Видообразование как результат эволюции | Параграф 4. 11

 «Биология. Общая биология. Базовый уровень. 10-11 классы». В.И. Сивоглазов (гдз)

Вопрос 1. Перечислите способы видообразования
Видообразование в типичных случаях заключается в разделении первоначально единого вида на два или более новых. Это связано с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров и углублением различий между генофондами популяций под действием естественного отбора вплоть до генетической изоляции. Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного вида в новый либо за счет гибридизации двух видов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с расхождением (дивергенцией) признаков в популяциях. В итоге вид, ареал которого был разделен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.
Выделяют также фшетическое видообразование. Оно заключается в постепенном превращении во времени одного вида в другой. Этой способ наблюдается, если изменения условий захватывают весь ареал.

Еще выделяют гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы — аллополиплоиды. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна 2n = 32 с алычой 2n= 16 с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений — такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.
Существуют аллопатрический и симпатрический пути образования видов. При,аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. пространственная изоляция приводит к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции).

Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды. Генетическая изоляция развивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых.
При симпатрическом видообразовании (экологическое видообразование) новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создается в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации.
Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит медленно и дает виды, как правило, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Симпатрический (экологический) путь относительно быстрый и дает виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.

Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?
Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее су ществование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.

Вопрос 4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.
Примером географического видообразования может служить появление различных видов ландыша в результате разделения единого древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых. Другой пример — знаменитые галапагосские вьюрки.
В качестве примера экологического видообразования можно привести различные виды дубов, которые растут на разных почвах: одни — на известняковых, другие — на магматических, третьи — на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Таким образом, из одной популяции формируются две: одна с раннецветущими растениями, другая — с позднецветущими.

Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?


Пространственная изоляция является важнейшей предпосылкой, способной привести к географическому видоообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные массивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с какимилибо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.
Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoares viiparus от устья у конца фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда.
Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Конспект практической работы «Экологическое и географическое видообразование, их сходство и различие»

~~11 класс  биология.
Практическая работа №7 «Экологическое и географическое видообразование, их сходство и различие».

Цель: Охарактеризовать особенности способов видообразования путём сравнения аллопатрического и симпатрического видообразования.
Тип урока: практическая работа
Оборудование: проектор, ноутбук, экран, презентация «Способы видообразования».
 Ход работы:
1. Организационный момент.
2. Сравнение процессов аллопатрического и симпатрического видообразования.
А). Заполните таблицу:
 Аллопатрическое видообразование
 Симпатрическое  видообразование

1. Продолжительность во времени  
2. Причина  
3. Краткое описание
(+ рисунок)  
4. Формы  

5. Схема  
6. Вид репродуктивной  изоляции  

Б). Проверочная работа по теме «Видообразование».
Выбрать какое видообразование:  1.  Аллопатрическое или  2.  Симпатрическое:
1.Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей.
2. Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале чаще всего по экологическим признакам.
3.Это видообразование  происходит без физических барьеров.                                                                            4. Возникновение разных подвидов  прострела в западной  и восточной части России.
5. Возникновение двух видов рыб — Судака
6.    Видообразование  на основе полиплоидии .

7. Вызывается возникновением географических преград.
8. Возникновение разных видов синиц на территории Евразии.
9. Возникновение разных видов лютика.
10. Возникновение  разных  видов картофеля имеющих хромосомные наборы из 12, 24, 48, 72 хромосом;
11.Возникновение разных видов медведя: бурого и белого.
12.Возникновение видов из исходного путем кратного увеличения числа хромосом.
13. Возникновение видов в  результате хромосомных перестроек, который может привести к  репродуктивной изоляции, что приводит к появлению новых видов как у растений, так и у животных.
14. Возникновение экологических рас большого погремка.
15. Возникновение дарвиновских вьюрков.
16.В Севан обитает две расы форели (озимая и яровая),которые образовались путём.
17.Межвидовые гибриды растений ,например , рябино- кизильник , образуются путем
 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
                

Вывод: Сходство и различия способов видообразования. Их основа — движущие силы эволюции. Географическое видообразование связано с расширением ареала вида и возникновением изолированных популяций. Экологическое видообразование связано с заселением особей вида разные экологические условия, что также ведет к биологической изоляции.


Элементы ответа:
 Аллопатрическое видообразование
 Симпатрическое  видообразование

1. Продолжительность во времени Постепенно, медленно внезапное
2. Причина Расширение или расчленение ареала; деятельность человека. Не связана с пространственной изоляцией, например, мутация.
3. Краткое описание
(+ рисунок) Исходная популяция  ——-формирование географического барьера————формирование репродуктивной изоляции (географической или экологической) —————географическая или экологическая раса ———новый вид Исходная популяция  ——- биологическая специализация, гибридизация, полиплоидизация ——— возникновение репродуктивной изоляции внутри популяции ————- новый вид
4. Формы Географическое видообразование.
Экологическое видообразование. Видообразование полиплоидизацией.
Гибридогенное видообразование.
5. Схема Популяция – географическая или экологическая раса-новый вид. Диплоидный вид- полиплоид, гибрид- новый вид.
6. Вид репродуктивной  изоляции Пространственная изоляция. Биологическая изоляция.

Ответы к заданию №2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 2 2 1 2 2 1 2 1  2   1   2   2   2   1   2   2

Список литературы:
1. А.А. Кириленко Биология: Эволюция органического мира. Подготовка к ЕГЭ: теория и тренировочные задания. Учебно-методическое пособие. – Ростов н/Д: Легион, 2014. -256с. – (Готовимся к ЕГЭ)
2. http://www.naexamen.ru/otvet/11/biol/615.shtml
      3. http://www.edu.cap.ru/?eduid=6571&hry=./58527/132568/132642&t=hryСайт учителя биологии                              МБОУ «Ходарская СОШ им. И.Н. Ульянова»  Красновой Л. М.  Тест по теме «Видообразование».

Просмотр содержимого документа
«конспект практической работы «Экологическое и географическое видообразование, их сходство и различие» »

11 класс биология.

Практическая работа №7 «Экологическое и географическое видообразование, их сходство и различие».

Цель: Охарактеризовать особенности способов видообразования путём сравнения аллопатрического и симпатрического видообразования.

Тип урока: практическая работа

Оборудование: проектор, ноутбук, экран, презентация «Способы видообразования».
Ход работы:

1. Организационный момент.

2. Сравнение процессов аллопатрического и симпатрического видообразования.

А). Заполните таблицу:

Аллопатрическое видообразование

Симпатрическое видообразование

1. Продолжительность во времени

2. Причина

3. Краткое описание

(+ рисунок)

4. Формы

5. Схема

6. Вид репродуктивной изоляции

Б). Проверочная работа по теме «Видообразование».

Выбрать какое видообразование: 1. Аллопатрическое или 2. Симпатрическое:

1.Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей.

2. Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале чаще всего по экологическим признакам.

3.Это видообразование происходит без физических барьеров. 4. Возникновение разных подвидов прострела в западной и восточной части России.

5. Возникновение двух видов рыб — Судака

6. Видообразование на основе полиплоидии .

7. Вызывается возникновением географических преград.

8. Возникновение разных видов синиц на территории Евразии.

9.Возникновение разных видов лютика.

10. Возникновение разных видов картофеля имеющих хромосомные наборы из 12, 24, 48, 72 хромосом;

11.Возникновение разных видов медведя: бурого и белого.

12.Возникновение видов из исходного путем кратного увеличения числа хромосом.

13. Возникновение видов в результате хромосомных перестроек, который может привести к репродуктивной изоляции, что приводит к появлению новых видов как у растений, так и у животных.

14. Возникновение экологических рас большого погремка.

15. Возникновение дарвиновских вьюрков.

16.В Севан обитает две расы форели (озимая и яровая),которые образовались путём.

17.Межвидовые гибриды растений ,например , рябино- кизильник , образуются путем

 

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

Вывод: Сходство и различия способов видообразования. Их основа — движущие силы эволюции. Географическое видообразование связано с расширением ареала вида и возникновением изолированных популяций. Экологическое видообразование связано с заселением особей вида разные экологические условия, что также ведет к биологической изоляции.

Элементы ответа:

Аллопатрическое видообразование

Симпатрическое видообразование

1. Продолжительность во времени

Постепенно, медленно

внезапное

2. Причина

Расширение или расчленение ареала; деятельность человека.

Не связана с пространственной изоляцией, например, мутация.

3. Краткое описание

(+ рисунок)

Исходная популяция ——-формирование географического барьера————формирование репродуктивной изоляции (географической или экологической) —————географическая или экологическая раса ———новый вид

Исходная популяция ——- биологическая специализация, гибридизация, полиплоидизация ——— возникновение репродуктивной изоляции внутри популяции ————- новый вид

4. Формы

Географическое видообразование.

Экологическое видообразование.

Видообразование полиплоидизацией.

Гибридогенное видообразование.

5. Схема

Популяция – географическая или экологическая раса-новый вид.

Диплоидный вид- полиплоид, гибрид- новый вид.

6. Вид репродуктивной изоляции

Пространственная изоляция.

Биологическая изоляция.

Ответы к заданию №2

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

1

2

2

1

2

2

1

2

1

2

1

2

2

2

1

2

2

Список литературы:

  1. А. А. Кириленко Биология: Эволюция органического мира. Подготовка к ЕГЭ: теория и тренировочные задания. Учебно-методическое пособие. – Ростов н/Д: Легион, 2014. -256с. – (Готовимся к ЕГЭ)

  2. http://www.naexamen.ru/otvet/11/biol/615.shtml

3. http://www.edu.cap.ru/?eduid=6571&hry=./58527/132568/132642&t=hryСайт учителя биологии МБОУ «Ходарская СОШ им. И.Н. Ульянова»  Красновой Л. М. Тест по теме «Видообразование».

