Обыкновенный тритон (Triturus vulgaris) фото, описание размножение биология окрас питается враги размер ареал поведение активность среда обитания фото созревание численность размножение потомство реферат, амфибии тритоны, Smooth newt, Common newt Lissotriton vulgaris доклад для школы класса

Обыкновенный тритон, или гладкий тритон (Lissotriton vulgaris) один из самых мелких тритонов. Взрослые тритоны обычно вырастают не более 8-12 см. В период размножения у самца вырастает гребень — дополнительный дыхательный орган. Весной и в период размножения обитает в мелких стоячих водоемах с богатой растительностью лиственных и смешанных лесов. После размножения перебирается во влажные тенистые леса в лесную подстилку…

Ареал обыкновенного тритона

Западная Европа (кроме Испании и юга Франции), Западная Сибирь (доходит до Алтая), юг Швеции и Карелии, Северный Кавказ. В горы поднимается до 1200-1500 м. над уровнем моря.

Внешний вид

Обыкновенный тритон один из самых мелких тритонов. Известно 9 подвидов. Кожа гладкая или мелкозернистая. Различает красный, сине-зеленый и желтый цвета. Сошниковые зубы расположены в виде параллельных линий, слегка сходящихся сзади. Через глаз проходит темная продольная полоса. Хвост немного короче, равен или немного длиннее тела с головой. Взрослый тритон линяет раз в неделю. Тело самца покрыто крупными темными пятнами (в течение всего года), которые отсутствуют у самок. В период размножения у самца вырастает гребень — дополнительный дыхательный орган. Гребень богато снабжен кровеносными сосудами, что значительно увеличивает долю кожного дыхания. Гребень у тритона цельный, со слабыми изгибами сверху, снизу проходит оранжевая кайма и голубая полоска. У самки гребень не развивается. Приобретенный опыт используют в течение всей жизни. Обоняние хорошо развито: число рецепторных клеток на 1 см² обонятельной выстилки достигает 200 000.

Статья по теме Содержание обыкновенного тритона (Lissotriton vulgaris)

Окрас

Спина окрашена в оливково-бурые тона, низ тела — в желтый с мелкими темными пятнами. По голове идут продольные темные полосы. Обыкновенный тритон может менять окраску — становиться то темнее, то светлее.

Размеры

Тритоны обычно вырастают до 8-12 см.

Продолжительность жизни

В неволе эти амфибии доживают до 20-28 лет.

Голос обыкновенного тритона

Обыкновенный тритон способен издавать звуки на частоте 3000-4000 Гц, продолжительность которых не превышает 0,5 с.

Среда обитания обыкновенного тритона

Весной и в период размножения обыкновенный тритон обитает в мелких стоячих водоемах с богатой растительностью (pH 5,6-7,8) лиственных и смешанных лесов. Держится на глубине 5-50 см. После размножения перебирается во влажные тенистые леса в лесную подстилку. Иногда встречается на расстоянии до 300 м от ближайшего водоема. Не живет в заросших болотах с низким содержанием кислорода и отсутствием открытой воды.

Враги

К врагам тритонов относятся ужи, гадюки, аисты, утки, цапли, гребенчатый тритон, лягушки, чесночницы, водяные полевки, клоп-гладыш, рыбы, личинки жука-плавунца и стрекоз.

Питание / пища

В воде обыкновенный тритон охотится на личинок комаров, мелких ракообразных, моллюсков, насекомых, личинок травяной лягушки, иногда головастиков жаб, икру рыб, креветок, водных улиток. На земле поедает дождевых червей, многоножек, жуков, бабочек, гусениц, панцирных клещей, пауков и других беспозвоночных. Желудок тритона, пока он живет в воде, наполнен на 70-90%, а на суше — на 65%.

Поведение

Воду тритон покидает в середине лета. На берегу ведет ночной образ жизни. Не любит свет, солнце и не выносит жару. Днем прячется в лесной подстилке, под пнями, валежником, камнями, поленницами дров и пр. Иногда в таких местах можно найти сразу несколько особей. Избегает больших открытых пространств. В светлое время суток можно увидеть только в дождливую погоду или в период размножения (когда мигрирует к водоемам). В воде тритон активен в любое время суток, всплывает к поверхности воды за воздухом каждые 6 минут. Зимовка длится с октября по март. Теряет подвижность при температуре около 0°С. Зимует в норах полевок и кротов, в кучах опавшей листвы, погребах и подвалах, иногда скапливаясь до нескольких сотен особей вместе.Обычно расстояние от водоема до места зимовки не превышает 50-100 м.


Личинка

Размножение обыкновенных тритонов

У обыкновенного тритона начинается с поиска подходящего водоема. Для этой цели подходит большой мелководный водоем с богатой растительностью (стоячие или слабопроточные озерки, пруды, карьеры, старицы рек, ручьи, торфяные или осоковые болота, заполненные водой ямы, кюветы, глубокие колеи проселочных дорог), расположенные на полянах, опушках леса или среди зарослей кустарников.Вода в водоеме должна прогреться до +6°С, после этого у тритонов начинаются брачные игры. Все встречи и расставания происходят в тишине. В этот период у самцов, кроме гребня, на пальцах появляются лопастные оторочки. Они, как и гребни, обильно снабжены капиллярами, и также служат для улучшения кожного дыхания в воде.

Самец обыкновенного тритона откладывает сперматофоры, которые самка подхватывает своей клоакой. Оплодотворение внутреннее. После брачных игр самки тритонов мечут икру в одиночестве. Каждая самка может отложить 60-700 яиц (диаметр яйца 3-3,5 мм с оболочкой и 1,5-2 мм без оболочки), прикрепляя их поодиночке на листья подводных растений. Процесс откладки яиц длится от нескольких суток до трех недель (в зависимости от температуры воды). Яйца откладываются на глубине 5-35 см, иногда глубже. Отношение числа самок к числу самцов может быть 5:1, а иногда и 10:1. В гнездовьях среди самок часто встречаются случаи поедания икры других самок.

Статья по теме Токсичность тритонов и саламандр

Период размножения

Сезон размножение приходится на март-июнь.

Половое созревание

Созревание наступает на 2-3-й год жизни.

