Почкование грибов: Механизм размножения грибов почкованием | Наука

для каких видов это характерно и как происходит

Опубликовано 7 апреля 201728 мая 2018 автором Алексей Петров

Чтобы ответить на вопрос о том, какие грибы размножаются почкованием, необходимо разобраться в сущности данного процесса. Ведь, на первый взгляд, у грибов отсутствует такой орган размножения, как почка. Это живой организм, обладающий свойствами, характерными одновременно для растений и животных. Для большинства грибов актуально деление спорами или частями мицелия, хотя для животного мира больше характерно половое размножение. Но существует низший класс грибов, которому присуще почкование. Также исключение составляют некоторые виды высших грибов. Данный процесс еще носит название вегетативного размножения.

Для большинства грибов актуально деление спорами или частями мицелия, хотя для животного мира больше характерно половое размножение

Содержание материала

• Описание почкования
• Половое размножение грибов (видео)
• Живые существа, размножающиеся почкованием
• Вегетативное размножение

Описание почкования

Этот процесс характерен для многих видов простейших животных и растений. Почкованием называется вегетативное, или бесполое, размножение грибов, которое заключается в формировании дочернего организма из материнской особи в виде выпячивания тела клетки. Такие живые существа бывают микроскопических размеров. Начинается этот процесс бесполого размножения с деления ядра. Образовавшийся центр клетки перемещается в вырост, который появляется на материнском теле. Затем происходит образование перетяжки. И после этого данный фрагмент отделяется. Этот процесс в среднем длится около двух часов. Дочерние клетки изначально крохотные, и им потребуется время для выращивания и приобретения вида, свойственного зрелому экземпляру. Почкование встречается у некоторых высших грибов и многих низших видов.

В редких случаях, когда условия неблагоприятны, процесс замедляется или совсем останавливается, что невозможно, если размножение половое.

Этот процесс характерен для многих видов простейших животных и растений

Заблуждения о них связаны именно с тем, что их жизнь нельзя рассмотреть. И все же без них человечество не смогло бы делать вино, пиво, а главное — антибиотики. Разведение грибов имело огромное значение для хода эволюции. Благодаря им произошло распространение растений по материкам. Без них не существовало бы и лесов в привычном человеку виде, и, возможно, их обитателей. Значение грибов для окружающего мира велико. Жизнь этих существ проходит без видимого движения, у них нет органов обоняния, осязания и остальных. В общем, ничего, чтобы сделать их сходными с животными. Поэтому их длительное время относили к царству флоры. Но у них нет и органов, свойственных растениям, которые содержат хлорофилл — это зеленый пигмент, способствующий усвоению солнечного света и его преобразованию. Такой процесс не характерен для грибов. Поэтому, как и животные, они питаются органическими веществами. Таким образом, они выделены в отдельное царство.

Половое размножение грибов (видео)

Живые существа, размножающиеся почкованием

При размножении грибов происходит почкование гиф или отдельных клеток. Данный вариант деления присущ для дрожжей — это одноклеточные грибы, которые бывают круглой или овальной формы. Они обитают в субстратах жидкой или полужидкой консистенции, которые состоят из большого количества органических веществ. К дрожжевым относят около 1500 экземпляров, которые принадлежат к классам базидиомицетов и аскомицетов. В живой природе они очень распространены и питаются нектаром цветов, соком растений. Эти виды выживают в воде и почве, в кишечнике животных. Расти и размножаться дрожжи могут очень быстро, при этом изменяя окружающую среду. Иногда встречается половой процесс репродукции таких грибов, но чаще они делятся почкованием.

При размножении грибов происходит почкование гиф или отдельных клеток

Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головневых. Они являются паразитами и поражают растения. Весной споры появляются на разных частях растения-хозяина. Затем следует процесс редукционного деления, образуется промицелий, который рассматривают как базидию с базидиоспорами, имеющими различные половые признаки. Восстановление дикариотической стадии происходит при копуляции базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток.

Головневые грибы поражают все части растения и вызывают гипертрофию растительных тканей. Особенно опасны они для злаков. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

https://www.youtube.com/watch?v=3ht7nF6LshA

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение грибов происходит благодаря мицелию. Такое деление осуществляется отдельными кусочками клеток, которые, попадая в благоприятные условия, прорастают и дают начало новому грибу. Такое распространение присуще для домового гриба, опенка и других видов. Более специализирован способ вегетативной репродукции, при котором грибница, благодаря особенностям своего строения, легко разъединяется на отдельные клетки или споры, каждая из которых в дальнейшем вырастает в новую такую грибницу.

К таким спорам относятся хламидоспоры, оидии, геммы и другие видоизменения мицелия.

Таким образом, почкование присуще в редких случаях для высших грибов и чаще — для низших видов. Деление присуще для простейших животных — губок, некоторых видов червей, семейства жгутиковых, оболочников, инфузорий и споровиков. Размножаются с помощью образования почек многие виды мхов (например, печеночного типа) и некоторые типы папоротников.

Грибы

гриб, почкование

Какие грибы размножаются почкованием и какие на это не способны

Размножение грибов почкованием – способ расширить ареал обитания и сохранить свой вид. Кроме почек, они могут распространяться спорами, частями мицелия и половым путем.

Содержание

• Классификация грибов
• Строение грибов
• Описание почкования
• Живые существа, размножающиеся почкованием
• Преимущества и недостатки
• Виды организмов
• Значение почкования в природе
• Видео
• Заключение

Классификация грибов

Грибы можно разделить на следующие группы:

• Зигомикота – способность к почкованию – бесполое размножение спорами, зигогамия. Пример, мукор.
• Аскомикота или Сумчатые грибы – хорошо развитый многоклеточный мицелий, способность к почкованию и образованию склероций, сумок с аскоспорами. Они отличаются огромным разнообразием — от микроскопических почкующихся форм до грибов с очень крупными плодовыми телами (сморчки, дрожжи).