Экологическое видообразование | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Раздел:

Микроэволюция

Существуют, как считается, второстепенные способы видообразо­вания, когда изолирующим началом выступают не географические, а иные факторы. Одним из таких способов является экологическое видообразование, при котором ареал вида не разделяется на части (рис. 179, б), а изоляцию групп популяций определяют различия в условиях существования популяций, оби­тающих на одной территории. Экологическое видообразование, прежде всего, присуще организмам, жизнь которых особенно тесно связана с факторами среды. Это касается, например, паразитов, средой обитания которых являются другие организмы. При этом даже случайный переход от одного окончательного хозяина к другому может стать причиной смены промежуточного хозяина (например, у сосальщиков вместо пресноводных брюхоногих моллюсков про­межуточными хозяевами могут стать наземные организмы), что приведёт к изменению жизненного цикла паразита и возникновению барьера нескрещиваемости между новой и исходной его формами.

Рис. 179. Схемы видообразования: а — географического; б — экологического

У цветочных мух есть экологические расы, личинки которых могут развиваться лишь на определённых видах растений: особи одной группы популяций развиваются на представителях семейства крестоцветных, вто­рой — семейства бобовых, третьей — семейства паслёновых. Рано или поздно в популяциях каждой из рас в результа­те мутационного процесса сформируются необратимые генетические изменения, которые поддержат естественный отбор и необходимость приспособиться к условиям существования на конкретном виде растения. В результате образуется серия видов. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Рис. 180. Экологические расы рыб — первый этап в процессе экологи­ческого видообразования: они отли­чаются внешне, однако генетических отличий не имеют

Образование нового вида внутри ареала исходного может происходить не только путём приспособления к особым услови­ям среды. У многих видов растений есть раннецветущие и позднецветущие расы (например, весенний и летний дубы: одна форма цветёт в мае, другая — в июне), репродуктивно изолированные друг от дру­га. Можно быть уверенным, что эти формы со временем накопят существенные генетические различия и приобретут ранг полноценных видов. Сезонные расы встречаются у проходных рыб (так, в частности, называют экологические группы рыб, нерестящихся в пресной воде, а всю остальную жизнь проводящих в морской). Например, у некоторых видов осетровых одни популяции нерестятся весной, другие — осенью (их так и называют: яровые и озимые стада). Экологические расы рыб могут быть репродуктивно изолированы не только временем, но и местом нереста. Форель, живущая в озёрах (рис. 180), обычно чётко дифференциру­ется на две экологические формы: крупные проходные нерестятся в речках, а мелкие — непосредственно в озере. Очевидно, что репродуктивная изоляция во времени или в пространстве, возникающая между экологически разобщён­ными популяциями организмов на протяжении длительного времени, также может привести к накоплению генетических различий и видообразованию.

На этой странице материал по темам:
  • Микроэволюция доклад по биологии

  • Доклад на тему географическое видообразование экологическое

  • Видообразование сообщение по биологии кратко

  • Краткое сообщение о видообразовании

  • Экологическое видообразование прежде всего связано с

Вопросы по этому материалу:
  • Чем отличается географическое видообразование от экологического?

Видообразование

Если предположить, что у данных видов один предок, почему произошло разделение на разные виды

Тема урока:

Видообразование

Тема урока:

Задачи: — познакомиться с процессом видообразования; — сущностью географического и экологического видообразования; — пути видообразования.

Переход на другой вид пищи

Разные сроки размножения

Различия в поведении

Экологическое видообразование происходит в пределах ареала исходного вида в результате биологической изоляции. Оно осуществляется на основе территориально единой популяции, у которой имеются четко различающиеся формы особей. Возникновение новых видов при экологическом видообразовании может происходить различными путями.

Увеличение числа хромосом

Изменения структуры хромосом

Гибридизация

Новые виды могут возникать также вследствие прерывистости (мозаичности) ареала. Примером такого процесса служит возникновение близкородственных видов одуванчика от широко распространенного родительского вида

Видообразование — это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков в определенных условиях. 

Способы видообразования

географическое

экологическое

Образование видов определяется многими причинами. В одних случаях это происходит в результате  пространственно-территориальной (географической) изоляции , препятствующей регулярному обмену генетической информацией. В других случаях этот процесс может быть вызван расселением вида в новые условия за пределы его ареала. В третьих случаях образование нового вида может быть обусловлено  биологической (репродуктивной) изоляцией , возникшей внезапно, например, из-за полиплоидии или мутации.

Работа в группах.

I -географический; II -экологический

Географическое.

  • Видообразование на разных территориях — обусловлено (пространственной) изоляцией.
  • Причиной такой изоляции могут быть большие реки для сухопутных животных, горы — для равнинных и тому подобные препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений.
  • Большие расстояния, разделяющие популяции, имеют такое же значение.
  • Новый вид может появиться вследствие расчленения ареала популяции или группы популяций барьерами.
  • Видообразование связано с расширением ареала вида и возникновением изолированных популяций.
  • Образование новых видов происходит постепенно.

Экологический

  • Образование нового вида в результате освоения популяцией нового местообитания в пределах ареала данного вида или в результате возникновения различий в образе жизни.
  • При несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов.
  • Возникновение мутации.
  • Видообразование связано с разными условиями, что также ведет к биологической изоляции.
  • Приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду.
  • Лишь в случае гибридного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная под каждой из родительских.

Сходство: Их основа — движущие силы эволюции.

Различие:

  • Географическое видообразование связано с расширением ареала вида и возникновением изолированных  популяций.
  • Экологическое видообразование связано с разными экологическими условиями , что также ведет к биологической изоляции.

Американский ученный эволюционист,

который в 1964 году

в книге “Популяция, виды, эволюция”

выделил основные пути видообразования.

Эрнст Вальтер Майр

(1904-2005)

Пути видообразования (Э.В. Майр, 1964)

дивергентное

гибридогенное

филетическое

слияние двух существующих видов А и В и образованием нового вида С

преобразование существующих видов

разделение одного вида на несколько

Филетическое видообразование

Гибридогенное видообразование

рябинокизильник

рябина

кизильник

Дивергентное видообразование

Дивергенцией  Ч. Дарвин объяснял появление разнообразия дарвиновых вьюрков на нескольких островах Галапагосского архипелага в Тихом океане. Вероятно, дарвиновы вьюрки – это потомки нескольких особей вьюрков из Южной Америки, случайно унесенных в море во время бури, осевших и сохранившихся на Галапагосских островах. Попавшие туда вьюрки стали основателями популяций на разных островах. Изолированные друг от друга, эти популяции спустя некоторое время обособились в новые самостоятельные виды.

Унесенные ветром вьюрки, попав на отдельный остров Галапагосского архипелага, оказались в среде, отличающейся от той среды, которую они покинули. В то же время они столкнулись с условиями того конкретного острова, куда случайно попали. Под давлением естественного отбора популяции вьюрков эволюционировали на разных островах в разных направлениях. В этом процессе они приобрели необычный внешний вид, строение клюва и своеобразные повадки, особенно в добывании пищи.

Определите тип видообразования

Определите тип видообразования

Определите тип видообразования

Определите тип видообразования

Цихлиды

озера Виктория

(более 500 видов)

при расселении вида на большую территорию. В результате более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в связи с освоением новых мест обитания, становятся родоначальниками новых видов. Примером могут служить виды  судака , населяющего водоемы Европы.

Географическое видообразование всегда протекает довольно медленно. Этот процесс идет на протяжении сотен тысяч поколений особей популяции. Только за такие большие промежутки времени в изолированных популяциях вида с помощью их организмов вырабатываются особые признаки и свойства, которые приводят к репродуктивной изоляции.

Примеры причин экологического видообразования

Переход на другой вид пищи

Разные сроки размножения

Различия в поведении

Экологическое видообразование происходит в пределах ареала исходного вида в результате биологической изоляции. Оно осуществляется на основе территориально единой популяции, у которой имеются четко различающиеся формы особей. Возникновение новых видов при экологическом видообразовании может происходить различными путями.

Увеличение числа хромосом

Изменения структуры хромосом

Гибридизация

Определите правильную последовательность этапов географического видообразования

естественный отбор особей в новых условиях среды

возникновение новых видов

расселение на новые территории

возникновение подвидов

географическая изоляция между популяциями

 

  • Подведение итогов.

Предлагает дополнить предложение:

1) Я знаю, что такое …

2) Я могу …

3) Я научился …

4) Что нового вы узнали на этом уроке?

5) Что вам больше всего понравилось?

6. Какие затруднения возникли?

Домашнее задание:

  • г. 5 повторить,
  • выучить термины

Видом называют совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения, обладающих наследственным сходством всех признаков и свойств и способных к бесконечному воспроизведению самих себя при скрещивания.

Видообразование

  • Видообразование.
  • Пути видообразования.
  • Способы видообразования.

Полиплоидия

Роза большелистная с 14

Роза большелистная с 28

хромосомами

хромосомами

Полиплоидия

  • Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации — внезапного увеличения числа хромосом. Так, культурная слива возникла в результате скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.

II. БЫСТРОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ГЕНОТИПА

Гибридизации с последующей полиплоидией.

Путем гибридизации терна и алычи с последующей полиплоидией — возникла культурная слива.

+

=

Плоды алычи

Плоды сливы

Плоды терна

Урок по теме «Видообразование». 11-й класс

Цель урока: углубить и расширить понятие видообразования как результата эволюции, закрепить знания о разных путях этого процесса на основе углубления знаний о группах изолирующих механизмов и видах изоляции, продолжить формирование умения составлять схемы определенных процессов видообразования.

Основные понятия: микроэволюция, аллопатрическое (географическое) видообразование, симпатрическое (экологическое и взаимное) видообразование.

Средства обучения: физическая карта Европы и Азии, таблицы “Критерии вида”, “Географическое видообразование”, “Экологическое видообразование”, слайды “Эволюция органического мира”, видеофильм “Вид и видообразование”

Этапы урока

Проверка знаний об изолирующих механизмах и видах изоляции, проверка понимания эволюционного значения действия изолирующих механизмов, проверка умения учащимися различать особенности разных видов изоляции в процессе беседы или индивидуальных ответов учащихся.