Ритуал ухаживания

Самец поджидает самку в водоеме. При появлении самки, он приближается к ней, подплывает вплотную, дотрагивается до нее морды, и обнюхивает. Убедившись, что перед ним самка, самец начинает свой танец. Он перемещается вперед и, очутившись перед мордой самки, делает стойку. Около десяти секунд самец стоит на дне вниз головой, подняв высоко туловище и опираясь лишь на свои передние лапы. Далее следует рывок, голова самца остается почти на том же месте, где была, туловище опускается, хвост сильно сгибается и толкает воду прямо на самку. Самец тритона устраивает перерыв, а потом, встав напротив самки, загибает хвост и быстро бьет им по себе. Далее он стоит, а кончик его хвоста извивается. Самка начинает медленно идти вперед, самец — за ней.


Самка

Инкубация

Инкубация икры длится 14-20 суток.

Развитие обыкновенного тритона

Новорожденные личинки размером 6-8 миллиметров. Окрас светлый, почти одноцветный, с округлыми светлыми пятнами по бокам, спина желтоватая или светлая красновато-желтая. У них отчетливо выражен хвост, который окружен плавниковой складкой, есть зачатки передних конечностей и перистые наружные жабры.

Первые дни жизни личинки тритона дышат жабрами, а к концу личиночного периода переходят на легочное дыхание. Жабры в процессе метаморфоза исчезают. Присоски отсутствуют, а по бокам головы расположены железистые выросты — балансиры, которые быстро исчезают.

Зачатки задних конечностей появляются на 20-й день жизни. Развитие личинок длится 2-3 месяца. Первые часы личинки малоподвижны. К концу первых суток жизни у них обозначается ротовая щель, а на второй день прорывается рот, и личинки начинают активно питаться. Личинки начинают воспринимать обонятельные раздражители на третий день жизни. С четвертого дня обонятельный раздражитель способен вызвать у личинок испуг, а с 9-12-го дня они начинают пользоваться обонянием для поиска пищи. Охотятся личинки, затаившись в зарослях, резким броском кидаются к добыче (мелкие ракообразные и личинки комаров) широко открыв рот. На личиночной стадии смертность максимальная. Полный метаморфоз происходит через 60-70 дней. Длина молодых тритонов при выходе на сушу составляет 3-4 см, в этот момент у них исчезают жабры и плавниковая складка.

Сеголетки после метаморфоза охотятся только на суше.

Статья по теме Самые необычные обитатели аквариумов

Польза / вред для человека

И личинки, и взрослые тритоны уничтожают комаров, в том числе и малярийных.

Популяция / статус сохранения

Обыкновенный тритон занесен в Красную книгу России, Азербайджана. Редкий вид в Великобритании. Включен в Бернскую конвенцию (Приложение III). На суше встречается единичными особями, в водоемах численность составляет 0,016-16000 особей/га; местами достигает до 110 особей/м³ воды.

Интересно: кожные выделения тритона едкие, но для человека яд не опасен. Для теплокровных животных смертельная доза составляет 7 мг на 1 кг массы тела. Яд вызывает повышение кровяного давления, разрушение красных кровяных телец и образование тромбов, в тяжелых случаях наступает паралич, останавливается дыхание, превращается сердцебиение и животное гибнет.

Теги: амфибии, хвостатые амфибии, тритоны, амфибии Евразии, амфибии России, амфибии красной книги, животные на букву о

«Тритон» видел далеко, но запрягал слишком долго / / Независимая газета

«Тритон» стал последней американской подлодкой с двухвальной главной энергетической установкой и кормовым торпедным отсеком. Фото ВМС США

В середине 1950-х годов командование ВМС США, учитывая успешный опыт осуществления национальной программы атомного подводного кораблестроения, приняло решение о создании уникального корабля – атомной подводной лодки радиолокационного дозора (АПЛ РЛД). Обладавшую фактически неограниченной дальностью плавания субмарину планировалось использовать в удаленных районах Мирового океана для координации действий авианосной авиации, а также в качестве одного из ключевых элементов флотской системы противовоздушной обороны.


В декабре 1955 года утверждается план применения авианосных сил флота, по которому на каждую из находящихся в море на боевом дежурстве пяти авианосных ударных групп намечалось иметь по две дозорные субмарины. Всего, таким образом, флот должен был иметь две дизель-электрические и восемь атомных ПЛ РЛД.

Но в 1957 году ввиду стремительного роста стоимости разработки и постройки головной АПЛ РЛД количество их сократили до четырех. Причем теперь их также намечалось использовать для наведения крылатых ракет «Регулус-I» и обеспечения действий соединений амфибийных и противолодочных сил флота. И даже в роли подводного буксира для спасения аварийных субмарин под арктическими льдами.

ДОЗОРНЫЙ С АТОМНЫМ СЕРДЦЕМ

Новая субмарина получила имя «Тритон» (USS Triton, SSRN-586), став второй подлодкой и пятым кораблем ВМС США, названным в честь греческого бога Тритона – сына Посейдона и Амфитриты, вестника глубин.

На момент вступления в строй «Тритон» не только являлся самой крупной атомной подлодкой в ВМС США, но еще и стал первым атомоходом с двухреакторной главной энергоустановкой (ГЭУ). А также первым получил трехъярусное расположение ряда отсеков и обладал в два раза большим – 30% – запасом плавучести по сравнению с другими АПЛ ВМС США.

Кроме того, это была самая дорогая на то время субмарина американского флота. Она обошлась бюджету в 109 млн долл., и это не считая стоимости установленных на ней двух реакторов и топлива в их активных зонах. Плюс к тому «Тритон» стал последней американской подлодкой, имевшей двухвальную ГЭУ и кормовой торпедный отсек.

Предэскизное проектирование первой АПЛ РЛД начали в 1954 году, а в октябре 1955-го в бюджете Минобороны США на 1956 финансовый год появилась строка о постройке «большой подводной лодки радиолокационного дозора» проекта 132 (SCB 132).

Закладка АПЛ состоялась 29 мая 1956 года на стапеле верфи Electric Boat Division в Гротоне, штат Коннектикут. Из-за огромной по тем временам длины «Тритона» – 136,4 м – субмарина в буквальном смысле вылезла за границы стапеля, вызвав затруднения при выполнении строительных работ. В итоге нижнюю часть носовой секции и кормовую секцию длиной 15 м собирали отдельно – их пристыковали к подлодке за несколько дней до ее спуска на воду. Собирали отдельно и верхнюю секцию рубки субмарины.

