.

· Межжелудочковая перегородка неполная и в ней эмбриогенезе имеется отверстие, которое за­крывается на б-7-й неделе. У человека встречается аномалия развития, связанная с дефек­том межжелудочковой перегородки (гетерохрония). Редким поро­ком является ее полное отсутствие.

3. У человека встречаются аномалии развития сердца, связанные его неправильным расположением. Например, эктопия сердца (гетеротопия ) — расположение сердца вне грудной полости, декстрокардия (гетеротопия ) — расположение сердца справа, шейная эктопия сердца – не совместим с жизнью.

4. Дефекты сердечных клапанов(митрального, трёхстворчатого)

Пороки, связанные с нарушением раз­вития артериальных дуг и сосудистой системы

1. Правая дуга аорты — самая частая аномалия дуг. При разви­тии происходит редукция левой дуги четвертой пары.

2. Аортальное кольцо — сохраняется и правая и левая дуги чет­вертой пары (персистирование). Они сдавливают пищевод и трахею, которые распола­гаются между ними (гетерохрония).

3. Транспозиция сосудов (нарушение дифференцировки первичного эмбрионального ствола). Патология связана с нарушением рас­положения сосудов: дуга аорты отходит от правого желудочка, ле­гочные артерии — от левого (гетеротопия).

4. Открытый артериальный, или боталлов проток (персистирование). Сохраняется комиссура, связывающая четвертую и шестую пары артериальных дуг (левую дугу и легочную артерию). В результате увеличивается кровоток в легких, развивается застой в лёгких и сердечная недостаточность (гетерохрония).

5. Открытый сонный проток. Сохраняется комиссура между треть­ей и четвертой парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозге (гетерохрония).

6. На определенной стадии раз­вития у эмбриона имеется один общий артериальный ствол, который затем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если пере­городка не развивается, то этот общий ствол сохраняется, что приводит к сме­шению артериальной и венозной кро­ви. Такие уродства приводят к смерти.

7. Стеноз аорты или лёгочного ствола (Тетрада Фалло)

Венозная система. В развитии крупных вен человека наблюдается рекапитуляция

1. У боль­шинства млекопитающих сохраняется лишь правая полая вена. У человека аномалией развития является наличие дополни­тельной левой верхней полой вены .

При этом возможно формирование атавистиче­ских пороков развития. Среди пороков развития венозного русла персистирование двух верхних полых вен. Если обе они впадают в правое предсердие, аномалия клинически не проявляется. При впадении левой полой вены в левое предсердие происходит сброс венозной крови в большой круг кровообращения. Иногда обе полые вены впадают в левое предсердие. Такой порок несовместим с жизнью. Данные аномалии встречаются с частотой 1 % от всех врожденных пороков сердечнососудистой системы.

2. От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены (рудименты задних карди­нальных вен). Эти вены характерны только для млекопитающих. Редко встречается порок — атрезия (отсутствие) нижней полой вены (кровоток осуществляется через непарные или непарную верхнюю по­лую вену).

3. Отсутствие воротной системы печени

Если бы к Вам пришла лягушка за советом, стоит ли ей менять свое трехкамерное сердце на четырехкамерное или двухкамерное (убрав перегородку между предсердиями), что бы Вы ей посоветовали?

