2. ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ (ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ, диссимиляция)

Π£Π½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ источником энСргии Π²ΠΎ всСх ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… слуТит АВЀ (адСнозинтрифосфат, ΠΈΠ»ΠΈ адСнозинтрифосфорная кислота).

ВсС энСргСтичСскиС Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚Ρ‹ любой ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π·Π° счёт ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ энСргСтичСского вСщСства β€” АВЀ.

Β 

АВЀ синтСзируСтся Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ фосфорилирования, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ присоСдинСния ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ остатка фосфорной кислоты ΠΊ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π΅ АДЀ (адСнозиндифосфата):

Β 

АДЀ +Β h4PO4+Β 40Β ΠΊΠ”ΠΆ = АВЀ +Β h3O.


ЭнСргия запасаСтся Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ энСргии химичСских связСй АВЀ.Β  Π₯имичСскиС связи АВЀ, ΠΏΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Ρ€Ρ‹Π²Π΅ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… выдСляСтся ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ энСргии, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ макроэргичСскими.


ΠŸΡ€ΠΈ распадС АВЀ до АДЀ клСтка Π·Π° счёт Ρ€Π°Π·Ρ€Ρ‹Π²Π° макроэргичСской связи ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ \(40\) ΠΊΠ”ΠΆ энСргии.


ЭнСргия для синтСза АВЀ из АДЀ  выдСляСтся Π² процСссС диссимиляции.

ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ (диссимиляция, ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ) β€” это ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ химичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ постСпСнного распада органичСских соСдинСний, ΡΠΎΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ высвобоТдСниСм энСргии, Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ расходуСтся Π½Π° синтСз АВЀ.

Π’ зависимости ΠΎΡ‚ срСды обитания ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, диссимиляция ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Π² Π΄Π²Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π² Ρ‚Ρ€ΠΈ этапа.


ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡΡ‹ расщСплСния органичСских соСдинСний Ρƒ аэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² происходят Π² Ρ‚Ρ€ΠΈ этапа:Β ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ, бСскислородный и кислородный.

Β 

Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ этого органичСскиС вСщСства Ρ€Π°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉΡˆΠΈΡ… нСорганичСских соСдинСний.

Β 


Β 

Π£ анаэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΎΠ±ΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π² бСскислородной срСдС ΠΈ Π½Π΅ Π½ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Π² кислородС (Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Ρƒ аэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΡ€ΠΈ нСдостаткС кислорода), диссимиляция происходит Π² Π΄Π²Π° этапа: ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉΒ ΠΈΒ Π±Π΅ΡΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ.

Β 

Π’ двухэтапном энСргСтичСском ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ энСргии запасаСтся Π³ΠΎΡ€Π°Π·Π΄ΠΎ мСньшС, Ρ‡Π΅ΠΌ Π² трёхэтапном.

ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ этап β€” ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ

ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ этап Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² распадС ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Ρ… органичСских ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Π΄ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ простых: полисахаридов β€” Π΄ΠΎ моносахаридов, Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ² β€” Π΄ΠΎ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот, Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² β€” Π΄ΠΎ аминокислот.

Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс называСтся ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²Π°Ρ€Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ.Β Π£ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΠ½ осущСствляСтся Π² ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡Π½ΠΎ-ΠΊΠΈΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ Ρ‚Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²Π°Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ².Β Π£ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² β€” происходит ΠΏΠΎΠ΄ дСйствиСм Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² лизосом.

Β 

Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ биохимичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, происходящих Π½Π° этом этапС, энСргии выдСляСтся ΠΌΠ°Π»ΠΎ, ΠΎΠ½Π° рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°, ΠΈ АВЀ  Π½Π΅ образуСтся.

Π’Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ этап β€” бСскислородный (Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·)

Π’Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ (бСскислородный) этап Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ расщСплСнии органичСских вСщСств, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ этапа. ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄ Π² рСакциях этого этапа Π½Π΅ участвуСт.

БиологичСский смысл Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ этапа Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π΅ постСпСнного расщСплСния ΠΈ окислСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ с Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ энСргии Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅Β \(2\)Β ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ.

ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ бСскислородного расщСплСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ называСтся гликолиз.

Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· происходит Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ.

Β 

Он состоит ΠΈΠ· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ прСвращСния ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ C6h22O6 Π² Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты β€” ΠŸΠ’Πš C3h5O3 ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ (Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ запасаСтся примСрно \(40\) % энСргии, Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΠΈΠ²ΡˆΠ΅ΠΉΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅). ΠžΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ энСргия (ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ \(60\) %) рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°.

Β 

C6h22O6+2h4PO4+2АДЀ=2C3h5O3+2АВЀ +2h3O.


ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ²ΡˆΠ°ΡΡΡ пировиноградная кислота при нСдостаткС кислорода в ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ…, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… Π³Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ² ΠΈ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², прСвращаСтся Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ кислоту C3H6O3.

Β 

HOOCβˆ’COβˆ’Ch4пировиноградная кислота→НАД⋅H+H+Π»Π°ΠΊΡ‚Π°Ρ‚Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°HOOCβˆ’CHOHβˆ’Ch4молочная кислота.

Π’ ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Π°Ρ… Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… Π½Π°Π³Ρ€ΡƒΠ·ΠΊΠ°Ρ… ΠΈ Π½Π΅Ρ…Π²Π°Ρ‚ΠΊΠ΅ кислорода образуСтся молочная кислота ΠΈ появляСтся боль. Π£ Π½Π΅Ρ‚Ρ€Π΅Π½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… людСй это происходит быстрСС, Ρ‡Π΅ΠΌ Ρƒ людСй Ρ‚Ρ€Π΅Π½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ….


ΠŸΡ€ΠΈ нСдостаткС кислорода Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… растСний, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π³Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ² (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π΄Ρ€ΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ), вмСсто Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° происходит спиртовоС Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅: пировиноградная кислота распадаСтся Π½Π° этиловый спирт C2H5OH ΠΈ углСкислый Π³Π°Π· CO2:

Β 

C6h22O6+2h4PO4+2АДЀ=2C2H5OH+2CO2+2АВЀ+2h3O.

Π’Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ этап β€” кислородный

Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° глюкоза распадаСтся Π½Π΅ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² (CO2Β ΠΈ h3O), Π° Π΄ΠΎ Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹Ρ… энСргиСй соСдинСний (молочная кислота, этиловый спирт) ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅, окисляясь дальшС, ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π΄Π°Ρ‚ΡŒ Π΅Ρ‘ Π² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… количСствах. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρƒ аэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² послС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° (ΠΈΠ»ΠΈ спиртового броТСния) слСдуСт Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ, Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° β€” ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ΅ кислородноС расщСплСниС, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ΅ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅.

Β 

Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ этап происходит Π½Π° кристах ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ.


Π’Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ этап, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·, являСтся многостадийным ΠΈ состоит ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… процСссов β€” Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ фосфорилирования.

Π’Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ (кислородный) этап Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ кислородном Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠΈ ΠŸΠ’Πš окисляСтся Π΄ΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² β€” углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, Π° энСргия, Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰Π°ΡΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии, запасаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Β \(36\) ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ  (\(2\) ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠΈ \(34\) ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ фосфорилирования).

Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ этап ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²ΠΈΡ‚ΡŒ сСбС Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Π²ΠΈΠ΄Π΅:

Β 

2C3h5O3+6O2+36h4PO4+36АДЀ=6CO2+42h3O+36АВЀ.


Вспомним, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΅Ρ‰Ρ‘ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΠ’Π€Β Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ бСскислородного расщСплСния ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ (Π½Π° Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ, бСскислородном, этапС). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ расщСплСния ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ образуСтся \(38\) ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ.


Буммарная рСакция энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°:

Β Β 

C6h22O6+6O2=6CO2+6h3O+38АВЀ.

Для получСния энСргии Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ вСщСства: Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ‹, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ. Однако вСдущая Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² энСргСтичСском ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ Ρƒ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΡ€ΠΈΠ½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠΈΡ‚ сахарам.

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊΠΈ:

КамСнский А. А., ΠšΡ€ΠΈΠΊΡΡƒΠ½ΠΎΠ² Π•. А., ΠŸΠ°ΡΠ΅Ρ‡Π½ΠΈΠΊ Π’. Π’. Биология. 9 класс // Π”Π ΠžΠ€Π.
КамСнский А. А., ΠšΡ€ΠΈΠΊΡΡƒΠ½ΠΎΠ² Π•. А., ΠŸΠ°ΡΠ΅Ρ‡Π½ΠΈΠΊ Π’. Π’. Биология. ΠžΠ±Ρ‰Π°Ρ биология (Π±Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ) 10–11 класс // Π”Π ΠžΠ€Π.

Π›Π΅Ρ€Π½Π΅Ρ€ Π“. И. Биология: ΠŸΠΎΠ»Π½Ρ‹ΠΉ справочник для ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊ Π•Π“Π­: АБВ, ΠΡΡ‚Ρ€Π΅Π»ΡŒ.

Π΅Π³ΠΎ этапы, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ

Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ АВЀ?
  • Π­Ρ‚Π°ΠΏΡ‹ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

  • ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

  • БСскислородный этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

  • ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

  • ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½, Π²ΠΈΠ΄Π΅ΠΎ
  • ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ прСдставляСт собой ΠΎΠ±Ρ‰ΡƒΡŽ Π΄Π΅ΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ химичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ ΠΏΡ€ΠΈ распадС органичСских вСщСств. ΠŸΡ€ΠΈ этом происходит освобоТдСниС энСргии, которая впослСдствии ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ Π½Π° синтСз адСнозинтрифосфорной кислоты (АВЀ). Π—Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π² Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ с Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ осущСствляСтся ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ, Π° сама ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° обСспСчиваСтся Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ энСргиСй для Π΅Π΅ функционирования ΠΈ поддСрТания ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ.

    Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ АВЀ?

    АдСнозинтрифосфорная кислота (ΠΎΠ½Π° ΠΆΠ΅ АВЀ) являСтся постоянным источником энСргии для ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ. Π”Π΅ΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ АВЀ начинаСтся с Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ фосфорилирования – добавлСния Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ² фосфорного соСдинСния ΠΊ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌ адСнозиндифосфата (АДЀ).

    Π’ΠΎΡ‚ Ρ‚Π°ΠΊ выглядит строСниС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ.

    Как Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚, расходуСмая энСргия накапливаСтся Π² связях АДЀ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ послС Π΅Π΅ распада ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° (взаимодСйствия с Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠΉ) ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠΈΡ‚ΡŒ Π² ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΡŽ Π² количСствС 40 ΠΊΠ”ΠΆ. Говоря ΠΏΠΎ простому, распад органичСских вСщСств способствуСт Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡŽ энСргии. А само Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргии, энСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½, ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ‚Ρ€ΠΈ стадии. И Ρ‚ΡƒΡ‚ ΠΌΡ‹ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡƒ ΠΏΡƒΠ½ΠΊΡ‚Ρƒ.

    Π­Ρ‚Π°ΠΏΡ‹ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

    Π’ Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΌ сущСствуСт Ρ‚Ρ€ΠΈ этапа энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°:

    • ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ.
    • БСзкислородный.
    • ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ.

    Π’Π°ΠΊ эти этапы ΠΈΠ»ΠΈ Ρ„Π°Π·Ρ‹ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° выглядят схСматичСски:

    Но Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹, ΠΆΠΈΠ²ΡƒΡ‰ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π· Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡ…Π°, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ Π½ΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² поступлСнии кислорода, Ρ‚ΠΎ энСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Ρƒ Π½ΠΈΡ… происходит Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² Π΄Π²Π° этапа. ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄ Π² этом процСссС Π½Π΅ участвуСт.

    Π”Π°Π»Π΅Π΅ ΠΌΡ‹ Π΄Π΅Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ рассмотрим всС этапы ЭО Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Π΅.

    ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

    На этой Ρ„Π°Π·Π΅ ΡΠΎΠ²Π΅Ρ€ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ΡΡ распад Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΠ΅ образования. Π’ ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡Π½ΠΎ-ΠΊΠΈΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ Ρ‚Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… сущСств осущСствляСтся Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²Π°Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ распад, Π² Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ Ρƒ сущСств ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΠ½ происходит ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΠΈ лизосом (ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ², отвСтствСнных Π·Π° расщСплСниС Π±ΠΈΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ²).

    Π’ это ΠΆΠ΅ врСмя полисахариды (высокомолСкулярныС ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ‹) Ρ€Π°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° дисахариды ΠΈ моносахариды. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² аминокислоты, Π° ΠΆΠΈΡ€Ρ‹ Π² чистый Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ соСдинСния.

    Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ описанных Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ образуСтся ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ количСство энСргии Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°. АВЀ ΠΏΡ€ΠΈ этом Π΅Ρ‰Π΅ Π½Π΅ образуСтся. Π—Π°Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π² ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ для синтСза вСщСств, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Ρ… для получСния силы.

    Живая матСрия ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚, ΠΏΡ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅ всСго, ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, Π² Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠΈΡ€Ρ‹, Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‡ΠΈ источником энСргии ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ³ΠΎ Ρ€Π΅Π·Π΅Ρ€Π²Π°, ΠΈΡΡ‡Π΅Ρ€ΠΏΡ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠΈ ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ запаса. Π˜ΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Ρ‹ΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‚ скСлСтныС ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Ρ‹, Π² Π½ΠΈΡ… ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚Π΅Π½ΠΈΠ΅ отдаСтся Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΡŽ ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ², Π° Π½Π΅ глюкозС. Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ этом Ρ€Π°ΡΡ…ΠΎΠ΄ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π³ΠΎΡ€Π°Π·Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅, ΡƒΠΆΠ΅ послС исчСрпания запасов ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ².

    БСскислородный этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

    Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° называСтся Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ. ΠŸΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΎΠ½ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Главная Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ здСсь ΠΎΡ‚Π²Π΅Π΄Π΅Π½Π° глюкозС, ΠΎΠ½Π° ΠΆΠ΅ являСтся основным источником освобоТдСнной энСргии. Анаэробный Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· осущСствляСтся благодаря бСзкислородному распаду собствСнно Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, с Ρ†Π΅Π»ΡŒΡŽ Π΅Π΅ прСвращСния Π² Π»Π°ΠΊΡ‚Π°Ρ‚. Π£ΡΡ‚Π°Π²ΡˆΠΈΠ΅ спортсмСны послС интСнсивной Ρ‚Ρ€Π΅Π½ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π·Π°Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡƒΡŽ Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ это вСщСство Π² своих ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Π°Ρ….

    Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π° этом этапС происходит Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ органичСских частиц.

    Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· прСдставляСт собой ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅Π²Ρ‹ΠΉ процСсс бСскислородного распада частиц Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. Π‘Π°ΠΌΠ° ΠΆΠ΅ глюкоза содСрТит ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΡŒ элСмСнтов Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π΄Π²Π΅ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ соСдинСния.

    Π’Π°ΠΊ выглядит Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹.

    Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΏΡ€ΠΈ распадСнии 1 моля Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ выдСляСтся 200 ΠΊΠ”ΠΆ энСргии, 60% ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… освобоТдаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°, Π° ΠΎΡΡ‚Π°Π²ΡˆΠΈΠ΅ΡΡ 40% ΠΈΠ΄ΡƒΡ‚ Π½Π° синтСз Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… частиц АВЀ ΠΈΠ· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… частиц АДЀ.

    Если ΠΆΠ΅ Π² ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ соСдинСния Π²Π΄Ρ€ΡƒΠ³ оказываСтся кислород, Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΡŽ, Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄, Π³Π΄Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π΅Π³ΠΎ участиС Π² 3 этапС энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ.

    ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

    ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ энСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ слоТный, Π½Π΅ΠΆΠ΅Π»ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·, ΠΎΠ½ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡƒΡŽ структуру, ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² нСсколько этапов, являясь, ΠΏΠΎ сути, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅Π²Ρ‹ΠΌ процСссом ΠΏΡ€ΠΈ участии большого числа Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ².

    Π’ ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Π½ΠΈΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠ΅Π³ΠΎ этапа формирования энСргии ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… частиц БН3(БО)БООН получаСтся CO2, Н

    2О ΠΈ 36 элСмСнтов АВЀ. Для АВЀ создаСтся запас Π² процСссС бСскислородного распада C6H12O6.

    3 этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°.

    ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½, Π²ΠΈΠ΄Π΅ΠΎ

    И Π² Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Π²ΠΈΠ΄Π΅ΠΎ ΠΏΠΎ Ρ‚Π΅ΠΌΠ΅ нашСй ΡΡ‚Π°Ρ‚ΡŒΠΈ.


    Автор: ПавСл Π§Π°ΠΉΠΊΠ°, Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Π΄Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ ΠΆΡƒΡ€Π½Π°Π»Π° Познавайка

    ΠŸΡ€ΠΈ написании ΡΡ‚Π°Ρ‚ΡŒΠΈ старался ΡΠ΄Π΅Π»Π°Ρ‚ΡŒ Π΅Π΅ максимально интСрСсной, ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈ качСствСнной. Π‘ΡƒΠ΄Ρƒ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ€Π΅Π½ Π·Π° Π»ΡŽΠ±ΡƒΡŽ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΡƒΡŽ связь ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΡƒΡŽ ΠΊΡ€ΠΈΡ‚ΠΈΠΊΡƒ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΠ΅Π² ΠΊ ΡΡ‚Π°Ρ‚ΡŒΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π’Π°ΡˆΠ΅ ΠΏΠΎΠΆΠ΅Π»Π°Π½ΠΈΠ΅/вопрос/ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚Π΅ Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Ρ‚ΡŒ Π½Π° мою ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚Ρƒ [email protected] ΠΈΠ»ΠΈ Π² ЀСйсбук, с ΡƒΠ²Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°Π²Ρ‚ΠΎΡ€.


    keepslide.com — ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π—Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅. Π—Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅…

    ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½


    Π—Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅. Π—Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅ пропуски Π² тСкстС:
    ΠžΡ€Π³Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ вСщСства ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ€Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΈΠ· _____ ΠΈ ________ Π² процСссС ______________. Π–ΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°ΡŽΡ‚ эти вСщСства Π² _________. Π’ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΡ„Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΡ€ΠΈ __________ органичСских вСщСств ΠΈΡ… энСргия ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ ___________. ΠŸΡ€ΠΈ этом Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΡ„Π½Ρ‹Π΅ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ _____________ ΠΈ __________ .
    БО2
    Н2О
    фотосинтСза
    Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΎΠΌ Π²ΠΈΠ΄Π΅
    окислСнии
    АВЀ
    БО2

    Н2О


    3
    Π‘Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΠΌ Π°Π½Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ


    ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½


    ΠœΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ


    ΠŸΠ»Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½
    Ассимиляция
    Анаболизм
    ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½
    Диссимиляция
    ΠšΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ


    Π­Ρ‚Π°ΠΏΡ‹ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°:
    1. ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ 2. БСскислородный 3. ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ расщСплСниС


    Π£ΠΊΠ°ΠΆΠΈΡ‚Π΅ ΠΏΡƒΠ½ΠΊΡ‚, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎ записан процСсс расщСплСния органичСских вСщСств Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ:
    А) Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Ρ‹ углСкислый Π³Π°Π· ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Π°
    Π‘) ΠΆΠΈΡ€Ρ‹ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½ + ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты углСкислый Π³Π°Π· ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Π°
    Π’) ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ моносахариды дисахариды углСкислый Π³Π°Π· ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Π°

    Π“) Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ аминокислоты Π²ΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π°ΠΌΠΌΠΈΠ°ΠΊ.


    ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ этап. ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ этап:
    Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ
    аминокислоты
    Π›ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ‹
    Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½ + ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты
    Π£Π³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ‹
    глюкоза


    Π’Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ этап. БСскислородный этап.
    Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· НСполноС расщСплСниС АнаэробноС Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ Π‘Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅


    Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·:
    Π‘6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДЀ
    2Б3Н6О3 + 2АВЀ +2Н2О
    ΠœΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½Π°Ρ кислота


    Π‘Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅
    Π‘ΠΏΠΈΡ€Ρ‚ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ C6h22O6 β€”> 2C2H5OH + 2CO2 + 2АВЀ глюкоза β€”> этиловый спирт + углСкислота + энСргия
    ΠœΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎ – кислоС Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ C6h22O6 β€”> 2Ch4Β·CHOHΒ·COOH + 2АВЀ глюкоза β€”> молочная кислота + энСргия


    ЭнСргия
    60% выдСляСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°
    40% ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ Π½Π° синтСз АВЀ


    На ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΌ этапС своСго расщСплСния глюкоза:
    А) окисляСтся Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ Π‘) Π½Π΅ измСняСтся Π’) подвСргаСтся Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡŽ Π“) расщСпляСтся Π΄ΠΎ Π΄Π²ΡƒΡ… Ρ‚Ρ€Ρ‘Ρ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ».


    Бколько ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠΈΡ‚ΡŒ Π±Π΅Π· участия кислорода, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ 18 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ:
    А) 18 Π‘) 36 Π’) 9 Π“) 27


    Π­Ρ‚Π°ΠΏΡ‹ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°:
    1. ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ 2. БСскислородный 3. ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ расщСплСниС


    Π’Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ этап. ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ расщСплСниС:
    Π“ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· АэробноС Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅


    Условия:
    УчастиС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² УчастиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»-пСрСносчиков НаличиС кислорода

    Π¦Π΅Π»ΠΎΡΡ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½


    Π‘Ρ‚Π°Π΄ΠΈΠΈ аэробного дыхания:
    1) ΠžΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ дСкарбоксилированиС 2) Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° 3) ЭлСктронтранспортная Ρ†Π΅ΠΏΡŒ


    ΠžΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ дСкарбоксилированиС
    Π‘3Н4О3 + КоА + НАД БО2 + АцСтил-КоА + НАД*Н2
    Π‘6Н12О6 2Π‘3Н4О3 2Π‘3Н6О3 Π“Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Π° ΠŸΠ’Πš ΠœΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½Π°Ρ кислота


    21
    Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° – цикличСский Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ процСсс ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ уксусной кислоты (ΠŸΠ’Πš > Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА) Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ сопровоТдаСтся освобоТдСниСм большого количСства энСргии.


    Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ°:
    2Н +НАД НАД*Н2


    Π’Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргии:
    2600 ΠΊΠ”ΠΆ — Π½Π° 2 моля Π‘3Н6О3
    45%
    РассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°
    БбСрСгаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ АВЀ
    55%


    ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ расщСплСниС:
    2Π‘3Н6О3 + 6О2 + 36АДЀ+36Н3РО4 = 6БО2 +6Н2О + 36АВЀ+36h3О


    Π‘ΡƒΠΌΠΌΠ°Ρ€Π½ΠΎΠ΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅:
    1. Π‘6Н12О6 + 2АДЀ + 2Н3РО4= 2Π‘3Н6О3 + 2АВЀ+2Н2О 2. 2Π‘3Н6О3 +6О2 +36АДЀ+36Н3РО4 = 6БО2+36АВЀ+42Н2О ______________________________


    Π‘ΡƒΠΌΠΌΠ°Ρ€Π½ΠΎΠ΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅:
    Π‘6Н12О6+6О2+38АДЀ+38Н3РО4
    = 6БО2 + 38АВЀ + 44Н2О


    ОкислСниС ΠŸΠ’Πš ΠΏΡ€ΠΈ аэробном Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠΈ происходит Π²:
    хлоропластах Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ матриксС митохондриях


    Π‘Ρ‚ΡƒΠΏΠ΅Π½Ρ‡Π°Ρ‚ΠΎΡΡ‚ΡŒ окислСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ позволяСт:

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ большС энСргии ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ ΠΎΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π³Ρ€Π΅Π²Π° Π­ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ½Π΅Π΅ Ρ€Π°ΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ кислород Π‘ΠΎΠΊΡ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ количСство ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ энСргии


    Π“Π΄Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ синтСз АВЀ:
    хлоропластах Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ матриксС митохондриях


    Π’Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹:
    Π‘ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π· АВЀ Π² процСссС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π½Π΅ нуТдаСтся Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°Ρ…. Он ΠΈΠ΄Ρ‘Ρ‚ Π² ΠΏΡ€ΠΎΠ±ΠΈΡ€ΠΊΠ΅ , Ссли ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ΡΡ всС Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ субстраты ΠΈ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹.


    Π’Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹:
    Для осущСствлСния кислородного процСсса Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΆΠ΄Ρ‘Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½.


    Π’Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹:
    РасщСплСниС Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ БО2 ΠΈ Н2О обСспСчиваСт синтСз 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ


    ΠžΡ‚Π²Π΅Ρ‚Ρ‹: 1 – B,D; 2 – B,C; 3 – B; 4 – A; 5 – A,D.

    ОбмСн вСщСств ΠΈ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргии. ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½

    «Π‘иология. ΠžΠ±Ρ‰Π°Ρ биология. Π‘Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ. 10-11 классы». Π’.И. Π‘ΠΈΠ²ΠΎΠ³Π»Π°Π·ΠΎΠ² (Π³Π΄Π·)

    Вопрос 1. Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ диссимиляция? ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Ρ‡ΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅ Π΅Π΅ этапы.
    Диссимиляция, ΠΈΠ»ΠΈ энСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½, β€” это ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ расщСплСния высокомолСкулярных соСдинСний, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠΎΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ запасаниСм энСргии. Диссимиляция Ρƒ аэробных (ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ΄Ρ‹ΡˆΠ°Ρ‰ΠΈΡ…) ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² происходит Π² Ρ‚Ρ€ΠΈ этапа:Β 
    ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ β€” расщСплСниС высокомолСкулярных соСдинСний Π΄ΠΎ низкомолСкулярных Π±Π΅Π· запасания энСргии;
    бСскислородный β€” частичноС бСскислородноС расщСплСниС соСдинСний, энСргия запасаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ АВЀ; кислородный β€” ΠΎΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ расщСплСниС органичСских вСщСств Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, энСргия Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ запасаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ АВЀ.
    Диссимиляция Ρƒ анаэробных (Π½Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… кислород) ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² происходит Π² Π΄Π²Π° этапа: ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΈ бСскислородный. Π’ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ случаС органичСскиС вСщСства Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΈ энСргии запасаСтся Π³ΠΎΡ€Π°Π·Π΄ΠΎ мСньшС.