Корабль был спущен на воду 19 августа 1958 года. Его «крестной матерью» стала Луиза Уилл – супруга главы Командования военно-морских перевозок ВМС США вице-адмирала Джона Уилла. А главную речь на церемонии произнес главнокомандующий ВС США на Атлантике, командующий Атлантического флота ВМС США и верховный главнокомандующий ОВС НАТО на Атлантике адмирал Джерольд Райт. В общей сложности на церемонии присутствовало более 35 тыс. человек – еще один рекорд.

8 февраля 1959 года в критическое состояние был выведен реактор № 2, 3 апреля – реактор № 1. А через четыре дня случилась авария: во время испытания камбузного оборудования произошел пожар. Впрочем, первая авария имела место на подлодке еще 2 октября 1958 года – произошел прорыв паропровода второго (кормового) реакторного отсека.

В обоих случаях обошлось без жертв, но в 1959 году на наземном прототипе атомной энергоустановки (АЭУ), стоявшей на «Тритоне», тоже произошла авария – четыре человека получили тяжелые ранения, один из них скончался. Впоследствии на подлодке случились еще минимум пять аварий, причем четыре из них – в 1960 году.

Заводские ходовые испытания АПЛ РЛД начались 27 сентября 1959 года. В течение пяти дней все важные системы и оборудование подлодки были тщательно испытаны под наблюдением вице-адмирала Хаймана Риковера, отца атомного флота США. При этом на мерной линии «Тритон» развил надводный ход более 30 узлов, что было весьма хорошим показателем для субмарины (расчетная скорость надводного хода АПЛ РЛД должна была составить 28 узлов).

20 октября 1959 года стартовали предварительные приемные испытания, проходившие под наблюдением контр-адмирала Фрэнсиса Дугласа Мак-Коркла из Комиссии по инспектированию и приемке кораблей, самолетов и береговых объектов ВМС. Через трое суток комиссия дала добро на ввод АПЛ РЛД в боевой состав флота.

КОНСТРУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

«Тритон» являлся двухкорпусной подлодкой и по архитектурному типу был близок к обычным «ныряющим» дизель-электрическим подводным лодкам (ДЭПЛ) того времени. Носовая оконечность субмарины была заострена и имела незначительный развал.

Прочный корпус атомохода представлял собой сварную цилиндрическую конструкцию, изготовленную с применением судостроительной стали повышенной прочности, собранную из нескольких секций и разделенную прочными водонепроницаемыми переборками на девять отсеков. Наибольший внутренний диаметр прочного корпуса составлял 10,7 м.

Легкий корпус охватывал прочный на всем протяжении его нижней части и с бортов. В пространстве между корпусами располагались цистерны главного балласта суммарной емкостью около 1750 т, а также дифферентные, уравнительные и заместительные цистерны. Сверху же по всей длине прочного корпуса имелась развитая надстройка высотой около 2 м.

АПЛ имела прочную боевую рубку – единственный случай в атомном подводном флоте ВМС США того времени. Она находилась над центральным постом и в конструктивном отношении представляла собой небольшой расположенный горизонтально цилиндр, заключенный вместе с выдвижными устройствами в довольно объемное легкое ограждение обтекаемой формы. Длина ограждения боевой рубки и выдвижных устройств достигала 21 м, ширина – 3,7 м, высота – 7,3 м.

Носовые горизонтальные рули – убирающиеся (убирались в прорези в обшивке носовой части надстройки), кормовое оперение включало кормовые горизонтальные рули и вертикальный руль полубалансирного типа, а гребные валы поддерживались при помощи кронштейнов. Гребные винты – пятилопастные, из бронзового сплава.

В целом «Тритон» был отлично приспособлен для длительного плавания в надводном положении и фактически являлся «ныряющей» субмариной, обладающей способностью к быстрому погружению с большим дифферентом на нос. Возможно, такая конструкция была выбрана из-за основной задачи атомохода – осуществления радиолокационного дозора. Что, естественно, предполагало преимущественное нахождение в надводном положении и необходимость быстрого погружения в случае появления противолодочных кораблей или авиации противника.

ОСМОТРЕТЬСЯ В ОТСЕКАХ

«Тритон» имел девять отсеков, три из которых двумя платформами делились на три яруса. Отсеки располагались с носа в корму следующим образом.

Первый отсек – носовой торпедный: здесь находились казенные части четырех торпедных аппаратов, стеллажи для торпед, устройство быстрой погрузки торпед на корабль и устройство быстрого заряжания, а также оборудование корабельной гидроакустической станции (ГАС) и часть жилых помещений команды.

Второй отсек – жилой и аккумуляторный: здесь на двух ярусах располагались жилые помещения команды – два кубрика на 95 человек. В распоряжении каждого моряка имелись алюминиевая койка, матрац из губчатой резины, рундучок, индивидуальная вентиляция и лампа дневного света в изголовье койки. Последняя, как указывал в книге «Вокруг света под водой» первый командир АПЛ РЛД кэптен Эдвард Латимер Бич, нужна была «чтобы читать лежа в постели» (книга в 1965 году вышла в русском переводе в «Воениздате»).

«Пусть забота об этом не покажется читателю неоправданной роскошью – она продиктована интересами дела, – отмечал в своих мемуарах кэптен Бич. – Представьте себе, что будет, если весь личный состав окажется на ногах (не считая специальных случаев – боевой тревоги или аварийных учений). Какая теснота будет на корабле! Поэтому чем больше людей находится на своих койках, тем больше места для тех, кто должен выполнять в это время свою работу на корабле».

В третьем, двухпалубном отсеке располагался центральный пост АПЛ РЛД, аппаратура радиолокационных средств, электронно-вычислительные машины и столовая команды. Над центральным постом располагалась прочная боевая рубка. Переборки и подволок центрального поста были окрашены в мягкий светло-зеленый цвет, причем роль подволока играл собственно прочный корпус подлодки, который словно арка соединял переборки правого и левого бортов и был покрыт 25-миллиметровым изоляционным пробковым слоем, наклеенным прямо на стальные листы обшивки.