Лягушке надо посоветовать сохранить ее трехкамерное сердце. Двухкамерное сердце было бы невыгодно для лягушки по следующим причинам. При трехкамерном сердце кровь, несущая кислород от легких, попадает в левое предсердие. Венозная кровь от мышц, внутренних органов и т. д. поступает в правое предсердие (туда же поступает кровь от кожи). При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в единственный желудочек лягушки, но мало смешивается в нем, так как желудочек содержит ряд перегородок и напоминает по своей структуре губку. В результате в правой половине желудочка оказывается смешанная кровь, довольно бедная кислородом, а в левой — богатая кислородом. Аналог аорты (артериальный конус) отходит от правой части желудочка. В конусе находится особый так называемый спиральный клапан. От начальной части конуса отходят сосуды, несущие кровь к легким и коже; потом отходят сосуды, идущие к телу и к конечностям; еще дальше отходят сосуды, несущие кровь к головному мозгу и органам чувств, расположенным на голове. Когда желудочек начинает сокращаться, давление в нем еще невелико, спиральный клапан открывает только отверстие сосуда, идущего к легким и коже, и туда начинает поступать кровь из правой половины желудочка, бедная кислородом. По мере сокращения желудочка давление в нем нарастает, и спиральный клапан открывает отверстие следующего сосуда; к телу и внутренним органам поступает кровь, более богатая кислородом. Наконец, когда давление еще повысится, откроются входы в сонные артерии, несущие кровь к голове. Туда будет поступать кровь, наиболее богатая кислородом, из левой части желудочка, максимально удаленной от артериального конуса. Эта кровь лишь в незначительной степени попадает в другие сосуды, которые еще раньше были наполнены предыдущими порциями крови.
Таким образом, несмотря на наличие всего одного желудочка, у лягушки существует система целесообразного распределения крови, в разной степени обогащенной кислородом, между легкими, внутренними органами и мозгом. Если убрать перегородку между предсердиями и сделать сердце двухкамерным, то кровь, приходящая из легких, и венозная кровь будут смешиваться в этом общем предсердии, что заметно ухудшит функционирование кровеносной системы. В легкие будет попадать такая же смешанная кровь, как и в мозг. Эффективность легких снизится, лягушка в среднем будет получать меньше кислорода, и уровень ее активности тоже должен снизиться. Особенно пострадает головной мозг, который начнет получать кровь, гораздо более бедную кислородом.
Рассмотрим теперь вопрос о четырехкамерном сердце. Легко сообразить, что у животных с четырехкамерным сердцем вся кровь, приходящая от тела, должна пройти через легкие, откуда она возвращается во второе предсердие. Если у млекопитающего или птицы перекрыть легочные сосуды, то все движение крови остановится. Лягушки значительную часть жизни проводят в воде, в частности там они зимуют. Находясь под водой, лягушка с трехкамерным сердцем может уменьшить просвет легочных сосудов и тем снизить поток крови через бездействующие легкие; при этом кровь, выбрасываемая из желудочка в кожно-легочную артерию, поступает в основном в кожу и возвращается в правое предсердие.
Если бы сердце лягушки было четырехкамерным и у нее полностью обособился бы легочный круг кровообращения, то это было бы невыгодно. Лягушке пришлось бы всю зиму перекачивать всю кровь через бездействующие легкие, затрачивая на это заметное количество энергии, пополнить которую зимой невозможно, а следовательно, надо было бы накапливать перед зимовкой дополнительные запасы. Таким образом, трехкамерное сердце действительно наиболее подходящее для лягушки при ее земноводном образе жизни и важной роли кожного дыхания.

21.1. Обзор системы кровообращения – Концепции биологии, 1-е канадское издание – Gunness

Раздел 4: Структура и функции животных

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Описывать открытую и закрытую кровеносную систему
  • Опишите интерстициальную жидкость и гемолимфу
  • Сравните и сопоставьте организацию и эволюцию кровеносной системы позвоночных.

У всех животных, за исключением нескольких простых видов, кровеносная система используется для транспортировки питательных веществ и газов по телу. Простая диффузия обеспечивает некоторый обмен водой, питательными веществами, отходами и газом в примитивных животных, толщина которых составляет всего несколько клеточных слоев; однако объемный поток — единственный метод, с помощью которого можно получить доступ ко всему телу более крупных и сложных организмов.

Архитектура системы кровообращения

Система кровообращения фактически представляет собой сеть цилиндрических сосудов: артерий, вен и капилляров, которые исходят из насоса, сердца. У всех позвоночных организмов, а также у некоторых беспозвоночных это замкнутая система, в которой кровь не свободна в полости. В замкнутая система кровообращения , кровь содержится внутри кровеносных сосудов и циркулирует в одном направлении от сердца по большому кругу кровообращения, затем снова возвращается к сердцу, как показано на рисунке 21.2 a . В отличие от закрытой системы, членистоногие, включая насекомых, ракообразных и большинство моллюсков, имеют открытую систему кровообращения, как показано на рис. 21.2 b . В открытой кровеносной системе кровь не заключена в кровеносные сосуды, а перекачивается в полость, называемую гемоцель и называется гемолимфой , потому что кровь смешивается с интерстициальной жидкостью . Когда сердце бьется и животное движется, гемолимфа циркулирует вокруг органов в полости тела, а затем снова входит в сердце через отверстия, называемые ostia . Это движение обеспечивает газообмен и обмен питательными веществами. Открытая система кровообращения не использует столько энергии, сколько закрытая система для работы или обслуживания; однако существует компромисс с количеством крови, которое может быть перемещено в метаболически активные органы и ткани, требующие высокого уровня кислорода. На самом деле, одна из причин, по которой насекомых с размахом крыльев до двух футов (70 см) в настоящее время не существует, вероятно, заключается в том, что 150 миллионов лет назад они были вытеснены птицами. Считается, что птицы с замкнутой кровеносной системой двигались более проворно, что позволяло им быстрее добывать пищу и, возможно, охотиться на насекомых.