Изучение нового материала

  1. Вводная беседа о сложнейшем эволюционном процессе — микроэволюции и двух ее формах (филетической и путем видообразования), о видообразовании как процессе расщепления биологического вида на два или более новых видов.
  2. Рассказ учителя о стадиях видообразования; о важной или необходимой стадии — стадии возникновения репродуктивной изоляции и стадии ее закрепления путем естественного отбора, о двух основных формах видообразования.
  3. Беседа об основе, условиях и особенностях аллопатрического (географического) видообразования; об особой роли изолятов в возникновении новых видов, конкретизация примерами географического видообразования. Использование таблиц, физической карты.
  4. Самостоятельное изучение учащимися учебной информации о симпатрическом (экологическом) видообразовании по учебнику (с. 220), обсуждение генетической основы внезапного возникновения новых видов в результате хромосомных мутаций и полиплодии.
  5. Итоговая беседа об основных формах видообразования, обеспечивающих все многообразие обитателей Земли с использованием самостоятельной работы учащихся в составлении схем географического и экологического видообразования, чтобы лучше понимать общую основу разных способов видообразования - генетических изменений генотипов и генофонда популяций.
  6. Дискуссия об эволюционной роли видообразования в прогрессивном развитии живой природы.
  7. Закрепление знаний об основах и разных способах и путях видообразования, его эволюционной роли с использованием следующих вопросов:
    1. Каким образом видообразование связано с эволюцией?
    2. Как может осуществляться филетическая эволюция, каким может быть результат такой формы микроэволюции?
    3. Почему именно видообразование обеспечивает огромное разнообразие органического мира?
    4. Что может служить основой и движущей силой изменения видов, обитающих в горных районах или в условиях повышенной влажности почвы и атмосферы?
    5. Какую роль выполняет изоляция в видообразовательных процессах?
    6. Наблюдали ли вы в вашей местности проявление разных способов видообразования?
    7. Можно ли утверждать, что некоторые способы и пути видообразования могут привести к гибели вида?
    8. На каком уровне организации жизни осуществляется процесс видообразования?

Домашнее задание: изучить параграф 60. Ответить на вопросы на стр. 222. По желанию учащихся подготовить рефераты на тему: “Разные способы видообразования”, “Эволюционная роль видообразования”. Подобрать примеры на основе наблюдений за возможным видообразованием в данной местности.

Итоги урока: В конце урока выставляются за работу отметки, выясняются непонятные вопросы, подводятся итоги изученного.

Тема: « Видообразование». | План-конспект урока по биологии (9 класс):

Тема: « Видообразование».

Цель: Раскрыть механизмы процесса видообразования, сущность географического и экологического видообразования 

     Задачи урока 

Образовательная: познакомить с понятием «видообразование».

Развивающая: развитие теоретического мышления, умений устанавливать причинно-следственные связи.

Воспитательная: экологическое воспитание.

Ход урока

  1. Оргмомент урока

Здравствуйте ребята! Садитесь. Я очень рад встречи с вами! Давайте улыбнемся друг другу и мысленно пожелаем удачи!

  1. Проверка знаний

Вопросы к классу

 Решение биологических задач.

Задание №1

Белый медведь обитает в арктическом и субарктическом поясах, у него белая

шерсть, питается он рыбой и морскими млекопитающими. Бурый медведь

распространён в лесах умеренного пояса, у него бурая шерсть, он всеяден, на зиму впадает в спячку. Какие критерии вида использованы при описании медведей?

Задание №2 Вставьте в текст пропущенные слова

Самым удобным и простым признаком, указывающим на принадлежность организмов к одному виду, является сходство их внешнего строения, т.е. _______(А) вида. Сходство процессов жизнедеятельности организмов, принадлежащих к одному виду – это _______(Б) вида. Ареал, в пределах которого встречаются организмы, принадлежащие одному виду, — это __________ (В). Для организмов одного вида характерен одинаковый набор и состав хромосом – это ________ (Г).

Перечень терминов

  1. Экологический критерий
  2. Генетический критерий
  3. Физиологический критерий
  4. Географический критерий
  5. Биохимический критерий
  6. Морфологический критерий
  7. Этологический критерий

                

  1. Определение темы урока.

      Если предположить, что у данных видов (медведь белый и бурый) один предок, почему произошло разделение на разные виды?         

Что мы должны узнать и чему научиться на сегодняшнем уроке?

(Мы должны узнать, почему же произошло разделение на разные виды и что на это повлияло).

___ Сформулируйте тему сегодняшнего урока.

IV. Тема урока: «Видообразование». (запись в тетрадь).

— Наша задача сегодня познакомиться с процессом видообразования, сущностью географического и экологического видообразования, пути видообразования.

План урока:

1. Понятие микроэволюции и макроэволюции

2. Видообразование и ее стадии

3. Формы видообразования

4. Значение знаний о микроэволюции

  1. Изучение нового материала.

____Как вы думаете, что такое видообразование?

Видообразование — это процесс изменения старых видов и появления, новых в результате накопления новых признаков в определенных условиях.

(Запись в тетрадь).

____Что же влияет на изменение  видов и появления новых?

(Территория, экология).         (географический, экологический).

Нарисуйте схему в тетради способы видообразование.

  1. Работа в группах.

Следующую работу мы построим, таким образом. Из данных предложений выбираем географическое и экологическое видообразование и собираемся в группы.

I -географический;

II -экологический.        

Каждая группа должна записать о своем видообразовании. (Запись в тетрадь).

______Есть ли сходство и различия способов видообразования?

Вариант ответа:

 Сходство: Их основа — движущие силы эволюции.

Различие: 

  1. Географическое видообразование связано с расширением ареала вида и возникновением изолированных  популяций.
  2. Экологическое видообразование связано с разными экологическими условиями, что также ведет к биологической изоляции.

ФИЗКУЛЬТМИНУТКА.

VI. Пути видообразования.

     Возникновение новых видов может, происходит различными путями. Важнейшую роль в этом процессе играют изолирующие механизмы, а сам процесс видообразования называют микроэволюцией. (Запись в тетрадь).

  1. Филетическое.
  2. Гибридогенное.
  3. Дивергентное.

        Филетическое видообразование − это видообразование, когда вид изменяется в череде поколений (например, ряд ископаемых европейских слонов), превращается в новый вид. Границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно – она всегда будет условной.

Дивергентное видообразование. Этот тип видообразования основывается на принципе дивергенции (в теории Ч. Дарвина – это прогрессирующее расхождение признаков организмов в процессе эволюции линий, берущих начало от общего предка). Дивергентное видообразование сводится к генетическому обособлению эволюционирующих популяций. Такое обособление достигается тогда, когда возникают устойчивые преграды к обмену генами и первоначально единый генный поток разделяется на разные русла.

Гибридогенное видообразование является обычным у растений. В этом случае могут образовываться комплексы видов (или полувидов), связанных между собой гибридизацией – сингамеоны. В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно. Видообразование через гибридизацию должно проходить с последующим удвоением числа хромосом.

Источник:  

Вывод: (запись в тетрадь)

1.Постепенное видообразование: дивергентное и филетическое

2.Внезапное: гибридогенное

  1. Закрепление.
  1. Определите способы видообразования.
  2. Определите правильную последовательность этапов географического видообразования.
  1. Подведение итогов.

Предлагает дополнить предложение:

1) Я знаю, что такое …

2) Я могу …

3) Я научился … 

4) Что нового  вы узнали на этом уроке?

5) Что вам больше всего понравилось?

6. Какие затруднения возникли?

    VIII. Выставление оценок.

  1.  Д/З. пар.31 стр. 114-117

ВИДООБРАЗОВАНИЕ — МИКРОЭВОЛЮЦИЯ — ЭВОЛЮЦИЯ

Образование нового вида представляет собой конечный результат микроэволюционного процесса. В зависимости от того, как возникает вид, различают два основных способа видообразования: аллопатрический и симпатрический.

Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит в случае глубокого преобразования внутривидовых форм,

изолированных территориально. Изолирующими факторами могут быть различные природные барьеры: реки, моря, леса, горы и т. п. Этот способ видообразования, называемый также сегрегациогенезом, основан на дивергенции и приводит к адаптивной радиации (т. е. расхождению форм, приспосабливающимся к разным экологическим нишам). Примером такого видообразования служит разделение ландыша на пять обособленных рас, которые систематики выделили в самостоятельные виды. При этом исходный вид сформировался в третичном периоде, но распался в четвертичном в результате разрыва единого ареала на несколько изолированных. В тех местах, куда оледенение не дошло, сохранились широколиственные леса, в которых произрастал ландыш. В ходе последующего потепления ландыш вновь широко распространился, но в изолированных областях растения отличались между собой. В частности, европейский ландыш мельче закавказского, у дальневосточного — более широкий венчик, толстый восковой налет на листьях и красные черешки. Адаптация к различным факторам среды привела к появлению разных видов медведей. Наиболее известным примером дивиргентного видообразования являются галапагосские вьюрки, описанные Дарвином.

Симпатрическое видообразование происходит на одном ареале с материнской популяцией без территориальной изоляции. Причиной возникновения нового вида в этом случае служит межвидовая гибридизация, когда в потомстве объединяются два разных генотипа. Если гибридная форма оказывается фертильной и конкурентоспособной, действие естественного отбора приведет к появлению самостоятельного вида. Этот способ видообразования называется синтезогенезом, или сетчатой эволюцией. Таким образом возникла культурная слива — при гибридизации терна (2n = 16) и алычи (2n = 8) при последующей полиплоидизации (у сливы 2n = 48).

Другим путем симпатрического видообразования являются появление хромосомных перестроек и полиплоидия. Например, у хризантем все виды имеют кратное число хромосом: 9, 18, 27, 36, 45…

Иногда рассматривают экологическое видообразование, которое осуществляется через формирование в пределах популяции экотипов, которые затем преобразуются в самостоятельные виды. Основными факторами такого видообразования служат различные формы экологической изоляции.

Микроэволюция повышает уровень относительной приспособленности организмов к условиям внешней среды и создает мно- гобразие видов.