«Левую половину передней переборки полностью занимает пульт управления погружением и всплытием – большая серая металлическая панель, на которой смонтированы многочисленные приборы и инструменты, – пишет кэптен Бич в своей книге. – Здесь глубиномеры, репитер гирокомпаса, указатель скорости, машинные телеграфы, комбинированная приборная панель для рулевого носовых горизонтальных рулей и такая же для рулевого кормовых горизонтальных рулей, приборы управления автоматом курса и глубины. Перед пультом управления погружением и всплытием – два кресла, обтянутые красным пластиком. Перед каждым из них находится колонка штурвала авиационного типа, за которой пилот бомбардировщика почувствовал бы себя как дома».

Благодаря расположенным в середине отсека новым перископам и подъемно-мачтовым устройствам со специализированным радиолокационным оборудованием, которые в нижнем положении проходили практически через весь корабль чуть ли не до самого киля, центральный пост делился на две части. Большую часть левой его части занимал пост управления погружением и всплытием, а справа находились приборы управления торпедной стрельбой и гидроакустическая рубка. Здесь же имелось свободное место для прохода в носовые и кормовые помещения корабля.

А вот как описывал в своих мемуарах центральный пост кэптен Эдвард Бич, который командовал «Тритоном» с ноября 1959-го по июль 1961 года:

«На левом борту в средней части отсека расположен пост управления приемом и продуванием балласта, который очень напоминает электронную счетно-вычислительную машину. Между ним и шахтой перископа едва остается место для размещения человека, обслуживающего этот пост. Приборная панель поста… усеяна многочисленными циферблатами и указателями. Под ними проходит линия переключателей, каждый из которых имеет различную форму. От главного старшины, в чьем заведовании находится этот пост, требуется умение различать каждый переключатель с закрытыми глазами.

Значительная часть приборной панели поста управления приемом и продуванием балласта занята системой сигнализации о положении забортных горловин, люков и отверстий, которая позволяет моментально определять, в каком положении – открытом или закрытом – находятся все важнейшие клапаны, люки и горловины корабля.

Офицеры заняли свои места в центре
управления подводным атомоходом. 
Фото ВМС США
В прежние времена их положение обозначалось при помощи красных и зеленых лампочек, и обычно во время погружения главный старшина докладывал: «Панель зеленая». Однако во время войны было замечено, что ношение красных защитных очков для сохранения способности видеть в темноте не позволяет отличать красный цвет от зеленого. В новой системе все световые сигналы красного цвета: положению «открыто» соответствует круг, положению «закрыто» – узкий прямоугольник. И теперь вместо «Панель зеленая» докладывается: «Панель прямая…»

В узком проходе за постом управления приемом и продуванием балласта с обеих сторон расположены приборы внутрикорабельной связи и различные панели электрооборудования. Еще дальше к корме, занимая весь левый угол центрального поста, находится штурманская рубка, которая, подобно всем остальным помещениям корабля, забита различной аппаратурой, большей частью радиолокационной. Переборки и дверь этой рубки защищены звукоизоляцией».

Четвертый отсек атомохода был жилым и имел трехъярусную конструкцию. В двух верхних ярусах располагались шесть офицерских кают (на 17 офицеров), каюта командира подлодки, офицерская кают-компания и, в кормовой части отсека, корабельная канцелярия. На нижнем ярусе находился боевой информационный пост.

Примечательно, что, несмотря на огромные, буквально крейсерские размеры новой субмарины, ее офицерские каюты, по воспоминаниям современников, были маловаты и не отличались комфортабельностью. «Каюта командира на «Тритоне» имела форму буквы «Т», длина ее составляла полтора метра; поперечной перекладиной этой буквы служила выгородка с откидной койкой. Вытянув одну руку и поворачиваясь кругом, я мог коснуться всех четырех стенок», – вспоминал кэптен Бич. Его поначалу весьма поразило наличие в его каюте аж пяти телефонов и двух радиотрансляционных устройств, при помощи которых, «если знаешь, какие кнопки нажимать и какие диски вертеть, можно говорить с любым человеком на корабле».

Пятый и шестой отсеки подлодки – носовой и кормовой реакторные. В каждом из них были размещены один ядерный реактор (ЯР) и соответствующее оборудование паропроизводящей установки (ППУ).

В свою очередь, седьмой и восьмой отсеки являлись носовым и кормовым машинными. В каждом из них находились оборудование паротурбинной установки и автономный турбогенератор с соответствующими оборудованием и системами, а также оборудование резервной дизель-электрической энергоустановки корабля.

Наконец, девятый отсек – это кормовой торпедный. В нем располагались казенные части двух торпедных аппаратов, стеллажи для запасных торпед, устройство их погрузки и устройство быстрого заряжания. А также жилые помещения команды на 42 человека и приводы рулевых устройств.

Примечательно, что в книге Израиля Быховского «Атомные подводные лодки», выпущенной в издательстве «Судпромгиз» в 1963 году, указывается, что на «Тритоне» было 10 отсеков. И восьмым по счету – между двумя машинными отсеками – считался отсек вспомогательных механизмов. В нем якобы размещались различные вспомогательные механизмы, а также ремонтная мастерская, укомплектованная станками, сварочными агрегатами и иным оборудованием, позволяющим выполнять ремонт отдельных узлов ГЭУ, корабельных систем и радиоэлектронного оборудования. Однако в книге кэптена Бича и других американских источниках упоминаний об этом отсеке нет.

АТОМНОЕ СЕРДЦЕ КОРАБЛЯ

Важной особенностью «Тритона» стало устройство главной энергоустановки. Ее выполнили в виде двух автономных блоков, расположенных в изолированных отсеках: два реакторных и два машинных отсека с дублированием размещенных в них систем и оборудования паро-производящей (ППУ) и паротурбинной (ПТУ) установок.

По замыслу специалистов, такая схема ГЭУ должна была обеспечить субмарине достаточную скорость надводного хода, чтобы следовать в ордере корабельной или авианосной ударной группы (или же впереди ее по курсу), а также повышенную живучесть.

