Высшая нервная деятельность (ВНД), осуществляемая корой больших полушарий, обеспечивает наиболее совершенную адаптацию человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды, лежит в основе высших психических функций человека, таких как мышление, память, сознание и обучение.
«Отец русской физиологии» — И.М. Сеченов написал книгу «Рефлексы головного мозга», где выдвинул теорию о рефлекторном принципе, который лежит в основе деятельность ВНД. Эти идеи продолжил и развил И.П. Павлов, который экспериментально доказал, что условные рефлексы лежат в основе ВНД.
Изучая пищеварительную систему, вы узнали об опыте И.П. Павлова, с помощью которого он изучал механизм слюноотделения. Проведя эксперименты Павлов обнаружил, что часть рефлексов относятся к врожденным — постоянным, а другая — приобретенным.
При многочисленном совпадении условного (сигнального) и подкрепляемого им безусловного раздражителя формируется условный рефлекс. То есть условный рефлекс всегда возникает на базе безусловного при многократном совпадении вышеуказанных раздражителей.
Условные и безусловные рефлексы
Сейчас более детально разберем отличия условных рефлексов от безусловных:
- Приобретенные — врожденные
- Индивидуальные — групповые
- Изменчивые — постоянные
- С корой — без коры
Условные рефлексы являются приобретенными: они отсутствуют у новорожденного, могут возникать и угасать в течение жизни. Безусловные рефлексы — врожденные, заложены генетически и передаются по наследству.
Условные рефлексы индивидуальны, обусловлены предшествующим опытом: у ребенка, первый раз в жизни увидевшего лимон, отсутствует слюноотделение, но после его употребления даже мысль о лимоне может вызывать обильное слюноотделение. Безусловные рефлексы характерны для всех особей вида без исключений.
Условные рефлексы возникают в ответ на неспецифичный раздражитель, к примеру, свет, если у собаки закреплен условный рефлекс на свет. Безусловные рефлексы возникают в ответ на специфичный раздражитель: звук воспринимается рецепторами внутреннего уха, свет — палочками и колбочками сетчатки.
Условные рефлексы приобретаются в качестве адаптации к конкретным условиям среды, при изменении среды — они изменяются также, могут утрачиваться и снова возникать. Безусловные рефлексы постоянны, даны от рождения и не угасают на протяжении всей жизни.
Условные рефлексы всегда возникают и осуществляются с участием коры больших полушарий, безусловные могут обходиться и без ее участия. Главное — запомните и осознайте, что любой условный рефлекс осуществляется на базе безусловного рефлекса.
Механизм формирования условного рефлекса
Изучение условных рефлексов тесно связано с Павловым и его учениками. Сейчас и мы с вами проведем эксперимент над собакой.
Предположим, что нам нужно выработать у животного рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. В качестве безусловного раздражителя будем использовать пищу, а в качестве условного — включение лампочки.
За несколько секунд до того, как мы дадим корм собаке, необходимо включить лампочку. Если мы повторим подобную манипуляцию несколько раз, то у собаки закрепится условной рефлекс на включение лампочки, и в дальнейшем слюноотделение будет начинаться уже в момент включения лампочки.
Этот эффект обусловлен тем, что в головном мозге собаки возникает временная связь между зрительным центром (в затылочной доле КБП) и пищевым центром. По мере повторения нашей манипуляции эта временная связь становится более крепкой — происходит замыкание и формирование условного рефлекса.
Торможение рефлексов
Процессы торможения являются обязательными спутниками процессов возбуждения в нервной системе. Первым открыл и описал процесс торможения Сеченов, доказавший, что раздражение нервных центров промежуточного мозга угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.
Павлов развивал учение Сеченова и также изучал процессы торможения. Он пришел к выводу, что в нервной системе процессы возбуждения и торможения взаимосвязаны и протекают непрерывно. Более того, благодаря торможению условный рефлекс носит наиболее точный и совершенный приспособительный характер по отношению к окружающей среде.
Павлов описан два вида коркового торможения:
- Безусловное (внешнее)
- Условное (внутреннее)
Безусловное (внешнее) торможение связано с возникновением в коре головного мозга нового (внешнего) очага возбуждения, вызванного действием какого-либо стороннего раздражителя (резкий звук, сильный шум). Действие этого раздражителя вызывает ослабление или полное исчезновение текущего условного рефлекса.
Это врожденное торможение, оно не требует выработки, поэтому Павлов и назвал его безусловным (внешним).