Рисунок 21.2. В (а) замкнутых системах кровообращения сердце перекачивает кровь по сосудам, отделенным от интерстициальной жидкости организма. Кровеносная система большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных, таких как дождевой кольчатый червь, замкнута. В (б) открытых системах кровообращения жидкость, называемая гемолимфой, прокачивается через кровеносный сосуд, который впадает в полость тела. Гемолимфа возвращается в кровеносный сосуд через отверстия, называемые устьями. Членистоногие, такие как эта пчела и большинство моллюсков, имеют открытую систему кровообращения.

Изменения системы кровообращения у животных

Система кровообращения варьируется от простых систем у беспозвоночных до более сложных систем у позвоночных. Простейшие животные, такие как губки (Porifera) и коловратки (Rotifera), не нуждаются в системе кровообращения, поскольку диффузия обеспечивает адекватный обмен воды, питательных веществ и отходов, а также растворенных газов, как показано на рис. 21.3 a . Организмы, которые являются более сложными, но имеют только два слоя клеток в своем плане тела, такие как желейные (Cnidaria) и гребневые (Ctenophora), также используют диффузию через эпидермис и внутрь через желудочно-сосудистый отдел. Их внутренние и внешние ткани погружены в водную среду и обмениваются жидкостями путем диффузии с обеих сторон, как показано на рис. 21.3.9.0025 б . Обмену жидкости способствует пульсация тела медузы.

Рисунок 21.3. Простые животные, состоящие из одного слоя клеток, такие как (а) губка, или только из нескольких слоев клеток, такие как (б) медуза, не имеют системы кровообращения. Вместо этого газы, питательные вещества и отходы обмениваются путем диффузии.

Для более сложных организмов диффузия неэффективна для эффективной циркуляции газов, питательных веществ и отходов в организме; поэтому возникли более сложные системы кровообращения. У большинства членистоногих и многих моллюсков кровеносная система открыта. В открытой системе удлиненное бьющееся сердце проталкивает гемолимфу через тело, а сокращения мышц помогают перемещать жидкости. Более крупные и сложные ракообразные, в том числе омары, развили сосуды, подобные артериям, для проталкивания крови через их тела, а наиболее активные моллюски, такие как кальмары, развили замкнутую систему кровообращения и способны быстро двигаться, чтобы поймать добычу. Замкнутые кровеносные системы характерны для позвоночных; однако существуют значительные различия в строении сердца и кровообращении между различными группами позвоночных из-за адаптации в ходе эволюции и связанных с этим различий в анатомии. На рис. 21.4 показаны основные системы кровообращения некоторых позвоночных: рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих.

Рисунок 21.4. а) Кровеносная система у рыб простейшая среди позвоночных: кровь течет однонаправленно от двухкамерного сердца через жабры и далее по всему телу. (б) У амфибий есть два пути кровообращения: один для насыщения крови кислородом через легкие и кожу, а другой — для доставки кислорода к остальным частям тела. Кровь перекачивается из трехкамерного сердца с двумя предсердиями и одним желудочком. (c) Рептилии также имеют два пути кровообращения; однако кровь насыщается кислородом только через легкие. Сердце трехкамерное, но желудочки частично разделены, поэтому происходит некоторое смешивание насыщенной кислородом и деоксигенированной крови, за исключением крокодилов и птиц. (d) У млекопитающих и птиц самое эффективное сердце с четырьмя камерами, полностью разделяющими оксигенированную и деоксигенированную кровь; он перекачивает только насыщенную кислородом кровь через тело и кровь с пониженным содержанием кислорода в легкие.