    Вопрос 2. Π’ Ρ‡Π΅ΠΌ Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ АВЀ Π² ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ вСщСств Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅?
    АдСнозинтрифосфорная кислота (АВЀ) состоит ΠΈΠ· азотистого основания β€” Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π°, сахара — Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ·Ρ‹ ΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… остатков фосфорной кислоты. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° АВЀ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ нСустойчива ΠΈ способна ΠΎΡ‚Ρ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡ‚ΡŒ ΠΎΠ΄Π½Ρƒ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ фосфата с Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ большого количСства энСргии, расходуСмой Π½Π° обСспСчСниС всСх ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ (биосинтСз, трансмСмбранный пСрСнос, Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ элСктричСского ΠΈΠΌΠΏΡƒΠ»ΡŒΡΠ° ΠΈ Π΄Ρ€.). Бвязи Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π΅ АВЀ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ макроэргичСскими.
    ΠžΡ‚Ρ‰Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ фосфата ΠΎΡ‚ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ сопровоТдаСтся Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ 40 ΠΊΠ”ΠΆ энСргии.). ΠŸΡ€ΠΈ этом АВЀ прСвращаСтся Π² АДЀ. Если ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΎΡ‚Ρ‰Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ остатка Ρ„ΠΎΡ„ΠΎΡ€Π½ΠΎΠΉ кислоты, АДЀ прСвратится Π² АМЀ. ВсС процСссы Π² ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ…, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ энСргии, ΡΠΎΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ Π² АДЀ (ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π² АМЀ).
    Π‘ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π· АВЀ происходит Π² митохондриях.

    Вопрос 3. КакиС структуры ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΡŽΡ‚ синтСз АВЀ?
    Π’ эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… синтСз основной массы АВЀ ΠΈΠ· АДЀ ΠΈ фосфорной кислоты происходит Π² митохондриях ΠΈ сопровоТдаСтся ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ (запасаниСм) энСргии. Π’ пластидах АВЀ образуСтся ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ свСтовой стадии фотосинтСза.

    Вопрос 4. РасскаТитС ΠΎΠ± энСргСтичСском ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ Π½Π° ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π΅ расщСплСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹.
    ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‚ Π½Π° Ρ‚Ρ€ΠΈ этапа. ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ этап β€” ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²Π°Ρ€Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. ΠžΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΠ΅Ρ‚ΡΡ ΠΎΠ½ Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ Π²Π½Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΏΠΎΠ΄ дСйствиСм Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², сСкрСтируСмых Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²Π°Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π°. На этом этапС ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Ρ€Π°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹: Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ β€” Π½Π° аминокислоты, полисахариды β€” Π½Π° простыС сахара, ΠΆΠΈΡ€Ρ‹ β€” Π½Π° ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты ΠΈ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½. ΠŸΡ€ΠΈ этом выдСляСтся нСбольшоС количСство энСргии, которая рассСиваСтся ΠΈ Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Ρ‹.
    БСскислородный. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ расщСпляСтся Π΄ΠΎ Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты:
    Π‘6Н12О6Β Β  <——>Β  2Π‘3Н403.
    Распад ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ сопровоТдаСтся ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ. ΠŸΡ€ΠΈ этом 60% Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»ΠΈΠ²ΡˆΠ΅ΠΉΡΡ энСргии прСвращаСтся Π² Ρ‚Π΅ΠΏΠ»ΠΎ, Π° 40% запасаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ АВЀ. ΠŸΡ€ΠΈ распадС ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ образуСтся 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Ρƒ анаэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² происходит Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ β€” спиртовоС (Π‘2НБ5ОН β€” этиловый спирт) ΠΈΠ»ΠΈ молочнокислоС (Π‘3Н403 β€” молочная кислота). Π£ аэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² наступаСт Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°.
    ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ этап ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° нуТдаСтся Π² присутствии молСкулярного кислорода ΠΈ называСтся Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. Π Π°Π·Π²ΠΈΡ‚ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ дыхания Ρƒ аэробных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… эукариот стало Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ лишь послС Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ фотосинтСза Π² атмосфСрС Π—Π΅ΠΌΠ»ΠΈ появился молСкулярный кислород. Π”ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ каталичСскому процСссу стадии, ΠΎΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π»ΡΡŽΡ‰Π΅ΠΉΡΡ Π² присутствии кислорода, обСспСчиваСт ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΡ‰Π½Ρ‹ΠΌ ΠΈ эффСктивным ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ извлСчСния ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… вСщСств ΠΈ энСргии.
    Π Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ кислородного расщСплСния, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°, ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Π² ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Π°Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ β€” митохондриях, ΠΊΡƒΠ΄Π° ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‚ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты. ПослС Ρ†Π΅Π»ΠΎΠ³ΠΎ ряда ΠΏΡ€Π΅ΠΊΡ€Π°Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ β€” БО2 ΠΈ Н2О, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ. Π‘ΡƒΠΌΠΌΠ°Ρ€Π½ΠΎΠ΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ аэробного дыхания выглядит Ρ‚Π°ΠΊ:
    Π‘6Н12О6 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДЀ <——>Β  6БО2 + 6Н2О + 36АВЀ.
    Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ 36 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ. ВсСго Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠ΅Π³ΠΎ этапов энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΏΡ€ΠΈ расщСплСнии ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² обСспСчСнии ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ энСргиСй ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ аэробноС Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅.

    Π£Ρ€ΠΎΠΊ «Π­Π½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅»

    ЦСль ΡƒΡ€ΠΎΠΊΠ°: ΠŸΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΡ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ± ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ вСщСств, раскрыв ΡΡƒΡ‰Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°, подвСсти учащихся ΠΊ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρƒ ΠΎ Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΈ АВЀ ΠΊΠ°ΠΊ ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ аккумулятора энСргии Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅; ΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌΠΈΡ‚ΡŒ учащихся с особСнностями Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… этапов энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ восприятия, осмыслСния ΠΈ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ запоминания.

    Π’ΠΈΠΏ ΡƒΡ€ΠΎΠΊΠ°: ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π°.

    ΠžΠ±ΠΎΡ€ΡƒΠ΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅: интСрактивная Ρ‚Π°Π±Π»ΠΈΡ†Π° β€œΠ­Π½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π² клСткС” (ΠŸΡ€ΠΈΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅.)

    Π₯ΠΎΠ΄ ΡƒΡ€ΠΎΠΊΠ°

    I. Актуализация Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΉ: На доскС записаны слова:

    АдСнин, Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ·Π°, энСргия, остаток фосфорной кислоты, митохондрия, аккумулятор, макроэргичСская связь.

    Π£Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ: ВспомнитС вСщСство, связанноС со всСми выписанными словами, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚Π΅ Π΅Π³ΠΎ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅?

    Π£Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΊΠΈ: Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°ΡŽΡ‚ АВЀ ΠΈ Π΅Π΅ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅.

    Π£Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ: Π—Π°Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° энСргия?

    Π£Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΊΠΈ: Рост, Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΠΈΡ‚Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ‚.Π΄.

    Π£Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ: – Π˜Ρ‚Π°ΠΊ, источником энСргии для ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° процСссов Π² ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ… являСтся ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π°Ρ рСакция:

    АВЀ + Н2О = АДЀ + Н3РО4 + энСргия.

    – Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² срСднСм содСрТаниС АВЀ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… составляСт ΠΎΡ‚ 0,05% Π΄ΠΎ 0,5% Π΅Π΅ массы. Но практичСски всС ΠΈΠ΄ΡƒΡ‰ΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ биохимичСскиС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ энСргии ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ. Запаса АВЀ Π² ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Π°Ρ… Ρ…Π²Π°Ρ‚Π°Π΅Ρ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π° 20–30 сокращСний. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ постоянный процСсс синтСза АВЀ.

    Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, запас АВЀ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅Ρ€Ρ‹Π²Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡ‚ΡŒΡΡ Π½Π° основС ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, ΠΈΠ΄ΡƒΡ‰Π΅ΠΉ с Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ΠΎΠΉ энСргии:

    АДЀ + Н3РО4 + энСргия = АВЀ + Н2О.

    Π€Ρ€ΠΎΠ½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ бСсСда:

    Π£Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ: ΠžΡ‚ΠΊΡƒΠ΄Π° бСрСтся энСргия для этой ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ?

    – ΠžΡ‚ΠΊΡƒΠ΄Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ Π΅Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ? (ΠŸΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ вСщСства.)

    Π‘ΠΎΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚Π΅ΠΌΡ‹ ΠΈ Ρ†Π΅Π»Π΅ΠΉ ΡƒΡ€ΠΎΠΊΠ°. ΠœΡ‹ познакомимся с ΡΡƒΡ‰Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°, рассмотрим этапы энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°. Выясним, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ΅ Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ энСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½?

    II. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Π°.

    Π Π°Π±ΠΎΡ‚Π° со схСмой β€œΠ‘ΠΏΠΎΡΠΎΠ±Ρ‹ получСния энСргии ΠΆΠΈΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ сущСствами”

    ΠšΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΠΈ учитСля. НСкоторыС ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, растСния, ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ Π² ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ АВЀ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ солнСчных Π»ΡƒΡ‡Π΅ΠΉ Π½Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΌ этапС фотосинтСза; Ρ…Π΅ΠΌΠΎΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΈ способны Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ АВЀ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π΅ΠΌΡƒΡŽ ΠΏΡ€ΠΈ химичСских рСакциях окислСния Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… нСорганичСских соСдинСний. ΠžΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΠΈ этих процСссов ΠΌΡ‹ рассмотрим Π½Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ занятии.

    Π“Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΡ„Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°ΡŽΡ‚ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ для ΠΈΡ… ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ окислСния Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» органичСских вСщСств, ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… вмСстС с ΠΏΠΈΡ‰Π΅ΠΉ. Но слСдуСт ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ…Π΅ΠΌΠΎΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ способны ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Ρ‚ΡŒ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ благодаря окислСнию органичСских вСщСств, синтСзированных Π² собствСнных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΈΠ· нСорганичСских соСдинСний.

    Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ биологичСского окислСния расщСплСниС слоТных органичСских вСщСств осущСствляСтся поэтапно ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΈΠ΄Ρ‚ΠΈ двумя ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ путями:

    1) бСскислородноС окислСниС органичСских вСщСств;

    2) кислородноС окислСниС органичСских вСщСств Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹.

    ΠΠ°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ этапы ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ… Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² окислСния ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ сходным ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ.

    Π£Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ: Рассмотрим этапы энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° (Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π° с Ρ‚Π°Π±Π»ΠΈΡ†Π΅ΠΉ).

    Π­Ρ‚Π°ΠΏΡ‹ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

    Β  ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ этап БСскислородный этап
    Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·
    ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ этап
    Π“Π΄Π΅ происходит расщСплСниС? Π’ ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π°Ρ… пищСварСния, Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΏΠΎΠ΄ дСйствиСм Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π’Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π’ митохондриях
    Π§Π΅ΠΌ активизируСтся расщСплСниС? Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²Π°Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… соков Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ
    Π”ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ… вСщСств Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ соСдинСния ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ? Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ – аминокислоты
    Π–ΠΈΡ€Ρ‹ – Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½ ΠΈ ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты
    Π£Π³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ – глюкоза
    Π“Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Π°(Π‘6Н12О6)
    2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты (Π‘3Н4О3) + энСргия
    ΠŸΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½Π°Ρ кислота Π΄ΠΎ БО2 ΠΈ Н2О
    Бколько выдСляСтся энСргии? Мало, рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°. Π—Π° счСт 40% синтСзируСтся АВЀ, 60% рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π° Π‘ΠΎΠ»Π΅Π΅ 60% энСргии запасаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ АВЀ
    Бколько синтСзируСтся энСргии Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ АВЀ? ____________ 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ 36 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ

    Π’ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΡƒΡŽ, ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΡΡ‚Π°Π΄ΠΈΡŽ, ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ€Π°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ простыС: Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π΄ΠΎ аминокислот, полисахариды – Π΄ΠΎ моносахаридов; Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Ρ‹ – Π΄ΠΎ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½Π° ΠΈ Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΡ… ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот.

    Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс осущСствляСтся Π² ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²Π°Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ – Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΏΠΎΠ΄ дСйствиСм Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² лизосом. Π’Ρ‹Π΄Π΅Π»ΠΈΠ²ΡˆΠ°ΡΡΡ энСргия Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ прСвращСния вСщСств, ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°.

    Π£Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ:

    – Какая общая функция Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Π° для этих вСщСств?
    – Π Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π»ΠΈ Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргии? ΠŸΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ?
    – КакиС вСщСства ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ основным источником энСргии?

    БчитаСтся, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΠΎΠ΅ мСсто Π² ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ всСх Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡŽΡ‚ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ с участиСм сахаров, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, поэтому Π½Π° занятии ΠΌΡ‹ рассмотрим ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ окислСния ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ этого ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Π°.

    Π’Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ этап – бСскислородный, ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ΅ окислСниС. Он называСтся Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ анаэробным Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ (Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ) ΠΈΠ»ΠΈ Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. Π’Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ β€œΠ±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅β€ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡŽΡ‚ ΠΏΠΎ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡŽ ΠΊ процСссам, ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ растСний.

    Π‘Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅Ρ€Π³Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ органичСскиС соСдинСния, Π½ΠΎ Ρ‡Π°Ρ‰Π΅ всСго – ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ‡Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ: спирт (этиловый), кислоты (молочная, масляная ΠΈ Π΄Ρ€.), Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΎΠ½ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ органичСскиС соСдинСния, углСкислый Π³Π°Π·, Π° Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… случаях ΠΈ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄.

    По ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΡΡ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Π°ΠΌ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ спиртовоС, ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎ – кислоС, масляно-кислоС ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π²ΠΈΠ΄Ρ‹ броТСния. Но ΡΡƒΡ‚ΡŒ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° всСх Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² броТСния, нСсмотря Π½Π° ΠΈΡ… ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΈΠ΅, ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈ Ρ‚Π° ΠΆΠ΅. И Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ этот ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π² Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ расщСплСнии Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ Π² самых Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡƒ ΠΈ Ρ‚ΠΎΠΌΡƒ ΠΆΠ΅ ΡΡ†Π΅Π½Π°Ρ€ΠΈΡŽ Π±Π΅Π· ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ.

    Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· осущСствляСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΈ Π½Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΠ΅Ρ‚ кислорода. Он состоит ΠΈΠ· дСвяти ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, каТдая ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… катализируСтся ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΌ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ. Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ распадаСтся Π½Π° Π΄Π²Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты (ΠŸΠ’Πš), ΠΏΡ€ΠΈ этом суммарно ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ.

    Π£Ρ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΎ Π² ΡƒΡ‡Π΅Π±Π½ΠΈΠΊΠ΅.

    Π”Π°Π»ΡŒΠ½Π΅ΠΉΡˆΠ°Ρ ΡΡƒΠ΄ΡŒΠ±Π° ΠŸΠ’Πš ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΉ Π² зависимости ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ Ρ‚ΠΈΠΏ извлСчСния энСргии ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΡ‡ΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‚ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ -анаэробный (бСскислородный) ΠΈΠ»ΠΈ аэробный (кислородный).

    Π’ случаС анаэробных ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ Ρ‚ΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ…, способных Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Π² условиях отсутствия ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ содСрТания кислорода, ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠŸΠ’Πš ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅Ρ€Π³Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Π°Π»ΡŒΠ½Π΅ΠΉΡˆΠ΅ΠΌΡƒ ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ Π² зависимости ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° броТСния Π΄ΠΎ спирта (спиртовоС Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅), ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ кислоты (молочнокислоС Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅) ΠΈ Ρ‚.Π΄. НСдостатком процСссов броТСния являСтся ΠΈΠ·Π²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΈ Ρ‚ΠΎΠΉ энСргии, которая Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½Π° Π² связях органичСских ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ». Для ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… (особСнно Π²Π΅Π΄ΡƒΡ‰ΠΈΡ… паразитичСский ΠΎΠ±Ρ€Π°Π· ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ) этого Π²ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅ достаточно.

    Но Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ являСтся ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ процСссом ΠΈ для Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высокоорганизованных сущСств.

    НапримСр, спиртовоС Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ происходит Ρƒ Ρ…Π²ΠΎΠΉΠ½Ρ‹Ρ… растСний Π·ΠΈΠΌΠΎΠΉ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡƒΡΡ‚ΡŒΠΈΡ†Π° Ρ…Π²ΠΎΠΈ Π·Π°ΠΊΡƒΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ смолой, ΠΈ Π³Π°Π·ΠΎΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ с внСшнСй срСдой прСкращаСтся.

    Π£ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ происходит процСсс броТСния. Π’Π°ΡˆΠ΅ΠΌΡƒ вниманию прСдлагаСтся Π²ΠΈΠ΄Π΅ΠΎΡ„Ρ€Π°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚, посмотрСв ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ, Π²Ρ‹ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° вопросы:

    • Π’ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌ случаС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΌΡ‹ΡˆΡ† пСрСходят Π½Π° бСскислородноС Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅?
    • Какой ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ образуСтся Π² ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Π°Ρ… Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°?
    • Π‘ Ρ‡Π΅ΠΌ связана боль Π² ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Π°Ρ… Ρƒ Π½Π΅Ρ‚Ρ€Π΅Π½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° послС физичСской Π½Π°Π³Ρ€ΡƒΠ·ΠΊΠΈ?

    ΠŸΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ½Ρ‹ΠΉ вопрос: Π§Ρ‚ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠΈΡ‚ΡŒ боль?

    Для Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° вопрос, ΠΌΡ‹ рассмотрим 3 ΡΡ‚Π°Π΄ΠΈΡŽ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°. На Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠ΅ΠΉ стадии энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° происходит дальнСйшСС окислСниС ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ окислитСля О2 ΠΈ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ².

    Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ этап ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ» Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ аэробного (кислородного) дыхания, ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. Он осущСствляСтся Π² β€œΡΠ½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΡ… станциях” ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ – митохондриях ΠΈ связан с матриксом ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ ΠΈ Π΅Π΅ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ.

    ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡˆΠΈΠ΅ΡΡ Π² процСссС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° органичСскиС вСщСства ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‚ Π½Π° Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π΅Π²ΠΎΠΉ β€œΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΠΉΠ΅Ρ€β€, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π² Ρ‡Π΅ΡΡ‚ΡŒ описавшСго Π΅Π³ΠΎ ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ°. ВсС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ этого Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² митохондриях. На всСх стадиях этого процСсса происходит ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ кислорода ΠΈ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ углСкислого Π³Π°Π·Π°, Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΈ энСргии, запасаСмой Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°Ρ… АВЀ. ΠŸΡ€ΠΈΡ‡Π΅ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ сопряТСно с Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ располоТСны Π½Π° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ энСргии нСбольшими порциями, Ρ‡Ρ‚ΠΎ позволяСт Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ°Ρ‚ΡŒ Π΅Π΅ Π² химичСских связях АВЀ.

    ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ кислородного расщСплСния ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚ΡŒ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ (Π² ΡƒΡ‡Π΅Π±Π½ΠΈΠΊΠ΅):

    2Π‘3Н4О3 + 6О2+ 36 АДЀ + 36 Н3РО4 –> 36 АВЀ + 6БО2+ 42Н2О.

    Вопрос: Какой этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Ρ‹Π³ΠΎΠ΄Π΅Π½ ΠΈ ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ?

    ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΡ€Π°Π·Π΄ΠΎ эффСктивнСС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ΅ окислСниС органичСских вСщСств ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡŽ большого количСства энСргии, ΠΏΡ€ΠΈΡ‡Π΅ΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 60% Π΅Π΅ запасаСтся Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°Ρ… АВЀ, Π° 40% рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°.

    Вопрос: Бколько всСго образуСтся ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ окислСния ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹?

    (ВсСго Π½Π° Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… этапах биологичСского окислСния ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ образуСтся 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ.)

    ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΌ суммарным ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ:

    Π‘6Н12О6 + 6О2 –> 6БО2 + 38 АВЀ.

    ВсСго Π½Π° Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… этапах биологичСского окислСния ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ образуСтся 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ. Π§Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» расходуСтся Π½Π° сами процСссы окислСния, Π° 21 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° АВЀ пСрСдаСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ для обСспСчСния Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… структур.

    III. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½Π°Ρ ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Ρ€ΠΊΠ° усвоСния Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΉ.

    Π Π°Π±ΠΎΡ‚Π° Π² Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ°Ρ…: КаТдой Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ΅ прСдлагаСтся ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ Π½Π°Π±ΠΎΡ€ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΎΡ‡Π΅ΠΊ с названиями исходных вСщСств ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ этапС энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°. 1 Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° Π²Ρ‹Π±ΠΈΡ€Π°Π΅Ρ‚ вСщСства для ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ этапа, 2 Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° для бСскислородного расщСплСния, 3 Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° для кислородного расщСплСния. ΠŸΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΠΈ ΠΌΠ°Π³Π½ΠΈΡ‚ΠΎΠ² ΡƒΠΊΡ€Π΅ΠΏΠΈΡ‚ΡŒ Π²Ρ‹Π±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π½Π° доскС.

    Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ
    Π–ΠΈΡ€Ρ‹
    Π£Π³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Ρ‹
    Аминокислоты
    Π“Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½
    Π–ΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты
    Π“Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Π°
    ΠŸΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½Π°Ρ кислота
    2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ
    ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄
    36 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ
    БО2
    Н2О
    Β 

    IV. Π—Π°ΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅

    1. Π Π°Π±ΠΎΡ‚Π° учащихся с тСстом.
    2. Π Π΅ΡˆΠΈΡ‚Π΅ Π·Π°Π΄Π°Ρ‡Ρƒ.

    ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ окислСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ сходСн с Π³ΠΎΡ€Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ. Как ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΎΡ€Π΅Π½ΠΈΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠΈ глюкоза окисляСтся ΠΏΡ€ΠΈ участии молСкулярного кислорода Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² – углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ с Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ энСргии. ΠžΠ±ΡŠΡΡΠ½ΠΈΡ‚Π΅, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ эти процСссы, Ссли ΠΈΡ… ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΌ суммарным ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ:

    Π‘6Н|2О6 + 6О2 –> 6БО2+ 6Н2О + ЭнСргия?

    Вопрос: Какой ΠΈΠ· этапов энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Ρ€Π΅Π²Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ?

    1. На Ρ‡Π΅ΠΌ основываСтся ΡƒΡ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹Ρ…, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· появился Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΡ€ΠΎΠ΄Π΅ Ρ€Π°Π½ΡŒΡˆΠ΅ кислородного расщСплСния?
    2. Π—Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ словом Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ утвСрТдСния.
    • Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈ бСскислородный процСсс распада органичСских вСщСств Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Ρƒ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ.
    • Π‘ΠΎΠ²ΠΎΠΊΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… процСссов расщСплСния ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» органичСских вСщСств с участиСм кислорода – свойство ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΡ… растСний ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ….

    ПодвСдСниС ΠΈΡ‚ΠΎΠ³ΠΎΠ². Π”ΠΎΠΌ. Π·Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅.

    РСфлСксия:

    Π—Π°ΠΊΠΎΠ½Ρ‡ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅:

    • β€œΠ—Π½Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠΊΠ΅ ΠΌΠ½Π΅ нСобходимы…”
    • β€œΠ― ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ» ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, что…”

    Π›ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Π°

    1. КамСнский А.А., ΠšΡ€ΠΈΠΊΡΡƒΠ½ΠΎΠ² Π•.А., ΠŸΠ°ΡΠ΅Ρ‡Π½ΠΈΠΊ Π’.Π’. Биология.
    2. Π’Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΠ±Ρ‰ΡƒΡŽ биологию ΠΈ экологию: ΡƒΡ‡Π΅Π±. для 9 ΠΊΠ». ΠΎΠ±Ρ‰Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Ρ‚. ΡƒΡ‡Ρ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ А.А. КамСнский.– 6-Π΅ ΠΈΠ·Π΄., стСрСотип. – М.: Π”Ρ€ΠΎΡ„Π°, 2005. – 303 с.
    3. ПСпСляСва О.А., Π‘ΡƒΠ½Ρ†ΠΎΠ²Π° И.Π’. ΠŸΠΎΡƒΡ€ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠΈ ΠΏΠΎ ΠΎΠ±Ρ‰Π΅ΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ: 9 класс. – М.: Π’ΠΠšΠž, 2006.– 464 с.

    ΠŸΠ°Ρ€Π°Π³Ρ€Π°Ρ„ 24. ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½. Бпособы питания.

    1. Π”Π°ΠΉΡ‚Π΅ опрСдСлСния диссимиляции (энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°).
    Диссимиляция – ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ расщСплСния, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ выдСляСтся энСргия, нСобходимая для Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ биосинтСза.

    2. Π’Ρ‹Π±Π΅Ρ€ΠΈΡ‚Π΅ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‡Π΅Ρ€ΠΊΠ½ΠΈΡ‚Π΅ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚Π° Π½Π° вопрос.
    КакоС ΠΈΠ· ниТСпСрСчислСнных химичСских соСдинСний являСтся ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ носитСлСм энСргии Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅?
    ΠžΡ‚Π²Π΅Ρ‚: молочная кислота, глюкоза, АВЀ, ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты, Π²ΠΈΡ‚Π°ΠΌΠΈΠ½ Π‘, Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π», Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½, аминокислоты.

    3. НазовитС ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ вырабатываСтся ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ энСргии.
    ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΡ.

    4. ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Ρ‡ΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅ основныС этапы энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°.
    1. ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ.
    2. БСскислородный (Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·).
    3. АэробноС Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ (кислородноС расщСплСниС).

    5. ΠžΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΡƒΠΉΡ‚Π΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΏΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ позициям.
    1. НазваниС этапа: ΠŸΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ.
    2. Π˜ΡΡ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ вСщСства: ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π΄ΠΈ- ΠΈ полисахаридов, ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ², Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот.
    3. ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹: глюкоза, Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½, ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты, аминокислоты, Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Ρ‹.
    4. ЭнСргСтичСский Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄: нСбольшоС количСство энСргии, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Ρ‹.

    6. ΠžΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΡƒΠΉΡ‚Π΅ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΏΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ позициям.
    1. НазваниС этапа: БСскислородный (Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·).
    2. Π˜ΡΡ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ вСщСства: глюкоза.
    3. ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹: молочная кислота, спирт, углСкислый Π³Π°Π·, уксусная кислота, Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΎΠ½.
    4. ЭнСргСтичСский Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄: образуСтся 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ. Π’ Π²ΠΈΠ΄Π΅ химичСской связи Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π΅ АВЀ сохраняСтся 40% энСргии, Π° ΠΎΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°.