На корабле установили водо-водяные ЯР с водой под давлением типа S4G, разработанные General Electric и представлявшие собой корабельный вариант опытного ЯР типа S3G, проходившего испытания на наземной установке в Лаборатории атомной энергетики им. Ноллса (в последней, кстати, два года в качестве инженера трудился будущий президент США Джимми Картер).

Расчетная мощность двухреакторной атомной энергоустановки должна была составить около 34 тыс. л. с. (25 МВт). Но во время первого этапа ходовых испытаний была достигнута мощность 45 тыс. л. с. (34 МВт). А кэптен Бич и вовсе считал, что «в случае необходимости» ГЭУ может дать и 60 тыс. л. с. (45 МВт).

Первая ППУ, построенная вокруг «носового» ЯР, подавала пар на паротурбинную установку носового машинного отсека, работавшую на правый гребной винт, а вторая – на ПТУ в кормовом машинном отсеке, работавшую на левый гребной винт. При выходе из строя одного из реакторов или ППУ другой реактор или ППУ могли обеспечить работу обеих ПТУ, либо же могла применяться «перекрестная» схема работы.

В последующем именно высокая надежность и эффективность атомной ГЭУ «Тритона» стали решающим фактором в выборе его для совершения первого подводного кругосветного плавания. Причем выполнялось оно фактически сразу после приемо-сдаточных испытаний атомохода и включения его в боевой состав ВМС США.

ЗОРКИЕ ГЛАЗА

Главным «рабочим средством» подлодки стала радиолокационная станция (РЛС) типа AN/SPS-26 – первая корабельная трехкоординатная РЛС с частотным сканированием луча по углу места, принятая на вооружение ВМС. Она предназначалась преимущественно для обнаружения воздушных целей, завершила испытания в 1953 году и сначала попала на лидер эскадренных миноносцев «Норфолк» (USS Norfolk, DL-1), а уже затем – на «Тритон».

Ее дальность обнаружения – 120 км, высота обнаружения воздушных целей – 23 км. В нерабочем положении антенна РЛС убиралась в ограждение боевой рубки.

Кроме того, разрабатывалась специализированная «лодочная» модификация РЛС, BPS-10, но поскольку программу постройки серии АПЛ РЛД прикрыли, работу по ней не завершили. Позже, когда с «Тритона» сняли задачи РЛД, спецрадар заменили на обычный AN/BPS-2.

Атомоход получил ГАС типа AN/BQS-4, имевшую активный и пассивный режимы работы и дальность обнаружения 37 км. А также шумопеленгаторную ГАС AN/BQR-2 с дальностью обнаружения 19 км. Корабль также имел боевую информационно-управляющую систему (БИУС) типа Mark 101.

Вооружение «Тритона» – четыре носовых и два кормовых 533-мм торпедных аппарата типа Mark 60, предназначенных для стрельбы торпедами типа Mark 37. Боезапас – 10 торпед в носовом отсеке и 5 в кормовом.

«Тритон» также получил астронавигационный перископ разработки Kollmorgen Optical Company, позволявший «производить астрономические наблюдения с такой же точностью, с какой они производятся при помощи надежного секстана». Перископ подводники испытали во время своей кругосветки. «Одним из преимуществ нашего нового астронавигационного перископа было то, что, используя его, не требовалось видеть горизонт, поэтому наблюдение Солнца, звезд и Луны можно было производить в любое время, когда они были видны», – вспоминал позже кэптен Эдвард Бич.

Кроме того, на борту АПЛ РЛД установили экспериментальный комплект инерциальной навигационной системы (ИНС), которую также проверили в работе в ходе кругосветки.

«Одной из задач нашего похода была тщательная проверка работы инерциальной навигационной системы путем постоянного сравнения выдаваемых ею координат с действительным местоположением корабля, определяемым наиболее точными способами обсервации, – отмечал кэптен Бич. – Когда инерциальная навигационная система будет окончательно отработана, штурман будет определять место корабля по звездам лишь изредка – для контроля, и еще для того, чтобы не забыть древнего и романтического искусства мореплавания. В один прекрасный день эта система сделает ненужной такую уважаемую профессию, как штурман дальнего плавания».

Так и произошло. Сегодня на кораблях и судах в целях навигации повсеместно используются ИНС с приемниками сигналов космических радионавигационных систем.

Впрочем, кэптен Бич подчеркивал, что в то время ИНС была настолько нова, что ее рассматривали по существу, как экспериментальную, и поэтому не особо полагались на ее показания. «Астрономические обсервации при помощи специального перископа оказались наиболее точными, да и счислимые места очень часто имели меньшую невязку, чем места, выдаваемые инерциальной навигационной системой», – отмечал он в своих мемуарах.

ПЕРВАЯ КРУГОСВЕТКА ПОД ВОДОЙ

В боевой состав флота «Тритон» вошел 10 ноября 1959 года. Субмарину включили в состав 10-й эскадры подводных лодок – первого соединения атомных субмарин ВМС США, которое дислоцировалось на военно-морской базе Нью-Лондон, штат Коннектикут. После выполнения торпедных стрельб и ряда испытаний АПЛ РЛД вернулась 7 декабря 1959 года на верфь Electric Boat Division для установки на нее специального связного оборудования, включая экспериментальный образец системы BRA-3 с буксируемой антенной, размещенной в большом обтекателе в кормовой части подлодки.

20 января 1960 года «Тритон» вышел на ходовые испытания и после возвращения на верфь 1 февраля стал готовиться к первому дальнему походу. Однако 4 февраля на секретном совещании командиру корабля кэптену Бичу было объявлено, что ему предстоит совершить на субмарине первый в мировой истории подводный кругосветный поход. Операция получила кодовое наименование Sandblast.

Американские исследователи указывают, что кэптен Бич провел свою субмарину практически по тому же маршруту, по которому земной шар в свое время обогнул Фернан Магеллан.

В общей сложности за время плавания, длившегося 84 суток 19 часов 8 минут (включая 83 суток 9 часов в подводном положении), «Тритон» преодолел 36335 миль (67292 км), в том числе под водой – 35979 миль (66633 км).

Подводный переход был прерван лишь в районе Фолклендских островов – для передачи на тяжелый крейсер «Мейкон» (USS Macon, CA-132, тип «Балтимор») заболевшего члена экипажа. Главному старшине-радиометристу подлодки пришлось срочно удалять камень в почке.