 

Как показано на рис. 21.4 a Рыбы имеют один контур для кровотока и двухкамерное сердце, которое имеет только одно предсердие и один желудочек. Предсердие собирает кровь, вернувшуюся из организма, а желудочек перекачивает кровь к жабрам, где происходит газообмен и повторное насыщение крови кислородом; это называется жаберным кровообращением . Затем кровь проходит через остальную часть тела, прежде чем вернуться в предсердие; это называется системный кровоток . Этот однонаправленный поток крови создает градиент от насыщенной кислородом крови к деоксигенированной в большом круге кровообращения рыбы. Результатом является ограничение количества кислорода, которое может достигать некоторых органов и тканей организма, что снижает общую метаболическую способность рыб.

У амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих кровоток направлен по двум контурам: один через легкие и обратно к сердцу, который называется малое кровообращение , а другой — во всем остальном теле и его органах, включая головной мозг (большой круг кровообращения). У амфибий газообмен также происходит через кожу во время легочного кровообращения и называется легочно-кожным кровообращением .

Как показано на рис. 21.4 b , у амфибий трехкамерное сердце с двумя предсердиями и одним желудочком, а не двухкамерное сердце рыб. Два предсердия (верхние камеры сердца) получают кровь из двух разных контуров (легкие и системы), а затем происходит некоторое смешивание крови в 9-м отделе сердца.0025 желудочка (нижняя камера сердца), что снижает эффективность оксигенации. Преимущество такого расположения заключается в том, что высокое давление в сосудах толкает кровь к легким и телу. Смешивание смягчается гребнем внутри желудочка, который отводит богатую кислородом кровь через системный кровоток и деоксигенированную кровь в легочно-кожный контур. По этой причине амфибии часто описываются как имеющие двойную циркуляцию .

Большинство рептилий также имеют трехкамерное сердце, подобное сердцу земноводных, которое направляет кровь в легочный и системный контуры, как показано на рис. 21.4 с . Желудочек более эффективно разделен частичной перегородкой, что приводит к меньшему смешиванию оксигенированной и дезоксигенированной крови. Некоторые рептилии (аллигаторы и крокодилы) являются самыми примитивными животными с четырехкамерным сердцем. Крокодилы обладают уникальным механизмом кровообращения, при котором сердце направляет кровь от легких к желудку и другим органам во время длительных периодов погружения, например, когда животное ждет добычу или остается под водой, ожидая, пока добыча сгниет. Одна адаптация включает в себя две основные артерии, отходящие от одной и той же части сердца: одна несет кровь в легкие, а другая обеспечивает альтернативный путь к желудку и другим частям тела. Два других приспособления включают в себя отверстие в сердце между двумя желудочками, называемое отверстием Паницца, которое позволяет крови перемещаться из одной части сердца в другую, и специализированную соединительную ткань, которая замедляет приток крови к легким. Вместе эти адаптации сделали крокодилов и аллигаторов одной из самых эволюционно успешных групп животных на Земле.

У млекопитающих и птиц сердце также разделено на четыре камеры: два предсердия и два желудочка, как показано на рис. 21.4 d . Насыщенная кислородом кровь отделяется от дезоксигенированной крови, что повышает эффективность двойной циркуляции и, вероятно, необходимо для теплокровного образа жизни млекопитающих и птиц. Четырехкамерное сердце птиц и млекопитающих развилось независимо от трехкамерного сердца. Независимая эволюция одного и того же или сходного биологического признака называется конвергентной эволюцией.

Резюме

У большинства животных кровеносная система используется для транспортировки крови по телу. Некоторые примитивные животные используют диффузию для обмена воды, питательных веществ и газов. Однако сложные организмы используют систему кровообращения для переноса газов, питательных веществ и отходов по телу. Кровеносные системы могут быть открытыми (смешанными с интерстициальной жидкостью) или закрытыми (отделенными от интерстициальной жидкости). Замкнутые кровеносные системы характерны для позвоночных; однако существуют значительные различия в строении сердца и кровообращении между различными группами позвоночных из-за адаптаций в ходе эволюции и связанных с ними различий в анатомии. У рыб двухкамерное сердце с однонаправленным кровообращением. Земноводные имеют трехкамерное сердце, в котором происходит некоторое перемешивание крови, и у них двойное кровообращение. У большинства нептичьих рептилий сердце трехкамерное, но кровь слабо смешивается; у них двойная циркуляция. У млекопитающих и птиц сердце четырехкамерное, без смешения крови и с двойным кровообращением.