    7. УстановитС соотвСтствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ процСссами броТСния ΠΈ ΠΈΡ… характСристиками.

    А. ΠœΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ΅ Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
    Π‘. Π‘ΠΏΠΈΡ€Ρ‚ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅.

    1. Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊ энСргии – глюкоза.
    2. ΠšΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ – диоксид ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ этанол.
    3. ΠšΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ – молочная кислота.
    4. НС нуТдаСтся Π² кислородС.
    5. Π’Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ энСргии – Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ.
    6. ΠšΠŸΠ” процСсса – 40%.

    А: 1, 3, 4 ,5, 6.
    Π‘: 1, 2, 4 ,5, 6.

    8. ΠžΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΡƒΠΉΡ‚Π΅ ΠΏΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ позициям этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°, Π² наибольшСй ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ энСргиСй.
    1. НазваниС этапа: аэробноС Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅.
    2. Условия Ρ€Π΅Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ (Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΡ‚ кислорода): Π² присутствии кислорода.
    3. Π˜ΡΡ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ вСщСства: молочная кислота ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡˆΠΈΠ΅ΡΡ Π²ΠΎ врСмя 2 стадии.
    4. ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹: Π²ΠΎΠ΄Π°, углСкислый Π³Π°Π·.
    5. ΠœΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠ°Ρ основа (локализация Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅): ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ.
    6. ЭнСргСтичСский Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄: 36 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ.

    9. Π—Π°ΠΊΠΎΠ½Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π² зависимости ΠΎΡ‚ способов получСния энСргии.

    10. УстановитС соотвСтствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈ Π΅Π΅ характСристикой.

    А. Автотрофы
    Π‘. Π₯Π΅ΠΌΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΡ„Ρ‹
    Π’. Π€ΠΎΡ‚ΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΡ„Ρ‹

    1. Π’ качСствС внСшнСго источника энСргии ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… рСакциях.
    2. Π’ качСствС внСшнСго источника энСргии ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ свСта.
    3. Π’ качСствС внСшнСго источника энСргии ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΡƒΡŽΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии органичСских соСдинСний.

    А. 1, 2
    Π‘. 1
    Π’. 2.

    11. ΠžΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡŒΡ‚Π΅, ΠΊΠ°ΠΊ называСтся процСсс биосинтСза органичСских соСдинСний ΠΈΠ· нСорганичСских, ΠΈΠ΄ΡƒΡ‰ΠΈΠΉ Π·Π° счСт свСтовой энСргии.
    ЀотосинтСз.

    12. Π’ΠΏΠΈΡˆΠΈΡ‚Π΅ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‰Π΅Π΅ слово.
    ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ биосинтСза органичСских соСдинСний ΠΈΠ· нСорганичСских, ΠΈΠ΄ΡƒΡ‰ΠΈΠΉ Π·Π° счСт энСргии, ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… рСакциях, называСтся хСмосинтСз.

    13. УстановитС соотвСтствиС.

    А. Автотрофы
    Π‘. Π₯Π΅ΠΌΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΡ„Ρ‹
    Π’. Π€ΠΎΡ‚ΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΡ„Ρ‹.

    1. Π·Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹Π΅ растСния
    2. Π½ΠΈΡ‚Ρ€ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΈ
    3. ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎΠ±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΈ
    4. Π³Ρ€ΠΈΠ±Ρ‹
    5. ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Π΅

    А. 1, 2, 3
    Π‘. 2, 3
    Π’. 1.

    14. Π’Ρ‹Π±Π΅Ρ€ΠΈΡ‚Π΅ ΠΈ Π²ΠΏΠΈΡˆΠΈΡ‚Π΅ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ окончания утвСрТдСния.
    Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊΠΎΠΌ молСкулярного кислорода, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ Π² качСствС ΠΏΠΎΠ±ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Π° ΠΏΡ€ΠΈ фотосинтСзС, являСтся (Π²ΠΎΠ΄Π°, диоксид ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°).

    15. ΠΠ°ΠΏΠΈΡˆΠΈΡ‚Π΅ суммарноС ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ фотосинтСза.
    6БО2 + 6Н2О = Б6Н12О6 + 6О2

    16. ΠžΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡŒΡ‚Π΅, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ процСсс эффСктивнСС.
    А) синтСз АВЀ ΠΏΡ€ΠΈ фотосинтСзС Π² хлоропластах ΠΈΠ»ΠΈ
    Π‘) синтСз АВЀ Π² митохондриях с участиСм кислорода ΠΏΡ€ΠΈ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠΈ растСний
    И Π²ΠΎ сколько Ρ€Π°Π·.
    Π’ хлоропластах образуСтся Π² 30 Ρ€Π°Π· большС АВЀ, Ρ‡Π΅ΠΌ Π² митохондриях Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅ растСний ΠΏΡ€ΠΈ участии кислорода.

    17. УстановитС соотвСтствиС.

    А. ΠŸΠ»Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½.
    Π‘. ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½.

    1. Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ΅ расщСплСниС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π°.
    2. Π Π°Π·Π±ΠΎΡ€ΠΊΠ° ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ ΠΎΡ‚ΡΠ»ΡƒΠΆΠΈΠ²ΡˆΠΈΡ… свой срок ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π».
    3. Бамосборка Π±ΠΈΠΎΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½.
    4. ОкислСниС Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ кислоты.
    5. Π‘Π°ΠΌΠΎΡƒΠ΄Π²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π”ΠΠš.
    6. БиосинтСз РНК Π½Π° ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Π΅ Π”ΠΠš.
    7. Π‘ΠΏΠΈΡ€Ρ‚ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ Π±Ρ€ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅.
    8. ΠŸΡ€ΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот ΠΊ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½Ρƒ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ²
    9. БиосинтСз Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ ΠΈΠ· диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΠΏΡ€ΠΈ участии свСта.

    А. 3, 5, 6, 8, 9.
    Π‘. 1, 2, 4, 7.


    ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ аэробный этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°

    Π‘Π»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ этап энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°, ΠΈΠ΄ΡƒΡ‰ΠΈΠΉ Π·Π° Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ,Β  β€” ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ΅ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΈΠ»ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ Π΅Π³ΠΎ Π΅Ρ‰Π΅ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, биологичСскоС окислСниС. Π­Ρ‚ΠΎ кислородный этап окислСния органичСских соСдинСний. Если Ρ€Π°ΡΡΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΎΠΌ смыслС слова, Ρ‚ΠΎ это процСсс поглощСния ΠΆΠΈΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ кислорода (О2) ΠΈΠ· ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ срСды ΠΈ выдСлСния ΠΈΠΌΠΈ углСкислого Π³Π°Π·Π° (БО2). Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ для поддСрТания Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… процСссов, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… энСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½. Π”Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ внСшним Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ Ρ‚ΠΊΠ°Π½Π΅Π²Ρ‹ΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ. Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ внСшнСС Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ понятно ΠΈΠ· названия. Π’Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ процСсс Π³Π°Π·ΠΎΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΆΠΈΠ²Ρ‹ΠΌ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ ΠΈ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Π΅Π³ΠΎ срСдой.Β  Π’ΠΊΠ°Π½Π΅Π²ΠΎΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ΅ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ (Π΅Ρ‰Π΅ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ биологичСскоС окислСниС) – ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ этих Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ слоТныС органичСскиС вСщСства ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ кислородом Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π°, ΠΏΡ€ΠΈ этом освобоТдаСтся энСргия, запасаСмая ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ АВЀ.

    ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ΅ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρƒ растСний, ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ… ΠΈ большСй части аэробных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² начинаСтся с отщСплСния БО2 (дСкарбоксилирования) ΠΎΡ‚ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты (ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π°), которая Π±Ρ‹Π»Π° ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π² процСссС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· являСтся Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ стадиСй ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ дыхания ΠΏΡ€ΠΈ расщСплСнии ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ². Π’ процСссС этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΎΡ‚ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° отрываСтся БО2 ΠΈ образуСтся Π΄Π²ΡƒΡ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ остаток – Ρ€Π°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π» уксусной кислоты (Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-Ρ€Π°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»). Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ Π΄Π²ΡƒΡ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ остаток  присоСдиняСтся ΠΊ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π΅ ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ пСрСносчика ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π΄ΠΈΠΊΠ°Π»ΠΎΠ² β€” ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° А β€” с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° А (Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА). Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ НАД+ восстанавливаСтся Π΄ΠΎ НАДН. АцСтил-КоА ΠΈ НАДН ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ субстратами ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ дыхания. Π’ дальнСйшСм окислСниС Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА происходит Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ°, Π° НАДН – Π² Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ. Π’ Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° Π½Π° Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… стадиях ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²ΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°Ρ‚ΡŒ всС аминокислоты. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° сходятся ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ окислСния ΠΈ ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΠΈ ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ², ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ².

    ΠžΡ‚Ρ‰Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΎΡ‚ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³Ρ€Π°Π΄Π½ΠΎΠΉ кислоты.

    Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° (Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΅Π³ΠΎ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Ρ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… кислот ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты) – это слоТный многоступСнчатый ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ процСсс, Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ остаток уксусной кислоты, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА, ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ окисляСтся Π΄ΠΎ 2-Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» БО2 с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ 3-Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» НАДН, ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ЀАДН2 ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π“Π’Π€. ВсС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ окислСния ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² матриксС ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ, Π° ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ – сукцинатдСгидрогСназа – находится Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅.

    Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ°

    На ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ стадии Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° остаток уксусной кислоты пСрСдаСтся ΠΎΡ‚ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ щавСлСвоуксусной кислоты (оксалоацСтата) с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты (Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π°), которая Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ образования цис-Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡ‚ΠΎΠ²ΠΎΠΉ кислоты прСвращаСтся Π² ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ кислоту (ΠΈΠ·ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚). ΠžΡ‚ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты отщСпляСтся БО2 ΠΈ 2 Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° Н+, Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ‡Π΅Π³ΠΎ образуСтся ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° НАДН ΠΈ a-кСтоглутаровая кислота (a-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ‚Π°Ρ€Π°Ρ‚), которая взаимодСйствуСт с ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° А. ΠŸΡ€ΠΈ этом отщСпляСтся вторая ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° БО2 ΠΈ образуСтся Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° НАДН ΠΈ Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠ΅ энСргиСй соСдинСниС сукцинил-КоА, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ расщСпляСтся с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ свободной янтарной кислоты (сукцината), Ρ‡Ρ‚ΠΎ сопровоТдаСтся синтСзом Π“Π’Π€ ΠΈΠ· Π“Π”Π€ ΠΈ Π€Π½. Янтарная кислота окисляСтся Π΄ΠΎ Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€ΠΎΠ²ΠΎΠΉ (Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Ρ‚Π°) с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ЀАДН2, фумаровая кислота с присоСдинСниСм Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ прСвращаСтся Π² ΡΠ±Π»ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ (ΠΌΠ°Π»Π°Ρ‚), Π° яблочная кислота окисляСтся Π΄ΠΎ щавСлСвоуксусной (оксалоацСтата) с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ НАДН. На этой стадии Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° замыкаСтся, Ρ‚.Π΅. оксалоацСтат ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ снова Π²ΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°Ρ‚ΡŒ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Π΄Π΅Π½ΡΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ со ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ остатком уксусной кислоты с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π°.

    Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΡΡƒΠΌΠΌΠ°Ρ€Π½ΡƒΡŽ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ:

    АцСтил-КоА +3НАД+ + ЀАД + Π“Π”Π€ + Π€Π½ +3Н2О β€”> 2БО2 + 3НАДН + 3Н+ + ЀАДН2 + Π“Π’Π€ + КоА

    ЭнСргия, освобоТдаСмая ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА, запасаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π“Π’Π€ (которая ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² АВЀ) ΠΈ 4-Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… эквивалСнтов (3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН ΠΈ ΠΎΠ΄Π½Π° ЀАДН2),
    ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… процСссах биосинтСза, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ‚ΡŒΡΡ. Π”Π°Π»ΡŒΠ½Π΅ΠΉΡˆΠ΅Π΅ ΠΈΡ… окислСниС происходит Π² Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ, которая Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅. ΠŸΡ€ΠΈ окислСнии НАДН Π² Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ происходит ΠΎΡ‚Ρ€Ρ‹Π² ΠΎΡ‚ Π½Π΅Π³ΠΎ элСктронов, ΠΈ ΠΈΡ… пСрСнос Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ кислорода. Π£ аэробных Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΉ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ располоТСна Π² ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… структурах плазматичСской ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ – мСзосомах, ΠΈ Π² ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΡ… Ρ‡Π΅Ρ€Ρ‚Π°Ρ… Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ.

    Π₯арактСристики Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ°
    Входящий субстрат

    АцСтилкоэнзим А β€” источником Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚, ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты ΠΈ аминокислоты.
    Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊΠΎΠΌ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚ΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ аминокислоты.

    Локализация Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ²Β Π’Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»Ρ‹ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ (матрикс)
    ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ АВЀ

    НСпосрСдствСнно Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ образуСтся ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π“Π’Π€, которая ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Π° Π² АВЀ.
    Π€ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² аэробных условиях, хотя нСпосрСдствСнно молСкулярный кислород Π² этом мСтаболичСском ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ Π½Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ.

    ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ²3НАДН + 3H+ ΠΈ ЀАДН2
    ΠšΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹

    Π”Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ CO2 Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ ацСтилкоэнзима А, Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΡΡ‰ΡƒΡŽ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ». НСкоторыС ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ‚Ρ‹ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ для синтСза аминокислот ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… органичСских ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Ρ… для осущСствлСния Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ

    Буммарная Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡΠΡ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΠšΠΎΠ + 3НАД+ + ЀАД + Π“Π”Π€ + Pi + 2H2O β€”> 2CO2 + KoA + 3НАДН + 3H+ + ЀАДН2 + Π“Π’Π€

    ΠžΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС начинаСтся с окислСния НАДН Π² Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ, ΡΠΎΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ ΠΎΡ‚Ρ‰Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡƒΡ… элСктронов ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π° (Н+). ΠžΠΊΠΎΠ½Ρ‡Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Π°ΠΊΡ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ этих элСктронов являСтся О2, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ соСдиняСтся с ΠΈΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ Н+, находящимися Π² матриксС, с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Н2О. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹, ΠΎΡ‚ΠΎΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎΡ‚ НАДН, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ пСрСносчика ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌΡƒ, ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΎΠ½ΠΈ Ρ‚Π΅Ρ€ΡΡŽΡ‚ свой Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π». Π§Π°ΡΡ‚ΡŒ энСргии, выдСляСмой ΠΏΡ€ΠΈ этом, рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°, Π½ΠΎ, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ энСргии тратится Π½Π° созданиС Π½Π° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ разности ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ² (элСктрохимичСского ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π°) Π·Π° счСт ΠΈΡ… пСрСноса Π² Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΏΡƒΠ½ΠΊΡ‚Π°Ρ… Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ (Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… ΠΏΡƒΠ½ΠΊΡ‚Π°Ρ… сопряТСния) ΠΈΠ· матрикса Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ пространство.

    Π Π°Π·Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ² получаСтся Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ пСрСносС элСктронов ΠΎΡ‚ НАДН ΠΊ кислороду происходит Β«ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΠ°Ρ‡ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅Β» ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ· матрикса ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ пространство.

    Β«ΠŸΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΠ°Ρ‡ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅Β» ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ· матрикса ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ пространство

    Β 

    Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ концСнтрация Н+ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠΌ пространствС Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ ΠΈΡ… ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π² матриксС, это создаСт Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΡŒ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠœΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ являСтся для Π½ΠΈΡ… Π½Π΅ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ, Ρ‚.Π΅. ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½Π° Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ»ΠΎΡ‚ΠΈΠ½Π° гидроэлСктростанции, ΡƒΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ Π²ΠΎΠ΄Ρƒ Π² Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΠΈΠ»ΠΈΡ‰Π΅. ЭнСргия Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ АВЀ-синтСтазой, пСрСносящим Π² матрикс ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ Н+ ΠΈ ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ АВЀ ΠΈΠ· АДЀ ΠΈ Π€Π½.

    Для синтСза 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ пСрСнСсти Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΡŒ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ 3 ΠΈΠΎΠ½Π° Н+ ΠΏΠΎ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Ρƒ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π·Π° счСт окислСния 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ синтСзировано 3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ, Π° ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ЀАДН2 – 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ.

    ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ энСргии Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Π° ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ² тратится Π½Π° пСрСнос Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΡŽΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… вСщСств. Π‘ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π· АВЀ Π² митохондиях Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ АВЀ-синтСтазой Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм, подчСркивая связь этого процСсса с окислСниСм органичСских субстратов.

    Β 

    Π₯арактСристики ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ фосфорилирования
    ВходящиС субстраты

    Атомы Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π°, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎΡ‚ НАДН + Н+ ΠΈ ЀАДН2.
    ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹ΠΉ кислород.

    Локализация фСрмСнтовВнутрСнняя ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ
    ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ АВЀ

    Π’Ρ€ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ НАДН + Н+
    Π”Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ ЀАДН2

    ΠšΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚H2O β€” ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΏΠ°Ρ€Ρƒ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ², входящих Π² Ρ†Π΅ΠΏΡŒ
    Буммарная рСакция

    1/4 O2 + НАДН + Н+ + 3АДЀ + 3Pi β€”> H2O + НАД+ + 3АВЀ

    Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° CO2 ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ h3O образуСтся большоС количСство АВЀ – 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ». Π”Π²Π΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² процСссС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Π° ΠΎΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ 36 – ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π°. 1) ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² процСссС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ восстанавливаСтся ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° НАДН, окислСниС ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ Π² митохондриях Π΄Π°Π΅Ρ‚ 3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ. 2) Π² процСссС дСкарбоксилировании ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ восстановлСна Π΅Ρ‰Π΅ 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° НАДН (Ρ‚.Π΅. это 3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ). 3) Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ 3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН (это Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ 9 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ), 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° ЀАДН2 (плюс Π΅Ρ‰Π΅ 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ) ΠΈ 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π“Π’Π€ (обмСниваСтся своим Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ макроэргичСским фосфатом с АДЀ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π΅Ρ‰Π΅ 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ АВЀ). Π’.Π΅., ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌ окислСнии ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡˆΠ΅ΠΉΡΡ Π² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН ΠΈ 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° получаСтся 18 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ, Π° 2-Ρ… – соотвСтствСнно 36 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ. Π‘ ΡƒΡ‡Π΅Ρ‚ΠΎΠΌ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² процСссС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡŒ 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ, ΠΏΠΎΠ»Π½Ρ‹ΠΉ энСргСтичСский Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° (CO2) ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ (h3O) Π² процСссС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ дыхания, Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡ‚ΡŒ 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ.

    ΠŸΠΎΠ»Π½Ρ‹ΠΉ энСргСтичСский Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ окислСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ Π² процСссС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ дыхания составляСт 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ

    Π˜Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ процСсса Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Π²Ρ‹Π³Π»ΡΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

    Π‘6H12O6 + 6О2 + 38АДЀ + 38Π€Π½ β€”> 6CO2 + 6h3O + 38АВЀ

    Π­Ρ„Ρ„Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π΄ΠΎ углСкислого Π³Π°Π·Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ высока: ΠΎΡ‚ 55 Π΄ΠΎ 70% ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉΡΡ энСргии (Π² зависимости ΠΎΡ‚ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½Ρ‹Ρ…Β  условий) запасаСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ макроэргичСских связСй Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°Ρ… АВЀ; ΠΎΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ энСргии рассСиваСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»Π°.

    Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, основным ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠΌ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° являСтся АВЀ.

    Β ΠŸΠ΅Ρ€Π΅ΠΉΡ‚ΠΈ ΠΊ оглавлСнию.


    from your own site.

    III стадия ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°

    20.4 Бтадия III ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°

    Π¦Π΅Π»ΠΈ обучСния

    1. ΠžΠΏΠΈΡˆΠΈΡ‚Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты.
    2. ΠžΠΏΠΈΡˆΠΈΡ‚Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΡŽ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΈ ΡƒΠΊΠ°ΠΆΠΈΡ‚Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹.
    3. ΠžΠΏΠΈΡˆΠΈΡ‚Π΅ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов Π² энСргСтичСском ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅.
    4. ΠžΠΏΠΈΡˆΠΈΡ‚Π΅ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ фосфорилирования Π² энСргСтичСском ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅.

    ΠΡ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° вступаСт Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΌ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты (ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Ρ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ кислоты [TCA]). ЦикличСская ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, которая Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ окислСниС Π΄Π²ΡƒΡ…ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π²Π΅Π½Π° Π΄ΠΎ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹. .. ЦикличСская схСма этой слоТной сСрии Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ окислСниС Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π΄ΠΎ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, Π±Ρ‹Π»Π° Π²ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° Гансом ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠΎΠΌ Π² 1937 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ (ΠΎΠ½ Π±Ρ‹Π» удостоСн НобСлСвской ΠΏΡ€Π΅ΠΌΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Ρ„ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ 1953 Π³ΠΎΠ΄Π°. ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡ†ΠΈΠ½Π°.) ВступлСниС Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты являСтся Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΠΎΠΌ III стадии ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π¦ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ адСнозинтрифосфат (АВЀ), восстановлСнный Π½ΠΈΠΊΠΎΡ‚ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ (НАДН), восстановлСнный Ρ„Π»Π°Π²ΠΈΠ½Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ (FADH 2 ) ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° для синтСза Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Ρ… соСдинСний.

    Π­Ρ‚Π°ΠΏΡ‹ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты

    На ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ взгляд Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты каТСтся довольно слоТным (Рисунок 20.12 Β«Π Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты»).Однако всС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌΡ‹ΠΌΠΈ Ρ‚ΠΈΠΏΠ°ΠΌΠΈ Π² органичСской Ρ…ΠΈΠΌΠΈΠΈ: гидратация, окислСниС, дСкарбоксилированиС ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·. КаТдая рСакция Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΡƒΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ²Π°Π½Π°, ΠΈ Π½Π° рисункС 20.12 Β«Π Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты» Π΄Π²Π° Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ красным. КаТдоС ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ΅ соСдинСниС Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ прСдставляСт собой ΠΊΠ°Ρ€Π±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡƒΡŽ кислоту, ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΡƒΡŽ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π°Π½ΠΈΠΎΠ½Π° ΠΏΡ€ΠΈ физиологичСском pH. ВсС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ происходят Π² митохондриях, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой нСбольшиС ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ‹ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… растСний ΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ…. ΠœΡ‹ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ рассмотрим структуру ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Π² Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ 20.5 Β«Π­Ρ‚Π°ΠΏ II ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°Β».

    Рисунок 20.12 Π Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты

    Π’ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, ΠΈ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° пСрСносится Π½Π° оксалоацСтат, давая Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚. ΠžΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΡ‚Π΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π° этой стадии высвобоТдаСтся ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ А. РСакция катализируСтся Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚-синтазой .

    На ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ этапС Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡ‚Π°Π·Π° , ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅Ρ€ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π° Π² ΠΈΠ·ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚.Π’ этой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ спирт, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ окислСн, прСвращаСтся Π²ΠΎ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ спирт, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ стадии.

    Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΈΠ·ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚

    подвСргаСтся Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, извСстной ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ дСкарбоксилированиС, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ спирт окисляСтся, ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° укорачиваСтся Π½Π° ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π°Ρ‚ΠΎΠΌ ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° с высвобоТдСниСм диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° (дСкарбоксилированиС). РСакция катализируСтся ΠΈΠ·ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ , Π° ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠΌ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ являСтся Ξ±-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ‚Π°Ρ€Π°Ρ‚. Π’Π°ΠΆΠ½ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ΅ΠΉ, связанной с этим, являСтся восстановлСниС ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° Π½ΠΈΠΊΠΎΡ‚ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π° (NAD + ) Π΄ΠΎ NADH.НАДН Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ окисляСтся, ΠΈ высвобоТдаСмая энСргия ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для синтСза АВЀ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡ‹ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ.

    ЧСтвСртая стадия — это Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ дСкарбоксилированиС. На этот Ρ€Π°Π· Ξ±-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ‚Π°Ρ€Π°Ρ‚ прСвращаСтся Π² сукцинил-КоА, Π° другая ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° NAD + восстанавливаСтся Π΄ΠΎ NADH. КомплСкс Ξ±-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ‚Π°Ρ€Π°Ρ‚Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ‹ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ эту Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ. Π­Ρ‚ΠΎ СдинствСнная нСобратимая рСакция Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ½ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΎΡ‚Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Π΅Ρ‚ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρƒ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π² ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΈΠ· диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°.

    ΠšΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΠΉ : Π”ΠΎ сих ΠΏΠΎΡ€ Π½Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ… Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅Ρ… этапах Π΄Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° вошли Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠΊΠ°ΠΊ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ°, Π° Π΄Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡŒ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°. ΠžΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΡΡƒΠΊΡ†ΠΈΠ½ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ для ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ синтСза ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ оксалоацСтата, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ являСтся соСдинСниСм, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ΠΌ для объСдинСния с входящСй Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠΎΠΉ ΠΈ Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°.

    Π’ пятой Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ энСргия, выдСляСмая ΠΏΡ€ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅ высокоэнСргСтичСской тиоэфирной связи сукцинил-КоА, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для образования гуанозинтрифосфата (Π“Π’Π€) ΠΈΠ· гуанозиндифосфата (GDP) ΠΈ нСорганичСского фосфата Π² Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠΉ сукцинил-КоА. синтСтаз .Π­Ρ‚Π° стадия — СдинствСнная рСакция Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, которая нСпосрСдствСнно ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΠ΅Ρ‚ высокоэнСргСтичСскоС фосфатноС соСдинСниС. GTP ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΎΡΠΈΡ‚ΡŒ свою ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²ΡƒΡŽ Ρ„ΠΎΡΡ„Π°Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡƒ Π½Π° адСнозиндифосфат (ADP) для Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ АВЀ Π² присутствии нуклСозиддифосфокиназы .

    Π‘ΡƒΠΊΡ†ΠΈΠ½Π°Ρ‚Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΡƒΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡƒΡ… Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ² Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈΠ· сукцината с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Ρ‚Π°. Π’ этой ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π² качСствС окислитСля ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ Ρ„Π»Π°Π²ΠΈΠ½Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ (FAD), Π° Π½Π΅ NAD + .Π‘ΡƒΠΊΡ†ΠΈΠ½Π°Ρ‚Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° — СдинствСнный Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, располоТСнный Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. Π‘ΠΊΠΎΡ€ΠΎ ΠΌΡ‹ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ этого.