Примечательно, что в самом начале кругосветки в подводном положении произошла весьма «пикантная» ситуация. При попытке закрыть один из клапанов вентиляционной системы в его гнезде был обнаружен смятый ржавый карманный электрический фонарик. Вот что об этом пишет сам кэптен Бич:

«После вентилирования помещений в течение часа мы опустили перископы, закрыли воздухоприемные вентиляционные клапаны и снова ушли на глубину.

На «Тритоне» есть внутренний вентиляционный клапан, который служит запасным на случай, если выйдет из строя наружный клапан, открываемый и закрываемый гидравлическим путем. Этот клапан расположен как раз около каюты командира и должен закрываться после погружения лодки вахтенным вестовым. Но, несмотря на исключительную физическую силу старшего вестового Грина, он не мог закрыть этот клапан. Когда я пришел сюда из рубки, то увидел, как он, кряхтя и напрягаясь изо всех сил, давит на длинные рукоятки механизма, приводящего в движение клапан.

Перед тем как нам уйти на глубину, на лодке была проверена надежность закрытия всех наружных клапанов, приводимых в действие гидравликой и электромоторами. Таким образом, опасность затопления нам не грозила; тем не менее этот важный клапан нужно было закрыть, а мы не могли этого сделать, несмотря на все наши усилия.

Около моей каюты была большая тяжелая стальная плита, которую можно было снимать для проверки воздухоприемных трубопроводов. Эта операция заняла несколько часов; матросы работали в таких стесненных условиях, что едва могли двигать гаечным ключом. Но в конце концов плиту удалось снять, и мы нашли раздавленный ржавый электрический фонарь, застрявший в гнезде приемного клапана».

Американцы посчитали это за результат небрежности одного из рабочих судоверфи – террористов и русских шпионов искать тогда было немодно.

НЕСОСТОЯТЕЛЬНОСТЬ КОНЦЕПЦИИ

После кругосветки «Тритон» решал задачи по своему прямому предназначению – в качестве подлодки радиолокационного дозора, и принимал участие в ряде учений ВМС США и Объединенных ВМС НАТО. А 2–9 октября 1960 года он первым из атомоходов совершил заход в европейский порт – военно-морскую базу Бремерхафен (ФРГ).

Впрочем, результаты первых двух лет эксплуатации «Тритона» продемонстрировали несостоятельность концепции субмарины-носителя РЛС большой дальности. Поэтому после появления первых серийных самолетов дальнего радиолокационного обнаружения корабельного базирования WF-2 (Е-1B) «Трэйсер» (Tracer), отличавшихся существенно более высокой эффективностью и мобильностью при решении аналогичных задач, было решено демонтировать с подлодки радиолокационное оборудование и переклассифицировать ее в торпедную.

Официально эта процедура состоялась 1 марта 1961 года – субмарина получила тактический номер SSN-586. А в 1964 году, после прохождения ремонта и переоборудования, она стала флагманским кораблем командующего подводными силами Атлантического флота ВМС США.

Еще пять лет спустя АПЛ «Тритон» была выведена из боевого состава флота. 30 апреля 1986 года ее исключили из Военно-морского регистра США, а в 1993 году включили в программу утилизации надводных кораблей и подводных лодок с АЭУ и отбуксировали на военно-морскую верфь Пугет-Саунд. Процесс утилизации был начат 1 октября 2007 года и полностью завершен 30 ноября 2009 года. 

Тритонов, у которых заново отрастают сердца

Ученые Макса Планка раскрывают молекулярные детали регенерации тритонов

Когда тритон теряет конечность, она отрастает заново. Более того, тритон также может полностью восстановить свое сердце. Ученые из Института исследований сердца и легких им. Макса Планка в Бад-Наухайме приступили к расшифровке клеточных механизмов этой впечатляющей способности к регенерации и обнаружили замечательную пластичность клеток сердца тритонов. Поскольку млекопитающие и, следовательно, люди не обладают этой способностью, полученные данные могут способствовать разработке новых клеточных методов лечения пациентов с поврежденными органами (Journal of Cell Science, 2006).

Краснопятнистый тритон, Notophthalmus viridescens , является любимым животным исследователей, работающих с Томасом Брауном в Наухейме. Эта амфибия родом из водно-болотных угодий Северной Америки, но она также чувствует себя как дома в аквариумах Института. Это небольшое животное ученые находят интересным по определенной причине: в то время как люди не могут адекватно регенерировать поврежденную сердечную мышцу после сердечного приступа, и вместо этого разрушенная мышечная ткань покрывается шрамами, после повреждения сердце тритона может быть полностью восстановлено, и функция органа может быть изменена. быть полностью восстановлена.

Ключом к этой способности к регенерации являются сами клетки сердечной мышцы. При повреждении сердца тритона его клетки могут утратить свои характерные свойства; они могут дедифференцировать. Исследователи смогли показать, что белки, типичные для клеток сердечной мышцы — тяжелая цепь миозина и различные тропонины — в этом процессе резко подавляются. В то же время клетки приступают к массовому делению клеток, чтобы построить новую сердечную мышцу. Для восстановления работы сердца у тритона требуется около двух недель. Данные показывают, что в этот момент экспрессия специфических для мышц белков снова становится нормальной, т.е. клетки снова дифференцировались и восстанавливают свои характерные свойства.

Исследователи выделили клетки сердечной мышцы и культивировали их. В большинстве клеток Браун и его коллеги смогли продемонстрировать существование белка под названием Phospho-h4. Этот белок является маркером фазы G2 клеточного цикла и свидетельствует о том, что сердце тритона регенерирует без участия стволовых клеток. Также кажется, что регенерация сердца не создает типичную ткань для заживления ран, называемую бластемой. Браун объясняет это открытие: «Сердце имеет относительно небольшое количество различных типов клеток. Это может быть причиной того, что для регенерации сердечной ткани не требуется бластема». Исследователи из Бад-Наухайма не обнаружили никаких признаков участия стволовых клеток в восстановлении сердца тритонов.