видов видообразования | Биология для майоров II

Результаты обучения

  • Различать типы видообразования

Биологическое определение вида, которое работает для организмов, воспроизводящихся половым путем, — это группа реальных или потенциальных скрещивающихся особей. Из этого правила есть исключения. Многие виды достаточно похожи, так что гибридное потомство возможно и может часто встречаться в природе, но для большинства видов это правило обычно выполняется.Наличие в природе гибридов между схожими видами предполагает, что они, возможно, произошли от одного скрещивающегося вида, и процесс видообразования еще не завершен.

Учитывая необычайное разнообразие жизни на планете, должны быть механизмы видообразования : образование двух видов из одного исходного вида. Дарвин представил этот процесс как событие ветвления и схематически представил этот процесс на единственной иллюстрации, найденной в О происхождении видов (рис. 1a).Сравните эту иллюстрацию с диаграммой эволюции слона (рис. 1b), которая показывает, что по мере того, как один вид меняется с течением времени, он разветвляется, образуя более одного нового вида, многократно, пока сохраняется популяция или пока организм не вымирает.

Рис. 1. Единственная иллюстрация в книге Дарвина О происхождении видов — это (а) диаграмма, показывающая события видообразования, ведущие к биологическому разнообразию. Диаграмма показывает сходство с филогенетическими диаграммами, которые сегодня составляются для иллюстрации взаимоотношений видов.(b) Современные слоны произошли от Palaeomastodon , вида, обитавшего в Египте 35–50 миллионов лет назад.

Чтобы произошло видообразование, две новые популяции должны быть сформированы из одной исходной популяции, и они должны развиваться таким образом, чтобы было невозможно скрещивание особей из двух новых популяций. Биологи предложили механизмы, с помощью которых это могло произойти, которые делятся на две широкие категории. Аллопатрическое видообразование ( allo — = «другой»; — patric = «родина») включает географическое разделение популяций от родительского вида и последующую эволюцию. Симпатрическое видообразование ( sym — = «такой же»; — patric = «родина») включает видообразование, происходящее внутри родительского вида, остающегося в одном месте.

Биологи рассматривают события видообразования как разделение одного предкового вида на два потомка. Нет никаких причин, по которым более двух видов не могли бы образоваться одновременно, за исключением того, что это менее вероятно, и мы можем концептуализировать множественные события как единичные расщепления, происходящие близко во времени.

Аллопатрическая спецификация

Географически непрерывная популяция имеет относительно однородный генофонд.Поток генов, перемещение аллелей по ареалу вида, является относительно свободным, потому что особи могут перемещаться, а затем спариваться с особями в их новом местоположении. Таким образом, частота аллеля на одном конце распределения будет аналогична частоте аллеля на другом конце. Когда популяции становятся географически разорванными, это препятствует свободному течению аллелей. Когда это разделение длится какое-то время, две популяции могут развиваться по разным траекториям. Таким образом, частоты их аллелей во многих генетических локусах постепенно становятся все более разными, поскольку новые аллели независимо возникают в результате мутации в каждой популяции.Как правило, условия окружающей среды, такие как климат, ресурсы, хищники и конкуренты для двух популяций, будут отличаться, в результате чего естественный отбор будет благоприятствовать различным адаптациям в каждой группе.

Изоляция популяций, ведущая к аллопатрическому видообразованию, может происходить разными способами: река, образующая новое ответвление, эрозия, создающая новую долину, группа организмов, перемещающихся в новое место без возможности вернуться, или семена, плавающие над океаном на остров. Характер географического разделения, необходимого для изоляции популяций, полностью зависит от биологии организма и его способности к расселению.Если две популяции летающих насекомых поселились в отдельных близлежащих долинах, велика вероятность, что особи из каждой популяции будут летать туда и обратно, продолжая поток генов. Однако, если новое озеро разделит две популяции грызунов, продолжение потока генов будет маловероятным; следовательно, видообразование было бы более вероятным.

Биологи разделяют аллопатрические процессы на две категории: распространение и викариантность. Распространение — это когда несколько представителей вида перемещаются в новую географическую область, а наместничество — это когда возникает естественная ситуация для физического разделения организмов.

Рис. 2. Северная пятнистая сова и мексиканская пятнистая сова обитают в географически разных местах с разным климатом и экосистемами. Сова — пример аллопатрического видообразования. (кредит «Северная пятнистая сова»: модификация работы Джона и Карен Холлингсвортов; кредит «Мексиканская пятнистая сова»: модификация работы Билла Радке)

Ученые задокументировали многочисленные случаи аллопатрического видообразования. Например, вдоль западного побережья США существуют два отдельных подвида пятнистой совы.Северная пятнистая сова имеет генетические и фенотипические отличия от своего близкого родственника — мексиканской пятнистой совы, которая обитает на юге (рис. 2).

Кроме того, ученые обнаружили, что чем дальше расстояние между двумя группами, которые когда-то принадлежали к одному виду, тем более вероятно, что произойдет видообразование. Это кажется логичным, потому что по мере увеличения расстояния различные факторы окружающей среды, вероятно, будут иметь меньше общего, чем места в непосредственной близости. Рассмотрим двух сов: на севере климат прохладнее, чем на юге.Типы организмов в каждой экосистеме различаются, как и их поведение и привычки. Кроме того, охотничьи привычки и выбор добычи южных сов отличаются от северных. Эти различия могут привести к появлению различий между совами и, скорее всего, к видообразованию.

Адаптивное излучение

В некоторых случаях популяция одного вида рассредоточивается по территории, и каждый находит свою нишу или изолированную среду обитания. Со временем различные требования их нового образа жизни приводят к множеству событий видообразования, происходящих от одного вида.Мы называем это адаптивным излучением , потому что многие адаптации развиваются из одной исходной точки; таким образом, заставляя виды излучать несколько новых. Островные архипелаги, такие как Гавайские острова, обеспечивают идеальный контекст для событий, связанных с адаптивной радиацией, потому что вода окружает каждый остров, что приводит к географической изоляции многих организмов. Гавайский медонос иллюстрирует один пример адаптивной радиации. От одного вида, вида-основателя, произошли многочисленные виды, в том числе шесть на Рисунке 3.

Рис. 3. Медоносные птицы демонстрируют адаптивную радиацию. От одного первоначального вида птиц произошло несколько других, каждый со своими отличительными особенностями.

Обратите внимание на различия в клювах видов на рис. 3. Эволюция в ответ на естественный отбор, основанный на конкретных источниках пищи в каждой новой среде обитания, привела к появлению разных клювов, подходящих для конкретного источника пищи. Птица, питающаяся семенами, имеет более толстый и сильный клюв, который подходит для измельчения твердых орехов.Птицы, питающиеся нектаром, имеют длинные клювы, которые можно погрузить в цветы, чтобы достать нектар. У насекомоядных птиц есть клювы, похожие на мечи, подходящие для того, чтобы колоть и пронзать насекомых. Зяблики Дарвина — еще один пример адаптивной радиации на архипелаге.

Посмотрите это видео, чтобы увидеть, как ученые используют доказательства, чтобы понять, как эволюционировали птицы.

Симпатрическая спецификация

Может ли происходить расхождение, если нет физических барьеров для разделения особей, которые продолжают жить и размножаться в одной и той же среде обитания? Ответ положительный.Мы называем процесс видообразования в одном и том же пространстве сочувствующим. Приставка «сим» означает то же самое, поэтому «симпатрический» означает «та же родина», в отличие от «аллопатрический», означающий «другая родина». Ученые предложили и изучили множество механизмов.

Одна из форм симпатрического видообразования может начаться с серьезной хромосомной ошибки во время деления клетки. При нормальном делении клетки хромосомы реплицируются, объединяются в пары, а затем разделяются, так что каждая новая клетка имеет одинаковое количество хромосом. Однако иногда пары разделяются, и конечный клеточный продукт имеет слишком много или слишком мало индивидуальных хромосом в состоянии, которое мы называем анеуплоидией (рис. 4).

Рис. 4. Анеуплоидия возникает, когда гаметы имеют слишком много или слишком мало хромосом из-за нерасхождения во время мейоза. В показанном здесь примере, полученное потомство будет иметь хромосомы 2 n +1 или 2 n -1

Практический вопрос

На рис. 4, кто с наибольшей вероятностью выживет, потомство с хромосомами 2 n +1 или потомство с хромосомами 2 n -1?

Покажи ответ

Потеря генетического материала почти всегда приводит к летальному исходу, поэтому потомство с хромосомами 2 n +1 с большей вероятностью выживет.

Полиплоидия — это состояние, при котором клетка или организм имеет дополнительный набор или наборы хромосом. Ученые выделили два основных типа полиплоидии, которые могут привести к репродуктивной изоляции человека в состоянии полиплоидии. Репродуктивная изоляция — это невозможность скрещивания. В некоторых случаях полиплоидная особь будет иметь два или более полных набора хромосом своего вида в состоянии, которое мы называем автополиплоидией (рис. 5). Приставка «авто-» означает «я», поэтому этот термин означает несколько хромосом одного вида.Полиплоидия возникает из-за ошибки в мейозе, при которой все хромосомы перемещаются в одну клетку, а не разделяются.

Рис. 5. Автополиплоидия возникает, когда митоз не сопровождается цитокинезом.

Например, если вид растения с 2 n = 6 производит автополиплоидные гаметы, которые также являются диплоидными (2 n = 6, когда они должны быть n = 3), гаметы теперь имеют в два раза больше хромосом, чем они должны иметь. Эти новые гаметы будут несовместимы с нормальными гаметами, производимыми этим видом растений.Однако они могли либо самоопыляться, либо воспроизводиться с другими автополиплоидными растениями с гаметами, имеющими такое же диплоидное число. Таким образом, симпатрическое видообразование может происходить быстро, образуя потомство с 4 n , которое мы называем тетраплоидом. Эти особи сразу же смогут воспроизводиться только с представителями этого нового вида, а не с представителями предкового вида.

Другая форма полиплоидии возникает, когда особи двух разных видов воспроизводятся с образованием жизнеспособного потомства, называемого аллополиплоидом .Приставка «алло-» означает «другой» (от слова «аллопатрик»): следовательно, аллополиплоид возникает при объединении гамет двух разных видов. На рисунке 6 показан один из возможных способов образования аллополиплоида. Обратите внимание, как требуется два поколения или два репродуктивных акта, прежде чем появится жизнеспособный плодородный гибрид.