    На ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ этапС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ добавляСтся ΠΊ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ связи Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Ρ‚Π° с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ L-ΠΌΠ°Π»Π°Ρ‚Π° Π² Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠΉ Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Π·ΠΎΠΉ .

    Один ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ΡΡ окислСниСм L-ΠΌΠ°Π»Π°Ρ‚Π° Π΄ΠΎ оксалоацСтата, Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΌ ΠΌΠ°Π»Π°Ρ‚Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ . Π­Ρ‚ΠΎ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ рСакция, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ Π² качСствС окислитСля ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ NAD + .ΠžΠΊΡΠ°Π»ΠΎΠ°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡƒ ΠΎΡ‚ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА, позволяя Ρ†ΠΈΠΊΠ»Ρƒ снова Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°Ρ‚ΡŒΡΡ.

    ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ΅ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅

    Π”Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊΠ°ΠΊ процСсс, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡŽΡ‚ органичСскиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π² присутствии Π³Π°Π·ΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ кислорода с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ углСкислого Π³Π°Π·Π°, Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΈ энСргии Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ АВЀ. ΠœΡ‹ Π²ΠΈΠ΄Π΅Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΄Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° входят Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΈΠ· Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА (этап 1), Π° Π΄Π²Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° выходят ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° (этапы 3 ΠΈ 4).Однако Π½ΠΈΠ³Π΄Π΅ Π² нашСм обсуТдСнии Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΌΡ‹ Π½Π΅ ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π»ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ кислород. Напомним, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π° Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅Ρ… стадиях окислСния-восстановлСния, происходящих Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ NAD + ΠΈΠ»ΠΈ FAD восстанавливаСтся Π΄ΠΎ NADH ΠΈΠ»ΠΈ FADH 2 соотвСтствСнно. ΠšΠΈΡΠ»ΠΎΡ€ΠΎΠ΄ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ для ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния этих ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² . Напомним Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ ΠΌΠ°Π»ΠΎ АВЀ получаСтся нСпосрСдствСнно ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты. ВмСсто этого участиС кислорода ΠΈ Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ продукция АВЀ происходят послС Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты двумя путями, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ тСсно связаны: пСрСнос элСктронов ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС.

    ВсС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΈ ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ для Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния NADH ΠΈ FADH 2, ΠΈ производства АВЀ располоТСны Π² митохондриях МалСнькиС ΠΎΠ²Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ‹ с Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ; «энСргСтичСскиС установки» ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой малСнькиС ΠΎΠ²Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ‹ с Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ, часто Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ «энСргСтичСскими установками» ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ (рис. 20.13 Β«Π”Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅Β»). ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‚ 100 Π΄ΠΎ 5000 ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ, Π² зависимости ΠΎΡ‚ Π΅Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ, ΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²ΠΎΡΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ сСбя, Ссли потрСбности ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π² энСргии ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ.

    Рисунок 20.13 Π”Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅

    Π’ митохондриях происходит ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ΅ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅.

    Рисунок 20.13 Β«Π”Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅Β» ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ: внСшнюю ΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΡŽΡŽ . ВнутрСнняя ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° сильно слоТСна Π² ΡΠ΅Ρ€ΠΈΡŽ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΡ… Π³Ρ€Π΅Π±Π½Π΅ΠΉ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… cristae . Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π² митохондриях Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π΄Π²Π° отсСка: ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ пространство , , ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ находится ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Π° , , которая находится Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹.НаруТная ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠ°, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ внутрСнняя ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° Π½Π΅ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠ° для Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΈ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ², хотя Π²ΠΎΠ΄Π°, кислород ΠΈ углСкислый Π³Π°Π· ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ свободно ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΎΠ±Π΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. ΠœΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΠΊΡ содСрТит всС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, Π·Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ сукцинатдСгидрогСназы, которая встроСна Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΡŽΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ. Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ для ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния NADH ΠΈ FADH 2 ΠΈ производства АВЀ, Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ располоТСны Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅. Они располоТСны Π½Π° ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… позициях, поэтому Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΠΎ Π±Ρ€ΠΈΠ³Π°Π΄Π΅ ковшСй.Π­Ρ‚Π° высокоорганизованная ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² извСстна ΠΊΠ°ΠΊ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов (ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ). ΠžΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, которая Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ пСрСносит элСктроны ΠΊ кислороду, восстанавливая Π΅Π³ΠΎ Π΄ΠΎ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹.

    Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΉ транспорт

    Рисунок 20.14 Β«ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов ΠΈ АВЀ-синтаза» ΠΈΠ»Π»ΡŽΡΡ‚Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов. ΠšΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ комплСкса, ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ I, II, III ΠΈ IV.ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ комплСкс содСрТит нСсколько Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π»Π»ΠΎΠ². Π˜ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π»Π»ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄Π° элСктронов ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π° ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌΡƒ. ВспомнитС ΠΈΠ· Π³Π»Π°Π²Ρ‹ 5 Β«Π’Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² химичСскиС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈΒ», Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π° 5.5 Β«ΠžΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ (ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅) Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈΒ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ соСдинСниС восстанавливаСтся, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠΎΠ±Ρ€Π΅Ρ‚Π°Π΅Ρ‚ элСктроны ΠΈΠ»ΠΈ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΡ‹ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π°, ΠΈ окисляСтся, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΎ тСряСт элСктроны ΠΈΠ»ΠΈ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΡ‹ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π°.

    Рисунок 20.14 ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ элСктронная транспортная Ρ†Π΅ΠΏΡŒ ΠΈ АВЀ-синтаза

    ΠšΡ€Π°ΡΠ½Π°Ρ линия ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ элСктронов.

    Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Π² Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс I ΠΈΠ»ΠΈ II. Π‘Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π° ΠΌΡ‹ рассмотрим элСктроны, входящиС Π² комплСкс I. Π­Ρ‚ΠΈ элСктроны происходят ΠΈΠ· НАДН, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ образуСтся Π² Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… рСакциях Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты. Π”Π°Π²Π°ΠΉΡ‚Π΅ возьмСм ΡΡ‚Π°Π΄ΠΈΡŽ 8 Π² качСствС ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°, Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ L-ΠΌΠ°Π»Π°Ρ‚ окисляСтся Π΄ΠΎ оксалоацСтата, Π° NAD + восстанавливаСтся Π΄ΠΎ NADH. Π­Ρ‚Ρƒ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ:

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ окислСния :

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ восстановлСния :

    Π’ Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ окислСния Π΄Π²Π° ΠΈΠΎΠ½Π° Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° (H + ) ΠΈ Π΄Π²Π° элСктрона ΡƒΠ΄Π°Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ с ΠΏΠΎΠ΄Π»ΠΎΠΆΠΊΠΈ.Π’ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ восстановлСния ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° NAD + ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ±Π° этих элСктрона ΠΈ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² H + . Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ ΠΈΠΎΠ½ H + транспортируСтся ΠΈΠ· матрикса Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΡŽΡŽ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ пространство. НАДН Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Ρƒ ΠΈ связываСтся комплСксом I транспортной Ρ†Π΅ΠΏΠΈ элСктронов. Π’ комплСксС ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ Ρ„Π»Π°Π²ΠΈΠ½ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ (FMN) ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ±Π° элСктрона ΠΎΡ‚ NADH. ΠŸΡ€ΠΎΠΏΡƒΡΠΊΠ°Ρ элСктроны, НАДН окисляСтся ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ Π΄ΠΎ НАД + , Π° FMN восстанавливаСтся Π΄ΠΎ FMNH 2 (восстановлСнная Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ° Ρ„Π»Π°Π²ΠΈΠ½ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π°).ΠžΠΏΡΡ‚ΡŒ ΠΆΠ΅, Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ»Π»ΡŽΡΡ‚Ρ€ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΠ² Π΅Π΅ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ.

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ окислСния :

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ восстановлСния :

    КомплСкс I содСрТит нСсколько Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Ρ‹ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎ-сСра (Fe Β· S). Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹, Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ²ΡˆΠΈΠ΅ FMN Π΄ΠΎ FMNH 2 , Ρ‚Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ пСрСносятся Π½Π° эти Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ. Π˜ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π° Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ… Fe Β· S сначала находятся Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ Fe (III), Π½ΠΎ, принимая элСктрон, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΈΠΎΠ½ восстанавливаСтся Π΄ΠΎ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ Fe (II).ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ Fe Β· S ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΎΡΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ элСктрон, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ Π΄Π²Π° Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΡΡ‚ΡŒ Π΄Π²Π° элСктрона, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ Ρ€Π΅Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ FMN.

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ окислСния :

    FMNH 2 β†’ FMN + 2H + + 2e

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ восстановлСния :

    2Fe (III) Β· S + 2e β†’ 2Fe (II) Β· S

    Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈΠ· FADH 2 , ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ Π½Π° стадии 6 Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, входят Π² Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс II.Π‘ΡƒΠΊΡ†ΠΈΠ½Π°Ρ‚Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°, Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ FADH 2 ΠΈΠ· FAD, являСтся Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ комплСкса II. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΎΡ‚ FADH 2 Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ пСрСносятся Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Fe Β· S.

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ окислСния :

    FADH 2 β†’ FAD + 2H + + 2e

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ восстановлСния :

    2Fe (III) Β· S + 2e β†’ 2Fe (II) Β· S

    Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈΠ· комплСксов I ΠΈ II Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ пСрСносятся ΠΎΡ‚ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Fe Β· S ΠΊ ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρƒ Q (CoQ), ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ пСрСносчику элСктронов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ дСйствуСт ΠΊΠ°ΠΊ пСрСносчик элСктронов ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ комплСксами I ΠΈΠ»ΠΈ II ΠΈ комплСксом III.

    ΠŸΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ‡Π°Π½ΠΈΠ΅

    Коэнзим Q Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ ΡƒΠ±ΠΈΡ…ΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΎΠΌ , ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ повсСмСстно встрСчаСтся Π² ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… систСмах.

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ окислСния :

    2Fe (II) Β· S β†’ 2Fe (III) Β· S + 2e

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ восстановлСния :

    ΠšΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ‹ III ΠΈ IV Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‚ нСсколько ТСлСзосодСрТащих Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², извСстных ΠΊΠ°ΠΊ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΡ‹. Π‘Π΅Π»ΠΎΠΊ, содСрТащий ΠΏΠΎΡ€Ρ„ΠΈΡ€ΠΈΠ½ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Fe (II) ΠΈ Fe (III).. Π–Π΅Π»Π΅Π·ΠΎ Π² этих Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ… находится Π² субструктурах, извСстных ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡ€Ρ„ΠΈΡ€ΠΈΠ½Ρ‹ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π° (рис. 20.15 Β«ΠŸΠΎΡ€Ρ„ΠΈΡ€ΠΈΠ½ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°Β»). Подобно Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°ΠΌ Fe Β· S, Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΠΎΠ² являСтся ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈΡ… Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ² ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π° ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Fe (II), Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Fe (III). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌ Π² Π΅Π³ΠΎ окислСнной Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ — Fe (III) — ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ элСктрон ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π΄ΠΎ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ Fe (II). Π­Ρ‚ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ стСпСни окислСния ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎ, поэтому восстановлСнная Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ‚Π΄Π°Ρ‚ΡŒ свой элСктрон ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡƒ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΡƒ ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊ Π΄Π°Π»Π΅Π΅. КомплСкс III содСрТит Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΡ‹ b ΠΈ c, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Fe Β· S, ΠΏΡ€ΠΈΡ‡Π΅ΠΌ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌ c дСйствуСт ΠΊΠ°ΠΊ пСрСносчик элСктронов ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ комплСксом III ΠΈ IV.КомплСкс IV содСрТит Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΡ‹ Π° ΠΈ 3 Π² Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π΅, извСстном ΠΊΠ°ΠΊ цитохромоксидаза . Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒ элСктроны молСкулярному кислороду, послСднСму Π°ΠΊΡ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρƒ элСктронов Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ пСрСноса элСктронов. На этом Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ этапС образуСтся Π²ΠΎΠ΄Π° (H 2 O).

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ окислСния :

    4Cyt a 3 –Fe (II) β†’ 4Cyt a 3 –Fe (III) + 4e

    ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡ восстановлСния :

    O 2 + 4H + + 4e β†’ 2H 2 O

    Рисунок 20.15 Π–Π΅Π»Π΅Π·Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΡ€Ρ„ΠΈΡ€ΠΈΠ½

    ΠŸΠΎΡ€Ρ„ΠΈΡ€ΠΈΠ½Ρ‹ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π° ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ…, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΠΌΠΈΠΎΠ³Π»ΠΎΠ±ΠΈΠ½Π΅ ΠΈ Π³Π΅ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎΠ±ΠΈΠ½Π΅.

    ΠžΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС

    КаТдоС ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ΅ соСдинСниС Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов восстанавливаСтся ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ добавлСния ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²ΡƒΡ… элСктронов Π² ΠΎΠ΄Π½Ρƒ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΡŽ, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ восстанавливаСтся Π΄ΠΎ своСй исходной Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ доставки элСктронов ΠΊ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌΡƒ соСдинСнию ΠΏΠΎ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ. ΠŸΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ элСктронов приводят ΠΊ производству энСргии.Но ΠΊΠ°ΠΊ эта энСргия ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для синтСза АВЀ? ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ связываСт синтСз АВЀ с Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов, называСтся ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм. ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ связываСт синтСз АВЀ с Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов.

    Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΉ транспорт тСсно связан с ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм. ΠšΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ НАДН ΠΈ ЀАДН 2, ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ , Ссли АДЀ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ фосфорилируСтся Π΄ΠΎ АВЀ.Π’ настоящСС врСмя принятая модСль, ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΡΡŽΡ‰Π°Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ эти Π΄Π²Π° процСсса связаны ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой, извСстна ΠΊΠ°ΠΊ хСмиосмотичСская Π³ΠΈΠΏΠΎΡ‚Π΅Π·Π° , прСдлоТСнная ΠŸΠΈΡ‚Π΅Ρ€ΠΎΠΌ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π»ΠΎΠΌ, Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ‡Π΅Π³ΠΎ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» Π±Ρ‹Π» удостоСн НобСлСвской ΠΏΡ€Π΅ΠΌΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Ρ…ΠΈΠΌΠΈΠΈ 1978 Π³ΠΎΠ΄Π°.

    Π‘Π½ΠΎΠ²Π° посмотрСв Π½Π° рисунок 20.14 Β«ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов ΠΈ АВЀ-синтаза», ΠΌΡ‹ Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ элСктроны пСрСносятся ΠΏΠΎ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов, ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° (H + ) пСрСносятся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΡŽΡŽ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ ΠΈΠ· матрикса. Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ пространство.ΠšΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡ H + ΡƒΠΆΠ΅ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠΌ пространствС, Ρ‡Π΅ΠΌ Π² ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Π΅, поэтому для транспортировки Ρ‚ΡƒΠ΄Π° Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ H + трСбуСтся энСргия. Π­Ρ‚Π° энСргия Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΈΠ·-Π·Π° Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ пСрСноса элСктрона Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов. Но ΠΊΠ°ΠΊ Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° рСзкая Ρ€Π°Π·Π½ΠΈΡ†Π° Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ H + ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ синтСзу АВЀ? НакоплСниС ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² H + Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠΌ пространствС ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌΡƒ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Ρƒ H + , ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ являСтся большим источником энСргии, ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΠΎΠ΄Π° Π·Π° ΠΏΠ»ΠΎΡ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΉ (ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ, Ссли Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ Π±ΡƒΠ΄ΡƒΡ‚ Π²Ρ‹Ρ‚Π΅ΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ ΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ пространства ΠΈ Π² ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Ρƒ).Π’Π΅ΠΊΡƒΡ‰ΠΈΠ΅ исслСдования ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊ H + Π²Π½ΠΈΠ· ΠΏΠΎ этому Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Ρƒ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· пятый Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ комплСкс, извСстный ΠΊΠ°ΠΊ АВЀ-синтаза, ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ измСнСнию структуры синтазы, вызывая синтСз ΠΈ высвобоТдСниС АВЀ.

    Π’ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚ АВЀ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ высок, поэтому эти ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ содСрТат высокиС ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½ΠΈ АДЀ. ΠŸΠΎΡΡ‚ΠΎΠΌΡƒ ΠΎΠ½ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ постоянно ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»ΡΡ‚ΡŒ большоС количСство кислорода, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΡŒ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡƒΡŽ для фосфорилирования АДЀ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ АВЀ.Рассмотрим, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Ρ‡Ρ‚ΠΎ скСлСтныС ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Ρ‹ Π² состоянии покоя ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30% кислорода, потрСбляСмого взрослым Π² состоянии покоя, Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΈ ΠΈ Ρ‚Π΅ ΠΆΠ΅ ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Ρ‹ интСнсивно Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°ΡŽΡ‚, Π½Π° Π½ΠΈΡ… приходится ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ 90% ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π³ΠΎ потрСблСния кислорода ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ.

    ЭкспСримСнт ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», Ρ‡Ρ‚ΠΎ 2,5–3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ НАДН, ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΠΌΡƒΡŽ Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов, ΠΈ 1,5–2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ окислСнного FADH 2 . Π’Π°Π±Π»ΠΈΡ†Π° 20.2 Β«ΠœΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ АВЀ ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния 1 моля Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА» суммируСт тСорСтичСский ΠΌΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ АВЀ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌ окислСнии 1 моль Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА посрСдством ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ дСйствия Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, элСктронного транспортная Ρ†Π΅ΠΏΡŒ ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС.

    Π’Π°Π±Π»ΠΈΡ†Π° 20.2 ΠœΠ°ΠΊΡΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ АВЀ ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния 1 моль Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА

    РСакция ΠšΠΎΠΌΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ€ΠΈΠΈ Π’Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ АВЀ (моль)
    Π˜Π·ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ β†’ Ξ±-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ‚Π°Ρ€Π°Ρ‚ + CO 2 ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ 1 моль НАДН
    Ξ±-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ‚Π°Ρ€Π°Ρ‚ β†’ сукцинил-КоА + CO 2 ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ 1 моль НАДН
    Π‘ΡƒΠΊΡ†ΠΈΠ½ΠΈΠ»-КоА β†’ сукцинат ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ 1 моль GTP +1
    сукцинат β†’ Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ 1 моль FADH 2
    ΠœΠ°Π»Π°Ρ‚ β†’ оксалоацСтат ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ 1 моль НАДН
    1 FADH 2 ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты Π΄Π°Π΅Ρ‚ 2 моль АВЀ +2
    3 НАДН ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты Π΄Π°Π΅Ρ‚ 3 моль АВЀ / НАДН +9
    Чистый Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ ATP: +12

    УпраТнСния ΠΏΠΎ ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ€Ρƒ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ΠΏΡ†ΠΈΠΈ

    1. Какова основная функция Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты?

    2. Π”Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° вводятся Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА.Π’ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ Π΄Π²Π° Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΡƒΠ΄Π°Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°?

    3. Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ²Π° ΠΈΡ… функция Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅?

    ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΠΎΠ²

    1. ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ΅ окислСниС Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ² ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° Π΄ΠΎ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ высокоэнСргСтичСского фосфатного соСдинСния, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹Ρ… энСргиСй восстановлСнных ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² (НАДН ΠΈ ЀАДН 2 ) ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° для синтСза Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… соСдинСний

    2. ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ — это нСбольшиС ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ‹ с Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ содСрТат Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ для производства большСй части АВЀ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡƒ.

    ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹Π΅ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹

    • ΠΡ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ° Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты. Для ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°, 3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН, 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° АВЀ ΠΈ 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° FADH 2 .
    • ВосстановлСнныС ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ (NADH ΠΈ FADH 2 ), ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты, ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ рСакциями Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов.Π­Ρ‚Π° сСрия Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ pH Π½Π° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅.
    • Π“Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ pH, создаваСмый Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ пСрСноса элСктронов, стимулируСт синтСз АВЀ ΠΈΠ· АДЀ. На ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ окислСнный НАДН продуцируСтся 2,5–3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ; Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ окислСнный FADH 2 продуцируСтся 1,5–2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ.

    УпраТнСния

    1. Π—Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚Π΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Π²ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π·Π½Π°ΠΊ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ составом.

      1. ? β†’ ΠΈΠ·ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡ‚Π°Π·Ρ‹
      2. ? +? β†’ Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚-синтаза Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ + ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ А
      3. Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Ρ‚ β†’ Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Π·Π°?
      4. ΠΈΠ·ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ + НАД + β†’? Ξ±-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ€Π°Ρ‚ + НАДН + БО2
    2. Π—Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚Π΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Π²ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π·Π½Π°ΠΊ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ составом.

      1. ΠΌΠ°Π»Π°Ρ‚ + НАД + β†’? оксалоацСтат + НАДН
      2. ? +? β†’ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠ·ΠΈΠ΄ дифосфокиназа GDP + ATP
      3. сукцинил-КоА β†’ сукцинил-КоА синтСтаза? +?
      4. сукцинат + FAD β†’ сукцинатдСгидрогСназа? + ЀАДх3
    3. Из Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π² УпраТнСниях 1 ΠΈ 2 Π²Ρ‹Π±Π΅Ρ€ΠΈΡ‚Π΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ (я) ΠΏΠΎ Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Ρƒ ΠΈ Π±ΡƒΠΊΠ²Π΅, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ происходит ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Ρ‚ΠΈΠΏ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ.

      1. изомСризация
      2. гидратация
      3. синтСз
    4. Из Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π² УпраТнСниях 1 ΠΈ 2 Π²Ρ‹Π±Π΅Ρ€ΠΈΡ‚Π΅ ΡƒΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ (я) ΠΏΠΎ Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Ρƒ ΠΈ Π±ΡƒΠΊΠ²Π΅, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ происходит ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Ρ‚ΠΈΠΏ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ.

      1. окислСниС
      2. дСкарбоксилированиС
      3. фосфорилированиС
    5. ΠšΠ°ΠΊΡƒΡŽ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΊΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ Q ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌ c Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡŽΡ‚ Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов?

    6. Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π°ΠΊΡ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ элСктронов Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов? Π’ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ восстанавливаСтся это соСдинСниС?

    7. Какова функция Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΠΎΠ² Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов?

      1. Π§Ρ‚ΠΎ подразумСваСтся ΠΏΠΎΠ΄ этим ΡƒΡ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ? Β«Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΉ транспорт тСсно связан с ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм.”
      2. Как связаны ΠΈΠ»ΠΈ связаны элСктронный транспорт ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС?

    ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΠΎΠ²

      1. Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚
      2. оксалоацСтат + Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА
      3. ΠΌΠ°Π»Π°Ρ‚
      4. Ξ±-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ‚Π°Ρ€Π°Ρ‚ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π½Ρ‹ΠΉ комплСкс
      1. рСакция Π² 1Π°
      2. рСакция Π² 1c
      3. рСакция Π² 1b
    1. ОбС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ слуТат пСрСносчиками элСктронов ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ комплСксами Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов.

    2. Π¦ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΡ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов ΠΈ слуТат одноэлСктронными пСрСносчиками.

    ЭнСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ — ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ€

    РСгуляция энСргСтичСского ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°

    ЭнСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ прСдставляСт собой Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΡŽ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΈ влияСт Π½Π° расход энСргии.Π­Ρ‚ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ пСрвостСпСнноС Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ для основного ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° вСщСств, роста ΠΈ физичСской активности Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ЭнСргия, получСнная ΠΈΠ· ΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… вСщСств, управляСт ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ функциями Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° для выТивания. Π˜ΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ слоТныС биохимичСскиС ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ, химичСская энСргия, хранящаяся Π² макроэлСмСнтах (ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Π°Ρ…, ΠΆΠΈΡ€Π°Ρ… ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ…), прСобразуСтся Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ энСргии, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»ΠΎ ΠΈ адСнозинтрифосфат . РСгуляция ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π½Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΌ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ зависит ΠΎΡ‚ слоТной Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ систСмы, которая Ρ€Π΅Π°Π³ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π½Π° Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°Π·Π΄Ρ€Π°ΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ использованиС субстрата Π² ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ….ΠžΠ±Ρ‰Π΅ΠΉ Ρ†Π΅Π»ΡŒΡŽ этого процСсса рСгулирования являСтся ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ энСргСтичСского баланса, ΠΈ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ эти ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ прСобразования ΠΏΠΈΡ‰ΠΈ Π² ΠΏΡ€ΠΈΠ³ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ для использования Ρ‚ΠΎΠΏΠ»ΠΈΠ²ΠΎ.

    Π’Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы (ЦНБ) Π² рСгуляции массы Ρ‚Π΅Π»Π° Π±Ρ‹Π»Π° извСстна Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ послСдних 100 Π»Π΅Ρ‚. Π‘Ρ‹Π»ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ нСсколько Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ мСханичСскиС, Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅, Π½Π΅Ρ€Π²Π½Ρ‹Π΅ ΠΈ мСтаболичСскиС, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ пСрифСричСскиС сигналы ΠΏΡ€ΠΈ ΠΎΡ‚ΠΏΡ€Π°Π²ΠΊΠ΅ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π² ЦНБ для рСгулирования ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° субстрата. ЦНБ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ эти сигналы ΠΈ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π³Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ управлСния, ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ энСргСтичСский баланс.Π‘Ρ‹Π»ΠΎ высказано ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ энСргСтичСский баланс поддСрТиваСтся Π·Π° счСт рСгулирования ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ посрСдством ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ связи с опосрСдованными ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ процСссами. Π’ этих процСссах Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½Ρ‹ Π»Π΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ½ ΠΈ инсулин ΠΏΠΎΡΡ‹Π»Π°ΡŽΡ‚ Π² ЦНБ сигналы ΠΎ запасах ΠΆΠΈΡ€Π° Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΠΈ ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ массы Ρ‚Π΅Π»Π°. И Π»Π΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ½, ΠΈ инсулин ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· гСматоэнцСфаличСский Π±Π°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€ ΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ с Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ гипоталамуса; Π‘Ρ‹Π»ΠΎ описано, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΄Π²Π° Ρ‚ΠΈΠΏΠ° Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² этой области ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ дСйствиСм (анорСксигСнным ΠΈΠ»ΠΈ анаболичСским) дСйствиСм Π»Π΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ½Π° ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΉ инсулина, ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ благодаря этому опосрСдованному эффСкту достигаСтся энСргСтичСский баланс.