Процесс восстановления утраченных конечностей отличается. В отличие от процесса с сердцем, у тритонов в этом случае развивается бластема. Клетки бластемы имеют определенные общие характеристики со стволовыми клетками, такие как развитие в разные типы клеток. Клеточные биологи из Бад-Наухайма ввели изолированные клетки сердечной мышцы в ногу тритона, которая отрастала после ампутации. В этой среде клетки начали дедифференцироваться, как и в сердце. Однако этого не происходило, когда их вводили в неповрежденную конечность. Опять же, исследователи зарегистрировали очень быструю потерю специфических белков сердечной мышцы.

«Мы подозреваем, что сигнал о дедифференцировке исходит из области, где рана заживает и клетки взаимодействуют друг с другом», — объясняет Браун. Эти сигналы могут передаваться, например, через определенные ферменты. Фермент такого рода — киназа фокальной адгезии — который играет роль в передаче сигналов в клетках, фосфорилируется в трансплантированных клетках и, таким образом, активен. Исследователи Макса Планка из Бад-Наухайма надеются, что лучшее понимание молекулярных проблем, связанных с регенерацией у тритонов, откроет новые возможности для восстановления поврежденных сердец людей.

Необычная циркуляция сердца тритонов после травмы желудочка и ее влияние на регенерацию

На этой странице грудная полость? Ответ связан с уникальными анатомическими изменениями кровообращения, которые происходят после повреждения желудочка. Если желудочек разрывается, у тритонов быстро развивается гиперплазия клапана в месте расположения обоих путей притока и оттока желудочка, чтобы перенаправить кровоток от поврежденного желудочка. Кроме того, существует коллатеральный кровоток между левой передней полой веной и артериальным конусом (частью аорты) после повреждения желудочка, который дополняет системный кровоток и помогает поддерживать перфузию жизненно важных органов. За это время поврежденный желудочек может регенерировать.

1. Введение

Многие исследования тритонов подтверждают мнение о том, что регенерация в значительной степени достигается за счет процесса дедифференцировки [1, 2]. Например, трансплантация кардиомиоцитов с флуоресцентной меткой в ​​регенерирующую бластему конечностей приводит к подавлению генов кардиальных маркеров и повышению экспрессии недифференцированных генов, что указывает на способность этих клеток к дедифференцировке [3]. Я сообщил, что регенерация хрусталика у тритона требует разрушения и поглощения поврежденной ткани иммунными клетками. Я предполагаю, что экспрессия VEGFR антигенпрезентирующими клетками необходима для ангиогенеза и последующей регенерации [4].

У тритона, как правило, регенерация начинается не в том месте, где орган был удален хирургическим путем. Например, регенерация хрусталика начинается в радужной оболочке или роговице. Я провел эксперимент, в котором наблюдалось, что тритон производит кардиомиоциты после травмы сердца; этот процесс был подобен индукции экспериментальной регенерации хрусталика. Во время этого эксперимента я заметил, что тритоны не умирали, несмотря на тяжелое повреждение желудочков, и что в их грудных полостях скопилось значительное количество крови. Чтобы понять выживаемость тритонов после повреждения и отказа желудочка, я изучил возможные механизмы, с помощью которых эти животные поддерживают функцию кровообращения, пока происходит регенерация сердца.

2. Методы

Взрослых тритонов, Cynops pyrrhogaster , выращивали в поликарбонатных клетках в помещении с контролируемой средой (температура воды: 22 ± 1°C) со стандартным 12-часовым циклом свет/темнота. Сердца 600 тритонов дважды прокалывали иглой (шприц 18 G) через кожу, чтобы вызвать повреждение. Грудные части фиксировали в течение 24 часов в 10% растворе формалина, забуференном 0,15 М фосфатом натрия при рН 7,3. Затем их промывали в нескольких сменах того же буфера и заливали в парафин. Серийные секции 2  9Готовили 0007 мк мкм, окрашивали гематоксилином Майера и эозином и оценивали степень повреждения сердца и последующее ремоделирование. Окрашивание трихромом Массона (кислотный фуксин-оранжевый G и окрашивание анилиновым синим) использовали для характеристики фиброгенеза коллагена, а альциановый синий или толуидиновый синий использовали для окрашивания хондроцитов. Для обнаружения CD31 использовали иммуногистохимию, аналогичную методике, описанной Cursiefen et al. [5]. Вкратце, грудная часть каждого тритона была заморожена на сухом льду в Тиссуэтеке и разделена на 8-9 частей.Срезы толщиной 0007 мкм толщиной мкм. Срезы собирали на предметные стекла микроскопа, сушили при комнатной температуре, фиксировали в ацетоне, промывали в PBS, блокировали в 2% BSA и окрашивали конъюгированным с пероксидазой хрена (HRP) антителом к ​​CD31 в течение ночи. Все процедуры окрашивания проводили при комнатной температуре. Окрашивание только вторичным антителом или изотипическим контролем вместо первичного антитела CD31 было отрицательным. На гибель клеток указывала экспрессия белка LC3, белка, связанного с аутофагоцитозом. Все эксперименты были одобрены комитетом по этике животных Национального церебрального и сердечно-сосудистого центра.

3. Результаты
3.1. Сердечная травма

Хорошо известно, что сердце земноводных состоит из двух предсердий и одного желудочка, что отличается от двух предсердий и двух желудочков сердца млекопитающих. Когда я повредил желудочек тритона путем прокола толстой иглой, как показано на рис. 1, многие эритроциты вышли из раны и окружили поврежденное сердце (рис. 1(б)). Напротив, эритроциты наблюдались только в просвете желудочка контрольных образцов (рис. 1(а)). После прокола иглой вокруг раны желудочка наблюдалось свертывание крови (рис. 1(в)). Нейтрофильные клетки, важные для удаления поврежденной ткани, были обнаружены в грудной полости (рис. 1(d)).

В этот момент в клапанах произошли заметные изменения (рис. 2). У животных с пункцией желудочка выявлена ​​гипертрофия клапана артериального конуса (часть основного пути оттока). На рис. 2(а) показан отток крови к артериальному конусу при сокращении желудочка у неповрежденных тритонов. На рис. 2(б) показано, что отток крови блокируется гипертрофическим клапаном после прокола иглой, а кардиомиоциты также выделяются из сердца. Когда створки были окрашены толуидиновым синим, я обнаружил, что клетки эндоскелета створки проявляют метахромазию (рис. 2(с)). Это открытие указывает на то, что в клапане начали формироваться хондроциты. Гиперплазия также наблюдалась в клапане между левым предсердием и желудочком (стрелка на рис. 2(б)).