• Базидиомикота – большинство плодовых тел, потребляемых человеком в пищу, а также ядовитые виды и многие паразиты культурных и дикорастущих растений (шляпочные грибы).
• Дейтеромикота или Несовершенные грибы – грибы с развитым мицелием, размножающиеся его частями (пенициллы).
• Оомикота – паразитические грибы, развиваются на растениях (фитофтора).

Строение грибов

Вегетативное тело большинства видов грибов представляет собой мицелий или грибницу, состоящую из тонких бесцветных (иногда слабоокрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратную, служащую для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушную, возвышающуюся над почвой и образующую органы размножения.

В процессе приспособления к различным наземным условиям обитания у грибов возникают многие видоизменения мицелия: это склероции, столоны, ризоиды, ризоморфы, аппрессории, гаустории и др. Например, с помощью столонов — воздушных дугообразных гиф — гриб быстро распространяется по субстрату.

Столоны прикрепляются к субстрату ризоидами. Функцию прикрепления выполняют и аппрессории, имеющие вид плоских утолщений на ветках гиф. Гаустории, характерные для грибов-паразитов, представляют собой специальные выросты мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества.

Описание почкования

Этот процесс характерен для многих видов простейших животных и растений. Почкованием называют вегетативное или бесполое размножение грибов, заключающееся в образовании дочернего организма из материнской особи в виде выпячивающегося наружу тела клетки.

Такие живые существа имеют микроскопические размеры.

Этот процесс бесполого размножения начинается с деления ядра. Образовавшийся центр клетки перемещается в новообразование, появляющееся на материнском теле. Затем происходит формирование перетяжки. И после этого этот фрагмент отделяется.

Этот процесс в среднем длится около двух часов. Дочерние клетки изначально крошечные, и им потребуется время, чтобы вырасти и приобрести вид, характерный для зрелого экземпляра. Почкование встречается у некоторых высших грибов и у многих низших видов.

В редких случаях при неблагоприятных условиях процесс замедляется или полностью прекращается, что невозможно при половом размножении.

Заблуждения о грибах связаны именно с тем, что их жизнь нельзя рассмотреть. И все же без них возможно не удалось бы сделать вино, пиво и, самое главное, антибиотики. Разведение грибов имело большое значение для хода эволюции. Благодаря им произошло распространение растений на материках. Без них не существовало бы лесов в привычном для человека виде, а, возможно, и их обитателей. Значение грибов для окружающего мира велико.

Жизнь этих существ проходит без видимого движения, у них нет органов обоняния, осязания и прочего. В общем, ничего, что делало бы их похожими на животных. Поэтому долгое время их относили к царству флоры. Но у них нет и органов, характерных для растений, содержащих хлорофилл — это зеленый пигмент, обеспечивающий усвоение солнечного света и его преобразование. Этот процесс не характерен для грибов.

Поэтому, как и животные, они питаются органическими веществами. Таким образом, они выделены в отдельное царство.

Живые существа, размножающиеся почкованием

При размножении грибов происходит почкование гиф или отдельных клеток. Такой тип деления характерен для дрожжей — это одноклеточные грибы, имеющие круглую или овальную форму. Они обитают в субстратах жидкой или полужидкой консистенции, состоящих из большого количества органических веществ.

Около 1500 экземпляров относятся к дрожжевым. В дикой природе они очень распространены и питаются нектаром цветов и соком растений. Эти виды обитают в воде и почве, в кишечнике животных. Дрожжи могут расти и размножаться очень быстро, при этом изменяя окружающую среду.

Иногда встречается половой процесс репродукции таких грибов, но чаще они делятся почкованием.

Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головневых. Они являются паразитами и заражают растения. Весной споры появляются на разных частях растения-хозяина.

Далее следует процесс редукционного деления, образуется промицелий, который рассматривается как базидий с базидиоспорами, обладающими различными половыми признаками.

Восстановление дикариотической стадии происходит при копуляции базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток.

Грибы поражают все части растения и вызывают гипертрофию растительных тканей. Особенно они опасны для злаков. Образовавшиеся почки постепенно отделяются, разрастаются, и со временем сами начинают почковаться.

Преимущества и недостатки

Причины, по которым грибы размножаются именно почкованием:

1. Повышение шансов на выживание: процесс замедляется в неблагоприятных условиях или ускоряется в благоприятных.
2. Особенности расселения: развитая почка (организм) уже обладает необходимым набором органелл, поэтому нуждается только в хорошем субстрате. Споры же должны прорастать в питательной среде и почти не имеют запаса веществ. Временно отросток находится в спящем состоянии, что задерживает старт.
3. Колонизация как приспособление к выживанию: если процесс не завершается выделением молодого организма, он остается, с одной стороны — частью материнского организма, но при этом имеет автономный набор органелл и может функционировать самостоятельно — с другой стороны. Колониальные организмы лучше выживают в неблагоприятных условиях. Яркие представители этого типа – плесневые грибы.

По набору генетического материала дочерние клетки являются копиями материнских. Поэтому недостаток способа — в невозможности получить ядерное ДНК другого организма. 

Хотя этот минус не важен для низших представителей царства, они достаточно устойчивы к внешним условиям без необходимости получения нового генетического материала.

Такие колонии, образовавшиеся почкованием, называют клональными.

Виды организмов

 

Почкованием размножаются следующие грибы:

• дрожжи;
• сумчатые;
• головневые.

К сведению: у сумчатых грибов почкуются аскоспоры, у головневых – базидиоспоры.

Это низшие представители царства. Высшим грибам, в том числе шляпочным, доступны и другие приемы вегетативного метода: спорообразование, размножение частями мицелия.

А дрожжи утратили эту способность из-за перехода к существованию в жидких и полужидких субстратах. Сумчатым доступно деление мицелия. А представители головневых размножаются двояким способом: они выбрасывают споры, которые превращаются в конидии. Они растут на питательном субстрате и разрастаются почкованием.

Некоторые таксоны сочетают способы – споровой и с помощью грибницы. Тогда части мицелия становятся местом созревания и слияния спор.

Также данный метод характерен для:

• Мхов.
• Инфузорий.
• Губок.