 

Глоссарий

атриум
(множественное число: предсердия) камера сердца, которая получает кровь из вен и направляет кровь в желудочки
замкнутая система кровообращения
система, в которой кровь отделена от интерстициальной жидкости организма и содержится в кровеносных сосудах
двойная циркуляция
ток крови по двум контурам: легочному контуру через легкие и системному контуру через органы и тело
жаберное кровообращение
система кровообращения, специфичная для животных с жабрами для газообмена; кровь течет через жабры для насыщения кислородом
гемоцель
полость, в которую перекачивается кровь в открытой кровеносной системе
гемолимфа
смесь крови и интерстициальной жидкости, встречающаяся у насекомых и других членистоногих, а также у большинства моллюсков
интерстициальная жидкость
жидкость между ячейками
устье
(множественное число: устья) отверстия между кровеносными сосудами, обеспечивающие движение гемолимфы по телу насекомых, членистоногих и моллюсков с открытой системой кровообращения
легочное кровообращение
поток крови от сердца через легкие, где происходит оксигенация, а затем снова возвращается к сердцу
системный кровоток
отток крови от сердца к мозгу, печени, почкам, желудку и другим органам, конечностям и мышцам тела, а затем возврат этой крови к сердцу
однонаправленная циркуляция
поток крови в одиночном контуре; происходит у рыб, когда кровь течет через жабры, затем мимо органов и остальной части тела, прежде чем вернуться к сердцу 90–104
желудочек
(сердце) большая нижняя камера сердца, которая перекачивает кровь в артерии

 

вопросов для критического мышления | Техасский шлюз

Вопросы критического мышления

23.

Дайте определение замкнутой системе кровообращения и сравните различия в строении сердца у животных с замкнутой системой кровообращения.

  1. Замкнутая система кровообращения – это система, в которой кровь смешивается с интерстициальной жидкостью. У рыб двухкамерное сердце. Земноводные и рептилии имеют трехкамерное сердце. Млекопитающие и птицы имеют четырехкамерное сердце и двойное кровообращение.
  2. Замкнутая кровеносная система — это система, в которой кровь отделена от интерстициальной жидкости. У рыб двухкамерное сердце. Земноводные и рептилии имеют трехкамерное сердце. Млекопитающие и птицы имеют четырехкамерное сердце и двойное кровообращение.
  3. Замкнутая кровеносная система — это система, в которой кровь отделена от интерстициальной жидкости. Земноводные имеют двухкамерное сердце. У рыб и рептилий сердце трехкамерное. Млекопитающие и птицы имеют четырехкамерное сердце и двойное кровообращение.
  4. Замкнутая кровеносная система – это система, в которой кровь смешивается с интерстициальной жидкостью. Земноводные имеют двухкамерное сердце. У рыб и рептилий сердце трехкамерное. Млекопитающие и птицы имеют четырехкамерное сердце и двойное кровообращение.

24.

Кровеносная система является основным способом транспортировки газов и питательных веществ по всему телу. Что происходит в замкнутой системе кровообращения и чем замкнутая система кровообращения отличается от открытой?

  1. Кровь в замкнутой системе кровообращения находится внутри кровеносных сосудов; он следует по однонаправленному пути от сердца и вокруг системного кровообращения, а затем возвращается к сердцу. Она менее контролируема и структурирована, чем открытая система кровообращения, но более эффективно переносит питательные вещества и отходы.
  2. Кровь в замкнутой кровеносной системе не заключена в кровеносные сосуды; он перекачивается в гемоцель, который циркулирует вокруг органов, а затем снова попадает в сердце через устья. Она более структурирована и контролируется, чем открытая кровеносная система, и более эффективно транспортирует питательные вещества и отходы.
  3. Кровь в замкнутой кровеносной системе не заключена в кровеносные сосуды; он перекачивается в гемоцель, который циркулирует вокруг органов, а затем снова попадает в сердце через устья. Она менее контролируема и структурирована, чем открытая кровеносная система, но более эффективно транспортирует питательные вещества и отходы.
  4. Кровь в замкнутой системе кровообращения находится внутри кровеносных сосудов; он следует по однонаправленному пути от сердца по системному циркуляторному пути, а затем возвращается к сердцу. Она более структурирована и контролируется и транспортирует питательные вещества и отходы более эффективно, чем открытая система кровообращения.