Условное (внутренне) торможение возникает в том же самом участке коры, где находится центр условного рефлекса. Развивается условное торможение постепенно. Вспомните, как мы выработали у собаки условный рефлекс на включение лампочки. Если мы перестанем давать пищу, а лампочку продолжим включать, то постепенно слюноотделение у собаки угаснет — это и есть условное торможение.
Для того, чтобы условный рефлекс сохранялся, нужно как можно чаще его подкреплять: в нашем случае свет (условный раздражитель) подкрепляется пищей (безусловным). Если перестать включать лампочку, перед тем как дать собаке еду, то постепенно условный рефлекс ослабеет и исчезнет. Такой процесс называют угасание — исчезновением условного рефлекса, однако при желании его можно будет создать вновь.
Учение Павлова о первой и второй сигнальных системах
У животных имеется только первая сигнальная система. Павлов рассматривал ее как совокупность нервных структур, с помощью которых происходит восприятие окружающего мира органами чувств. Сигналами в первой сигнальной системе служат запах, цвет, звук — они вызывают безусловные рефлексы и служат основой формирования условных рефлексов .
Павлов доказал и то, что у животных отсутствует вторая сигнальная система. Его опыт состоял в помещении обезьяны на плот посреди озера. Обезьяна могла перебираться с помощью шеста на два других плота. На одном из них находился черпак и бак с водой, на другом плоте начинался пожар. Обезьяна тушила пожар, совершая сложные действия: каждый раз она перебиралась на плот с баком воды и черпала воду оттуда, вместо того, чтобы зачерпнуть воду из озера, которое находилось гораздо ближе. Следовательно, животные не способны к обобщению и абстрактному мышлению.
В процессе трудовой деятельности и общения у человека возникла вторая сигнальная система, тесно связанная с возникновением речи. Здесь специфическим раздражителем являются слова, в которые человек вкладывает смысл, какое-либо понятие.
Слова имеют обобщающее значение, что послужило основной для возможности обобщения, абстрагирования и оперирование понятиями. Язык закрепляет в словах результаты деятельности человека, поэтому вы можете представить обезьяну, даже если ее не видите. Благодаря устной и особенно письменной речи становится возможным передача опыта будущим поколениям. За любую книгу, в том числе и этот учебник, также стоит сказать отдельное спасибо именно второй сигнальной системе.
Типы темперамента
Павлов выделил четыре типа темперамента, в зависимости от силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов в коре больших полушарий. Холерик — легко возбудимый тип, сангвиник — уравновешенный. Флегматик — процессы возбуждения и торможения слабой силы, упорны и прилежны в работе. И, наконец, меланхолик — процессы возбуждения и торможения неуравновешены и слабы — весьма ранимы и слабовольны, склонны к глубоким переживаниям.
Эмоции, мышление и память
Эмоции — субъективные реакции человека на внешние и внутренние раздражители. Эмоции могут быть положительными и отрицательными, они отражают субъективные переживания по поводу объективной окружающей действительности.
Мышлением называют совокупность умственных процессов, направленных на познание окружающей действительности и благодаря которым человек осознает суть явлений и вещей — в результате мышления формируются понятия. Различают элементарное мышление, присущее всем животным (первая сигнальная система), и абстрактное мышление, свойственное только человеку (вторая сигнальная система).
Память — способность нервной системы (мозга), заключающаяся в возможности закрепления, сохранения и дальнейшем воспроизведении полученной информации. Исходя из времени хранения информации память подразделяют на кратковременную и долговременную.
Любая полученная нами информация сначала попадает в кратковременную память, только при многократном воспроизведении эта информация переходит в долговременную память. Выделяют следующие виды памяти: зрительная, слуховая, двигательная, осязательная, смешанная.
Сон
Сном называют состояние угнетения сознания, в период которого снижаются все виды чувствительности. В норме продолжительность сна у взрослого человека 7-8 часов, у новорожденных продолжительность сна достигает 18-20 часов в день. Во время сна происходит перемещение полученной за день информации в долговременную память. При отсутствии сна свыше 1-2 недель возможен летальный исход.
Различают две фазы сна: медленную и быструю, которые несколько раз чередуются за одну ночь. Фаза медленного сна заключается в физиологическом отдыхе всех систем организма: снижается ЧСС и артериальное давление, температура тела. Активнее начинают выделяться гормоны, действие которых сопряжено с восстановлением тканей.