• Червей.
• Кишечнополостных животных.

Почкование среди животных доступно беспозвоночным и одноклеточным. У высших представителей преобладает половой путь.

Значение почкования в природе

Значение описанного варианта бесполого размножения довольно велико. В процессе почкования клетки делятся с помощью митоза, что приводит к появлению генетически идентичных особей.

В таком случае изменения генотипа отсутствуют и обеспечивается преемственность поколений среди представителей большинства видов живых организмов.

Все это позволяет говорить об особенностях почкования:

• в процессе такого размножения задействуются все слои зародышевых листков;
• такой вариант размножения бывает простым и сложным. При первом вырастает только одна почка.

Для множественного почкования свойственно появление одновременно нескольких выпячиваний.

Почкование также может быть внутренним и внешним: это деление основано на локализации дочерних особей.

Примечание! Внешнее почкование встречается чаще, чем внутреннее.

В некоторых случаях при неполном почковании образуются колонии из нескольких поколений — например, кораллов.

Частое явление в природе — правильное чередование почкования и полового размножения. Таким образом, жизненный цикл приобретает стадийный характер поколений.

Возможны два варианта у сформированных почек:

1. Сразу же развиваться в организм, подобный материнскому.
2. Развиваться в схожий с материнским организм позже. Это покоящиеся почки — как геммулы губок, статобласты мшанок.

Почкование, не прошедшее до конца, вызывает образование колоний, например, как у губок, мшанок, гидроидных и сцифоидных.

Почкование — прогрессивный вариант размножения живых организмов. Он конкурирует с другими и способствует выходу организма на новый уровень существования.

Также благодаря ему открываются новые адаптивные возможности организмов и снижается конкуренция по отношению к другим видам живых организмов.

Видео

Заключение

Деление низших грибов почкованием дает организмам преимущества в сохранении вида и захвате территории.

Почка позволяет создать уже готовый к внешней среде организм или часть будущей колонии.

У метода больше плюсов, чем минусов, поэтому многие виды выбирают именно этот тип размножения.

Грибок | Определение, характеристики, типы и факты

Шляпный гриб пантеры

Посмотреть все СМИ

Ключевые люди:

Фердинанд Кон Сэр Уильям Джексон Хукер Бернард Огилви Додж Альберт Фрэнсис Блейксли Генрих Антон де Бари

Похожие темы:

гриб портобелло гриб псилоцибиновый гриб Lactarius deliciosus Трихолома мацутакэ

См. весь связанный контент →

21 марта 2023 г., 16:57 по восточноевропейскому времени (AP)

Во время пандемии резко выросло число случаев заболевания грибком-супербактерией сейчас сообщили об этом

Самые популярные вопросы

Как грибы получают питание?

• Сапротрофные грибы получают пищу из мертвого органического материала и являются экологически полезными редуцентами.
• Паразитические грибы питаются живыми организмами (обычно растениями), вызывая болезни.
• Для питания оба вида грибов выделяют пищеварительные ферменты на питательную поверхность, на которой они растут. Ферменты расщепляют углеводы и белки, которые затем всасываются через стенки гиф.
• Некоторые паразитические грибы также производят специальные всасывающие органы, называемые гаусториями, для более глубокого проникновения в живые ткани хозяина.

Подробнее ниже: Форма и функция грибов: питание

сапротроф

Узнайте больше о сапротрофах.

Что такое грибковая спора?

Почти все грибы образуют и выделяют огромное количество спор в ходе своего жизненного цикла. Споры являются основными репродуктивными единицами грибов и обычно представляют собой одиночные клетки. Они могут производиться либо непосредственно бесполым путем, либо опосредованно, путем полового размножения. Споры обычно образуются при фрагментации мицелия или в составе специализированных структур (спорангиев, гаметангиев, спорофоров и др.). Некоторые споры, особенно споры примитивных грибов, имеют жгутики и могут плавать, хотя большинство из них неподвижны. Когда спора попадает в подходящее место, она прорастает и растет, образуя новую грибковую особь.

Подробнее читайте ниже: Форма и функции грибов: Спорофоры и споры

спора

Подробнее о спорах.

Где растут грибы?

Грибы растут в самых разных средах по всему миру. Большинство грибов являются наземными и встречаются во всех умеренных и тропических районах. Несколько видов живут в Арктике и Антарктике, обычно в составе лишайников. Почва, богатая органическим веществом, является идеальной средой обитания для многих видов, и лишь небольшое количество грибов встречается в более засушливых районах или в местах обитания с небольшим количеством органического вещества или без него. Некоторые грибы паразитируют на растениях или животных и живут на своих хозяевах или внутри них, по крайней мере, часть своего жизненного цикла. Водные грибы обычно обитают в чистой прохладной пресной воде, хотя некоторые виды встречаются в слегка солоноватой воде, а некоторые процветают в сильно загрязненных ручьях.

Подробнее читайте ниже: Форма и функция грибов

лишайник

Узнайте больше о лишайнике.

грибок , множественное число грибок , любой из примерно 144 000 известных видов организмов царства грибов, включая дрожжи, ржавчину, головню, плесень, плесень и грибы. Существует также множество грибоподобных организмов, в том числе слизевики и оомицеты (водяные плесени), которые не принадлежат к царству грибов, но их часто называют грибами.

Многие из этих грибоподобных организмов входят в царство Chromista. Грибы являются одними из наиболее широко распространенных организмов на Земле и имеют большое экологическое и медицинское значение. Многие грибы свободно живут в почве или воде; другие образуют паразитические или симбиотические отношения с растениями или животными.

Изучите, что отличает грибы, плесени, плесени и дрожжи от царства растений и животных

Просмотреть все видео к этой статье

Грибы — это эукариотические организмы; их клетки содержат мембраносвязанные органеллы и четко очерченные ядра. Исторически грибы относились к царству растений; однако, поскольку грибы лишены хлорофилла и отличаются уникальными структурными и физиологическими особенностями (т. Е. Компонентами клеточной стенки и клеточной мембраны), они были отделены от растений. Кроме того, грибы четко отличаются от всех других живых организмов, включая животных, своими основными способами вегетативного роста и потребления питательных веществ. Грибы растут из кончиков нитей (гиф), из которых состоят тела организмов (мицелий), и переваривают органические вещества извне, прежде чем впитать их в свой мицелий.