Рис. 6. Аллоплоидия возникает, когда два вида спариваются, давая жизнеспособное потомство. В показанном примере нормальная гамета одного вида сливается с полиплоидной гаметой другого вида.Для получения жизнеспособного потомства необходимо два спаривания.

Все культивируемые формы пшеницы, хлопка и табака являются аллополиплоидами. Хотя полиплоидия иногда встречается у животных, чаще всего она возникает у растений. (Животные с любым из типов хромосомных аберраций, которые мы здесь описываем, вряд ли выживут и произведут нормальное потомство.) Ученые обнаружили, что более половины всех изученных видов растений относятся к видам, эволюционировавшим в результате полиплоидии.При таком высоком уровне полиплоидии растений некоторые ученые предполагают, что этот механизм имеет место скорее как адаптация, чем как ошибка.

Репродуктивная изоляция

По прошествии достаточного времени генетическое и фенотипическое расхождение между популяциями повлияет на признаки, влияющие на воспроизводство: если бы особи двух популяций были объединены, вероятность спаривания была бы менее вероятной, но если бы спаривание произошло, потомство было бы нежизнеспособным или бесплодным. Многие типы расходящихся признаков могут повлиять на репродуктивную изоляцию , , способность к скрещиванию двух популяций.

Репродуктивная изоляция может происходить разными способами. Ученые делят их на две группы: презиготические барьеры и постзиготные барьеры. Напомним, что зигота — это оплодотворенная яйцеклетка: первая клетка развития организма, которая размножается половым путем. Следовательно, презиготический барьер является механизмом, который блокирует репродукцию; сюда входят барьеры, препятствующие оплодотворению, когда организмы пытаются размножаться. Постзиготный барьер возникает после образования зиготы; сюда входят организмы, которые не выживают на эмбриональной стадии, и те, которые рождаются бесплодными.

Некоторые типы презиготных барьеров полностью препятствуют размножению. Многие организмы размножаются только в определенное время года, часто только ежегодно. Различия в графиках размножения, которые мы называем временной изоляцией , могут действовать как форма репродуктивной изоляции. Например, два вида лягушек населяют одну и ту же территорию, но один размножается с января по март; тогда как другой воспроизводится с марта по май (рис. 7).

Рис. 7. Эти два родственных вида лягушек демонстрируют временную репродуктивную изоляцию.(a) Rana aurora размножаются раньше в этом году, чем (b) Rana boylii . (кредит а: модификация работы Марка Р. Дженнингса, USFWS; кредит б: модификация работы Алессандро Катенацци)

В некоторых случаях популяции одного вида перемещаются или перемещаются в новую среду обитания и поселяются в месте, которое больше не пересекается с другими популяциями того же вида. Мы называем эту ситуацию изоляцией среды обитания . Размножение с родительскими видами прекращается, и появляется новая группа, которая теперь репродуктивно и генетически независима.Например, популяция сверчков, разделенная после наводнения, больше не могла взаимодействовать друг с другом. Со временем силы естественного отбора, мутации и генетический дрейф, вероятно, приведут к расхождению двух групп (рис. 8).

Рис. 8. Видообразование может происходить, когда две популяции занимают разные места обитания. Среды обитания не должны быть далеко друг от друга. Сверчок (a) Gryllus pennsylvanicus предпочитает песчаные почвы, а сверчок (b) Gryllus firmus предпочитает суглинистые почвы.Эти два вида могут жить в непосредственной близости, но из-за различных почвенных предпочтений они оказались генетически изолированными.

Поведенческая изоляция происходит, когда наличие или отсутствие определенного поведения препятствует воспроизведению. Например, светлячки-самцы используют определенные световые узоры для привлечения самок. Различные виды светлячков по-разному отображают свои огни. Если самец одного вида пытается привлечь самку другого, она не узнает световой узор и не будет спариваться с самцом.

Другие презиготические барьеры работают, когда различия в их половых клетках (яйцеклетках и сперматозоидах) препятствуют оплодотворению; это называется гаметическим барьером . Точно так же в некоторых случаях близкородственные организмы пытаются спариваться, но их репродуктивные структуры просто не подходят друг другу. Например, самцы стрекоз разных видов имеют разную форму репродуктивных органов. Если один вид пытается спариваться с самкой другого, их части тела просто не подходят друг другу.(Рисунок 9).

Рис. 9. Форма мужского репродуктивного органа различается у самцов стрекоз и совместима только с самками этого вида. Несовместимость репродуктивных органов удерживает вид репродуктивно изолированным.

У растений определенные структуры, призванные одновременно привлекать один тип опылителей, препятствуют доступу разных опылителей к пыльце. Туннель, через который животное должно получить доступ к нектару, может сильно различаться по длине и диаметру, что предотвращает перекрестное опыление растения с другими видами (рис. 10).

Рис. 10. Некоторые цветы эволюционировали, чтобы привлечь определенных опылителей. (А) широкий цветок наперстянки адаптирован для опыления пчелами, в то время как (б) длинный трубчатый цветок-ползун адаптирован для опыления жужжащими птицами.

Когда происходит оплодотворение и формируется зигота, постзиготные барьеры могут препятствовать размножению. Гибридные особи во многих случаях не могут нормально формироваться в утробе матери и просто не выживают после эмбриональных стадий. Это называется гибридная неуязвимость , потому что гибридные организмы просто нежизнеспособны.В другой постзиготной ситуации размножение приводит к рождению и росту бесплодного гибрида, неспособного воспроизводить собственное потомство; это называется гибридной стерильностью.

Влияние среды обитания на вид

Симпатрическое видообразование может также происходить другими способами, кроме полиплоидии. Например, рассмотрим вид рыб, обитающих в озере. По мере роста населения растет и конкуренция за еду. Под давлением необходимости найти пищу предположим, что группа этих рыб обладала генетической гибкостью, чтобы обнаруживать и питаться другим ресурсом, который не использовался другой рыбой.Что, если этот новый источник пищи был обнаружен на другой глубине озера? Со временем те, кто питается вторым источником пищи, будут больше взаимодействовать друг с другом, чем другие рыбы; следовательно, они тоже будут размножаться вместе. Потомство этих рыб, скорее всего, будет вести себя как их родители: кормиться и жить в одном районе и держаться отдельно от первоначальной популяции. Если эта группа рыб продолжит оставаться отдельной от первой популяции, в конечном итоге может произойти симпатрическое видообразование, поскольку между ними накопится больше генетических различий.

Этот сценарий действительно разыгрывается в природе, как и другие, ведущие к репродуктивной изоляции. Одно из таких мест — озеро Виктория в Африке, известное своим сочувствующим видом цихлид. Исследователи обнаружили у этих рыб сотни случаев симпатрического видообразования, которые произошли не только в большом количестве, но и за короткий период времени. На рисунке 11 показан этот тип видообразования среди популяции цихлид в Никарагуа. В этом регионе два типа цихлид живут в одном и том же географическом районе, но имеют разную морфологию, что позволяет им употреблять в пищу различные источники пищи.

Рис. 11. Цихлиды из озера Апойеке, Никарагуа, демонстрируют признаки симпатрического видообразования. Озеро Апойеке, кратерное озеро, имеет возраст 1800 лет, но генетические данные показывают, что озеро было заселено всего 100 лет назад единственной популяцией цихлид. Тем не менее, в озере сейчас существуют две популяции с различными морфологиями и диетами, и ученые полагают, что эти популяции могут находиться на ранней стадии видообразования.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Экологическое видообразование — обзор

2.4 Гибридизация

Во время аллопатрического или экологического видообразования дивергентный отбор и постепенная эволюция генетической несовместимости происходят на протяжении многих поколений. Однако образование новых видов также может происходить мгновенно, как в случае гибридизации. Гибридизация — это успешное скрещивание между особями генетически изолированных линий. Если родительские виды похожи по содержанию генома и последовательности, гибридизация может происходить путем рекомбинации между гомологичными хромосомами, приводя к потомству с тем же числом хромосом, что и у их родителей (гомоплоидная гибридизация).Альтернативно, гибридизация может также приводить к полиплоидным или анеуплоидным потомкам, когда числа хромосом различны, как это задокументировано у многих гибридных видов растений (Rieseberg & Willis, 2007).

Обычно генетические силы, которые развивались для поддержания генетической целостности отдельных видов, противодействуют образованию гибридов. Это, как описано в предыдущем тексте, презиготические и / или постзиготные репродуктивные барьеры, которые либо препятствуют межвидовому спариванию, либо приводят к появлению нежизнеспособных или стерильных гибридных потомков.Однако существование и иногда высокий успех гибридных видов показывает, что репродуктивные барьеры могут быть разрешающими и что межвидовое скрещивание в некоторых случаях может привести к образованию жизнеспособных и плодородных потомков. Гибридное видообразование требует успешного спаривания между отдельными видами и самофертильными гибридами, которые могут создавать репродуктивные барьеры, чтобы стать достаточно изолированными от родительских видов. Очевидно, гибриды также должны быть приспособлены и способны исследовать и занимать нишу в своей среде, даже в конкуренции со своими родителями.

Каким образом репродуктивная изоляция между родительскими видами может быть допустимой? Как упоминается в последующем тексте, репродуктивные барьеры развиваются в разных условиях у аллопатрических и парапатрических / симпатрических видов. У аллопатрических видов генетическая основа репродуктивной изоляции напрямую не требуется, потому что популяции уже физически изолированы. Таким образом, репродуктивные барьеры развиваются как побочный продукт генетической дивергенции, а не как усиление репродуктивной изоляции.Следовательно, эти барьеры могут быть менее прочными, и когда аллопатрические виды вступают в контакт, они могут иметь возможность скрещиваться, как показано на таких видах, как Armillaria mellea и Neurospora crassa (Anderson et al., 1980; Dettman, Jacobson , Тернер, Прингл и Тейлор, 2003 г.). Соответственно, эти исследования показали, что репродуктивные барьеры между парапатрическими и симпатрическими видами сильнее, чем между аллопатрическими видами. Таким образом, гибридизация, вероятно, легче происходит между аллопатрическими видами.Этой идее следует уделить особое внимание, учитывая тот факт, что опосредованное человеком распространение грибковых патогенов значительно увеличило этот потенциал для встреч аллопатрических видов друг с другом (Fisher et al., 2012).