Фаза быстрого сна — именно та фаза, в которую мы видим сновидения. В этом промежутке активно двигаются глазные яблоки, дыхание может учащаться, руки совершают движения. Эта фаза возникает примерно каждые 60-80 минут (после фазы медленного сна). Таким образом, за одну ночь мы видим множество сновидений, большинство из которых забываем. К слову, различные «умные» будильники ловят именно момент фазы быстрого сна, в который человека легче всего разбудить, и при пробуждении обычно запоминается сновидение.
Сновидение является своеобразным представлением полученной информации в виде зрительных образов. Замечу интересный факт, что всех людей, которых мы видим во сне, мы уже когда-то видели наяву. Это могло быть лицо случайного прохожего, встретившегося нам несколько лет назад: подобная информация спрятана глубоко в подсознании.
Многим из нас, в том числе и мне, доводилось бывать в состоянии измененного сознания — осознанном сновидении. Это удивительно, но порой во время сна человек может осознать, что он спит, его сон нереален, и его можно менять, как только вздумается. После таких моментов испытываешь чрезвычайную эйфорию, сны с собственным сценарием запоминаются надолго.
Заболевания
Сомнамбулизм (устаревшее — лунатизм) — болезненное состояние, при котором люди совершают какие-либо действия, находясь в состоянии сна. Чаще всего снохождение возникает в период неполного пробуждения после глубокой фазы сна. Приступ лунатизма может длиться до нескольких часов, чаще всего лунатизм встречается у детей.
Это состояние известно с древних времен, однако его причины до сих пор остаются загадкой. Также нет сведений, вредит ли внезапное пробуждение лунатику в состоянии снохождения или нет. Чаще всего лунатики выполняют стереотипные действия: вставание, уборка, хождение, после которых они ложатся в постель и наутро ничего не помнят о произошедшем.
Иногда действия лунатиков несут опасность для них самих и окружающих. Известны случаи, когда лунатики уезжали за сотни (!) километров от своего дома, после пробуждения они оказывались в другой части страны совершенно дезориентированными.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Человеческий организм — многоступенчатая структура, каждый орган и система которой тесно взаимосвязаны друг с другом и с окружающей средой. А чтобы эта связь не прерывалась ни на доли секунды, предусмотрена нервная система — сложнейшая сеть, пронизывающая всё тело человека и отвечающая за саморегуляцию и способность адекватно реагировать на внешние и внутренние раздражители. Благодаря слаженной работе нервной системы человек может подстраиваться под факторы внешнего мира: любое, даже незначительное, изменение в окружающей среде заставляет нервные клетки передавать сотни импульсов с невероятно высокой скоростью, чтобы организм мог моментально адаптироваться к новым для себя условиям. Аналогичным образом работает и внутренняя саморегуляция, при которой деятельность клеток координируется в соответствии с текущими потребностями.
Функции нервной системы затрагивают наиважнейшие процессы жизнедеятельности, без которых немыслимо нормальное существование организма. К ним относятся:
- регуляция работы внутренних органов в соответствии с внешними и внутренними импульсами;
- координация всех единиц организма, начиная с мельчайших клеток и заканчивая системами органов;
- гармоничное взаимодействие человека с окружающей средой;
- основа высших психофизиологических процессов, свойственных человеку.
Как устроен этот сложный механизм? Какими клетками, тканями и органами представлена нервная система человека и за что отвечает каждый из её отделов? Краткий экскурс в основы анатомии и физиологии человеческого тела поможет найти ответы на эти вопросы.
Организация нервной системы человека
Нервные клетки охватывают весь организм целиком, формируя разветвлённую сеть волокон и окончаний. Эта система, с одной стороны, объединяет каждую клеточку организма, заставляя работать в одном направлении, а с другой — интегрирует конкретного человека в окружающую среду, уравновешивая его потребности с внешними факторами. Нервная система обеспечивает нормальные процессы пищеварения, дыхания, кровообращения, формирования иммунитета, метаболизма и т. д. — словом, всё то, без чего немыслима нормальная жизнедеятельность.
Эффективность нервной системы зависит от правильного формирования рефлекса — ответной реакции организма на раздражение. Любое воздействие, будь то внешние изменения или внутренняя разбалансировка, запускает цепочку импульсов, которые моментально влияют на организм, а он, в свою очередь, формирует ответную реакцию. Таким образом нервная система человека формирует единство тканей, органов и систем человеческого тела друг с другом и с окружающим миром.
Вся нервная система состоит из миллионов нервных клеток — нейронов, или нейроцитов, каждый из которых имеет тело и несколько отростков.
Классификация отростков нейрона зависит от того, какую функцию он выполняет:
- аксон отправляет нервный импульс от тела нейрона в другую нервную клетку либо же конечную цель цепочки — ткань или орган, который должен совершить определённое действие;
- дендрит принимает отправленный импульс и приводит его к телу нейрона.