25.

В чем преимущество четырехкамерного сердца перед трехкамерным?

  1. В четырехкамерном сердце обогащенная кислородом кровь, переносимая левой стороной сердца, более эффективно отделяется от деоксигенированной крови, переносимой правой стороной, что способствует более эффективному перемещению кислорода по телу.
  2. В четырехкамерном сердце насыщенная кислородом кровь, переносимая правой стороной сердца, более эффективно отделяется от деоксигенированной крови, переносимой левой стороной, что способствует более эффективному перемещению кислорода по телу.
  3. В четырехкамерном сердце насыщенная кислородом кровь, переносимая левой стороной сердца, менее эффективно отделяется от деоксигенированной крови, переносимой правой стороной, что способствует более эффективному перемещению кислорода по телу.
  4. В четырехкамерном сердце насыщенная кислородом кровь, переносимая правой стороной сердца, менее эффективно отделяется от деоксигенированной крови, переносимой левой стороной, что способствует более эффективному перемещению кислорода по телу.

26.

Что еще называют красными кровяными тельцами?

  1. лимфоциты
  2. моноцитов
  3. эритроциты
  4. базофилы

27.

Каким образом строение эритроцитов млекопитающих позволяет им доставлять кислород к клеткам организма?

  1. Их размер и форма позволяют им переносить и переносить кислород.
  2. Их дискообразная форма содержит множество мелких пузырьков, которые позволяют им переносить и переносить кислород.
  3. Имеют ядра и не содержат гемоглобина.
  4. Содержат факторы свертывания крови и антитела.

28.

Что из следующего лучше всего описывает плазму?

  1. Белок, синтезируемый в печени.
  2. Это жидкость, содержащая только липиды и антитела.
  3. Это компонент крови, отделяемый вращающейся кровью.
  4. Это антитело, вырабатываемое слизистой оболочкой.

29.

Что такое внутренний водитель ритма сердца?

  1. Это внутренний имплантат, который посылает электрический импульс через сердце.
  2. Это часть сердца, которая инициирует электрический импульс, называемая синоатриальным узлом.
  3. Это возбуждение клеток сердечной мышцы в атриовентрикулярных и синоатриальных узлах.
  4. Это сокращение мышц, которое начинается в аорте.

30.

Кардиомиоциты похожи на скелетные мышцы, потому что _______.

  1. бьют невольно
  2. прикрепляются к костям
  3. они ритмично пульсируют
  4. они полосатые

31.

На этой диаграмме показана внутренняя анатомия сердца.

Как наиболее непосредственно пострадает кровообращение за пределами сердца, если клапан легочной артерии не сможет открыться?

  1. Кровь не могла попасть в остальную часть тела.
  2. Кровь не могла попасть в легкие.
  3. Кровь не могла вернуться из легких.
  4. Кровь не могла вернуться из остального тела.

32.

На схеме показана внутренняя анатомия сердца.

Как повлияет на кровообращение вне сердца, если трехстворчатый клапан не сможет открыться?

  1. Кровь не могла попасть в легочные вены; поэтому он не мог достичь легких.
  2. Кровь не могла попасть в легочную артерию; поэтому он не мог достичь сердца.
  3. Кровь не могла попасть в легочную артерию; поэтому он не мог достичь легких.
  4. Кровь не могла попасть в легочные вены; поэтому он не мог достичь сердца.

33.

Почему полезно, чтобы кровь медленно перемещалась по капиллярам?

  1. Чтобы позволить антителам проникнуть в инфицированные клетки и способствовать диффузии жидкости в интерстициальное пространство.
  2. Для облегчения газообмена и обмена питательных веществ, а также для предотвращения диффузии жидкости в интерстициальное пространство.