Гибриды могут быть самооплодотворяющимися и размножаться посредством спаривания внутри гибридной популяции, или размножение может происходить путем обратного скрещивания с родительскими особями. Однако обширное обратное скрещивание со временем разбавит гибридный геном родительскими аллелями, и в конечном итоге событие гибридизации может быть видно только как следы прошлой интрогрессии.Но если гибриды смогут занять определенную нишу или даже превзойти родительский вид, они могут сохраниться и утвердиться в генетической целостности как новый вид.

Одна парадоксальная проблема, которую следует учитывать при изучении образования гибридов, заключается в том, как преодолеть генетическую несовместимость. Гибридный геном состоит из генов, которые не эволюционировали одновременно в одном и том же генетическом фоне и поэтому не были оптимизированы параллельно естественным отбором. Действительно, многие примеры гибридной стерильности и плохой приспособленности, наблюдаемые у растений, животных и грибов, подтверждают гипотезу о том, что несовместимость между отдельными генами с основными эффектами или большим количеством генов с кумулятивным эффектом ответственна за вредные эффекты у гибридов (Orr, 1995).

У грибов высокая толерантность к структурным изменениям и геномная пластичность могут позволить легче преодолевать генную несовместимость (Croll & Mcdonald, 2012; Raffaele & Kamoun, 2012). Сравнение геномов подтвердило предыдущие исследования кариотипирования, продемонстрировавшие значительную внутривидовую изменчивость хромосомной структуры и числа хромосом (см. Обзор Zolan, 1995). В какой степени хромосомные перестройки и пластичность генома влияют на гомологичную рекомбинацию между людьми, неизвестно.

Другая парадоксальная проблема гибридов заключается в том, как они могут прижиться в среде, где также существуют родительские виды. Ожидается, что родительские виды будут значительно лучше адаптированы к своей среде по сравнению с гибридами промежуточных генотипов и фенотипов. Однако гибриды могут содержать новые комбинации генов, которые вносят новые фенотипические характеристики, позволяя им использовать другие экологические ниши, не занятые родителями. В дрожжах экспериментальные исследования эволюции показали, что гибридные потомки при определенных условиях окружающей среды могут демонстрировать даже более высокую приспособленность, чем их родители (Greig, Louis, Borts, & Travisano, 2002).В частности, в промежуточных или изменчивых условиях гибриды могут иметь преимущество в приспособленности по сравнению с их родителями.

Типы видообразования — определения эволюции

Видообразование — это когда особи в популяции претерпевают изменения до такой степени, что становятся новым и отличным видом.

Чаще всего это происходит из-за географической изоляции или репродуктивной изоляции особей в популяции. По мере того, как виды развиваются и разветвляются, они больше не могут скрещиваться с представителями исходного вида.

Четыре типа естественного видообразования могут возникать на основе репродуктивной или географической изоляции, среди других причин и факторов окружающей среды.

(Единственный другой тип — это искусственное видообразование, которое происходит, когда ученые создают новые виды для лабораторных экспериментов.)

Аллопатрическая спецификация

Автор Илмари Каронен [GFDL, CC-BY-SA-3.0 или CC BY-SA 2.5-2.0-1.0], через Wikimedia Commons

Префикс allo- означает «другое». Суффикс -patric означает «место».«Таким образом, аллопатрия — это тип видообразования, вызванный географической изоляцией. Изолированные особи находятся буквально в« другом месте ».

Самый распространенный механизм географической изоляции — это реальный физический барьер, который возникает между членами населения. Это может быть что-то маленькое, например упавшее дерево для мелких организмов, или такое большое, как расколотое океаном.

Аллопатрическое видообразование не обязательно означает, что две разные популяции не могут сначала взаимодействовать или даже размножаться.Если барьер, вызывающий географическую изоляцию, удастся преодолеть, некоторые представители разных популяций могут путешествовать туда и обратно. Но большинство популяций останутся изолированными друг от друга, и в результате они разделятся на разные виды.

Перипатрическая формация

Приставка пери- означает «рядом». При добавлении к суффиксу -patric он переводится как «близкое место». Перипатрическое видообразование на самом деле является особым типом аллопатрического видообразования.По-прежнему существует какая-то географическая изоляция, но есть и некий случай, когда в изолированной популяции выживает очень мало особей по сравнению с аллопатрическим видообразованием.

При периферийном видообразовании это может быть крайний случай географической изоляции, когда изолированы лишь несколько особей, или он может следовать не только за географической изоляцией, но и за каким-то стихийным бедствием, которое убивает всю изолированную популяцию, кроме нескольких. При таком небольшом генофонде редкие гены передаются чаще, что вызывает генетический дрейф.Изолированные особи быстро становятся несовместимыми со своим прежним видом и превращаются в новый вид.

Парапатрическая спецификация

Суффикс -patric по-прежнему означает «место», и когда добавляется префикс para- , или «рядом», это означает, что на этот раз популяции не изолированы физическим барьером, а вместо этого находятся «рядом» друг с другом. .

Несмотря на то, что ничто не мешает особям всей популяции смешиваться и спариваться, этого не происходит при парапатрическом видообразовании.По какой-то причине особи в популяции спариваются только с особями в непосредственной близости от них.

Некоторые факторы, которые могут повлиять на парапатрическое видообразование, включают загрязнение или неспособность распространять семена растений. Однако для того, чтобы его можно было классифицировать как парапатрическое видообразование, популяция должна быть непрерывной без каких-либо физических препятствий. Если есть какие-либо физические препятствия, это должно быть классифицировано как перипатрическая или аллопатрическая изоляция.

Симпатрическая спецификация

Последний тип называется симпатрическим видообразованием.Префикс sym- , означающий «такой же» с суффиксом -patric, , что означает «место», дает ключ к разгадке значения этого типа видообразования: особи в популяции не разделены вообще и все живут в такое же место.» Так как же популяции расходятся, если они живут в одном пространстве?

Наиболее частой причиной симпатрического видообразования является репродуктивная изоляция. Репродуктивная изоляция может быть связана с тем, что особи вступают в период спаривания в разное время, или из-за того, что они предпочитают выбирать себе пару.У многих видов выбор партнеров может быть основан на их воспитании. Многие виды возвращаются туда, где они были рождены, чтобы спариться. Следовательно, они смогут спариваться только с теми, кто родился в одном и том же месте, независимо от того, куда они переезжают и где живут как взрослые.

Другие причины могут заключаться в том, что разные группы населения становятся зависимыми от различных потребностей в окружающей среде, таких как источники пищи или жилье.

Смотри: Как способность к эволюции является частью эволюции

География видообразования: примеры из жизни птиц | Эволюция: образование и охват

Тот факт, что сестринские виды сегодня имеют аллопатрическое распределение, является убедительным доказательством важности географической изоляции в процессе видообразования.Однако до настоящего времени мы только предполагали, что аллопатрия сохранялась с момента первоначального расхождения. Например, хотя сестринские виды сегодня являются аллопатрическими (или «парапатрическими», что означает, что ареалы граничат), мы могли только предполагать, что в более ранние времена, в различных ледниковых режимах, таксоны также были аллопатрическими. Недавние разработки в области моделирования ниш (Peterson et al. 2012) позволяют нам изучить распределение современных видов в более ранние моменты времени, чтобы оценить согласованность аллопатрии на протяжении истории видов.Я представляю два тематических исследования, в которых участвуют две пары современных аллопатрических видов, пара североамериканских видов камышевок и пара североамериканских видов мошек. Я реконструирую их историческое распределение, чтобы проверить, были ли они аллопатричными на протяжении всего своего эволюционного расхождения.

Две славки по-разному рассматривались как виды и подвиды: певчая птица миртовая ( Dendroica coronata ) и певчая птица Одубона ( Dendroica auduboni ).Они очень похожи по размеру и форме, с основным отличием в том, что у первого горло белое, а у второго — желтое. Они также очень похожи по своим последовательностям ДНК, а это означает, что их различия в оперении эволюционировали недавно (Milá et al. 2007, Brelsford and Irwin 2009). В основном они аллопатричны, но их ареалы перекрываются на небольшой территории в Британской Колумбии, где происходит некоторая гибридизация. Вот почему некоторые исследователи считают их одним и тем же видом (в рамках BSC), тогда как другие, такие как нынешний автор, находят это несущественным и считают их двумя видами в рамках PSC.

Были ли эти виды певчих птиц исторически аллопатрическими или в основном таковыми? Чтобы ответить на этот вопрос, можно использовать нишевые модели. Они включают в себя набор современных записей о происшествиях и набор различных климатических переменных, таких как температура и количество осадков, а также построение модели, которая прогнозирует их текущее распределение. Это называется моделью распределения видов или нишевой моделью и в основном описывает условия окружающей среды, благоприятные для вида; ее иногда называют «Гриннеллианской» нишей в честь известного орнитолога Беркли Джозефа Гриннелла.Вид может иметь меньшее распространение, чем прогнозировалось, из-за присутствия конкурентов (иногда это называется элтонской или реализованной нишей).

Если нишевая модель может предсказать, где вид встречается в настоящее время, мы затем берем набор климатических переменных из прошлого и используем модель, чтобы предсказать, где этот вид мог появиться в то время (Peterson 2001, Peterson et al.2012 , Waltari et al. 2007). Эта процедура предполагает, что ниша вида со временем не изменилась. Кроме того, модели только предсказывают, где условия, в которых этот вид живет сегодня, имели место в какое-то предыдущее время, а не то, действительно ли этот вид обитал там (т.е. участник мог исключить этот вид из какой-либо области). Однако это обычная процедура, и многие ученые пришли к выводу, что эти методы надежны. Я использовал моделирование ниш, чтобы определить, были ли две пары видов камышевок аллопатричными в период Последнего максимума ледникового периода (LGM) примерно за 21000 лет до настоящего времени (ybp) и в период Последнего межледниковья (LIG), ок. 120 000 лн, раз, когда доступны климатические данные.