Хотя грибы и поганки (ядовитые грибы) ни в коем случае не являются самыми многочисленными или экономически значимыми грибами, их легче всего распознать. Латинское слово гриб, грибок (множественное число грибов ), стало обозначать всю группу. Точно так же изучение грибов известно как микология — широкое применение греческого слова гриб, mykēs . Грибы, отличные от грибов, иногда собирательно называют плесенью, хотя этот термин лучше ограничить грибами, представленными хлебной плесенью. (Для получения информации о слизевиках, которые проявляют черты как животного, так и грибкового мира, см. протист.)

Введение в микологию — медицинская микробиология

Майкл Р. МакГиннис и Стивен К. Тайринг.

Общие понятия

Грибы

Грибы представляют собой группу эукариотических микроорганизмов, некоторые из которых способны вызывать поверхностные, кожные, подкожные или системные заболевания.

Физиология

Грибы являются гетеротрофными и в основном аэробными, с ограниченными анаэробными возможностями и могут синтезировать лизин путем биосинтеза L-α-адипиновой кислоты.

Структура

Грибы обладают хитиновыми клеточными стенками, плазматическими мембранами, содержащими эргостерол, 80S рРНК, и микротрубочками, состоящими из тубулина.

Морфология

Дрожжи представляют собой одноклеточные формы, которые размножаются почкованием, тогда как плесневые грибы образуют многоклеточные гифы. Диморфные грибы растут в виде дрожжей или шариков in vivo, а также in vitro при 37°С, но в виде плесени при 25°С. Диморфизм регулируется такими факторами, как температура, концентрация CO ₂ , pH и уровни цистеина или других сульфгидрилсодержащих соединений.

Пропагулы

Конидии представляют собой бесполые пропагулы (репродуктивные единицы), образованные различными способами. Споры могут иметь как бесполое, так и половое происхождение. Бесполые споры образуются в мешковидных клетках, называемых спорангиями, и называются спорангиоспорами. Половые споры включают аскоспоры, базидиоспоры, ооспоры и зигоспоры, которые используются для определения филогенетических отношений.

Классификация

Бесполые структуры называются анаморфами; половые структуры известны как телеоморфы; и весь гриб известен как голоморф. Для классификации грибов используются две независимые сосуществующие системы классификации, одна из которых основана на анаморфах, а другая на телеоморфах.

Введение

Грибы представляют собой эукариотические микроорганизмы. Грибы могут встречаться в виде дрожжей, плесени или в виде комбинации обеих форм. Некоторые грибы способны вызывать поверхностные, кожные, подкожные, системные или аллергические заболевания. Дрожжи — это микроскопические грибы, состоящие из одиночных клеток, которые размножаются почкованием. Плесень, напротив, встречается в длинных нитях, известных как гифы, которые растут за счет апикального удлинения. Гифы могут быть разделены на редкие или регулярно разделенные перегородки и иметь различное количество ядер. Независимо от их формы или размера, все грибы являются гетеротрофами и переваривают свою пищу извне, высвобождая гидролитические ферменты в непосредственное окружение (абсорбционное питание). Другими характеристиками грибов являются способность синтезировать лизин путем биосинтеза L-α-адипиновой кислоты и наличие хитиновой клеточной стенки, плазматических мембран, содержащих стерол-эргостерол, 80S рРНК и микротрубочек, состоящих из тубулина.

Физиология

Грибы могут использовать ряд различных источников углерода для удовлетворения своих потребностей в углероде для синтеза углеводов, липидов, нуклеиновых кислот и белков. Окисление сахаров, спиртов, белков, липидов и полисахаридов обеспечивает их источником энергии. Различия в их способности использовать различные источники углерода, такие как простые сахара, сахарные кислоты и сахарные спирты, наряду с морфологией используются для дифференциации различных дрожжей. Грибам необходим источник азота для синтеза аминокислот для белков, пуринов и пиримидинов для нуклеиновых кислот, глюкозамина для хитина и различных витаминов. В зависимости от гриба азот может быть получен в форме нитрата, нитрита, аммония или органического азота; ни один грибок не может фиксировать азот. Большинство грибов используют нитраты, которые восстанавливаются сначала до нитритов (с помощью нитратредуктазы), а затем до аммиака.

Негрибковые организмы, включая бактерии, синтезируют аминокислоту лизин по пути мезо -α,ε-диаминопимелиновой кислоты (путь DAP), тогда как грибы синтезируют лизин только по пути L-α-адипиновой кислоты (путь ААА). Использование пути DAP является одной из причин, по которой микроорганизмы, ранее считавшиеся грибами, такие как миксомицеты, оомицеты и гипохитриды, больше не классифицируются как грибы. Пути биосинтеза DAP и AAA для синтеза лизина представляют собой дихотомическую эволюцию.

Структура

Клеточная стенка

Жесткая клеточная стенка грибов (см. гл. 73, ) представляет собой многослойную структуру, состоящую из хитиновых микрофибрилл, встроенных в матрикс из небольших полисахаридов, белков, липидов, неорганических солей и пигментов, который обеспечивает скелетную структуру. поддержку и форму заключенному протопласту. Хитин представляет собой (β1–4)-связанный полимер N -ацетил-D-глюкозамина (GlcNAc). Он образуется в цитозоле путем переноса GlcNAc из уридиндифосфата GlcNAc в цепи хитина с помощью хитинсинтетазы, которая находится в цитозоле в органеллах, называемых хитосомами. Хитиновые микрофибриллы транспортируются к плазмалемме и впоследствии интегрируются в новую клеточную стенку.