    Π‘Ρ‹Π»ΠΈ описаны Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹, Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ энСргСтичСский баланс ЦНБ, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ сигналы ΠΎΡ‚ ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡Π½ΠΎ-ΠΊΠΈΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π° ΠΈ ΠΎΡ‚ ΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… вСщСств (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот ΠΈ аминокислот). Π‘Ρ€Π΅Π΄ΠΈ Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ² сытости, сСкрСтируСмых ΠΊΠΈΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΈΠΊΠΎΠΌ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° присутствиС субстрата, находятся холСцистокинин, Π°ΠΌΠΈΠ»ΠΈΠ½, ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄ YY, Π°ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ А, Π³Π»ΡŽΠΊΠ°Π³ΠΎΠ½ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄-1 ΠΈ Π³Ρ€Π΅Π»ΠΈΠ½. ΠšΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΡ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… субстратов отправляСт Π² ЦНБ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΡƒΡŽ связь ΠΎΠ± энСргСтичСском статусС Ρ‚Π΅Π»Π°. НаблюдСниС Π·Π° Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ высокиС ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½ΠΈ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ измСнСния Π² ΠΏΠΈΡ‰Π΅Π²ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ, ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ извСстному Ρ„Π°ΠΊΡ‚Ρƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ЦНБ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ нСсколько ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» сахара Π² качСствС сигналов для рСгулирования потрСблСния ΠΏΠΈΡ‰ΠΈ.Π₯отя Π½Π΅ΠΉΡ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°ΡŽΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ своСй энСргии Π·Π° счСт окислСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, Π° Π½Π΅ ΠΆΠΈΡ€Π°, исслСдования Π½Π° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡ‚Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² синтазы ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π°Π½ΠΎΡ€Π΅ΠΊΡΠΈΡŽ ΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Ρ€ΡŽ вСса. НСдавно исслСдования ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ влияниС потрСблСния Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… количСств аминокислот Π½Π° Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ сытости, ΠΏΡ€ΠΈ этом Π΄ΠΈΠ΅Ρ‚Π° с высоким содСрТаниСм Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ сниТСнию потрСблСния ΠΏΠΈΡ‰ΠΈ. Π‘ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ стороны, Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… аминокислот (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Π»Π΅ΠΉΡ†ΠΈΠ½Π° ΠΈ Π²Π°Π»ΠΈΠ½Π°) ΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ΅ влияниС Π½Π° ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡ‰ΠΈ.

    Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ЦНБ являСтся Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ рСгуляции энСргСтичСского ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π°. Π“ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ сСкрСция ΠΈ рСгуляция ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ связи со стороны ЦНБ, ΠΆΠ΅Π»ΡƒΠ΄ΠΎΡ‡Π½ΠΎ-ΠΊΠΈΡˆΠ΅Ρ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ субстратов Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ для достиТСния энСргСтичСского гомСостаза.

    ЭнСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ | SpringerLink

    ЭнСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ кинСтопластидных ТгутиконосцСв ΠΎΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π»ΡƒΡ‡ΡˆΠ΅, Ρ‡Π΅ΠΌ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ любой Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ ΠΏΡ€ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉΡˆΠΈΡ… ΠΏΠ°Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚ΠΎΠ². Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠ°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ Π·Π½Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΎ биоэнСргСтикС этих ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π° Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ исслСдований Trypanosoma brucei, T.cruzi ΠΈ нСсколько Leishmania spp. Π­Ρ‚Π° Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π° раскрыла мноТСство мСтаболичСских свойств, ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… для кинСтопластид, хотя большиС различия Π² ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π²ΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΠΈ стадиями этих ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ².

    Π”Π»ΠΈΠ½Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΈΠ΅ трипомастиготы ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° T. brucei для производства энСргии ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·, ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ являСтся СдинствСнным ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠΌ (рис. 1). По этому ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ прСвращаСтся Π² 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° с чистым синтСзом 2 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ.Π“Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Π° сначала расщСпляСтся Π΄ΠΎ 3-фосфоглицСрата Π² связанных с ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ‚Π΅Π»ΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Π°Ρ…, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ для отряда Kinetoplastida. ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉΡΡ 3-фосфоглицСрат Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ разлагаСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅ Π΄ΠΎ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π°. Π’ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ анаэробной Π»Π°ΠΊΡ‚Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ эквивалСнты, Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ окислСниСм Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€Π°Π»ΡŒΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄-3-фосфата, Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ пСрСходят Π² ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ (Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ Π»Π°ΠΊΡ‚Π°Ρ‚Π°), Π² T. brucei молСкулярный кислород слуТит ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹ΠΌ Π°ΠΊΡ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ элСктронов, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹, ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠΉ Ρ€Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ оксидазой, которая присутствуСт Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ СдинствСнной ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ трипаносомы (рис.1). Рисунок 1

    БхСматичСскоС ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΉ, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π² ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ аминокислот Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ΅ (лСвая панСль) ΠΈ процикличСской (правая панСль) Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅. Trypanosoma brucei . Бубстраты ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ‹ ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΠΌΠΈ, Π° ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ — Π² ΠΏΡ€ΡΠΌΠΎΡƒΠ³ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ…. Π—Π°ΡˆΡ‚Ρ€ΠΈΡ…ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΡˆΠΈΡ€ΠΎΠΊΠΈΠ΅ стрСлки Π½Π° Ρ„ΠΎΠ½Π΅ TCA-Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Ρ‚Π΅Ρ… частСй Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ Π² процикличСских Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ…. ВСмная стрСлка ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊ ΠΎΡ‚ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° ΠΈ оксалоацСтата Π² Ρ†ΠΈΡ‚Ρ€Π°Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈ транспортировкС Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ† Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒ, Π·Π°ΡˆΡ‚Ρ€ΠΈΡ…ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ промСТуточная стрСлка прСдставляСт Ρ‚Ρƒ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, которая ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для разлоТСния ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΠ½Π° ΠΈ Π³Π»ΡƒΡ‚Π°ΠΌΠ°Ρ‚Π° Π΄ΠΎ сукцинат, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ слСгка Π·Π°ΡˆΡ‚Ρ€ΠΈΡ…ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, которая ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ Π²ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ½Π΅ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°.Из Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½-3-фосфатного Ρ‡Π΅Π»Π½ΠΎΠΊΠ° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Ρ‹ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹, Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ дигидроксиацСтонфосфата ΠΈ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½-3-фосфата ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ΅ΠΉ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ. AA , аминокислота; AOX , Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Π°Ρ оксидаза Ρ€Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ происхоТдСния; CI , II , III ΠΈ IV , комплСкс I, II, III ΠΈ IV Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ; c , Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌ c; FAS , ΠΆΠΈΡ€Π½ΠΎ-Π°Ρ†ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ синтСз; Glu , Π³Π»ΡƒΡ‚Π°ΠΌΠ°Ρ‚; Ξ± KG , Ξ±-ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π»ΡƒΡ‚Π°Ρ€Π°Ρ‚; OA , оксокислота; PPP , пСнтозофосфатный ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ; Q , ΡƒΠ±ΠΈΡ…ΠΈΠ½ΠΎΠ½.

    ВсС гликолитичСскиС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ для прСвращСния Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π² 3-фосфоглицСрат, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΌΠ°Ρ… (рис. 1). Π­Ρ‚ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ‹, родствСнныС пСроксисомам Ρƒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… эукариот, ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ для ТгутиконосцСв трипаносоматид, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ Врипаносома , Leishmania , Phytomonas ΠΈ ΠšΡ€ΠΈΡ‚ΠΈΠ΄ΠΈΡ . Гликосомы ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Ρ‹ СдинствСнной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ, Ρ‡Ρ€Π΅Π·Π²Ρ‹Ρ‡Π°ΠΉΠ½ΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Ρƒ, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 0,3 ΠΌΠΊΠΌ ΠΈ ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 4% ΠΎΡ‚ ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π³ΠΎ объСма ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ.Π’ T. brucei , Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 200 Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΌ присутствуСт Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅, Π² Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ Ρƒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ² эти ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρ‹ Π½Π΅ Ρ‚Π°ΠΊ многочислСнны.

    Π’ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ‹Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ прСимущСства ΡΠΊΡΡ‚Ρ€Π΅ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ субклСточной ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°Ρ€Ρ‚ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ ассоциации Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π² трипаносомной ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ всС Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ±ΡΡƒΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ. Около 90% содСрТания гликозомального Π±Π΅Π»ΠΊΠ° состоит ΠΈΠ· гликолитичСских Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, находятся Π² тСсном взаимодСйствии. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π»ΠΎΡΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ компартмСнтализация Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΌΠ΅ позволяСт ΠΏΠ°Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚Ρƒ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π²Ρ‹ΡΠΎΠΊΡƒΡŽ ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈΠ·-Π·Π° высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ субстратов ΠΈ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π²ΠΈΠ΄ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² Π² этом ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ.Однако Π½Π΅Ρ‚ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ… ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π² ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡ‚ΠΎΠ² Π² трипаносомах. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, расчСты, Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π²ΠΎ врСмя модСлирования Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π² трипаносомах ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ°, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ компартмСнтация Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΌΠ°Ρ… Π½Π΅ являСтся Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ для получСния наблюдаСмого гликолитичСского ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ°. Π”Π°ΠΆΠ΅ Ссли гликолитичСскиС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Π½Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, диффузия Π½Π΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ гликолитичСский ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊ Π² Π’. brucei . ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, T. brucei Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ довольно высокий гликолитичСский ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊ ΠΏΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ с тканями ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…, Π½ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ высокиС ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠΈ Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ Ρƒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ гликосомами.ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, всС кинСтопластиды ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ гликосомы, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ Ρ‚Π΅, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ зависят ΠΎΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° для Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠΈ энСргии. НСдавнСС кинСтичСскоС ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ концСнтрация Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π² гликосомах Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‰Π°Π΅Ρ‚ трипаносому ΠΎΡ‚ истощСния фосфатов ΠΈΠ»ΠΈ осмотичСского шока, Π²Ρ‹Π·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ сахарных фосфатов, ΠΈ Ρ‡Ρ‚ΠΎ это Π·Π°Ρ‰ΠΈΡ‰Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ ΠΎΡ‚ нСспособности Π²ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ послС Π΄Π΅ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. Гликосомный ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ участвуСт Π² CO. 2 фиксация ΠΈ Π² биосинтСзС ΠΏΡƒΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΈ ΠΏΠΈΡ€ΠΈΠΌΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ эфир-Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ².

    Π’ анаэробных условиях трипомастиготы ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρƒ Π² эквимолярныС количСства ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° ΠΈ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½Π° (рис. 1). Π’ этих условиях оТидаСтся Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ высоких ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½-3-фосфата ΠΈ АДЀ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΌ. Π­Ρ‚ΠΎ позволяСт Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π΅ (которая присутствуСт с Ρ‡Ρ€Π΅Π·Π²Ρ‹Ρ‡Π°ΠΉΠ½ΠΎ высокой ΡƒΠ΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Π² трипаносомах, способных ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½ ΠΏΡ€ΠΈ анаэробиозС) Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ образования АВЀ. Как ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π½Π° рис. 1, анаэробный Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· Π΄Π°Π΅Ρ‚ 1 АВЀ Π½Π° Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρƒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρƒ, Π½ΠΎ этого явно нСдостаточно для роста.Π˜Π½ΠΊΡƒΠ±Π°Ρ†ΠΈΡ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° T. brucei Π² анаэробных условиях ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, Π² Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΏΡ‹Ρ‚ΠΊΠΈ Π½ΠΎΠΊΠ°ΡƒΡ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΡƒΡŽ оксидазу Π±Ρ‹Π»ΠΈ Π±Π΅Π·ΡƒΡΠΏΠ΅ΡˆΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ, Π° 95% истощСниС Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ оксидазы РНКи ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΡΠ΅Ρ€ΡŒΠ΅Π·Π½ΠΎΠΌΡƒ Π΄Π΅Ρ„Π΅ΠΊΡ‚Ρƒ роста.

    ΠŸΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° T. brucei Π² ΡΡ‚Π°Π΄ΠΈΡŽ процикличСского насСкомого сопровоТдаСтся Ρ€Π΅Π·ΠΊΠΈΠΌΠΈ измСнСниями Π² энСргСтичСском ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ (рис. 1). ПослС трансформации Π² ΡΡ‚Π°Π΄ΠΈΡŽ процикличСского насСкомого гликосомный ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Ρ€Π°ΡΡˆΠΈΡ€ΡΠ΅Ρ‚ΡΡ, ΠΈ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ фосфоСнолпирувата импортируСтся ΠΈΠ· цитозоля ΠΈ впослСдствии прСвращаСтся Π² сукцинат Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· фосфоСнолпируваткарбоксикиназу, ΠΌΠ°Π»Π°Ρ‚Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρƒ, Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Π·Ρƒ ΠΈ Ρ€Π°ΡΡ‚Π²ΠΎΡ€ΠΈΠΌΡƒΡŽ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡƒΡŽ НАДН: Ρ„ΡƒΠΌΠ°Ρ€Π°Ρ‚Ρ€Π΅Π΄ΡƒΠΊΡ‚Π°Π·Ρƒ.ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π° этой стадии процикличСского насСкомого ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚, Π½Π΅ выводится ΠΈΠ· ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π° Π΄Π°Π»Π΅Π΅ мСтаболизируСтся Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ Π² основном разлагаСтся Π΄ΠΎ Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚Π°. ΠŸΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡ‚Π²ΠΎ Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚Π° происходит Π·Π° счСт Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚: сукцинат-КоА-трансфСразы ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ Ρ†ΠΈΠΊΠ» сукцинат / сукцинил-КоА, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ АВЀ. Π£Π΄ΠΈΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Π½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ всСх ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Π΄ΠΎ сих ΠΏΠΎΡ€ условиях Ρ†ΠΈΠΊΠ» TCA Π½Π΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π² процикличСских T. brucei для ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠ³ΠΎ окислСния Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА Π΄ΠΎ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°.Π‘Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ части ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° TCA-Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… процСссах, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ частичная дСградация аминокислот, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ для Ρ†Π΅Π»Π΅ΠΉ биосинтСза, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ биосинтСз ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот ΠΈ глюконСогСнСз (рис. 1). Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ расщСплСния ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ², аминокислоты, Π² основном ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΠ½ ΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅ΠΎΠ½ΠΈΠ½, ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ субстратами для производства АВЀ Π½Π° стадии процикличСских насСкомых. Π’. brucei . ИспользованиС аминокислот Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ ΠΊΠΎΡ€Ρ€Π΅Π»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ с ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ срСды трипаносомы.Π’ условиях покоя ΠΏΡ€ΠΎΠ»ΠΈΠ½ присутствуСт Π² Π³Π΅ΠΌΠΎΠ»ΠΈΠΌΡ„Π΅ ΠΌΡƒΡ…ΠΈ Ρ†Π΅Ρ†Π΅ Π² Ρ‡Ρ€Π΅Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ высоких концСнтрациях, Π° срСдняя кишка ΠΌΡƒΡ…ΠΈ Π±Π΅Π΄Π½Π° ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Π° аминокислотами ΠΈ ΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ.

    Π’ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ эквивалСнты (НАДН), ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ окислСнии субстрата, Π²ΠΎ всСх трипаносоматидах Π΄ΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ, которая ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ кислород Π² качСствС ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΊΡ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π° элСктронов, Π½ΠΎ ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ сущСствСнныС различия Π² Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… цСпях ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π²ΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΠΈ стадиями развития. Бтадия Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° Π’.brucei Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΠΎΠ² ΠΈ классичСской Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ, Π½ΠΎ вмСсто этого содСрТит Ρ€Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΡƒΡŽ оксидазу. Π’ΠΎΡΡΡ‚Π°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ эквивалСнты, ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ Π² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ·ΠΎΠΌΠ°Ρ…, пСрСносятся Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· классичСский Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½-3-фосфат / дигидроксиацСтонфосфатный Ρ‡Π΅Π»Π½ΠΎΠΊ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… (рис. 1). ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ FAD-связанная Π³Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ΠΈΠ½-3-фосфатдСгидрогСназа ΠΎΡ‚Π΄Π°Π΅Ρ‚ элСктроны ΠΏΡƒΠ»Ρƒ ΡƒΠ±ΠΈΡ…ΠΈΠ½ΠΎΠ½ / ΡƒΠ±ΠΈΡ…ΠΈΠ½ΠΎΠ», Π° восстановлСнный ΡƒΠ±ΠΈΡ…ΠΈΠ½ΠΎΠ» Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ являСтся Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡ€ΠΎΠΌ элСктронов для Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ оксидазы.Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс пСрСноса элСктронов Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΡƒΡŽ оксидазу Π½Π΅ связан с производством АВЀ, Π½Π΅ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΡ‹, нСчувствитСлСн ΠΊ Ρ†ΠΈΠ°Π½ΠΈΠ΄Ρƒ ΠΈ Π°Π½Ρ‚ΠΈΠΈΡ†ΠΈΠ½Ρƒ А, Π½ΠΎ чувствитСлСн ΠΊ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ ароматичСскими гидроксамовыми кислотами, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ салицилгидроксамат (SHAM), ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠ³Ρ€ΠΈΠ±ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ Π°Π³Π΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ аскофураноном ΠΈ ΠΌΠΈΠΊΠΎΠ½Π°Π·ΠΎΠ»ΠΎΠΌ. .

    ΠŸΡ€ΠΎΡ†ΠΈΠΊΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΠ΅ стадии трипаносом насСкомых, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ², ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ оксидазной систСмой, Π½ΠΎ ΠΈ классичСской Ρ†ΠΈΠ°Π½ΠΈΠ΄-Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ цитохромсодСрТащСй Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ, связанной с ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм (рис.1). Π—Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ комплСкса I, эта Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ трипаносоматид сильно Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ… Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ΠΎ. Пока нСизвСстно, ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ΅ физиологичСскоС прСимущСство мноТСствСнная оксидазная сборка ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΡ‚ΡŒ трипаносомам. Π’ условиях срСднСй кишки ΠΌΡƒΡ…ΠΈ Ρ†Π΅Ρ†Π΅, Π³Π΄Π΅ концСнтрация кислорода Π½ΠΈΠ·ΠΊΠ°, экспрСссия Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ оксидазной систСмы Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡ‚ΡŒΡΡ, Π½ΠΎ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌ Π°.ΠΎ. 3 Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ, связанная с , Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΈΠ½Π΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π° ΠΈ станСт Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ.ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ послСдняя систСма связана с ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм, экономичСская ΡΡ„Ρ„Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π³ΠΎ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° процикличСских трипаносомных стадий Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅, Ρ‡Π΅ΠΌ Ρƒ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ°. Π­Ρ‚ΠΎ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΎ ΠΎΡ‚Ρ€Π°ΠΆΠ°Π»ΠΎ Π±Ρ‹ экологичСский ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΎΡ‚ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… с Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ снабТСниСм ΠΏΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ вСщСствами ΠΈ кислородом срСднСй кишки насСкомых, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ субстрата ΠΈ кислорода ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ Π²Ρ‹Π½ΡƒΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΠ°Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚Π° Ρ€Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ эффСктивно Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΡƒΡŽ ΠΈ ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ систСму гСнСрирования энСргии.ΠŸΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΈ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΎΡΡ‚Π²ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° T. brucei ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΡ‚Ρ‹Π΅ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ, Ρ‡Π΅ΠΌ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΈΠ΅ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹, ΠΈ Π½Π΅ зависят Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΎΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° для Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠΈ энСргии. По-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ Π² энСргСтичСском ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ зависимой ΠΎΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ Ρ‚ΠΎΠ½ΠΊΠΎΠΉ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠΉ ΠΈ зависимыми ΠΎΡ‚ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΡ†ΠΈΠΊΠ»ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ происходит ΡƒΠΆΠ΅ Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ΅. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΎΡ‚ΠΎΠΊΠ° ΠΏΡ€Π΅Π΄Π²Π°Ρ€ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΊ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ Π² срСдС насСкомых-пСрСносчиков, Ссли ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ с кровяной ΠΌΡƒΠΊΠΎΠΉ.Π”ΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ субстрата ΠΈ / ΠΈΠ»ΠΈ энСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, ΠΈΠ³Ρ€Π°ΡŽΡ‚ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΈΠ½Π΄ΡƒΠΊΡ†ΠΈΠΈ процСссов Π΄ΠΈΡ„Ρ„Π΅Ρ€Π΅Π½Ρ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π²ΠΎ врСмя ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° трипаносом, Π½ΠΎ Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰ΠΈΠ΅ Π² основС ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ Π΅Ρ‰Π΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Π½Π΅ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹.

    Бубстраты ΠΈ мСтаболичСскиС ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ для Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠΈ энСргии Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ кинСтопластидами, Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ Ρ‚Π΅ΠΌ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡŽΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² процикличСских Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ… ΠΊΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΡƒΡ€Ρ‹ Π’. brucei . Различия Π² энСргСтичСском ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя основными морфологичСскими Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°ΠΌΠΈ Leishmania spp.ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½Ρ‹, Ρ‡Π΅ΠΌ Ρƒ Π’. brucei . ГликолитичСскиС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² гликосомах, Π° кристатныС ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ Leishmania ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° TCA ΠΈ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ, связанной с цитохромоксидазой, Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ Π’. brucei . Однако ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ аминокислот ΠΊΠ°ΠΊ источника энСргии Π½Π΅ совсСм ясна ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²Π°Ρ€ΡŒΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² зависимости ΠΎΡ‚ стадии, Π²ΠΈΠ΄Π° ΠΈ Ρ„Π°Π·Ρ‹ роста.

    ΠŸΡ€ΠΎΠΌΠ°ΡΡ‚ΠΈΠ³ΠΎΡ‚Ρ‹ Leishmania ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ энСргСтичСским ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ нСбольшая Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ окисляСтся Π΄ΠΎ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Ρ†ΠΈΠΊΠ» TCA, Π½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈ этом большиС количСства частично окислСнных ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚, ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ ΠΈ сукцинат, Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ производятся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹.НСбольшая Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° прСвращаСтся Π² Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ выводится ΠΈΠ· ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π’ Leishmania промастигот, частично окислСнныС ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΠΌ аэробного ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов, с кислородом Π² качСствС ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΊΡ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π° элСктронов, ΠΊΠ°ΠΊ Π² процикличСских трипаносомах. Leishmania промастигот, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… стадии насСкомых T. brucei , ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π°Π»ΡŒΡ‚Π΅Ρ€Π½Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ оксидазы, которая присутствуСт Ρƒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Trypanosomatidae. Leishmania промастигот сильно зависят ΠΎΡ‚ этой классичСской Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ для Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠΈ энСргии, Ρ‡Ρ‚ΠΎ согласуСтся с наблюдСниСм, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Leishmania промастигот ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ энСргСтичСским ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ большая Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΡƒΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² расщСпляСтся Π΄ΠΎ частично окислСнных ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ², ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ образуСтся НАДН, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎ окисляСтся Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ.

    Leishmania амастиготы, скорСС всСго, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ энСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ, ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ ΠΏΠΎΡ…ΠΎΠΆΠΈΠΉ Π½Π° ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ промастигот, ΠΏΡ€ΠΈΡ‡Π΅ΠΌ ΠΎΠ±Π΅ стадии зависят ΠΎΡ‚ активности Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° TCA ΠΈ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…, хотя ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты, вСроятно, ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ субстратом Π½Π° стадии насСкомых. , ΠΏΠΎ ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Π² Π›.mexicana . Π­Ρ‚ΠΎ Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΊΠΎΡ€Ρ€Π΅Π»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ с условиями питания ΠΈΡ… Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ срСды обитания, ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΡ„Π°Π³ΠΎΠ², Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, вСроятно, Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ доступно достаточноС количСство Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ².

    ЭнСргСтичСский ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ T. cruzi сильно Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Leishmania , Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ всС стадии этого ΠΏΠ°Ρ€Π°Π·ΠΈΡ‚Π° ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° TCA ΠΈ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…, связанной с Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ АВЀ. Однако, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Leishmania , T. cruzi лишь частично ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρƒ Π΄ΠΎ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ органичСскиС соСдинСния Π² качСствС ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚ ΠΈ сукцинат.

    ЭнСргия ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ | Π˜Π·ΡƒΡ‡Π°ΠΉΡ‚Π΅ Π½Π°ΡƒΠΊΡƒ Π² Scitable


    Рис. 5. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° АВЀ

    АВЀ состоит ΠΈΠ· Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ основания (синий), Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ·Π½ΠΎΠ³ΠΎ сахара (Ρ€ΠΎΠ·ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ) ΠΈ фосфатной Ρ†Π΅ΠΏΠΈ. ВысокоэнСргСтичСская фосфатная связь Π² этой фосфатной Ρ†Π΅ΠΏΠΈ являСтся ΠΊΠ»ΡŽΡ‡ΠΎΠΌ ΠΊ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρƒ хранСния энСргии АВЀ.

    ΠšΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ энСргСтичСский ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°, Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ зависит ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, являСтся Π»ΠΈ эта ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° эукариотом ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚ΠΎΠΌ.ЭукариотичСскиС ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚Ρ€ΠΈ основных процСсса для прСобразования энСргии, содСрТащСйся Π² химичСских связях ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΏΠΈΡ‰ΠΈ, Π² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡƒΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹Π΅ для использования Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ — часто Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹Π΅ энСргиСй ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹-носитСли. АдСнозин-5′-трифосфат, ΠΈΠ»ΠΈ АВЀ, являСтся самой распространСнной ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΠΎΠΉ энСргоноситСля Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…. Π­Ρ‚Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° состоит ΠΈΠ· азотистоС основаниС (Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½), сахар Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ·Π° ΠΈ Ρ‚Ρ€ΠΈ фосфатныС Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹. Π‘Π»ΠΎΠ²ΠΎ Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ относится ΠΊ Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Ρƒ ΠΈ сахару Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ·Π°. Бвязь ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ ΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ фосфат прСдставляСт собой Π²Ρ‹ΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ связь (рис. 5).

    ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ процСсс Π² ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ эукариотичСской энСргии — это Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· , Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π±ΡƒΠΊΠ²Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅Ρ‚ «расщСплСниС сахара». Π’ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ вСщСства, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ΠΎΠΌ ; ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ каТдая глюкоза содСрТит ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΡŒ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ² ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉΡΡ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ содСрТит всСго Ρ‚Ρ€ΠΈ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ° ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°. Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· Π½Π° самом Π΄Π΅Π»Π΅ прСдставляСт собой ΡΠ΅Ρ€ΠΈΡŽ ΠΈΠ· дСсяти химичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π²Π²ΠΎΠ΄Π° Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ Π²Π²ΠΎΠ΄ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅Ρ… Π½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ чистому приросту Π΄Π²ΡƒΡ… АВЀ.Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ производятся Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН; эти ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ слуТат пСрСносчиками элСктронов для Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… биохимичСских Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅.

    Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· — это Π΄Ρ€Π΅Π²Π½ΠΈΠΉ основной ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ производства АВЀ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ встрСчаСтся ΠΏΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ Π²ΠΎ всСх ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…, ΠΊΠ°ΠΊ Ρƒ эукариот, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Ρƒ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ извСстСн ΠΊΠ°ΠΊ фСрмСнтация , происходит Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ Π½Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΠ΅Ρ‚ кислорода. Однако ΡΡƒΠ΄ΡŒΠ±Π° ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π°, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ Π²ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, зависит ΠΎΡ‚ присутствия кислорода. Π’ отсутствиС кислорода ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ окислСн Π΄ΠΎ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°, поэтому Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹.НапримСр, ΠΏΡ€ΠΈ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ кислорода ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ скСлСтных ΠΌΡ‹ΡˆΡ† ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡƒΠ΄ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‚Π²ΠΎΡ€ΠΈΡ‚ΡŒ свои интСнсивныС потрСбности Π² энСргии. Π­Ρ‚Π° Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΎΡ‚ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ накоплСнию ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Π°, извСстного ΠΊΠ°ΠΊ молочная кислота, ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Ρ‹ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ сСбя «горящими». Π’ΠΎΡ‡Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊ ΠΆΠ΅ Π΄Ρ€ΠΎΠΆΠΆΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΌΠΈ эукариотами, производят спирт (вмСсто углСкислого Π³Π°Π·Π°) Π² условиях Π΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚Π° кислорода.

    Напротив, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° кислород доступСн, ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Ρ‹, ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ, становятся Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ для ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ части ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ эукариотичСской энСргии.На этом этапС каТдая ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΡŽ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½Π° прСвращаСтся Π² Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА , Π΄Π²ΡƒΡ…ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π½Ρ‹ΠΉ Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ энСргии, Π° Π΅Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄ соСдиняСтся с кислородом ΠΈ выдСляСтся Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ диоксида ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°. Π’ Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ гСнСрируСтся Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ NADH. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА вступаСт Π² ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты , ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ являСтся Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ основным энСргСтичСским процСссом, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Π’ΠΎΡΡŒΠΌΠΈΡΡ‚ΡƒΠΏΠ΅Π½Ρ‡Π°Ρ‚Ρ‹ΠΉ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π΅Ρ‰Π΅ Ρ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ НАДН ΠΈ Π΄Π²Π΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹-носитСли: FADH 2 ΠΈ GTP (рис. 6, Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅).


    Рис. 6. ΠœΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ Π² эукариотичСской ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅: Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·, Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС.

    Π“Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· происходит Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π’Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты происходит Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ матриксС, Π° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ происходит Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΡ… складчатых ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°Ρ… (кристах).

    Π’Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΉ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΉ процСсс Π² ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ эукариотичСской энСргии Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов , ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡƒΡŽ нСсколькими Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ комплСксами, располоТСнными Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ.Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ процСсс, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм , ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π΅Ρ‚ элСктроны ΠΎΡ‚ NADH ΠΈ FADH 2 Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ комплСксы ΠΈ, Π² ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅, ΠΊ кислороду, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ΡΡ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ΄Ρ‹. Когда элСктроны проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ комплСксы Π² Ρ†Π΅ΠΏΠΈ, Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ образуСтся Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ этого ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Π° для создания Ρ‚Ρ€Π΅Ρ… Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ для ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ элСктрона, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ ΠΏΠΎ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ.Π’ Ρ†Π΅Π»ΠΎΠΌ, комбинация Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ фосфорилирования Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π³ΠΎΡ€Π°Π·Π΄ΠΎ большС энСргии, Ρ‡Π΅ΠΌ фСрмСнтация — Π² 15 Ρ€Π°Π· большС энСргии Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹! ВмСстС эти процСссы, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ происходят Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄ΠΈΠΈ, Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ кислоты ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ‹Ρ…Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ , , Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ для процСссов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠΎΡ‡Π΅Ρ‚Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ кислорода ΠΈ производство углСкислого Π³Π°Π·Π° (рис. 6).

    ЦСпь пСрСноса элСктронов Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ — Π½Π΅ СдинствСнная Ρ†Π΅ΠΏΡŒ, которая Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ Π² ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ….Π’ Ρ€Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… фотосинтСтичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… хлоропласты Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов, которая собираСт ΡΠΎΠ»Π½Π΅Ρ‡Π½ΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ. Π”Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ содСрТат ΠΌΠΈΡ‚ΠΊΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ хлороплатсс, ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π² своих плазматичСских ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°Ρ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Ρ‚ΠΈΠΏΡ‹ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ±Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ пСрСноса элСктронов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ.

    ΠœΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ гомСостаз Mg 2+ опрСдСляСт энСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΈ ΡƒΡΠ·Π²ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊ стрСссу

    ΠšΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΡƒΡ€Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ HeLa

    ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ HeLa Π±Ρ‹Π»ΠΈ засСяны Π² ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π”ΡƒΠ»ΡŒΠ±Π΅ΠΊΠΊΠΎ срСдС Игла (DMEM) с Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ 10% Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΎΠΈΠ½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ„Π΅Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Ρ‚Π΅Π»ΡΡ‡ΡŒΠ΅ΠΉ сыворотки (FBS) ΠΈ 50 U / ΠΌΠ» ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡ†ΠΈΠ»Π»ΠΈΠ½Π° ΠΈ 50 ΠΌΠ³ / ΠΌΠ» стрСптомицина (Life Technologies, ΠšΠ°Ρ€Π»ΡΠ±Π°Π΄, ΠšΠ°Π»ΠΈΡ„ΠΎΡ€Π½ΠΈΡ, БША) ΠΈ ΠΊΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ 37 Β° C Π² ΡƒΠ²Π»Π°ΠΆΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ атмосфСрС, содСрТащСй 5% CO 2 .ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ высСвали Π½Π° Ρ‡Π°ΡˆΠΊΠΈ со стСклянным Π΄Π½ΠΎΠΌ (Иваки, Π’ΠΎΠΊΠΈΠΎ, Япония), Ρ‡Π°ΡˆΠΊΠΈ для ΠΊΡƒΠ»ΡŒΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ 100 ΠΌΠΌ (Thermo Fisher Scientific, Π£ΠΎΠ»Ρ‚Π΅ΠΌ, ΠœΠ°ΡΡΠ°Ρ‡ΡƒΡΠ΅Ρ‚Ρ, БША) ΠΈΠ»ΠΈ 48-Π»ΡƒΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ Ρ‡Π°ΡˆΠΊΠΈ (Thermo Fisher Scientific) для флуорСсцСнтной Π²ΠΈΠ·ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, мСтаболомичСского Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΈΠ»ΠΈ МВВ-Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· соотвСтствСнно. Π‘Ρ€Π΅Π΄Ρƒ мСняли Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· дСнь.

    Нокдаун

    Mrs2 Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… HeLa

    Для Π½ΠΎΠΊΠ΄Π°ΡƒΠ½Π° Mrs2 использовали BLOCK-iT TM Pol II miR RNAi Expression Vector Kits (Life technologies).BLOCK-iT RNAi Designer ΠΎΡ‚ Life Technologies Π±Ρ‹Π» использован для создания Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅Ρ… ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡ†Π΅ΠΏΠΎΡ‡Π΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΠ»ΠΈΠ³ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π”ΠΠš, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΡƒΡŽ ΠΏΡ€Π΅-миРНК. Π­Ρ‚ΠΈ Π²Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ€Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π½Ρ‹ для обСспСчСния экспрСссии ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ miRNA ΠΈ содСрТат спСцифичСскиС Ρ„Π»Π°Π½ΠΊΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ miR, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Π½Π°Π΄Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰ΠΈΠΉ процСссинг miRNA. ΠŸΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ вставки ΠΏΡ€Π΅-miRNA Π² Π²Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ miRNA для Π½ΠΎΠΊΠ΄Π°ΡƒΠ½Π° Π±Ρ‹Π»ΠΈ сконструированы ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ:

    5′-GTAGCTACTGATTCCAAGAGTAGTTTTGGCCACTGACTGACTACTCTTTGATCAGTAGCTA-3 ‘( Mrs2 GATTT-1) ( Mrs2 GATTT-1) ( Mrs2 GATTT-1) ( Mrs2 GAATTGAT # 1),

    900CTAGCTGACC3 ),

    5′-GTGAAGAATGCTAGCTACTGATGTTTTGGCCACTGACTGACATCAGTAGAGCATTCTTCA-3 ‘( Mrs2 KD # 3) ΠΈ

    5′-GTTTGAAGAATGCTAGCTACTAATGTGTC7GCCACTGACTGTGTTTACDGCCACTGTC7

    Для ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ, трансфицированных Π²Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ экспрСссии ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠ ΠΠš для Π½ΠΎΠΊΠ΄Π°ΡƒΠ½Π° Mrs2 , Π² Π²Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΡƒΡŽ EmGFP ΠΈΠ»ΠΈ tagBFP. Π’Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ miR RNAi трансфицировали Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π·Π° 3 дня Π΄ΠΎ экспСримСнтов с использованиСм Π»ΠΈΠΏΠΎΡ„Π΅ΠΊΡ‚Π°ΠΌΠΈΠ½Π° LTX (Life technologies) Π² экспСримСнтах, Π·Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΊ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Ρƒ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΎΠΌΠ°.

    ОВ-ПЦР Π² Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ

    Для опрСдСлСния ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ мРНК Mrs2 Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…, трансфицированных miR, ΠΎΠ±Ρ‰ΡƒΡŽ РНК ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ HeLa выдСляли ΠΈ ΠΎΡ‡ΠΈΡ‰Π°Π»ΠΈ с использованиСм ΠΌΠΈΠ½ΠΈ-Π½Π°Π±ΠΎΡ€Π° RNeasy (QIAGEN, Tokyo, Japan).Полная РНК Π±Ρ‹Π»Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅Ρ€Π³Π½ΡƒΡ‚Π° ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ транскрипции с использованиСм SuperScript VILO (Life technologies), Π° получСнная ΠΊΠ”ΠΠš Π±Ρ‹Π»Π° использована Π² качСствС ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Ρ‹ для количСствСнной ПЦР-Π°ΠΌΠΏΠ»ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ Π² Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ с SYBR GreenER TM (Life technologies). Π£Ρ€ΠΎΠ²Π½ΠΈ мРНК Mrs2 Π±Ρ‹Π»ΠΈ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΠΏΠΎ сигналам GAPDH Π² качСствС Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅Π³ΠΎ стандарта. ΠšΠΎΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ПЦР Π² Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ с использованиСм ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΏΡ€Π°ΠΉΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ²: Mrs2 прямой 5′-CAGTTGTCTGGAGAGGGTCAA-3 ‘, Mrs2 ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ 5′-AAGGATCAGTGGCTGCAAAA-3′, GAPDHT прямой 5′-CACCCACTCCTCCACCTT 5′-CACCCACTCCTCCACCTT 5′-CACCCACTCCTCCACCTT 5′-CACCCACTCCTCCACCTT CATGAGGTCCACCACCCTGT-3 ‘.

    ЀлуорСсцСнтная визуализация Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ Mg

    2+

    Для количСствСнной ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ уровня Mg 2+ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ HeLa Π·Π°Π³Ρ€ΡƒΠΆΠ°Π»ΠΈ Mag-Fura-2-AM (Life technologies). Для нанСсСния краситСля ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ HeLa ΠΈΠ½ΠΊΡƒΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² срСдС с 1 мкМ ΠΈ 0,02% F-127 Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 45 ΠΌΠΈΠ½ ΠΏΡ€ΠΈ 37 Β° C Π² ΡƒΠ²Π»Π°ΠΆΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ атмосфСрС, содСрТащСй 5% CO 2 . ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π΄Π²Π°ΠΆΠ΄Ρ‹ остороТно ΠΏΡ€ΠΎΠΌΡ‹Π²Π°Π»ΠΈ 1,0 ΠΌΠ» сбалансированного солСвого раствора Π₯Снкса (HBSS) с pH 7,4 (Π΄ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ NaOH), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ состоял ΠΈΠ· (Π² мМ) 137 NaCl, 5.4 KCl, 1,3 CaCl 2 , 0,5 MgCl 2 , 0,4 MgSO 4 , 0,3 Na 2 HPO 4 , 0,4 KH 2 PO 4 , 4,2 NaHCO 3 , 5,6 D- глюкоза, 5,0 HEPES. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΠΈΠ½ΠΊΡƒΠ±Π°Ρ†ΠΈΡŽ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 15 ΠΌΠΈΠ½, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»Π½ΡƒΡŽ Π΄Π΅ΡΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ слоТных эфиров AM. Для измСрСния Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ испускаСмой флуорСсцСнции ΠΏΡ€ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ 340 Π½ΠΌ ΠΈ 380 Π½ΠΌ использовали флуорСсцСнтный микроскоп ECLIPSE TE300 (Nikon, Π’ΠΎΠΊΠΈΠΎ, Япония), ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΡƒΠ΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΌ Γ— 20 (S Fluor, Nikon).Π₯Π΅-Π»Π°ΠΌΠΏΡƒ (150 Π’Ρ‚) с ΠΌΠΎΠ½ΠΎΡ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ использовали для возбуТдСния 340 Π½ΠΌ ΠΈ 380 Π½ΠΌ, Π° Ρ„Π»ΡƒΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ†ΠΈΡŽ измСряли с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹ CCD (HiSCA, Hamamatsu Photonics, Π‘ΠΈΠ΄Π·ΡƒΠΎΠΊΠ°, Япония). ΠžΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ флуорСсцСнции ΠΏΡ€ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ 340 Π½ΠΌ ΠΊ флуорСсцСнции ΠΏΡ€ΠΈ 380 Π½ΠΌ рассчитывали ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ Mg 2+ . Для обнаруТСния ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Mrs2 KD, emGFP освСщали с Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π° 488 Π½ΠΌ. ΠžΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ интСрСса (ROI) Π±Ρ‹Π»Π° располоТСна Π² ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… областях ячССк.Π’ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ области интСрСса Π²Ρ‹Ρ‡ΠΈΡΠ»ΡΠ»ΠΈΡΡŒ усрСднСнныС ΠΏΠΎ пространству ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ испускаСмой флуорСсцСнции ΠΏΡ€ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π° Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ 340 Π½ΠΌ ΠΊ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π½Π° Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ 380 Π½ΠΌ Π² качСствС ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ Mg 2+ .

    Для количСствСнной ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ уровня Mg 2+ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… с использованиСм ратиомСтричСского ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π° Mg 2+ Mag-Fura-2, ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ проницаСмости с использованиСм Π΄ΠΈΠ³ΠΈΡ‚ΠΎΠ½ΠΈΠ½Π° Π±Ρ‹Π» Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½, ΠΊΠ°ΠΊ описано Ρ€Π°Π½Π΅Π΅ 36 . Π’ΠΊΡ€Π°Ρ‚Ρ†Π΅, ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΠΊΡ€Π°ΡˆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Mag-Fura-2, ΠΊΠ°ΠΊ описано Π²Ρ‹ΡˆΠ΅. ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Π½Π°Π³Ρ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Mag-Fura-2, Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹ с 20 ΠΌΠΊΠ³ / ΠΌΠ» Π΄ΠΈΠ³ΠΈΡ‚ΠΎΠ½ΠΈΠ½Π° Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ срСдС (ICM; 120 мМ KCl, 10 мМ NaCl, 1 мМ KH 2 PO 4 , 20 мМ HEPES-Tris ΠΏΡ€ΠΈ pH 7). .2 ΠΈ 2 мМ MgATP) Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 3 ΠΌΠΈΠ½ с ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΡ‹Π²ΠΊΠΎΠΉ Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡˆΠ΅Π³ΠΎΡΡ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Mag-Fura-2 с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ICM. Для подтвСрТдСния ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ ΡƒΡ‚Π΅Ρ‡ΠΊΠΈ ΠΈΠ· цитозоля Mag-Fura-2 Ρ„Π»ΡƒΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Π²ΠΈΠ·ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ систСмы ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ микроскопа (FluoViewFV1000; Olympus, Π’ΠΎΠΊΠΈΠΎ, Япония), установлСнной Π½Π° ΠΈΠ½Π²Π΅Ρ€Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ микроскопС (IX81; Olympus), ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΡƒΠ΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΌ Γ— 60 масляный ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ². Для ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΈΠΉ сигналов Mag-Fura-2 ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ освСщали с Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ возбуТдСния 405 Π½ΠΌ ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π°, Π° сигналы ΠΎΡ‚ Mag-Fura-2 ΠΈ Mito Fluor Red раздСляли с использованиСм Π΄ΠΈΡ…Ρ€ΠΎΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π΅Ρ€ΠΊΠ°Π»Π° 560 Π½ΠΌ.ЀлуорСсцСнтныС изобраТСния Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ рСгистрации сигналов ΠΏΡ€ΠΈ 500–550 Π½ΠΌ для Mag-Fura-2 ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ 570–670 Π½ΠΌ для Mito Fluor Red, соотвСтствСнно. Для измСрСния Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠΉ испускаСмой флуорСсцСнции ΠΏΡ€ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π±ΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ 340 Π½ΠΌ ΠΈ 380 Π½ΠΌ использовали флуорСсцСнтный микроскоп ECLIPSE TE300, ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΡƒΠ΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΌ Γ— 20 (S Fluor). ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅Π΄ΡƒΡ€Π° обнаруТСния Mag-Fura-2 Π±Ρ‹Π»Π° упомянута Π²Ρ‹ΡˆΠ΅. ROI находится Π½Π° всСй Π·Π°ΡˆΡ‚Ρ€ΠΈΡ…ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ области с высокой ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ячСйкС (рис. 1D).

    Визуализация Π² Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Mg

    2+

    Для Π²ΠΈΠ·ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Mg 2+ Π² Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ использовался высокосСлСктивный флуорСсцСнтный ΠΊΡ€Π°ΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ Mg 2+ 24 .Для Π·Π°Π³Ρ€ΡƒΠ·ΠΊΠΈ KMG-104 ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈΠ½ΠΊΡƒΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ с 5 мкМ KMG-104AM ΠΈ 0,02% F-127 Π² HBSS с ΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ pH Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 30 ΠΌΠΈΠ½ ΠΏΡ€ΠΈ 37 Β° C. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π΄Π²Π°ΠΆΠ΄Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΡ‹Π²Π°Π»ΠΈ HBSS ΠΈ ΠΈΠ½ΠΊΡƒΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² HBSS Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 15 ΠΌΠΈΠ½ ΠΏΡ€ΠΈ 37 Β° C Π² ΡƒΠ²Π»Π°ΠΆΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ атмосфСрС, содСрТащСй 5% CO 2 , Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»Π½Ρ‹ΠΉ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ ацСтоксимСтилового эфира. Π€Π»ΡƒΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Π²ΠΈΠ·ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ систСмы ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ микроскопа FV1000, оснащСнной масляным ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΌ Γ— 40. Для измСрСния сигналов ΠšΠœΠ“-104 ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Π½Π°Π³Ρ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠšΠœΠ“-104, ΠΎΡΠ²Π΅Ρ‰Π°Π»ΠΈΡΡŒ Π°Ρ€Π³ΠΎΠ½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌ (Ar) Π»Π°Π·Π΅Ρ€ΠΎΠΌ с Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ возбуТдСния 488 Π½ΠΌ.Π€Π»ΡƒΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ†ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ рСгистрации сигналов Π² Π΄ΠΈΠ°ΠΏΠ°Π·ΠΎΠ½Π΅ 500–600 Π½ΠΌ. Для обнаруТСния ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… tagBFP ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Mrs2 KD ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ освСщали с Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ возбуТдСния 405 Π½ΠΌ ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π°, ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Ρ„Π»ΡƒΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ†ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ обнаруТСния сигналов Π½Π° Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ 425–475 Π½ΠΌ.

    Визуализация ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Mg

    2+ Π² Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π² Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠ΅

    Для Π²ΠΈΠ·ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Mg 2+ Π² Ρ€Π΅Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ HeLa ΠΎΠΊΡ€Π°ΡˆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ 20 мкМ высокосСлСктивным ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Mg 2+ флуорСсцСнтным краситСлСм KMG-301AM ΠΏΡ€ΠΈ pH скоррСктированный HBSS Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 10 ΠΌΠΈΠ½ Π½Π° Π»ΡŒΠ΄Ρƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΠ·Π±Π΅ΠΆΠ°Ρ‚ΡŒ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ацСтоксимСтилового эфира эстСразой, ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅ 22 .Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π΄Π²Π°ΠΆΠ΄Ρ‹ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΡ‹Π²Π°Π»ΠΈ HBSS ΠΈ ΠΈΠ½ΠΊΡƒΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² HBSS Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 15 ΠΌΠΈΠ½ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈ 37 Β° C Π² ΡƒΠ²Π»Π°ΠΆΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ атмосфСрС, содСрТащСй 5% CO 2 , Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΠ»Π½Ρ‹ΠΉ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ ацСтоксимСтилового эфира Π² митохондриях. ΠŸΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅ описаниС свойств ΠΈ использования KMG-301AM Π±Ρ‹Π»ΠΎ описано Π² нашСм ΠΏΡ€Π΅Π΄Ρ‹Π΄ΡƒΡ‰Π΅ΠΌ ΠΎΡ‚Ρ‡Π΅Ρ‚Π΅ 22 . Π€Π»ΡƒΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Π²ΠΈΠ·ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ микроскопа FV1000, оснащСнного масляным ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΌ Γ— 40. ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Π½Π°Π³Ρ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ KMG-301, освСщали с Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ возбуТдСния 559 Π½ΠΌ ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π°, ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Ρ„Π»ΡƒΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ†ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ рСгистрации сигналов Π½Π° 570-670 Π½ΠΌ.Для обнаруТСния ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… tagBFP ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Mrs2 KD ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ освСщали с Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ возбуТдСния 405 Π½ΠΌ ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π°, ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Ρ„Π»ΡƒΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ†ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ обнаруТСния сигналов Π½Π° Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ 425–475 Π½ΠΌ.

    ЀлуорСсцСнтная визуализация Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ АВЀ

    Для количСствСнной ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ АВЀ Π² ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ATeam1.03 39 трансфицировали Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ HeLa с использованиСм Π»ΠΈΠΏΠΎΡ„Π΅ΠΊΡ‚Π°ΠΌΠΈΠ½Π° LTX. Π’Ρ€Π°Π½ΡΡ„Π΅ΠΊΡ†ΠΈΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π·Π° дСнь Π΄ΠΎ наблюдСния.ЀлуорСсцСнтноС ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎΡΡŒ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ систСмы ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ микроскопа, оснащСнной Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡˆΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΌ Γ— 20. Для измСрСния сигналов ATeam ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ освСщали с Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ возбуТдСния 440 Π½ΠΌ ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π°, Π° сигналы ΠΎΡ‚ mseCFP ΠΈ cp173-mVenus раздСляли с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Π΄ΠΈΡ…Ρ€ΠΎΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π΅Ρ€ΠΊΠ°Π»Π° 510 Π½ΠΌ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ 480–510 Π½ΠΌ для mseCFP ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ 535 Π½ΠΌ. –565 Π½ΠΌ для cp173-Venus соотвСтствСнно. Π‘ΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ сигналов cp173-mVenus ΠΈ mseCFP рассчитывали ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ΠΉ АВЀ.

    ЀлуорСсцСнтная визуализация ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹

    Для количСствСнной ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ Π² ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ HeLa Π±Ρ‹Π»ΠΈ Π·Π°Π³Ρ€ΡƒΠΆΠ΅Π½Ρ‹ краситСлСм, Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΊ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Ρƒ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ 5, 5 ‘, 6, 6′-Ρ‚Π΅Ρ€Π°Ρ…Π»ΠΎΡ€-1, 1′, 3 , 3’-тСтраэтилбСнзимидазолилкарбоцианина ΠΉΠΎΠ΄ΠΈΠ΄ (JC-1; Life Technologies). Для нанСсСния краситСля ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ HeLa ΠΈΠ½ΠΊΡƒΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² HBSS с ΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ pH с 10 ΠΌΠΊΠ³ / ΠΌΠ» JC-1 Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 15 ΠΌΠΈΠ½ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈ 37 Β° C Π² ΡƒΠ²Π»Π°ΠΆΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ атмосфСрС, содСрТащСй 5% CO 2 .ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π΄Π²Π°ΠΆΠ΄Ρ‹ остороТно ΠΏΡ€ΠΎΠΌΡ‹Π²Π°Π»ΠΈ 1,0 ΠΌΠ» HBSS. ЀлуорСсцСнтная визуализация ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡŒ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ систСмы ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ микроскопа FV1000, оснащСнной Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡˆΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΌ Γ— 20. Для измСрСния сигналов JC-1 ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ освСщали с Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ возбуТдСния 488 Π½ΠΌ ΠΎΡ‚ Ar-Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π°, Π° сигналы ΠΎΡ‚ JC-1 раздСляли с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Π΄ΠΈΡ…Ρ€ΠΎΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π΅Ρ€ΠΊΠ°Π»Π° 560 Π½ΠΌ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ рСгистрации сигналов Π½Π° 520-560 Π½ΠΌ для Π·Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΈ 575–620 Π½ΠΌ для красного ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° соотвСтствСнно. ΠžΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ сигналов ΠΎΡ‚ красных ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΠΊ сигналам ΠΎΡ‚ Π·Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ² рассчитывали ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ ΠΏΠΎΡ‚Π΅Π½Ρ†ΠΈΠ°Π»Π° ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹.Для обнаруТСния ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… tagBFP ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Mrs2 KD ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ освСщали с Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ возбуТдСния 405 Π½ΠΌ ΠΎΡ‚ Π΄ΠΈΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π»Π°Π·Π΅Ρ€Π°, ΠΈ Π΅Π³ΠΎ флуорСсцСнтныС изобраТСния ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ обнаруТСния сигналов Π½Π° Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅ Π²ΠΎΠ»Π½Ρ‹ 425–475 Π½ΠΌ.