Реконструированное распределение камышевок в настоящее время (рис.1A) хорошо соответствует их известному распределению, что позволяет достоверно реконструировать родовой ареал. Прогнозируемое распределение певчих птиц на LGM (Рис. 1B) и LIG (Рис. 1C) предполагает долгую историю аллопатрии. Кроме того, предсказанные распределения на LIG (рис. 1C) очень похожи на текущие, что предполагает непрерывность распределений в течение последних двух межледниковых периодов (LIG и настоящее время). Таким образом, певчие птицы были аллопатричными в течение по крайней мере 120 000 лет, что усиливает роль аллопатрии в поддержании (и инициировании) их эволюционного расхождения.Кстати, этот результат также дает минимальную оценку времени, когда они стали отдельными видами. Модель ниши предполагает, что они были изолированы, по крайней мере, после LIG, но, вероятно, не намного дольше из-за небольшого числа генетических различий между ними (Milá et al. 2007; но см. Brelsford and Irwin 2009).

Рис. 1

Прогнозируемое распределение славки Одюбона и славки миртовой в настоящее время ( a ), максимум последнего ледникового периода ( b ) и последний межледниковый период ( c ).Нишевые модели были построены путем ввода записей о размножении из обследования гнездящихся птиц (доступно на www. Pwrc.usgs.gov/bbs) в MAXENT версии 3.2.2. (Филлипс и др., 2006). Климатические данные (19 слоев) были получены из биоклиматической базы данных Worldclim (Hijmans et al. 2005), и Maxent был настроен на использование 30% значений для обучения. Карты распространения были закодированы, чтобы показать присутствие или отсутствие на основе минимального порога прогнозируемой встречаемости

Два других родственных вида, Калифорнийский Gnatcatcher ( Polioptila californica ) и Чернохвостый Gnatcatcher ( Polioptila melanura ) сегодня имеют аллопатрические диапазоны .Мухоловки отличаются от певчих птиц по крайней мере двумя важными способами, а именно, они ведут оседлый образ жизни (певчие птицы мигрируют) и сильно отличаются генетически. В частности, расхождение нуклеотидов между видами составляет почти 5% в гене митохондриальной ДНК (Zink and Blackwell 1998). Молекулярные эволюционисты считают, что замещения ДНК происходят примерно по часам, и, учитывая некоторые стандартные калибровки скорости эволюции мтДНК у птиц, вполне вероятно, что два вида ловцов мошек в последний раз имели общего предка более миллиона лет назад.Это означает, что они были отдельными видами и оставались разными на протяжении многих наступлений и отступлений ледников, имевших место в течение последнего миллиона лет. Учитывая их отличительные особенности, мы можем предсказать, что нам следует, как и в случае с певчими камнями, наблюдать аллопатрию в LGM и LIG.

Прогнозируемые распределения течений (рис. 2A) очень близки к известным распределениям двух ловцов мошек, что позволяет предположить, что модель отражает основные климатические особенности, которые определяют распределение ловцов мошек.Реконструированные LGM (Рис. 2B) и LIG (Рис. 2C) распределения для двух видов мошек ясно показывают, что аллопатрия была доминирующей чертой их исторических ареалов.

Рис. 2

Прогнозируемое распределение калифорнийского Gnatcatcher и Black-Tailed Gnatcatcher в настоящее время ( a ), последний ледниковый максимум ( b ) и последнее межледниковье ( c ). См. Легенду на рис. 1 для методов

Естественно задаться вопросом, почему в настоящее время два ловца мошек имеют разные ареалы.То есть можно было ожидать, что с тех пор, как они видоизменились, прошло достаточно времени, чтобы у них возникли экологические различия, которые позволили бы им «вторгаться» в ареалы друг друга и сосуществовать на одной территории. Тот факт, что они аллопатричны, предполагает, что они слишком похожи в экологическом отношении, чтобы сосуществовать (так называемый нишевый консерватизм; см. McCormick et al. 2010), и, следовательно, они остаются аллопатрически распределенными. Однако для подтверждения этой гипотезы требуются более сложные нишевые тесты. В качестве альтернативы, два вида могут вести себя антагонистично по отношению друг к другу, препятствуя сосуществованию.

% PDF-1.3 % 355 0 объект > эндобдж xref 355 116 0000000016 00000 н. 0000002672 00000 н. 0000002881 00000 н. 0000002912 00000 н. 0000002971 00000 н. 0000004187 00000 н. 0000004474 00000 н. 0000004541 00000 н. 0000004783 00000 н. 0000004935 00000 н. 0000005051 00000 н. 0000005188 00000 п. 0000005320 00000 н. 0000005504 00000 н. 0000005678 00000 н. 0000005882 00000 н. 0000006048 00000 н. 0000006189 00000 п. 0000006340 00000 н. 0000006436 00000 н. 0000006531 00000 н. 0000006627 00000 н. 0000006723 00000 н. 0000006817 00000 н. 0000006911 00000 п. 0000007006 00000 н. 0000007101 00000 п. 0000007196 00000 н. 0000007291 00000 н. 0000007386 00000 н. 0000007481 00000 н. 0000007576 00000 н. 0000007671 00000 н. 0000007765 00000 н. 0000007860 00000 н. 0000007955 00000 п. 0000008050 00000 н. 0000008145 00000 н. 0000008240 00000 н. 0000008335 00000 н. 0000008430 00000 н. 0000008525 00000 н. 0000008620 00000 н. 0000008715 00000 н. 0000008810 00000 н. 0000008905 00000 н. 0000009000 00000 н. 0000009095 00000 н. 0000009190 00000 п. 0000009285 00000 п. 0000009381 00000 п. 0000009477 00000 н. 0000009572 00000 н. 0000009668 00000 н. 0000009764 00000 н. 0000009860 00000 н. 0000009956 00000 н. 0000010051 00000 п. 0000010147 00000 п. 0000010242 00000 п. 0000010338 00000 п. 0000010434 00000 п. 0000010529 00000 п. 0000010624 00000 п. 0000010719 00000 п. 0000010967 00000 п. 0000014052 00000 п. 0000014306 00000 п. 0000014909 00000 п. 0000015263 00000 п. 0000015304 00000 п. 0000015733 00000 п. 0000016111 00000 п. 0000016491 00000 п. 0000017041 00000 п. 0000023240 00000 п. 0000023742 00000 п. 0000024150 00000 п. 0000024632 00000 п. 0000031290 00000 н. 0000032010 00000 п. 0000032418 00000 п. 0000032441 00000 п. 0000032687 00000 п. 0000032862 00000 п. 0000032936 00000 н. 0000033186 00000 п. 0000035441 00000 п. 0000035464 00000 п. 0000035867 00000 п. 0000036253 00000 п. 0000045869 00000 п. 0000046449 00000 п. 0000046691 00000 п. 0000046759 00000 п. 0000047067 00000 п. 0000047373 00000 п. 0000047544 00000 п. 0000049078 00000 п. 0000049101 00000 п. 0000050521 00000 п. 0000050544 00000 п. 0000051981 00000 п. 0000052004 00000 п. 0000053637 00000 п. 0000053660 00000 п. 0000055172 00000 п. 0000055195 00000 п. 0000056708 00000 п. 0000056731 00000 п. 0000059409 00000 п. 0000059488 00000 п. 0000059566 00000 п. 0000061219 00000 п. 0000003012 00000 н. 0000004164 00000 п. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 356 0 объект > эндобдж 357 0 объект [ 358 0 руб. ] эндобдж 358 0 объект > / F 373 0 R >> эндобдж 359 0 объект > эндобдж 469 0 объект > транслировать Hb«f`>

Экологическое видообразование: когда и как вариации между средами могут приводить к дивергенции популяций

Во введении я уже подчеркивал зачастую сложную природу видообразования и то, что оно может быть результатом множества различных событий и механизмов. которые могут взаимодействовать друг с другом по-разному в пространстве и времени.В самом деле, хотя выше я обсуждал, как три разных типа индивидуальных гибких реакций на изменение окружающей среды могут напрямую влиять на репродуктивную изоляцию, эти реакции часто не действуют независимо друг от друга. Они также не действуют независимо от естественного отбора. С одной стороны, они эволюционировали в результате предшествующего естественного отбора, который способствовал эволюции решений для локально неадаптированных особей, которые позволили им улучшить свои экологические показатели и тем самым избежать естественного отбора.Но с другой стороны, эти индивидуальные реакции влияют на продолжающееся действие естественного отбора.

Я уже упоминал, что пластичность может уменьшить естественный отбор, поскольку дезадаптация уменьшается за счет пластичности. То же самое, конечно, верно и для двух других индивидуальных реакций (корректировка среды и выбор среды). Эта индивидуальная гибкость для улучшения экологических показателей может уменьшить или даже устранить естественный отбор и тем самым предотвратить адаптивное генетическое расхождение популяций, которое может снизить вероятность видообразования.Но такая гибкость также должна увеличить вероятность выживания в новой среде. Следовательно, это может увеличить вероятность того, что популяции удастся закрепиться и выжить при воздействии новой среды, например, после естественного расширения ареала, при случайном попадании на океанический остров, при занесении людьми в новый географический ареал (биологическое вторжение) , после резкого изменения ландшафта (например, стихийные бедствия, урбанизация) и т. д. В таких популяциях, которые подвергаются воздействию другой среды и первоначально выживают благодаря гибким индивидуальным реакциям, последующие наследственные изменения из-за естественного отбора все еще могут происходить.Это может привести к дальнейшему расхождению популяций и потенциальному видообразованию. Если это так, то можно утверждать, что именно индивидуальная способность изменять фенотип или среду позволяла популяциям видоизменяться и, следовательно, что это было ключевым элементом конечного результата.