Основные полисахариды матрикса клеточной стенки состоят из нецеллюлозных глюканов, таких как гликогеноподобные соединения, маннаны (полимеры маннозы), хитозан (полимеры глюкозамина) и галактаны (полимеры галактозы). Могут присутствовать небольшие количества фукозы, рамнозы, ксилозы и уроновых кислот. Глюкан относится к большой группе полимеров D-глюкозы, имеющих гликозидные связи. Из них наиболее распространенные глюканы, составляющие клеточную стенку, имеют β-конфигурацию. Распространены полимеры с (β1–3)- и (β1–6)-связанными глюкозильными звеньями с различным соотношением 1–3 и 1–6 связей. Нерастворимые β-глюканы, по-видимому, аморфны в клеточной стенке. В Paracoccidioides brasiliensis , клеточная стенка гифы состоит из одного слоя толщиной от 80 до 150 нм, состоящего из хитина и β-глюкана. Напротив, клеточная стенка дрожжей толщиной от 200 до 600 нм состоит из трех слоев. Внутренняя поверхность хитиновая, содержит некоторое количество α-глюкана, а внешний слой содержит α-глюкан. Было высказано предположение, что (α1-3)-глюкан встречается в микрофибриллярной форме в P brasiliensis и Histoplasma capsulatum .

Многие грибы, особенно дрожжи, имеют растворимые пептидоманнаны в качестве компонента их внешней клеточной стенки в матриксе из α- и β-глюканов. Маннаны, галактоманнаны и, реже, рамноманнаны ответственны за иммунологический ответ на важные с медицинской точки зрения дрожжевые и плесневые грибы. Маннаны представляют собой полимеры маннозы или гетероглюканов со скелетами α-D-маннана. Структурно маннан состоит из внутреннего ядра, внешней цепи и неустойчивых к основаниям олигоманнозидов. Область внешней цепи определяет ее антигенную специфичность. Определение концентрации маннана в сыворотке больных диссеминированным кандидозом оказалось полезным диагностическим методом.

Cryptococcus neoformans продуцирует капсульный полисахарид, состоящий как минимум из трех различных полимеров: глюкуроноксиломаннана, галактоксиломаннана и маннопротеина. На основании пропорции остатков ксилозы и глюкуроновой кислоты, степени наличия заместителей в боковой цепи маннозы и процентного содержания О-ацетильных присоединений капсульных полисахаридов изоляты C neoformans можно разделить на четыре антигенные группы. обозначены A, B, C и D. Капсула является антифагоцитарной, служит фактором вирулентности, сохраняется в жидкостях организма и позволяет дрожжам избегать обнаружения иммунной системой хозяина.

В дополнение к хитину, глюкану и маннану клеточные стенки могут содержать липиды, белки, хитозан, кислую фосфатазу, α-амилазу, протеазу, меланин и неорганические ионы, такие как фосфор, кальций и магний. Наружная клеточная стенка дерматофитов содержит гликопептиды, которые могут вызывать как немедленную, так и отсроченную кожную гиперчувствительность. У дрожжей Candida albicans , например, клеточная стенка содержит примерно от 30 до 60 процентов глюкана, от 25 до 50 процентов маннана (маннопротеина), от 1 до 2 процентов хитина (расположенного в основном в рубцах почек в клеточной стенке исходных дрожжей). , от 2 до 14 процентов липидов и от 5 до 15 процентов белков. Пропорции этих компонентов сильно различаются от гриба к грибу. обобщает взаимосвязь между составом клеточной стенки и таксономической группировкой грибов.

Таблица

Состав клеточной стенки и таксономическая классификация типичных важных с медицинской точки зрения грибов.

Плазменная мембрана

Плазматические мембраны грибов сходны с плазматическими мембранами млекопитающих, но отличаются наличием в качестве основного стерола неполярного стерола эргостерола, а не холестерина. Плазматическая мембрана регулирует прохождение материалов в клетку и из нее, будучи избирательно проницаемой. Мембранные стеролы обеспечивают структуру, модуляцию текучести мембран и, возможно, контроль над некоторыми физиологическими явлениями.

Плазматическая мембрана содержит в основном липиды и белки, а также небольшое количество углеводов. Основными липидами являются амфипатические фосфолипиды и сфинголипиды, которые образуют липидный бислой. Гидрофильные головки обращены к поверхности, а гидрофобные хвосты погружены внутрь мембраны. Белки вкраплены в бислой, при этом периферические белки слабо связаны с мембраной. Напротив, интегральные белки прочно связаны. Липопротеиновая структура мембраны обеспечивает эффективный барьер для многих типов молекул. Молекулы пересекают мембрану путем диффузии или активного транспорта. Местом взаимодействия большинства противогрибковых средств является эргостерол в мембране или путь его биосинтеза. Полиеновые противогрибковые агенты, такие как амфотерицин В, связываются с эргостеролом с образованием комплексов, которые обеспечивают быструю утечку клеточного калия, других ионов и малых молекул. Потеря калия приводит к ингибированию гликолиза и дыхания.

Некоторые противогрибковые препараты нарушают синтез эргостерола. Первым этапом синтеза как эргостерола, так и холестерина является деметилирование ланостерола. Необходимые ферменты связаны с микросомами грибов, которые содержат электрон-транспортную систему, аналогичную таковой в микросомах печени. Цитохром P ₄₅₀ катализирует 1,4-α-деметилирование ланостерола, важную стадию синтеза эргостерола. Имидазольные и триазольные противогрибковые средства влияют на цитохром P9.0107 450 -зависимая 1 4-α-деметилаза, ингибирующая образование эргостерола. Это приводит к изменению проницаемости плазматической мембраны и ингибированию роста. Эргостерол также может участвовать в регуляции синтеза хитина. Ингибирование синтеза эргостерола противогрибковыми агентами может привести к общей активации зимогена хитинсинтетазы, что приводит к избыточной продукции хитина и аномальному росту.

Микротрубочки

Грибы обладают микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Этот белок состоит из димера, состоящего из двух белковых субъединиц. Микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры диаметром около 25 нм, которые встречаются в цитоплазме как компонент более крупных структур. Эти структуры участвуют в движении органелл, хромосом, ядер и везикул Гольджи, содержащих предшественники клеточной стенки.