    Π˜Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ

    Для ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Π² ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ ΠΎΠΊΡ€Π°ΡˆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Mito Tracker Green FM ΠΈ ΠΈΡ… ΠΌΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡŽ количСствСнно опрСдСляли с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ обСспСчСния Ρ€ΡƒΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠΈ Ρ†ΠΈΡ„Ρ€ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ с использованиСм MATLAB (MathWorks, ΠšΠ΅ΠΌΠ±Ρ€ΠΈΠ΄ΠΆ, ВСликобритания).Алгоритм количСствСнной ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ морфологичСского ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠ° Ρ€Π°Π½Π΅Π΅ описан 44 . Π’ΠΊΡ€Π°Ρ‚Ρ†Π΅, Π±ΠΈΠ½Π°Ρ€Π½Ρ‹Π΅ изобраТСния ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ ΠΈΠ· ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΎΠΊΡ€Π°ΡˆΠ΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Mito Tracker Green FM, ΠΈ ΡΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ сторон ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ Π±Ρ‹Π»ΠΎ рассчитано ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ большой ΠΈ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ осями эллипса, эквивалСнтного ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅ΠΊΡ‚Ρƒ.

    Π˜Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΈΠ΅ ТизнСспособности ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ

    Для количСствСнной ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ уязвимости ΠΊ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΌΡƒ стрСссу ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² условиях ΠΈΠ½Π΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π° стрСсса H 2 O 2 — ΠΈΠ»ΠΈ условий, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… TNFΞ± / CHX, измСряли с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° MTT.ΠšΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΈ Mrs2 ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ KD ΠΎΠ±Ρ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°Π»ΠΈ H 2 O 2 (1 мМ) ΠΈΠ»ΠΈ TNFΞ± (20 Π½Π³ / ΠΌΠ») плюс циклогСксимид (CHX; 1 ΠΌΠΊΠ³ / ΠΌΠ») Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 24 часов. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈΠ½ΠΊΡƒΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π² срСдС, содСрТащСй 0,5 ΠΌΠ³ / ΠΌΠ» МВВ, Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 2 Ρ‡ ΠΏΡ€ΠΈ 37 Β° C Π² ΡƒΠ²Π»Π°ΠΆΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ атмосфСрС, содСрТащСй 5% CO 2 . Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ срСду удаляли ΠΈ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ Π»ΡƒΠ½ΠΊΡƒ добавляли 100 ΠΌΠΊΠ» Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠ»ΡΡƒΠ»ΡŒΡ„ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π° (DMSO, nacalai tesque, Kyoto, Japan) для растворСния осадка. ΠžΠΏΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΠΏΠ»ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΈ 570 Π½ΠΌ Π² стрСссовых условиях (ABS , стрСсс ) ΠΈ Π½ΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… условиях (ABS , ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ, ) измСряли с использованиСм ΡΡ‡ΠΈΡ‚Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ устройства для ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΏΠ»Π°Π½ΡˆΠ΅Ρ‚ΠΎΠ² (Fluoroskan Ascent FL, Thermo Fisher Scientific).Π–ΠΈΠ·Π½Π΅ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ опрСдСляли ΠΊΠ°ΠΊ стрСсс ABS / ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ABS.

    Анализ ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ статистика

    ЀлуорСсцСнция Π±Ρ‹Π»Π° рассчитана ΠΊΠ°ΠΊ срСдняя ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎ ROI Π½Π° Ρ‚Π΅Π»Π΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ с использованиСм ΠΏΡ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ°ΠΊΠ΅Ρ‚Π° FluoView (Olympus), Aquacosmos (Hamamatsu Photonics) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ обСспСчСния Ρ€ΡƒΡ‡Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ ΠΎΡ‚ MATLAB.

    Анализ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΎΠΌΠ°

    ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ трансфицировали ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ΠΎΠΉ для Π½ΠΎΠΊΠ΄Π°ΡƒΠ½Π° Mrs2 ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ элСктропорации с использованиСм Neon (Life Technologies).ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ высСвали Π½Π° Ρ‡Π°ΡˆΠΊΠΈ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ 100 ΠΌΠΌ ΠΈ Π²Ρ‹Ρ€Π°Ρ‰ΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 3 Π΄Π½Π΅ΠΉ ΠΏΡ€ΠΈ 37 Β° C Π² ΡƒΠ²Π»Π°ΠΆΠ½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ атмосфСрС, содСрТащСй 5% CO 2 . ΠŸΠΈΡ‚Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ срСду мСняли ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ дСнь. ΠŸΡ€ΠΎΡ†Π΅Π΄ΡƒΡ€Π° ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠ± для Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΎΠΌΠ° Π±Ρ‹Π»Π° описана Ρ€Π°Π½Π΅Π΅ 37 . Π’ΠΊΡ€Π°Ρ‚Ρ†Π΅, послС Π΄Π²ΡƒΠΊΡ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΡ‹Π²ΠΊΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ лСдяным 5% ΠΌΠ°Π½Π½ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡ‚Ρ‹ экстрагировали 1 ΠΌΠ» лСдяного ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π½ΠΎΠ»Π°, содСрТащСго Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΠ΅ стандарты (25 мкМ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠΎΠ½ΠΈΠ½ΡΡƒΠ»ΡŒΡ„ΠΎΠ½Π° (MetSul; Π’Π°ΠΊΠΎ, Осака, Япония), 2- (N-ΠΌΠΎΡ€Ρ„ΠΎΠ»ΠΈΠ½ΠΎ) ) ΡΡ‚Π°Π½ΡΡƒΠ»ΡŒΡ„ΠΎΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ кислота (MES; Π²Π°ΠΊΠΎ), D-ΠΊΠ°ΠΌΡ„ΠΎΡ€-10-ΡΡƒΠ»ΡŒΡ„ΠΎΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ кислота (CSA; Wako).400 ΠΌΠΊΠ» собранных экстрактов пСрСносили Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΡƒΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠ±ΠΈΡ€ΠΊΡƒ, смСшивали с 400 ΠΌΠΊΠ» Ρ…Π»ΠΎΡ€ΠΎΡ„ΠΎΡ€ΠΌΠ° ΠΈ 200 ΠΌΠΊΠ» Π²ΠΎΠ΄Ρ‹ Milli-Q ΠΈ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΈΡ„ΡƒΠ³ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ 10000 Γ— g Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 3 ΠΌΠΈΠ½ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈ 4 Β° C. Аликвоту Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ слоя объСмом 400 ΠΌΠΊΠ» Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΈΡ„ΡƒΠ³ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ с отсСчкой 5 ΠΊΠ”Π° (UltrafreeMC-PLHCC для Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΎΠΌΠ°; Human Metabolome Technologies, Π―ΠΌΠ°Π³Π°Ρ‚Π°, Япония) для удалСния Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Ρ†ΠΎΠ² с ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€ΠΈΡ„ΡƒΠ³Π΅ ΠΏΡ€ΠΈ 42 Β° C. ЭкспСримСнты CE-MS ΠΏΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ с использованиСм систСмы капиллярного элСктрофорСза Agilent CE.

    ЭнСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ II | Биология

    ΠžΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠ΅ АВЀ, Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° Π² ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π΅ 20-Π³ΠΎ Π²Π΅ΠΊΠ° Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° вопрос ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΏΠΈΡ‰ΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ глюкоза. Но оставался ΠΎΠ³Ρ€ΠΎΠΌΠ½Ρ‹ΠΉ вопрос, Π° ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ основная Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ энСргии ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΏΠΈΡ‰ΠΈ прСвращаСтся Π² АВЀ?

    Π₯имичСская энСргия содСрТится Π² элСктронах. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ элСктроны ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌΠΈ, эта энСргия Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ.Π˜ΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ высокоэнСргСтичСскиС элСктроны ΠΎΡ‚ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ АВЀ ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹-ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡˆΠ΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ°, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ АДЀ (рис. 1). Π’ΠΎΡ‡Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊ ΠΆΠ΅ Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ энСргСтичСскиС ΠΏΡƒΡ‚ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ АВЀ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ слуТит своСго Ρ€ΠΎΠ΄Π° энСргСтичСской Π²Π°Π»ΡŽΡ‚ΠΎΠΉ для ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ.

    Рис. 1 : Π‘Ρ…Π΅ΠΌΠ° процСсса Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, происходящСго Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ. image Β© RegisFrey

    На выяснСниС процСсса Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ АВЀ ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡŒ дСсятилСтия ΠΈ участиС ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… исслСдоватСлСй, Π½ΠΎ ΠΊ 1930-ΠΌ Π³ΠΎΠ΄Π°ΠΌ это Π±Ρ‹Π»ΠΎ Ρ…ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠ΅Π΅ Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΠΎ.Π’ Ρ‚ΠΎ врСмя сэр Ганс ΠΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΡ„ ΠšΡ€Π΅Π±Ρ Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°Π» свои исслСдования. Π˜ΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ Π½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ доступныС инструмСнты, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ°Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ (Ρ€Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ наставником ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠžΡ‚Ρ‚ΠΎ Π’Π°Ρ€Π±ΡƒΡ€Π³ΠΎΠΌ, ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· Π³ΠΈΠ³Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΈ Ρ‚ΠΎΠΉ эпохи, см. Рисунок 2), Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΈ смогли ΠΎΡ‚Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½Ρ‹Π΅ количСства АВЀ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ производятся Π² Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… биохимичСскиС Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ. Они ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈΠ»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· (расщСплСниС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π°) Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ для ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ потрСбляСмой ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹.Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ для ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ расщСплСнной ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π΅Ρ‰Π΅ ΠΎΠ΄Π½Π° рСакция — распад ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚Π°, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π² Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° — Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ АВЀ для ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ потрСбляСмой ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹.

    Рисунок 2 : Π”ΠΎΠΊΡ‚ΠΎΡ€ ΠžΡ‚Ρ‚ΠΎ Π’Π°Ρ€Π±ΡƒΡ€Π³ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ°Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ инструмСнт, созданный Π½Π° основС устройств, ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Ρ€ΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… растворСнныС Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ Π³Π°Π·Ρ‹, опрСдСляСт ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ, с ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ производят кислород.image Β© History of Medicine (NLM)

    Π‘ΡƒΠΌΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ для ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π²ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° (2-3 АВЀ), Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° (2 АВЀ) ΠΈ прСвращСния ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚ (2 АВЀ), Π΄Π°Π΅Ρ‚ 6- 7 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. Однако, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ ΠΌΠ°Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ Π’Π°Ρ€Π±ΡƒΡ€Π³Π° Π² Π½Π΅ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… экспСримСнтах (Π² основном с участиСм ΠΏΠ΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈ ΠΈ ΠΌΡ‹ΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΎΠΉ Ρ‚ΠΊΠ°Π½ΠΈ), ΠšΡ€Π΅Π±Ρ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ поняли, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π° самом Π΄Π΅Π»Π΅ ΠΈΠ· ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ гСнСрируСтся Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 6-7 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ большС.Π˜Ρ… измСрСния ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ каТдая ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π½Π° самом Π΄Π΅Π»Π΅ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 30 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ ΠΏΡ€ΠΈ условии, Ρ‡Ρ‚ΠΎ кислород доступСн для ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ.

    Для Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΎΠ² сСрСдины 20 Π²Π΅ΠΊΠ° нСсоотвСтствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ 30 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌΠΈ АВЀ, Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΎΠΉ, ΠΈ всСго лишь 6-7 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌΠΈ АВЀ, Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΌΠΈ извСстными рСакциями, ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ. Ясно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ остаток АВЀ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ косвСнно ΠΈΠ· Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… химичСских ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ², ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Π²ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠΈ прСвращСния ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚.

    Π­Ρ‚ΠΈ Β«Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ химичСскиС ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Ρ‹Β» ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой Π½ΠΈΠΊΠΎΡ‚ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ (НАДН) ΠΈ ЀАДН 2 . Для ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ ΠšΡ€Π΅Π±Ρ выяснил, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΅Π³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ» Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» NADH ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ FADH 2 (рис. 3). ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π±Ρ‹Π»ΠΎ извСстно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ НАДН Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ образуСтся Π²ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ Π²ΠΎ врСмя прСвращСния ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚Π° Π² Π°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚. Π£Ρ‡Π΅Π½Ρ‹Π΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠ»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ НАДН ΠΈ ЀАДН 2 ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΡ€ΠΈ расщСплСнии ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ² (процСсс, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Π±Π΅Ρ‚Π°-окислСниСм).Π’Π°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ АВЀ, ΠΈ НАДН, ΠΈ ЀАДН 2 , казалось, Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡŽΠ΄Ρƒ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ ΠΈ связаны с энСргСтичСскими рСакциями. Π’Π°ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ Π±Ρ‹Π»ΠΈ знания ΠΎ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ энСргии Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ 1940-Ρ… Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠšΡ€Π΅Π±Ρ ΠΊΠΎΡ€Ρ€Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π» Π΄Π΅Ρ‚Π°Π»ΠΈ своСго Π·Π½Π°ΠΌΠ΅Π½ΠΈΡ‚ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°.

    Рисунок 3 : Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° Π² митохондриях, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» НАДН ΠΈ ЀАДН. 2 .image Β© RegisFrey

    Но Ρ‡Ρ‚ΠΎ касаСтся ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½ΠΎΠΉ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ NADH ΠΈ FADH 2 — ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΡ… для получСния энСргии — это Π±Ρ‹Π»ΠΎ Π·Π°Π³Π°Π΄ΠΊΠΎΠΉ. Π‘Ρ‹Π»ΠΎ ясно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ нСсут ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ энСргии, ΠΈΠ·Π²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹, ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Ρ‚ΠΎΠΏΠ»ΠΈΠ²Π° для ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π½ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ нСясно, ΠΊΠ°ΠΊ эта энСргия использовалась для производства АВЀ.

    ΠšΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ° понимания

    КаТдая ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π° Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ______ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» АВЀ.

    Π£Ρ‡Π΅Ρ‚ ΠΎΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ части АВЀ

    Π’ сСрСдинС 20-Π³ΠΎ Π²Π΅ΠΊΠ° ΠšΡ€Π΅Π±Ρ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΈ Π·Π½Π°Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ НАДН ΠΈ ЀАДН 2 ΠΈΡΡ‡Π΅Π·Π°ΡŽΡ‚ послС своСго образования ΠΈ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² нСсколько ΠΈΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹. Π˜ΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ простыС химичСскиС ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹, ΠΎΠ½ΠΈ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈ NADH, ΠΈ FADH 2 ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅Ρ€Π³Π°ΡŽΡ‚ΡΡ химичСскому процСссу, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΌΡƒ окислСниСм. Π’ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ окислСния NADH прСвращаСтся ΠΈΠ»ΠΈ окисляСтся Π² соСдинСниС, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ NAD +, Π° FADH 2 прСвращаСтся (окисляСтся) Π² соСдинСниС, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ΅ FADH +.ΠŸΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ²ΡˆΠΈΡΡŒ Π² NAD + ΠΈ FADH +, NADH ΠΈ FADH 2 ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΎΡ‚Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π°Ρ‚ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π΄Π²Π° элСктрона.

    Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΈ Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΡ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ НАДН ΠΈ ЀАДН 2 ΠΊΠ°ΠΊ своСго Ρ€ΠΎΠ΄Π° носитСли: пСрСносчики элСктронов. Π’ окислСнных Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ… НАД + ΠΈ ЀАДН + пСрСносчики элСктронов содСрТат мСньшС энСргии, Ρ‡Π΅ΠΌ Π² Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… восстановлСнных Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ… НАДН ΠΈ ЀАДН 2 . ВосстановлСнныС Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ энСргичны, Ρ‡Π΅ΠΌ окислСнныС Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ элСктроны физичСски ΡƒΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ.Освободив ΠΏΠ°Ρ€Ρƒ элСктронов, НАДН ΠΈ ЀАДН 2 Π²ΠΎΠ·Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² свои окислСнныС Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡ‹. Π­Ρ‚ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ ясно ΠšΡ€Π΅Π±ΡΡƒ, Π½ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊ вопрос ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ происходит с элСктронами. Они Π½Π΅ ΠΈΡΡ‡Π΅Π·Π°ΡŽΡ‚ просто Ρ‚Π°ΠΊ. Ясно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΈΡ… энСргия Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ для Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ всСго ΠΎΡΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ АВЀ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ образуСтся нСпосрСдствСнно Π²ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΉ.

    Π§Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π²Ρ‹ΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ это Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π΅Ρ‚, потрСбовался Π½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π²Π°Π»ΠΈ ΠŸΠΈΡ‚Π΅Ρ€ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π».Π’ 1960-Ρ… ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» прСдставил идСю, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΡƒΡŽ ΠΎΠ½ Π½Π°Π·Π²Π°Π» «хСмиосмосом». Π­Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ‚, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ элСктронов, ΠΈ это зависит ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠ³ΠΎ явлСния, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ пСрСнос элСктронов , ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ Π±Ρ‹Π»ΠΈ сначала ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ исслСдоватСли.

    Родившийся Π² Англии 29 сСнтября 1920 Π³ΠΎΠ΄Π°, ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» проявлял интСрСс ΠΊ Π½Π°ΡƒΠΊΠ΅ Π² дСтствС ΠΈ поступил Π² ΠšΠ΅ΠΌΠ±Ρ€ΠΈΠ΄ΠΆΡΠΊΠΈΠΉ унивСрситСт Π² 1939 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ Π² возрастС 19 Π»Π΅Ρ‚. Π’Π°ΠΌ Π½Π° Π½Π΅Π³ΠΎ особСнно повлияли Π΄Π²Π° инструктора: Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΊ ЭрнСст Π‘ΠΎΠ»Π΄ΡƒΠΈΠ½ ΠΈ инструктор ΠΏΠΎ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ Ρ„ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π­Π΄Π³Π°Ρ€ Адриан.Π’ дСтствС ΠΈ Π½Π° протяТСнии большСй части своСй студСнчСской ΠΊΠ°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€Ρ‹ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» часто Π½Π΅ успСвал ΡΠ΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒ тСсты, Π½ΠΎ ΠΎΠ½ ΡƒΠ»ΡƒΡ‡ΡˆΠΈΠ»ΡΡ достаточно, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠΈΡ‚ΡŒ Π² аспирантуру, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π°Π» Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΡŽ.

    Π‘ΡƒΠ΄ΡƒΡ‡ΠΈ аспирантом, ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» Π·Π°Π΄ΡƒΠΌΠ°Π» мноТСство Π½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… экспСримСнтов, Π½ΠΎ часто Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ ΠΈΡ… Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠΈΡ‚ΡŒ. ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ Π»Π°Π±ΠΎΡ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹ выполняла Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰Π½ΠΈΡ†Π° Π”ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΈΡ„Π΅Ρ€ Мойл. Π’Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΎΠΊ ΠΊ этому Π΅Π³ΠΎ пСрвая идСя кандидатской диссСртации Π±Ρ‹Π»Π° ΠΎΡ‚ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π΅Π½Π°, ΠΈ Π΅ΠΌΡƒ Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΡ€ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΎ Π΅Ρ‰Π΅ Ρ‚Ρ€ΠΈ Π³ΠΎΠ΄Π° ΠΈΠ·ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΠ΅Π½ΠΈΡ†ΠΈΠ»Π»ΠΈΠ½ — Ρ‚Π΅ΠΌΠ°, которая Π΅Π³ΠΎ Π½Π΅ ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ Π²ΠΎΠ»Π½ΠΎΠ²Π°Π»Π°.ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π»Ρƒ Π½Π΅ Ρ…Π²Π°Ρ‚ΠΈΠ»ΠΎ тСрпСния для ΠΌΠ΅Π»ΡŒΡ‡Π°ΠΉΡˆΠΈΡ… подробностСй, связанных с ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π½Π°ΡƒΠΊΠΎΠΉ. Но ΠΎΠ½ ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π» Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ Π»Π°Π±ΠΎΡ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Π΅ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ Π΄ΠΎΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΡΠΊΡƒΡŽ ΡΡ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ ΠΌΠΈΡ€Ρƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΅Π³ΠΎ идСя хСмиосмоса Π²Π΅Ρ€Π½Π°.

    ΠšΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ° понимания

    Какая Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ большС энСргии?

    Π‘ΡƒΠ΄ΡŒΠ±Π° элСктронов высоких энСргий

    ΠžΡ‚ΡΠ»Π΅ΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΉ NADH ΠΈ FADH 2 Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… Π»Π΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΡŽ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ эти Π΄Π²Π° соСдинСния Π½Π° самом Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ пСрСносчиками элСктронов.Как ΠΈ ATP, ΠΎΠ½ΠΈ Π±Ρ‹Π»ΠΈ своСго Ρ€ΠΎΠ΄Π° энСргСтичСской Π²Π°Π»ΡŽΡ‚ΠΎΠΉ, Π½ΠΎ Π²Π°Π»ΡŽΡ‚Π° NADH ΠΈ FADH 2 ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½Π° ΠΏΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ с Π²Π°Π»ΡŽΡ‚ΠΎΠΉ ATP. ΠŸΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²ΡŒΡ‚Π΅ АВЀ ΠΊΠ°ΠΊ ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ Π²Π°Π»ΡŽΡ‚Ρƒ для ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ; Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΠΎ-Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΌΡƒ, ΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρƒ АВЀ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚ΡŒ с Π΄ΠΎΠ»Π»Π°Ρ€ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π±Π°Π½ΠΊΠ½ΠΎΡ‚ΠΎΠΉ. Напротив, NADH ΠΈ FADH 2 ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚ΡŒ с ΠΏΠΎΠ΄Π°Ρ€ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°Π³Π°Π·ΠΈΠ½Π°. Они нСсут Π² сСбС ΡΠ½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ Ρ†Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, Π½ΠΎ эту Ρ†Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ для ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅Π»Π΅ΠΉ. Π­Ρ‚Π° Ρ†Π΅Π»ΡŒ — гСнСрация АВЀ, ΠΈ способ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ гСнСрируСтся АВЀ, начинаСтся с высокоэнСргСтичСских элСктронов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ НАДН ΠΈ ЀАДН 2 ΠΏΡ€ΠΈΠΎΠ±Ρ€Π΅Π»ΠΈ Π²ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ° ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΉ.

    Как Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹Π΅ поняли, Ρ‡Ρ‚ΠΎ энСргия ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π½ΠΎΡΠΈΡ‚ΡŒΡΡ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ элСктронов ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌΠΈ, исслСдоватСли Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΠΈ Ρ€Π°Π·ΠΌΡ‹ΡˆΠ»ΡΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊ это ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·ΠΎΠΉΡ‚ΠΈ. ИспользованиС энСргии высокоэнСргСтичСских элСктронов NADH ΠΈ FADH 2 происходит Π² Π΄Π²ΡƒΡ… взаимосвязанных процСссах: пСрСнос элСктронов ΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС.

    Π’ 1930-Ρ… Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ… Π΄Π²Π° совСтских исслСдоватСля, Π’Π»Π°Π΄ΠΈΠΌΠΈΡ€ АлСксандрович Π‘Π΅Π»ΠΈΡ†Π΅Ρ€ ΠΈ Π•Π»Π΅Π½Π° Π¦Ρ‹Π±Π°ΠΊΠΎΠ²Π°, ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ элСктронов с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ряда ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ².Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ пСрСнос элСктронов ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ Π±Ρ‹Π» Π½Π°Π·Π²Π°Π½ «пСрСносом элСктронов». Π’ 1953 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ голландский ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒ Π­Π΄Π²Π°Ρ€Π΄ Π§Π°Ρ€Π»ΡŒΠ· Π‘Π»Π΅ΠΉΡ‚Π΅Ρ€ ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π» Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ ΠΈ Π½Π°Ρ‡Π°Π» ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚. Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ встроСны Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΡŽΡŽ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΡŽ, ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Ρƒ эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. Они Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ находятся Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°Ρ… Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ². Π’Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Π²Ρ‹ΡΡ‚Ρ€Π°ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² линию, образуя Ρ†Π΅ΠΏΡŒ, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΡƒΡŽ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов (ETC) (рис. 4).Подобно NADH ΠΈ FADH 2 , ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚-Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ элСктронов ETC способСн ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚ΡŒ элСктроны ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡƒΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ эти элСктроны, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΎΡ‚Π΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΡ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌΡƒ элСктронному Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŽ.

    Достигая ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ, ΠΈ НАДН, ΠΈ ЀАДН 2 Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ Π²Ρ‹Π³Ρ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‚ свои высокоэнСргСтичСскиС элСктроны Π² ETC. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ носитСли ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ETC Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ выстроСны Π² линию, Π½ΠΎ ΠΈ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ Π½Π° Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹, извСстныС ΠΊΠ°ΠΊ комплСксы.БСгодня ΠΌΡ‹ Π·Π½Π°Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ НАДН «сбрасываСт» свои элСктроны Π² комплСксС I, Π² Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ FADH 2 сбрасываСт свои элСктроны Π² комплСксС II. Π­Ρ‚ΠΎ связано с Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ элСктроны, ΠΎΡ‚Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ NADH, Π½Π° самом Π΄Π΅Π»Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ большС энСргии, Ρ‡Π΅ΠΌ элСктроны, ΠΏΠΎΠ΄Π°Ρ€Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ FADH 2 . НАДН ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π΅Π½ высокоэнСргСтичСскому ΠΏΠ°ΠΊΠ΅Ρ‚Ρƒ; Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ FADH 2 ΠΏΠΎΡ…ΠΎΠΆ Π½Π° ΠΏΠ°ΠΊΠ΅Ρ‚ с Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΌ энСргопотрСблСниСм.

    Рис. 4 : На Π±Π°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€Π΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ пространства ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ сущСствуСт ЭлСктронная Вранспортная ЦСпь (ETC), Π³Π΄Π΅ элСктроны ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ряд ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ².И NADH, ΠΈ FADH 2 Π²Ρ‹Π³Ρ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‚ свои высокоэнСргСтичСскиС элСктроны Π² ETC. ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Β© RegisFrey

    ΠšΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ° понимания

    Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠ½Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΎΡ‚ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ.