Благодаря тому, что каждая нервная клетка поляризована, цепочка нервных импульсов никогда не меняет направление, попадая в нужное русло. Таким образом продвигается каждый нервный импульс, инициируя работу мышц, внутренних органов и систем.
Разновидности нервных клеток
Прежде чем рассматривать нервную систему в комплексе, необходимо разобраться, из каких функциональных единиц она состоит. В состав НС входят:
- Чувствительные нейроны. Расположены в нервных узлах, которые получают информацию непосредственно от рецепторов.
- Вставочные нейроны — промежуточное звено, благодаря которому полученный импульс передаётся от чувствительных нейронов далее по цепочке.
- Двигательные нейроны. Выступают инициаторами ответной реакции на раздражитель, передавая сигнал от мозга к мышцам или железам, которые в норме должны выполнять возложенную на них функцию.
Именно по такой схеме строится любая ответная реакция организма человека на внешний или внутренний сигнал-раздражитель, который выступает толчком для конкретного действия. Как правило, прохождение нервного импульса занимает считанные доли секунды, если же это время затягивается или цепочка прерывается, это свидетельствует о наличии патологии нервной системы и требует серьёзной диагностики.
Строение и типы нервной системы: структурная классификация
Чтобы упростить структуру нервной системы, в медицине существует несколько вариантов классификаций в зависимости от строения и выполняемых функций. Так, анатомически нервную систему человека можно разделить на 2 обширные группы:
- центральную (ЦНС), образованную головным и спинным мозгом;
- периферическую (ПНС), представленную нервными узлами, окончаниями и непосредственно нервами.
Основа этой классификации предельно проста: центральная нервная система является своего рода связующим звеном, в котором осуществляется анализ поступившего импульса и дальнейшая регуляция деятельности органов и систем. А ПНС служит для транспортировки поступившего сигнала от рецепторов к ЦНС и последующего активатора, но уже от ЦНС к клеткам и тканям, которые будут выполнять конкретное действие.
Центральная нервная система
ЦНС является ключевой составляющей нервной системы, ведь именно здесь формируются основные рефлексы. Она состоит из спинного и головного мозга, каждый из которых надёжно защищён от внешнего воздействия костными структурами. Столь продуманная защита необходима, поскольку каждый отдел ЦНС выполняет жизненно важные функции, без которых невозможно поддержание здоровья.
Спинной мозг
Эта структура заключена внутри позвоночного столба. Она отвечает за простейшие рефлексы и непроизвольные реакции организма на раздражитель.
Кроме того, нейроны спинного мозга координируют деятельность мышечной ткани, регулирующей защитные механизмы. Например, почувствовав экстремально горячую температуру, человек непроизвольно одёргивает ладонь, защищаясь тем самым от термического ожога. Это и есть типичная реакция, контролируемая спинным мозгом.
Головной мозг
Головной мозг человека состоит из нескольких отделов, каждый из которых выполняет ряд физиологических и психологических функций:
- Продолговатый мозг ответственен за жизненно важные функции организма — пищеварение, дыхание, движение крови по сосудам и т. д. Кроме того, здесь располагается ядро блуждающего нерва, который регулирует вегетативный баланс и психоэмоциональную реакцию. Если ядро блуждающего нерва посылает активные импульсы, жизненный тонус человека понижается, он становится апатичным, меланхоличным и депрессивным. Если же активность импульсов, исходящих из ядра, снижается, психологическое восприятие мира меняется на более активное и позитивное.
- Мозжечок регулирует точность и координацию движений.
- Средний мозг — главный координатор мышечных рефлексов и тонуса. Кроме того, нейроны, регулируемые этим отделом ЦНС, способствуют адаптации органов чувств к внешним раздражителям (например, аккомодация зрачка в сумерках).
- Промежуточный мозг образован таламусом и гипоталамусом. Таламус — важнейший орган-анализатор поступающей информации. В гипоталамусе регулируется эмоциональный фон и метаболические процессы, там расположены центры, отвечающие за ощущение голода, жажды, усталости, терморегуляции, сексуальной активности. Благодаря этому координируются не только физиологические процессы, но и многие привычки человека, например склонность к перееданию, восприятие холода и т. д.
- Кора больших полушарий. Кора головного мозга является ключевым звеном психических функций, включая сознание, речь, восприятие информации и последующее её осмысление. Лобная доля регулирует двигательную активность, теменная отвечает за телесные ощущения, височная контролирует слух, речь и другие высшие функции, а затылочная содержит центры зрительного восприятия.