Микротрубочки являются основными компонентами волокон веретена деления, которые способствуют движению хромосом во время митоза и мейоза. При воздействии на клетки антимикротрубочковых агентов нарушается движение ядер, митохондрий, вакуолей и апикальных везикул. Гризеофульвин, который используется для лечения дерматофитных инфекций, связывается с белками, ассоциированными с микротрубочками, участвующими в сборке димеров тубулина. Вмешиваясь в полимеризацию тубулина, гризеофульвин останавливает митоз в метафазе. Разрушение цитоплазматических микротрубочек препятствует транспорту секреторных веществ к периферии клетки, что может ингибировать синтез клеточной стенки.

Ядро гриба ограничено двойной ядерной оболочкой и содержит хроматин и ядрышко. Ядра грибов различны по размеру, форме и количеству. ДНК и связанные с ней белки представляют собой длинные нити хроматина, которые конденсируются во время деления ядра. Число хромосом варьируется в зависимости от конкретного гриба. Внутри клетки от 80 до 99 процентов генетического материала находится в хромосомах в виде хроматина и примерно от 1 до 20 процентов в митохондриях. В некоторых изолятах Saccharomyces cerevisiae , до 5 процентов их ДНК можно найти в ядерных плазмидах. Когда спираль ДНК раскручивается, одна цепь служит матрицей для синтеза рРНК, тРНК и мРНК. мРНК переходит в цитоплазму и прикрепляется к одной из рибосом, представляющих собой комплексы РНК и белка, служащие местами синтеза белка.

Морфология

Дрожжи

Дрожжи – это грибы, которые растут как одиночные клетки, размножающиеся почкованием (см. гл. 73 и ). Таксоны дрожжей различают по наличию или отсутствию капсул, размеру и форме дрожжевых клеток, механизму образования дочерних клеток (конидиогенезу), образованию псевдогиф и настоящих гиф, наличию половых спор, у в сочетании с физиологическими данными. Морфология используется в первую очередь для различения дрожжей на уровне рода, тогда как способность ассимилировать и ферментировать различные источники углерода и использовать нитраты в качестве источника азота используется в сочетании с морфологией для идентификации видов.

Дрожжи, такие как C albicans и Cryptococcus neoformans , производят почкующиеся клетки, известные как бластоконидии. Формирование бластоконидий включает три основных этапа: появление почек, рост почек и отделение конидий. Во время появления почек внешняя клеточная стенка родительской клетки истончается. Одновременно в месте, где происходит новый рост, синтезируются новый материал внутренней клеточной стенки и плазматическая мембрана. Новый материал клеточной стенки образуется локально путем активации зимогена полисахаридсинтетазы. Процесс появления почек регулируется синтезом этих клеточных компонентов, а также тургорным давлением в родительской клетке. Митоз происходит по мере роста почки, и как развивающийся конидий, так и родительская клетка будут содержать одно ядро. Между развивающимся бластоконидием и его родительской дрожжевой клеткой образуется кольцо из хитина. Это кольцо срастается, образуя перегородку. Разделение двух клеток оставляет зачаточный рубец на стенке родительской клетки. Рубец почки содержит гораздо больше хитина, чем остальная часть стенки родительской клетки. При продолжении образования бластоконидий без отделения конидий друг от друга образуется псевдогифа, состоящая из нити прикрепленных бластоконидий. Помимо почкующихся дрожжевых клеток и псевдогиф, такие дрожжи, как C albicans может образовывать настоящие гифы.

Candida albicans

Candida albicans могут образовывать почкующиеся дрожжи, псевдогифы, зародышевые трубки, настоящие гифы и хламидоспоры. Ряд исследователей интересует образование зародышевой трубки, потому что оно представляет собой переход от дрожжей к плесени. Как правило, либо низкая температура, либо рН благоприятствуют развитию почкующихся дрожжей. Другие вещества, такие как биотин, цистеин, сывороточный трансферрин и цинк, стимулируют диморфизм у этих дрожжей.

Примерно 20 процентов клеточной стенки дрожжей C albicans составляет маннан, тогда как клеточная стенка мицелия содержит значительно меньшее количество этого сахара. Candida albicans имеет три серотипа, обозначенных как A, B и C. Они отличаются друг от друга на основе их маннанов. Антигенной детерминантой серотипа А является его боковая цепь манногептаозы. В серотипе B это боковая цепь манногексозы. Серотип B имеет тенденцию быть более устойчивым к 5-фторцитозину, чем серотип A. Глюканы с (β1–3)- и (β1–6)-связанными группами составляют от 50 до 70 процентов клеточной стенки дрожжей. Было высказано предположение, что эти глюканы могут препятствовать доступу амфотерицина В к плазматической мембране.

Плесневые грибы

Плесневые грибы характеризуются развитием гиф (см. главу 73), что приводит к характеристикам колоний, наблюдаемым в лаборатории. Гифы удлиняются за счет процесса, известного как апикальное удлинение, которое требует тщательного баланса между лизисом клеточной стенки и синтезом новой клеточной стенки. Поскольку плесени часто дифференцируются на основе конидиогенеза, необходимо тщательно оценивать такие структуры, как конидиофоры и конидиогенные клетки. Некоторые плесени производят особые мешковидные клетки, называемые спорангиями, вся протоплазма которых расщепляется на споры, называемые спорангиоспорами. Спорангии обычно образуются на специальных гифах, называемых спорангиофорами.

Диморфизм

Ряд важных с медицинской точки зрения грибов проявляют себя фенотипически в виде двух различных морфологических форм, которые соотносятся с сапрофитным и паразитарным способами роста. Такие грибы называются диморфными грибами. Некоторые исследователи ограничивают этот термин патогенами, которые растут в виде плесени при комнатной температуре в лаборатории и в виде почкующихся дрожжей или шариков либо в ткани, либо при 37°C. Напротив, другие используют диморфный для любого грибка, который может существовать как два разных фенотипа, независимо от того, является ли он патогенным. Мы предпочитаем использовать термин «диморфный» для описания грибов, которые обычно растут в виде плесени in vitro и либо в виде дрожжевых клеток, либо в виде шариков in vivo. Примеры важных с медицинской точки зрения диморфных грибов включают Blastomyces dermatitidis (гифы и дрожжевые клетки) и Coccidioides immitis (гифы и шарики).