В последующие дни начало образования рубца было подтверждено на месте раны с помощью окрашивания кислым трихромом. Кроме того, вокруг этих поврежденных тканей происходила экспрессия белка LC3 (рис. 1(f)), что свидетельствует о гибели клеток в результате аутофагоцитоза.

3.2. Кровообращение тритона

Я исследовал кровообращение интактного сердца тритона, так как в опубликованной литературе мало информации по этой теме. Анатомические результаты показали, что кровь оттекала из периферических вен, включая переднюю и заднюю полые вены (рис. 3(d)) в венозный синус. Кроме того, две легочные вены (рис. 3(e)) доставляют кровь в венозный синус (рис. 3(a)). Кровь оттекает из венозного синуса в правое предсердие. После этого кровь, поступившая в левое предсердие, перемещается в желудочек и выбрасывается по направлению к артериальному конусу. Эффективное сокращение сердца наблюдалось в месте расположения венозного синуса, двух предсердий, желудочка и артериального конуса. Эти наблюдения предполагают, что сердечный импульс распространяется от синоатриального узла к атриовентрикулярному узлу. Когда я наложил лигатуру между венозным синусом и правым предсердием, тритон умер. Однако тритоны, у которых был вызван разрыв венозного синуса иглой, выжили. Это различие указывает на то, что синоатриальный узел расположен в венозном синусе. Коронарное кровообращение наблюдалось только в артериальном конусе (красная стрелка на рис. 2(b)), что указывает на то, что у тритона нет коронарной артерии на желудочке.

Когда я повредил желудочек, между левой передней полой веной и артериальным конусом в течение 12 часов после прокола иглой образовался проток небольшого диаметра (рис. 3(b)). Этот проток позволял крови, которая первоначально текла в желудочек, вместо этого течь непосредственно в восходящую аорту. Этот коллатеральный поток уменьшил объем кровоизлияния из места пункции желудочка и дал время для регенерации поврежденного сердца.

Другие изменения можно наблюдать в протоке левой верхней полой вены. Часть протока была заметно расширена, и кровь временно собиралась в этом расширенном протоке над поперечной перегородкой. Эта кровь ритмично нагнеталась в сторону сосуда, проходящего под поперечной перегородкой. Эта сторона выпуклости показана на рисунке 3(c), и гистология показала, что выпуклость представляет собой независимую структуру. Кровь может временно скапливаться в выпуклости, потому что кровоток к желудочку ограничен гиперплазией клапана. Кровь из выпуклости смешивалась с кровью из вены, дренирующей печень, сразу после проникновения через поперечную перегородку.

3.3. Восстановление и регенерация

Я обнаружил, что клетки кровяного сгустка в грудной полости показали метахромазию при окрашивании клеток толуидиновым синим (рис. 4(а)). Чтобы ответить на вопрос, могла ли васкуляризация произойти с началом регенерации, было проведено иммуногистохимическое окрашивание на CD31. Были отчетливо видны несколько округлых структур, окружающих место повреждения сердца (рис. 4(b)). Это указывает на то, что сеть неоваскуляризации сформировалась вне сердца до регенерации, и новые сосуды могут играть существенную роль в регенеративном процессе.

Сгустки крови, обнаруженные в грудной полости, исчезли в течение 12 часов после пункции. Я рассмотрел возможные способы удаления запекшейся крови. Я наблюдал новый путь в плевре грудной полости, позволивший экструзии остатков сгустка (рис. 4(в)). Задняя полая вена, выходящая за пределы грудной полости, была расширена за счет попадания остатков тромба.

В начале регенерации эпикардиальный слой вокруг места повреждения постепенно утолщался (бокс 1 на рис. 4(e)) по сравнению со слоями, удаленными от места повреждения (бокс 2 на рис. 4(e)). После этого часть эпикардиального слоя выпячивалась в виде почки (рис. 4(ж)-1). Новые сосуды были обнаружены в месте выпячивания эпикарда (рис. 4(ж)-2). Регенерация кардиомиоцитов распространилась на эндокард и, наконец, произошла регенерация всей стенки миокарда (рис. 4(f) и 4(g)-3). Была четкая разница между регенерированными сердцами по сравнению с сердцами, наблюдаемыми сразу после травмы (рис. 4(d)).

4. Заключение

Как тритоны выживают после прокола желудочка, вызывающего кровоизлияние в грудную полость? Ответ заключается в уникальных адаптивных изменениях в системе кровообращения, которые быстро развиваются после повреждения желудочков. Когда я проколол желудочек иглой, немедленно возник коллатеральный кровоток между левой передней полой веной и артериальным конусом. Этот проток позволял отводить кровь от поврежденного желудочка и течь прямо в восходящую аорту. Кроме того, клапан между желудочком и артериальным конусом, а также между левым предсердием и желудочком подвергся быстрой гиперплазии, чтобы перенаправить кровоток от поврежденного желудочка. В то время, когда коллатеральный кровоток и гиперплазия клапана препятствовали дополнительному кровоизлиянию в грудную полость, поврежденный желудочек регенерировал.

Благодарности

Автор благодарит М. Саносаку, К. Сано. М. Ошима, М. Накамура и Р. Сайка за их технических помощников.

Ссылки
  1. С. М. Роуз, «Эпидермальная дедифференцировка во время образования бластемы в регенерирующих конечностях triturus vididescens», Journal of Experimental Zoology , vol. 108, pp. 337–361, 1948.

    Посмотреть по адресу:

    Google Scholar

  2. Б. Н. Сингх, Н. Кояно-Накагава, Дж. П. Гарри и К. В. Уивер, «Сердце тритона: рецепт поколение», Журнал кардиоваскулярных трансляционных исследований , том. 3, нет. 4, стр. 397–409, 2010.

    Посмотреть по адресу:

    Сайт издателя | Google Scholar

  3. F. Laube, M. Heister, C. Scholz, T. Borchardt и T. Braun, «Перепрограммирование кардиомиоцитов тритона индуцируется регенерацией ткани», Journal of Cell Science , vol. 119, нет. 22, стр. 4719–4729, 2006.