Эти последующие наследственные изменения, которые увеличивают репродуктивную изоляцию, могут воздействовать на те же черты, что и индивидуальная гибкая реакция. Например, пластичность или выбор среды обитания могут стать генетически фиксированными (генетическая адаптация) и даже развиться до ценностей, выходящих за рамки тех, которые достигаются индивидуальной гибкостью.При вторичном контакте таких больших и фиксированных различий между популяциями может быть достаточно для сохранения их репродуктивной изоляции, например, потому что одна популяция встречается на верхушках деревьев хвойного леса, а другая — в подлеске лиственных лесов. Но наследственные изменения могут также включать другие черты, режимы отбора которых изменились, потому что индивидуальные гибкие реакции изменили параметры отбора. Например, популяция, которая перешла на использование гусениц, обитающих на верхушках деревьев в хвойном лесу, может впоследствии развить ряд дополнительных черт, которые еще больше улучшают экологические показатели: более короткие ноги с более сильными ногами, длинные клювы для зондирования между иглами, улучшенная физиология для переваривания гусениц и нейтрализации химических веществ, производимых хвойными деревьями, размножения позже в том году, когда гусеницы наиболее многочисленны, и так далее.Этого следует ожидать не только исходя из логики: конечно, у нас есть много примеров коадаптированных черт у птиц. Например, у дятлов сильные ноги с изогнутыми ногтями, чтобы цепляться за кору, сильные хвостовые перья, которые можно опереть на стволы, острый клюв, который можно забить в дерево, особый череп, который поглощает сильные удары, которые могут вызвать повреждение мозга у любой другой птицы, сверхдлинный язык с гарпуноподобным наконечником для извлечения личинок из туннелей; они карабкаются по стволам и толстым ветвям, забивают мертвую или поврежденную древесину, забивают гнезда внутри стволов и т. д.Эти морфологические и поведенческие черты хорошо работают вместе, но плохо работают в сочетании с чертами других видов (например, утиные лапы дятла). Следовательно, любая индивидуальная гибкая реакция на признак, будь то пластичность или изменения окружающей среды, может вызвать эволюционное изменение других морфологических, физиологических или поведенческих признаков, которые, с одной стороны, еще больше улучшают экологические показатели, но, с другой стороны, могут также усиливать репродуктивную изоляцию. из других популяций.Действительно, чем больше признаков различаются между популяциями, тем выше вероятность единственного или комбинированного воздействия признаков на предотвращение гибридизации (Nosil 2012).

В этом контексте, учитывая их важность для репродуктивной изоляции, стоит подчеркнуть, что брачные черты также могут изменяться вторично в ответ на изменение первого признака. Это связано с тем, что брачные черты по определению всегда предполагают взаимодействие как минимум двух особей, и поэтому они не действуют изолированно: есть сигнальщик и приемник.Мы могли бы разделить это взаимодействие на три этапа: выражение (излучение) признаков спаривания зависит от фенотипа сигнализатора, передача признаков спаривания может зависеть от окружающей среды сигнализатора и получателя, а восприятие снова зависит от фенотипа. приемника. Следовательно, любое изменение фенотипа или окружающей среды может повлиять на успешность брачного признака. Если предположить, что брачные черты обычно изначально успешны, эти изменения, вероятно, вызывают снижение репродуктивного успеха, и, следовательно, половой отбор будет отдавать предпочтение чертам, которые должным образом реагируют на эти изменения фенотипа или окружающей среды, независимо от того, были ли они вызваны пластичностью, приспособлением среды. , выбор среды или естественный отбор.

Существует несколько примеров того, как на брачные черты влияют фенотипические или средовые изменения, которые могут вызвать репродуктивную изоляцию. Начиная с точки зрения излучающего человека, я уже обсуждал, как размер клюва может повлиять на способность зябликов Дарвина издавать определенные вокализации. Это также встречается у других групп птиц, например, у муравьедов (семейство Thamnophilidae; Seddon 2005) и лесолазов (в семействе Furnariidae; Palacios and Tubaro 2000). То же самое и с размером тела: так же, как люди или музыкальные инструменты, более мелкие птицы обычно издают более высокие вокализации (Seddon 2005).Таким образом, две популяции, у которых развились разные размеры тела или клюва, могут впоследствии производить песни, которые настолько отличаются, что их больше не узнает другая популяция. Такие изменения в песне могут также развиваться из-за различий в окружающей среде, влияющих на передачу. Звук проходит через открытое пространство иначе, чем через густо заросшие участки, например, низкочастотные звуки лучше всего проходят через густую листву, а песни, содержащие короткие ноты, повторяющиеся с более длинными интервалами, меньше подвержены влиянию реверберации, вызванной листьями.Чтобы песня достигла целевой аудитории, птицы могут изменять громкость своей песни, высоту своих нот, степень модуляции (изменение высоты тона) в каждой ноте, интервал между нотами и т. Д. В зависимости от их место обитания. Таким образом, изменение среды обитания может привести к изменению характеристик песни, как, например, наблюдается у муравьедов, живущих на разной высоте над землей в лесу (Seddon 2005), или у ряда видов птиц из Амазонки, которые специализируется на бамбуковых грядках (Tobias et al.2010). Это изменение песни может быть гибкой реакцией на индивидуальном уровне. Например, известно, что птицы, которые живут в шумных местах, таких как города, меняют свои песни так, что их все еще могут слышать другие. Но это также может быть признаком, который фиксируется в популяции, как и у муравьедов (Seddon 2005). Сдвиг среды обитания также может иметь значение для характеристик оперения (или любого признака, выбранного половым путем). Половой отбор по признакам оперения обычно влияет на эффектность: более крупные цветные пятна, более яркие цвета, более крупные перья и т. Д.Однако отбор на выживание часто действует против проявления сексуальных украшений, потому что они могут привлекать хищников или потому, что их производство или поддержание очень дорогое, что приводит к половому украшению, которое является балансом между двумя селективными силами. Следовательно, в зависимости от цвета фона и количества и цвета окружающего света (например, открытое небо по сравнению с фильтрованным светом, достигающим лесной подстилки), выбор может отдавать предпочтение большему количеству или большему количеству пятен в разных местах, разных цветов и т. Д. .У видов певчих птиц (Phylloscopidae), обитающих в более темных лесах, на оперении обычно больше светлых пятен (Marchetti 1993). А сравнение 20 пар близкородственных видов птиц показало, что виды из более закрытых местообитаний (леса и т. Д.) Обычно имели больше оранжевого и красного цвета в оперении, потому что это более заметно в этих местообитаниях (McNaught and Owens 2002). В зависимости от обилия хищников, пищи или важных питательных веществ половые украшения также могут меняться.Например, самки домашних зябликов Haemorhous mexicanus предпочитают интенсивные красные пятна у самцов, но самцы должны иметь возможность извлекать из пищи достаточно каротиноидов, чтобы производить такие красные перья. Следовательно, когда окружающая среда беднее каротиноидами, самцы домашних зябликов концентрируют свои каротиноиды в более мелкие ярко-красные пятна вместо образования больших, но бледно-красных пятен. Изменения в окружающей среде могут даже привести к сдвигу в относительной важности оперения, вокализации или поведенческих проявлений в качестве сексуальных сигналов, что может привести к тому, что расходящиеся популяции больше не будут спариваться друг с другом.Например, у зябликов более красочные виды имеют тенденцию к менее сложному пению (Бадяев и др., 2002), и в целом ночные совы очень шумны, но не слишком много используют оперение или демонстрационное поведение для привлечения другого пола или отталкивания. лица одного пола. Наконец, характеристики получателя также могут влиять на эволюцию сексуальных сигналов. Например, некоторые семейства птиц (например, певчие птицы, попугаи и чайки) развили способность видеть ультрафиолетовое излучение (Horth 2007). Только в этих группах мы могли бы ожидать обнаружить сексуальные сигналы, которые связаны со способностью отражать или поглощать УФ.

Таким образом, в целом наличие обратной связи, особенно в отношении естественного отбора, может усилить влияние первоначальных гибких индивидуальных реакций, которые увеличивают экологические показатели, на дивергенцию и видообразование популяций. Однако ожидается, что эти гибкие ответы будут происходить в основном на начальном этапе во время дивергенции популяции, поскольку они уже действуют на индивидуальном уровне. Если впоследствии обратная связь с естественным отбором увеличивает расхождение популяций по тем же и другим (включая спаривание) признакам, то эти начальные изменения из-за гибких реакций, скорее всего, не оставят после процесса практически никакой сигнатуры.Следовательно, когда мы смотрим на пары птиц, завершивших процесс видообразования, мы можем видеть большие и фиксированные генетические различия между ними (на фенотипическом или геномном уровне), которые сильно влияют на репродуктивную изоляцию. Однако эти окончательные различия могут заставить нас упустить из виду начальные различия, которые инициировали процесс видообразования, и в некоторых случаях эти начальные шаги могут просто больше не быть видимыми, например, из-за генетической адаптации (т. Е. Образец искажает процесс, поскольку Я предложил во введении).Следовательно, способность особей гибко и адаптивно изменять свой внешний вид или местную среду обитания в ответ на местные экологические условия может играть гораздо более важную роль в дивергенции и видообразовании птиц, чем мы думаем в настоящее время. Однако убедительно показать это остается методологической проблемой. Но, возможно, нам также следует быть более восприимчивыми к свидетельствам, когда они представятся. В значительной степени недостаточно признано, что и как эти индивидуальные гибкие реакции могут управлять видообразованием, поэтому мы можем даже не думать об этих альтернативных механизмах, когда смотрим на паттерн (т.е., данные некоего исследования). Обращая внимание на существование этих гибких индивидуальных реакций для улучшения экологических показателей и их отличия друг от друга и от естественного отбора, а также путем представления реальных и гипотетических примеров того, как они могут управлять видообразованием, я надеюсь, что будущие исследования будут в лучшем положении. интерпретировать шаблоны или специально тестировать их работу и их важность в процессе видообразования. Надеюсь, это сделает процесс видообразования менее запутанным и сложным, но не менее красивым и внушающим трепет.

Перейти к основному содержанию Поиск