Таблица

Обзор основных грибов, важных с медицинской точки зрения.

Выражению диморфизма способствует ряд внешних факторов. Повышенная температура инкубации является единственным наиболее важным фактором. Повышенная концентрация углекислого газа, вероятно, влияющая на окислительно-восстановительный потенциал, усиливает превращение мицелиальной формы в тканевую в C immitis и Sporothrix schenckii . На развитие дрожжевой формы у одних грибов влияет рН, у других — цистеин или другие сульфгидрилсодержащие соединения. Некоторым грибам требуется комбинация этих факторов для индуцированного диморфизма.

Blastomyces dermatitidis

Преобразование мицелиальной формы Blastomyces dermatitidis в крупную, шаровидную, толстостенную форму почкующихся дрожжей с широким основанием требует только повышения температуры. Клетки гиф увеличиваются и претерпевают ряд изменений, приводящих к трансформации этих клеток в клетки дрожжей. Клетки увеличиваются, разделяются, а затем начинают размножаться почкованием. Клеточная стенка дрожжей содержит примерно 95% (α1-3)-глюкан и 5% (β1-3)-глюкан. Напротив, клеточная стенка мицелия содержит 60% (β1-3)-глюкана и 40% (α1-3)-глюкана.

Coccidioides immitis

Coccidioides immitis является уникальным диморфным грибком, поскольку он производит шарики, содержащие эндоспоры в ткани, и гифы при 25°C. Повышенная температура, питание и повышенное содержание углекислого газа важны для образования спорулирующих шариков. Одноядерный артроконидиум начинает набухать и подвергаться митозу с образованием дополнительных ядер. Как только митоз прекращается, происходит инициация разделения сферул. Сферула сегментирована на периферические компартменты с постоянной центральной полостью. Одноядерные эндоспоры, собранные в пакеты, окруженные тонким пленчатым слоем, дифференцируются внутри компартментов. Когда эндоспоры увеличиваются и созревают, стенка шарика разрывается, высвобождая эндоспоры (рис. 1). Пары тесно прижатых эндоспор, которые не полностью отделились друг от друга, могут напоминать почкующиеся дрожжевые клетки 9.0127 B дерматитидис .

Рисунок M1

Развитие шарика Coccidioides immitis из артроконидиума. (Из Cole GT, Kendrick B: Biology of Conidial Fungi. Academic Press, San Diego, 1981, с разрешения.)

Histoplasma capsulatum

Диморфизм в Histoplasma capsulatum включает три стадии. На первом этапе, вызванном повышением температуры, прекращается дыхание и снижается уровень цитохромов. На второй стадии превращения мицелия в дрожжи требуется цистеин или другие сульфгидрилсодержащие соединения. Инициируются шунтирующие пути, которые восстанавливают соответствующие уровни цитохрома, которые обеспечивают необходимый АТФ. Цистеин также необходим для роста дрожжевой формы. Заключительная стадия характеризуется нормальным уровнем цитохрома и дыханием по мере роста и размножения дрожжей. Для превращения терминальных или интеркалярных клеток гиф в дрожжевую форму требуется от 3 до 14 дней. В ткани H capsulatum размножается внутри гигантских клеток.

Дрожжевые клетки H capsulatum были разделены на два хемотипа. Хемотип 1, который коррелирует с серотипами 1, 2 и 3, содержит большое количество (β1–3)-глюканов и небольшое количество хитина. Хемотип 2 содержит (α1–3)-глюканы, немного (β1–3)-глюкана и больше хитина. Хемотип 2 коррелирует с серотипами 1 и 4. Трудно оценить важность хемотипов, поскольку изучено лишь несколько изолятов.

Paracoccidioides brasiliensis

Была проделана большая работа по превращению мицелия в дрожжи Paracoccidioides brasiliensis . В ткани дрожжи характеризуются множественным почкованием. Вокруг крупной центральной клетки формируется ряд более мелких дочерних клеток дрожжей, соединенных узкими трубчатыми шейками. Клетки гиф сначала набухают, а затем отделяются друг от друга. Отделенные клетки начинают почковаться, что приводит к росту дрожжей. Как и в случае с H capsulatum , рост ненадолго прекращается в результате повышения температуры. При 37°С снижается синтез (β1–3)-глюкана и размягчается клеточная стенка гиф. Затем гифальные клетки разделяются, и (α1–3)-глюканы формируются в виде слоя на поверхности внешней клеточной стенки дрожжевых клеток.

Клеточная стенка дрожжей P brasiliensis состоит из трех слоев и имеет толщину примерно от 200 до 600 нм. Внутренняя поверхность содержит хитин и некоторое количество (β1–3)-глюкана. Внешний слой клеточной стенки состоит из (α1–3)-глюканов. Напротив, клеточная стенка мицелия состоит из одного слоя толщиной от 80 до 150 нм, состоящего из хитина и (β1–3)-глюканов. (α1–3)-глюкан P brasiliensis является важным фактором вирулентности. Этот глюкан есть только в дрожжевой форме. Когда α-связанный глюкан отсутствует, патогенность ослабляется; регенерация α-глюкана приводит к повышению вирулентности.

Penicillium marneffei

Penicillium marneffei представляет собой диморфный грибок, который становится чрезвычайно важным патогеном для больных СПИДом, проживающих в Юго-Восточной Азии. Гриб был извлечен из почвы, связанной с такими растениями, как бамбук. В тканях гриб образует дрожжевые клетки, которые делятся делением. Подобно H. capsulatum , они размножаются внутри гигантских клеток.