    АВЀ ΠΈ кислород

    К сСрСдинС 20 Π²Π΅ΠΊΠ° Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΡˆΠ»ΠΈ ΠΊ Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ элСктроны постСпСнно ΠΎΡ‚Π΄Π°ΡŽΡ‚ свою ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡΡΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Π²Π½Π΅Π·Π΅ΠΌΠ½Ρ‹Π΅ Ρ†ΠΈΠ²ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ.ГСнСрация АВЀ ΠΈΠ· АДЀ называСтся «фосфорилированиСм», ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ относится ΠΊ ΠΏΡ€ΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡŽ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ², химичСски извСстной ΠΊΠ°ΠΊ фосфатная (PO 4 3- ) Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΠ°. Π‘ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΠ»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ элСктроны проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ETC, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° АДЀ фосфорилируСтся Π² АВЀ. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ это наблюдалось Π² присутствии кислорода, исслСдоватСли Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ Β«ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС» для описания образования АВЀ, связанного с пСрСносом элСктронов. Π­Ρ‚ΠΎ контрастируСт с производством АВЀ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ происходит нСпосрСдствСнно Π² биохимичСских рСакциях, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ» ΠšΡ€Π΅Π±ΡΠ°, Ρ‡Ρ‚ΠΎ называСтся «фосфорилированиСм Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ субстрата».”

    Π’ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΈΠΏΠ°Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· (Π½ΠΎ Π½Π΅ расщСплСниС ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ²) ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Π² отсутствиС кислорода. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ фосфорилированиС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π½Π° ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ субстрата ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Π² отсутствиС кислорода. Π­Ρ‚ΠΎ называСтся анаэробным Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ, ΠΈ ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° это происходит, вмСстС с ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ΠΎΠΌ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±Π°Ρ‚Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ нСбольшиС количСства АВЀ. Π­Ρ‚ΠΎ сохраняСт ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ, Π½ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ послСдствия. Π‘Π΅Π· кислорода, приводящСго Π² дСйствиС ETC, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΡ‚Ρ‚ΡΠ½ΡƒΡ‚ΡŒ высокоэнСргСтичСскиС элСктроны ΠΈΠ· NADH, ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅ Π½ΡƒΠΆΠ΅Π½ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ способ окислСния NADH ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ Π΄ΠΎ NAD +.Π­Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ NAD + ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½ΠΎ. Если NAD + заканчиваСтся, ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ вСсь Π±Ρ‹Π» ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ Π² NADH, Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· прСкратится.

    Π§Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Ρ€Π΅ΡˆΠΈΡ‚ΡŒ эту ΠΏΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡƒ, ΠΏΡ€ΠΈ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½Π΅ кислорода ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ° ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ (ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡˆΠΈΠΉΡΡ Π² процСссС Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°) Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ кислоту. ΠŸΡ€Π΅Π²Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ²ΡˆΠΈΡΡŒ Π² ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ кислоту, ΠΏΠΈΡ€ΡƒΠ²Π°Ρ‚ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π΅Ρ‚ элСктроны ΠΎΡ‚ НАДН. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, НАДН окисляСтся, снова прСвращаСтся Π² НАД +, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ становится доступным для Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. Но это Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Ρ€Π΅ΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅.Π’ΠΎ врСмя анаэробного Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π² ΠΌΡ‹ΡˆΠ΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… накапливаСтся молочная кислота, вызывая боль ΠΈ судороги. Π’ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ Π²Ρ‹ чувствуСтС боль, Ссли Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ слишком быстро. Но ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ Π²Ρ‹ Ρ‚Ρ€Π΅Π½ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚Π΅ΡΡŒ, ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ постСпСнно, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ Π½Π°Ρ‡ΠΈΠ½Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ тяТСлСС. НАДН ΠΈΠ· Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° пСрСмСщаСтся Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ ΠΈ доставляСт элСктроны Π² ETC. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ образуСтся большоС количСство АВЀ. ΠžΡ‚ΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡΡΡŒ ΠΎΡ‚ элСктронов, НАДН прСвращаСтся ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ Π² НАД +, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ становится доступным для Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, поэтому производство ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ кислоты прСкращаСтся.

    Рисунок 5 : Π’ΠΎ врСмя ΡƒΠΏΡ€Π°ΠΆΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΡ‹ΡˆΠ΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ кислоту Π²ΠΎ врСмя анаэробного Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΠΈ ΠΈ судорогам. image Β© Π―Π½-ΠžΡ‚Ρ‚ΠΎ, iStockPhoto

    Однако Π² сСрСдинС 20 Π²Π΅ΠΊΠ° большой вопрос Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π»ΡΡ Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Π΅Ρ‚ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ фосфорилированиС? Как энСргия элСктронов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π΄ΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² ETC, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для производства АВЀ? Π­Ρ‚ΠΎ вопрос, Π½Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ намСрСвался ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ ΠŸΠΈΡ‚Π΅Ρ€ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π».

    ΠšΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠ° понимания

    ΠœΠΎΠ»ΠΎΡ‡Π½Π°Ρ кислота образуСтся, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° кислород составляСт

    ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° энСргии

    К Π½Π°Ρ‡Π°Π»Ρƒ 1960-Ρ… Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Ρ…ΠΈΠΌΠΈΠΊ Π ΠΎΠ±Π΅Ρ€Ρ‚ Π”ΠΆΠΎΠ·Π΅Ρ„ ΠŸΠ°Ρ‚ΠΎΠ½ Уильямс ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» Π½ΠΎΠ²ΡƒΡŽ идСю: энСргия элСктронов, ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π² ETC, прСобразуСтся Π² АВЀ с использованиСм ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ² (Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ² Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡ€ΠΎΠ΄Π° Π±Π΅Π· элСктронов) Π² качСствС ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ².Π§Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ идСя ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π°, исслСдуя Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ‹Π΅ способы, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² качСствС ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² для производства АВЀ, Уильямс ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» ΠΎΡ‡Π΅Π½ΡŒ слоТный химичСский ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ. Π’ Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Уильямс Ρ€Π°Π·Π²ΠΈΠ²Π°Π» эти ΠΈΠ΄Π΅ΠΈ, ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ нСзависимо ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ пСрСнос элСктронов с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ АВЀ, Π½ΠΎ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠΎΠ²Π΅Ρ€ΡˆΠ΅Π½Π½ΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ. ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» ΠΏΡ€ΠΈΠ΄ΡƒΠΌΠ°Π» Π½Π΅Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ простоС, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Β«Π΄Π²ΠΈΠΆΡƒΡ‰Π΅ΠΉ силой ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π°Β».

    ΠŸΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²ΡŒΡ‚Π΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π°Π΄ΡƒΠ²Π°Π΅Ρ‚Π΅ Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡˆΠ½Ρ‹ΠΉ ΡˆΠ°Ρ€ — Π½Π°Π³Π½Π΅Ρ‚Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡ…Π° Π² Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡˆΠ½Ρ‹ΠΉ ΡˆΠ°Ρ€ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ.И, ΠΏΠΎΠΏΠ°Π² Π² Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡˆΠ½Ρ‹ΠΉ ΡˆΠ°Ρ€, Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡ… Π²Ρ‹Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Ρ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· любоС отвСрстиС с большой силой. Π’ΠΎΡ‡Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» прСдставил, Ρ‡Ρ‚ΠΎ энСргия накапливаСтся Π½Π΅ Π² Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡ…Π΅, Π° Π² ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π°Ρ…, вытСснСнных Π² пространство ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ Π²ΠΎ врСмя пСрСноса элСктронов. Если Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅ Π΅ΡΡ‚ΡŒ отвСрстиС, Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ вырвутся Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΡƒ, ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡ… ΠΈΠ· Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡˆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡˆΠ°Ρ€Π°, с силой. Π’ Ρ…ΠΈΠΌΠΈΠΈ это извСстно ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΉ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚, Π½ΠΎ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» использовал Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ «протонная двиТущая сила», ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ прСдставлял ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π΅Π΅ для энСргии.

    ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» использовал Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ «хСмиосмос», Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ АВЀ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ, ΠΏΠΎ Π΅Π³ΠΎ прСдставлСниям, ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ мСсто Π² митохондриях ΠΈ Π² ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ…, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡ†Π²Π΅Ρ‚Π°ΡŽΡ‚ Π² кислородС. Он ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΅Π³ΠΎ протонная двиТущая сила ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ для прСобразования АДЀ Π² АВЀ, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ для питания Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… процСссов. НапримСр, Π² хлоропластах (ΠΎΡ€Π³Π°Π½Π΅Π»Π»Π°Ρ…, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ солнСчный свСт для производства ΠΏΠΈΡ‰ΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… растСний ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… эукариот) ΠΈ Ρ„ΠΎΡ‚ΠΎΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… бактСриях, ΠΎΠ½ прСдставил ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΉ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ солнСчного свСта для ΠΏΠΎΠ΄ΠΏΠΈΡ‚ΠΊΠΈ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ».Он Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ», Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ для прСобразования химичСской энСргии Π² ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ. МногиС Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠΈ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ хвостовидной структуры, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠΎΠΌ, ΠΈ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» прСдставил ΠΊΡ€ΠΎΡˆΠ΅Ρ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹, Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠ³ΡƒΡ‚ΠΈΠΊΠ°.

    ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π»: нСстандартный ΠΌΡ‹ΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ

    Когда ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» Π² 1961 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» хСмиосмос, Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ сочли эту идСю Π±Π΅Π·ΡƒΠΌΠ½ΠΎΠΉ.ΠΠ°ΡΠΌΠ΅Ρ…Π°ΡΡΡŒ Π½Π°Π΄ ΠΈΠ΄Π΅Π΅ΠΉ Π΄Π²ΠΈΠΆΡƒΡ‰Π΅ΠΉ силы ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Π°, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΡƒΡŽ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» сократил PMF, Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³ΠΈ ΠΏΠΎΡˆΡƒΡ‚ΠΈΠ»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ PMF ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°Π΅Ρ‚ Β«Π‘ΠΈΠ»Ρƒ ΠŸΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π° ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π»Π°Β». Π­Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·ΠΎΡˆΠ»ΠΎ Π³Π»Π°Π²Π½Ρ‹ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρƒ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π»Π° Π² Ρ‚ΠΎ врСмя Π½Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΎ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π², ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… эту идСю, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΡƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ выглядСл ΠΈ дСйствовал довольно Π½Π΅ΠΎΡ€Ρ‚ΠΎΠ΄ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎ.

    ΠŸΡ€ΠΈΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡŒ хСмиосмоса ΠΈ игнорируя Ρ‚Π΅Ρ…, ΠΊΡ‚ΠΎ насмСхался Π½Π°Π΄ Π½ΠΈΠΌ, ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» ΠΏΡ€ΠΎΠ΄Π΅Π»Π°Π» Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡƒΡŽ Π»Π°Π±ΠΎΡ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΡƒΡŽ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρƒ, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ слСдил Π·Π° открытиями Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ…, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ³Π»ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Ρ‚ΡŒ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π΅.Π’ 1960-Ρ… ΠΈ 1970-Ρ… Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ… Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹Π΅ открытия Π±Ρ‹Π»ΠΈ связаны с Ρ‚Π΅ΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ETC ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ элСктронов Π² Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ². Π₯отя Ρ„ΠΈΠ·ΠΈΠΊΠ° Π²Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ Π·Π° Ρ€Π°ΠΌΠΊΠΈ этого модуля, основная идСя Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ: ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ элСктроны двиТутся ΠΏΠΎ Ρ†Π΅ΠΏΠΎΡ‡ΠΊΠ΅, постСпСнно отдавая свою ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ, ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Π·Π°Π±ΠΈΡ€Π°ΡŽΡ‚ эту ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ ΠΈ Π±ΡƒΠΊΠ²Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΊΠ°Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ Π² ΠΌΠ΅ΠΆΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ пространство (см. Рисунок 4). . Напомним, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ ETC выстроСны Π² линию, встроСны Π² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ элСктроны двиТутся ΠΏΠΎ ETC Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΠΉΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ Π»Π΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½Ρ‹ Π½Π°ΠΊΠ°Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ, пСрпСндикулярном двиТСнию элСктронов.

    Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠ΅ исслСдованиС, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰Π΅Π΅ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π»Ρƒ, Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Π»ΠΎΡΡŒ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° ΠΏΠΎΠ΄ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ АВЀ-синтаза. РасполоТСнный Π²ΠΎ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅, этот Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ оказался ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΎΠ½ дСйствуСт ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π²Π΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠ΅ΠΌ для ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ хотят Π²Ρ‹ΠΉΡ‚ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ (рис. 6).

    Рис. 6 : Π‘Π°ΠΌΡ‹ΠΉ малСнький Π΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒ Π² ΠΌΠΈΡ€Π΅, Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ АВЀ-синтаза, Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ для ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ.image Β© ΠΠ°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ институт ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΡ… мСдицинских Π½Π°ΡƒΠΊ

    Думая ΠΎΠ± Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ с Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡˆΠ½Ρ‹ΠΌ ΡˆΠ°Ρ€ΠΎΠΌ, прСдставлСнной Ρ€Π°Π½Π΅Π΅, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²ΡŒΡ‚Π΅, Ρ‡Ρ‚ΠΎ сущСствуСт вСтряная Ρ‚ΡƒΡ€Π±ΠΈΠ½Π°, ΡƒΠ»Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡ…Π°, выходящСго ΠΈΠ· Π²ΠΎΠ·Π΄ΡƒΡˆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡˆΠ°Ρ€Π°. Подобно ΠΌΠΈΠ½ΠΈ-Ρ‚ΡƒΡ€Π±ΠΈΠ½Π΅, Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ АВЀ-синтаза ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ силу ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ для Π²Ρ‹Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠΈ АВЀ. ΠŸΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ благодаря растущСму пониманию АВЀ-синтазы ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΈΠΉ, связанных с ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠœΠΈΡ‚Ρ‡Π΅Π»Π» Π±Ρ‹Π» удостоСн НобСлСвской ΠΏΡ€Π΅ΠΌΠΈΠΈ ΠΏΠΎ Ρ…ΠΈΠΌΠΈΠΈ Π² 1978 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ.

    Π‘Π²ΠΎΠ΄ΠΊΠ°

    АВЀ — основная энСргСтичСская Π²Π°Π»ΡŽΡ‚Π° ΠΆΠΈΠ²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΌΠΎΠ΄ΡƒΠ»ΡŒ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‡Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° вопрос ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ образуСтся большая Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ АВЀ. Взгляд Π½Π° Π΄Π²Π° Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹Ρ… соСдинСния, НАДН ΠΈ ЀАДН 2 , ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ ΠΈΡ… Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² производствС АВЀ. ΠœΠΎΠ΄ΡƒΠ»ΡŒ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΡΠ΅Ρ‚ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρƒ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ пСрСноса элСктронов, которая обСспСчиваСт элСктроны высокой энСргии для ΠΏΠΎΠ΄ΠΏΠΈΡ‚ΠΊΠΈ процСсса производства АВЀ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм.

    ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ΠΏΡ†ΠΈΠΈ

    • АдСнозинтрифосфат (АВЀ) являСтся основной энСргСтичСской Π²Π°Π»ΡŽΡ‚ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ.Он вырабатываСтся ΠΈΠ· Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ соСдинСния, АДЀ, с использованиСм энСргии, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°, Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ сахар, ΠΆΠΈΡ€Ρ‹ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ.
    • ΠšΠΎΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΡ‚Π²ΠΎ АВЀ, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ нСпосрСдствСнно Π²ΠΎ врСмя Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° (расщСплСния сахарной Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹), ΠΌΠ°Π»ΠΎ ΠΏΠΎ ΡΡ€Π°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ с количСством энСргии, содСрТащСйся Π² глюкозС.
    • ЭнСргия, удСрТиваСмая АВЀ ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΎΡΠ±Π΅Ρ€Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ химичСскими соСдинСниями, содСрТится Π² элСктронах. ΠŸΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ элСктроны, Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ ΠΏΠΎ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ΅.
    • Π”Π²Π° спСциализированных энСргСтичСских соСдинСния, NADH ΠΈ FADH 2 , ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹ для пСрСмСщСния высокоэнСргСтичСских элСктронов ΠΎΡ‚ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°, Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ глюкоза, ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Π²Π΅ΠΉΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ систСмС Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ пСрСноса элСктронов.
    • РасполоТСнная Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΉ, Ρ†Π΅ΠΏΡŒ пСрСноса элСктронов ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ ΡΠ½Π΅Ρ€Π³ΠΈΡŽ НАДН ΠΈ ЀАДН 2 для обСспСчСния процСсса, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ фосфорилированиСм, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π³Π΅Π½Π΅Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ большоС количСство АВЀ. Для ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ фосфорилирования трСбуСтся кислород.

    Дэвид Π’Π°Ρ€ΠΌΡ„Π»ΡΡˆ, Π΄ΠΎΠΊΡ‚ΠΎΡ€ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΡ†ΠΈΠ½Ρ‹, Натан Π₯. Π›Π΅Π½Ρ†, Π΄ΠΎΠΊΡ‚ΠΎΡ€ философии «ЭнСргСтичСский ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ IIΒ» Visionlearning Vol. Π‘Π˜Πž-4 (5), 2016.

    ΠœΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌ | ΠžΡ‡Π΅Ρ€ΠΊΠΈ Π±ΠΈΠΎΡ…ΠΈΠΌΠΈΠΈ

    ЀСнилкСтонурия (PKU) ΠΈ Π΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚ Π°Ρ†ΠΈΠ»-CoA-Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ‹ со срСднСй Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ (MCADD) — Π΄Π²Π° Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ часто наслСдуСмых мСтаболичСских Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ страдаСт ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 1 ΠΈΠ· 10000 Π½ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Π² БША.К.

    PKU — это аминокислотноС Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠ΅, Π²Ρ‹Π·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π° фСнилаланингидроксилазы, Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ Π±Π»ΠΎΠΊ. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ сниТСнию ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° аминокислоты Ρ„Π΅Π½ΠΈΠ»Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½Π°, вызывая ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅. Если Π½Π΅ Π»Π΅Ρ‡ΠΈΡ‚ΡŒ Π½ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ…, это ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²Ρ‹Π·Π²Π°Ρ‚ΡŒ Π·Π°Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΡƒ развития ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. Π›Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ начинаСтся Ρ€Π°Π½ΠΎ с Π΄ΠΈΠ΅Ρ‚Ρ‹ с Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΌ содСрТаниСм Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ смСсью аминокислот с ΡƒΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ Ρ„Π΅Π½ΠΈΠ»Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ.Однако нСбольшая Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ людСй с Π΄ΠΈΠ°Π³Π½ΠΎΠ·ΠΎΠΌ ЀКУ Π½Π΅ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‡Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° этот ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π²ΠΈΠ΄ лСчСния. Π­Ρ‚ΠΈ люди ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π΄Π΅Ρ„Π΅ΠΊΡ‚Ρ‹ синтСза Π΄ΠΈΠ³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠΏΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ΄ΠΈΠ½Ρ€Π΅Π΄ΡƒΠΊΡ‚Π°Π·Ρ‹ ΠΈΠ»ΠΈ Π±ΠΈΠΎΠΏΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ½Π°, Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ фСнилаланингидроксилазы. Π­Ρ‚ΠΈ люди Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π΄Π΅Ρ„Π΅ΠΊΡ‚Ρ‹ тирозингидроксилазы, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ привСсти ΠΊ Π΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚Ρƒ нСйротрансмиттСров. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ этим ΠΏΠ°Ρ†ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΊΠΈ с нСйротрансмиттСрами, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΠΈΠ΅Ρ‚Π° с Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΈΠΌ содСрТаниСм Ρ„Π΅Π½ΠΈΠ»Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½Π°.

    MCADD — это ΠΏΠΎΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ состояниС, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π² Π°Ρ†ΠΈΠ»-CoA Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π΅ со срСднСй Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ (MCAD) Ξ²-окислСния ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот. Π­Ρ‚Π° мутация Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ°Π΅Ρ‚ расщСплСниС ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот со срСднСй Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ Π² Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА. ΠŸΠΎΡ‚Π΅Ρ€Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ MCAD сниТаСт окислСниС ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… Π°Ρ†ΠΈΠ»-CoA, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ содСрТат Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡˆΠ΅ΡΡ‚ΠΈ Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ² ΡƒΠ³Π»Π΅Ρ€ΠΎΠ΄Π°, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ пСрвая стадия дСгидрирования Ξ²-окислСния Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ. Π˜ΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ Ρ‚Π°Π½Π΄Π΅ΠΌΠ½ΡƒΡŽ масс-ΡΠΏΠ΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΈΡŽ, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡƒΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»ΡŒ ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ Π² MCADD ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ C6, C8 ΠΈ C10: 1.MCADD являСтся основной ΠΏΡ€ΠΈΡ‡ΠΈΠ½ΠΎΠΉ гипокСтотичСской Π³ΠΈΠΏΠΎΠ³Π»ΠΈΠΊΠ΅ΠΌΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΏΠ΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈ с мСтаболичСским Π°Ρ†ΠΈΠ΄ΠΎΠ·ΠΎΠΌ, Π³ΠΈΠΏΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΌΠΎΠ½ΠΈΠ΅ΠΌΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈ Π²Π½Π΅Π·Π°ΠΏΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠ΅Ρ€Ρ‚ΡŒΡŽ. MCADD особСнно опасСн Π²ΠΎ врСмя голодания, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ запасы Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΅Π½Π°, Π° свободныС ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ΠΆΠΈΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Ρ‚ΠΊΠ°Π½ΠΈ для получСния энСргии. БниТСнная ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ срСдниС ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Π΅ кислоты Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ сниТаСт Π΄ΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ субстратов для ΠΊΠ΅Ρ‚ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°, синтСза АВЀ ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° TCA ΠΏΡ€ΠΈ Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΉ энСргии. НакоплСниС ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ² ΠΆΠΈΡ€Π½Ρ‹Ρ… кислот подавляСт глюконСогСнСз, усугубляя гипогликСмию.Π­Ρ‚ΠΎ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ сСрдСчно-сосудистым ΠΈ нСврологичСским ослоТнСниям, ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΌ Π² этих условиях. Π›Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ°Ρ†ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² с MCADD Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°ΠΏΠΈΡ‚ΠΊΠΎΠ² с высоким содСрТаниСм сахара ΠΈ ΠΈΠ·Π±Π΅Π³Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄ΠΎΠ² голодания.

    ПослСднСС наслСдствСнноС Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° вСщСств, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ ΠΌΡ‹ обсуТдаСм, встрСчаСтся Π³ΠΎΡ€Π°Π·Π΄ΠΎ Ρ€Π΅ΠΆΠ΅ ΠΈ встрСчаСтся Ρƒ 1 ΠΈΠ· 100 000 ΠΈΠ»ΠΈ 1 50000 Π½ΠΎΠ²ΠΎΡ€ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ…. Π‘ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡŒ ΠΌΠΎΡ‡ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ сиропа (MSUD) Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ ΠΈΠ·-Π·Π° Π΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚Π° ΠΈΠ»ΠΈ сниТСния Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ комплСкса Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ‹ Ξ±-кСтокислоты с Ρ€Π°Π·Π²Π΅Ρ‚Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ (BCKAD).Π­Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ накоплСнию аминокислот с Ρ€Π°Π·Π²Π΅Ρ‚Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ (BCAA), Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ Π»Π΅ΠΉΡ†ΠΈΠ½, ΠΈΠ·ΠΎΠ»Π΅ΠΉΡ†ΠΈΠ½ ΠΈ Π²Π°Π»ΠΈΠ½, Π² ΠΊΡ€ΠΎΠ²ΠΈ ΠΈ ΠΌΠΎΡ‡Π΅. НазваниС Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΈ происходит ΠΎΡ‚ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ…Π° ΠΌΠΎΡ‡ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ сиропа ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΈΠ·Π±Ρ‹Ρ‚ΠΊΠ° BCAA. BCAA ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π΅, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, Π² Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚Π°Ρ…, ΠΊΠ°ΠΊ мясо, Ρ€Ρ‹Π±Π°, яйца ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΎ. ΠžΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ ΠΈΠ·Π±Ρ‹Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ аминокислоты Ρ€Π°ΡΡ‰Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· аминотрансфСразы с Ρ€Π°Π·Π²Π΅Ρ‚Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΡŒΡŽ (BCAT) Π½Π° Ξ±-кСтокислоты Π² митохондриях. На Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ стадии ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° комплСкс BCKAD ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ дСкарбоксилированиС Ξ±-кСтокислот, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΎΠ°Ρ†Π΅Ρ‚Π°Ρ‚Π°, Π°Ρ†Π΅Ρ‚ΠΈΠ»-КоА ΠΈ сукцинил-КоА.ΠΠΎΡ€ΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° аминокислот Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ для синтСза Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… сигналов ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π³Π»ΡŽΠΊΠΎΠ·Ρ‹. BCKAD состоит ΠΈΠ· Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅Ρ… ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†. ΠœΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π² каталитичСских ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π°Ρ… BCKAD ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°ΡŽΡ‚ Π΅Π³ΠΎ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π½ΠΈ BCAA, ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡŒ ΠΊΠ°ΠΊ MSUD ΠΈ вызывая Π΄ΠΈΡΡ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΡŽ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½Π½ΠΎΠΉ систСмы, скСлСтных ΠΌΡ‹ΡˆΡ† ΠΈ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы. По ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ накоплСния токсичных ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡ‚ΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ молочная кислота ΠΈ Π°ΠΌΠΌΠΈΠ°ΠΊ, функция ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ подавляСтся, вызывая Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡ… рСгуляции.Π‘ΠΊΠ΅Π»Π΅Ρ‚Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΡ‹ΡˆΡ†Ρ‹ ΠΏΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Ρ‹, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ исслСдования, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈΠ»ΠΈ ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π° ΠΌΡ‹ΡˆΠ΅Ρ‡Π½Ρ‹Ρ… Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠΎΠ½ ΠΈ пораТСния ΠΌΠΈΠΎΡ„ΠΈΠ±Ρ€ΠΈΠ»Π» Ρƒ крыс MSUD, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ Π½Π΅ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½. ΠΠ°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ рСгуляции Π½Π΅Ρ€Π²Π½ΠΎΠΉ систСмы, Π² частности, ΠΏΠΎΡ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π±Ρ‹Π»ΠΎ связано с Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ токсичных ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡ‚ΠΎΠ².