Sporothrix schenckii

Последним рассматриваемым диморфным грибом является Sporothrix schenckii . У этого вида превращение мицелия в дрожжи усиливается за счет увеличения содержания углекислого газа, повышения температуры и питания. Дрожжевая форма легко появляется при 37°С и 5% углекислого газа. Было высказано предположение, что для развития дрожжевой формы может потребоваться некоторый продукт фиксации углекислого газа. В отличие от других диморфных грибов, способных продуцировать дрожжевую форму, Sschenckii первоначально продуцирует дрожжевые клетки путем прямого отпочкования от гиф. Кроме того, химический состав клеточных стенок гифальных и дрожжевых форм сходен. Помимо хитина присутствуют глюканы, имеющие (β1–3)-, (β1–4)- и (β1–6)-связи. Рамноманнан является основной антигенной детерминантой. Считается, что клеточная стенка дрожжей содержит больше пептидорхамноманнана, чем клеточная стенка гиф.

Пропагулы (споры и конидии)

Споры могут образовываться бесполым или половым путем. Бесполые споры всегда образуются в спорангиях после митоза и расщепления цитоплазмы. Количество спорангиоспор и их расположение в спорангии используются для дифференциации различных зигомицетов. Половые споры (табл. 3) возникают после мейоза. Аскоспоры (см. гл. 73, ) образуются в мешковидной клетке (называемой аском) путем свободноклеточного образования, базидиоспоры — на базидиях (см. гл. 73, ), а зигоспоры — внутри зигоспорангиев. Ооспоры — это половые споры, продуцируемые одной группой грибов, которые не будут рассматриваться, поскольку не имеют значения с медицинской точки зрения. Половые споры редко обнаруживаются в клинических изолятах, потому что большинство грибов являются гетероталличными (т. е. самостерильными в половом отношении). Как правило, из конкретного клинического образца выделяют только один из двух типов спаривания. Когда гомоталлические изоляты извлекаются в клинической лаборатории, они часто производят половые споры, потому что они самооплодотворяются половым путем.

Конидии всегда бесполые по происхождению (см. гл. гл. 73) и развиваются любым способом, не связанным с расщеплением цитоплазмы. Онтогенез конидий (конидиогенез), их расположение, цвет и разделение используются для дифференциации различных родов плесеней. Некоторые грибы содержат меланин в клеточной стенке конидий, гиф или и того, и другого. Такие грибы считаются дематиевыми. Многие из недавно предложенных изменений названий отражают лучшее понимание конидиогенеза.

Классификация

В микологии грибы классифицируются на основе их способности к размножению половым, бесполым путем или их комбинацией (). Бесполые репродуктивные структуры, называемые анаморфами, являются основой для одного из наборов критериев. Поскольку критерии основаны на бесполых морфологических формах, эта система не отражает филогенетических отношений. Он существует для того, чтобы мы могли общаться простым и последовательным образом, используя имена, основанные на схожих морфологических структурах. Второй набор критериев основан на половых репродуктивных структурах, которые называются телеоморфами. Аскоспоры, базидиоспоры, ооспоры и зигоспоры, а также любые специализированные структуры, связанные с их развитием, составляют основу второго набора критериев. Эти критерии отражают филогенетические отношения, поскольку они основаны на структурах, образующихся после мейоза. Термин голоморф используется для описания всего гриба, состоящего из его телеоморфа и анаморфов.

Таблица

Классификация грибов.

Например, диморфный гриб Blastomyces dermatitidis образует два анаморфа, один из которых состоит из гиф и одноклеточных конидий при 25°C, а другой состоит из почкующихся дрожжевых клеток при 37°C. Название B dermatitidis обобщает эти две анаморфы. При скрещивании двух сексуально совместимых изолятов B dermatitidis в соответствующих условиях развивается половое плодовое тело, называемое гимнотецием, содержащее аскоспоры. Имя, которое используется для этой половой формы или телеоморфа, — 9.0127 Ajellomyces dermatitidis . Когда кто-то хочет обратиться ко всему грибу, используется название телеоморфа, потому что оно отражает филогенетические отношения. Важно отметить, что название B dermatitidis может использоваться всякий раз, когда кто-то желает сослаться на гифальные или дрожжевые формы этого гриба.

Ссылки

1. Bartnicki-Garcia S. Химия клеточной стенки, морфогенез и таксономия грибов. Энн Рев Микробиол. 1968; 22:87. [В паблике: 4879523]

2. Коул Г.Т., Самсон Р.А.: Модели развития конидиальных грибов. Питтман, Лондон, 1979 г. .

3. Fleet GH: Состав и структура клеточных стенок дрожжей. п. 24. В McGinnis MR (ed): Актуальные темы медицинской микологии. Том. 1. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 1985 г. . [PubMed: 3916769]

4. Gow NAR, Gadd GM (ed): The Growing Fungus, Chapman and Hall, London, 1994 .

5. Kwon-chung KJ, Bennett JE: Медицинская микология. Леа и Фебигер, Филадельфия, 19 лет.92 .

6. McGinnis MR: Лабораторный справочник по медицинской микологии. Академическая пресса, Сан-Диего, 1980 г. .

7. McGinnis MR, Borgers M (eds): Актуальные темы медицинской микологии. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 1989 г. .

8. Мерфи Дж.В., Фридман Х., Бендинелли М. (ред.): Грибковые инфекции и иммунные реакции. Пленум Пресс, Нью-Йорк, 1993 г. .

9. San-Blas G: Paracoccidioides brasiliensis : глюканы клеточной стенки, патогенность и диморфизм. п. 235. В McGinnis MR (ed): Актуальные темы медицинской микологии. Том 1. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 1985 . [PubMed: 3916768]

10. Пастух М.Г.: Морфогенетическая трансформация грибов. стр. 278. В McGinnis MR (ed): Актуальные темы медицинской микологии. Том. 2. Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, 1988 г. .

11. Vanden Bossche H, Odds FC, Kerridge D (eds): Диморфные грибы в биологии и медицине. Пленум Пресс, Нью-Йорк, 1993 г.