Периферическая нервная система
ПНС обеспечивает взаимосвязь между органами, тканями, клетками и ЦНС. Структурно она представлена следующими морфофункциональными единицами:
- Нервными волокнами, которые в зависимости от выполняемых функций бывают двигательными, чувствительными и смешанными. Двигательные нервы передают информацию от ЦНС к мышечным волокнам, чувствительные, наоборот, помогают воспринимать полученную с помощью органов чувств информацию и передавать её к ЦНС, а смешанные в той или иной степени участвуют в обоих процессах.
- Нервными окончаниями, которые также бывают двигательными и чувствительными. Их функция ничем не отличается от волоконных структур с единственным нюансом — нервными окончаниями начинается или, наоборот, заканчивается цепочка импульсов от органов к ЦНС и обратно.
- Нервными узлами, или ганглиями, — скоплениями нейронов за пределами ЦНС. Спинномозговые ганглии отвечают за передачу информации, полученной из внешней среды, а вегетативные — данные о состоянии и активности внутренних органов и ресурсов организма.
Кроме того, все периферические нервы классифицируют в зависимости от их анатомических особенностей. Исходя из этой характеристики, выделяют 12 пар черепных нервов, которые координируют деятельность головы и шеи, и 31 пару спинномозговых нервов, отвечающих за туловище, верхние и нижние конечности, а также внутренние органы, расположенные в брюшной и грудной полостях.
Черепные нервы берут своё начало от головного мозга. Основу их деятельности составляет восприятие сенсорных импульсов, а также частичное участие в дыхательной, пищеварительной и сердечной деятельности. Более подробно функция каждой пары черепных нервов представлена в таблице.
| № п/п | Название | Функция |
| I | Обонятельный | Отвечает за восприятие различных запахов, передавая нервные импульсы от органа обоняния к соответствующему центру головного мозга. |
| II | Зрительный | Регулирует восприятие данных, полученных зрительно, доставляя импульсы от сетчатки глаза. |
| III | Глазодвигательный | Координирует движение глазных яблок. |
| IV | Блоковый | Наряду с глазодвигательной парой нервов принимает участие в скоординированной подвижности глаз. |
| V | Тройничный | Отвечает за сенсорное восприятие лицевой области, а также участвует в акте пережёвывания пищи в ротовой полости. |
| VI | Отводящий | Ещё один нерв, регулирующий движения глазных яблок. |
| VII | Лицевой | Нерв, координирующий мимические сокращения лицевых мышц. Кроме того, эта пара отвечает ещё и за вкусовое восприятие, передавая сигналы от сосочков языка к мозговому центру. |
| VIII | Преддверно-улитковый | Эта пара отвечает за восприятие звуков и умение поддерживать равновесие. |
| IX | Языкоглоточный | Регулирует нормальную деятельность глоточных мышц и частично передаёт вкусовые ощущения к мозговому центру. |
| X | Блуждающий | Один из самых значимых черепных нервов, от функциональности которого зависит деятельность внутренних органов, расположенных в области шеи, грудной и брюшной стенки. К ним относится глотка, гортань, лёгкие, сердечная мышца и органы пищеварительного тракта. |
| XI | Спинной | Отвечает за сокращения мышечных волокон шейного и плечевого отделов. |
| XII | Подъязычный | Координирует активность языка и частично формирует речевой навык. |
Деятельность спинномозговых нервов классифицируется куда проще — каждая конкретная пара или комплекс пар отвечает за отведённый ему участок туловища с одноимённым названием:
- шейных — 8 пар,
- грудных — 12 пар,
- поясничных и крестцовых — по 5 пар соответственно,
- копчиковых — 1 пара.
Каждый представитель этой группы относится к смешанным нервам, образованным двумя корешками: чувствительным и двигательным. Именно поэтому спинномозговые нервы могут и воспринимать раздражающее воздействие, передавая импульс по цепочке, и активизировать деятельность в ответ на посыл от ЦНС.
Морфофункциональное деление нервной системы
Существует также функциональная классификация отделов нервной системы, в состав которой входят:
- Соматическая нервная система, регулирующая функции скелетной мускулатуры. Она контролируется корой головного мозга, поэтому полностью подчинена сознательным решениям человека.
- Вегетативная нервная система, отвечающая за деятельность внутренних органов. Её центры расположены в стволовой части мозга, а потому сознательно она никак не регулируется.
Кроме того, вегетативная система подразделяется ещё на 2 значимых функциональных отдела:
- Симпатический. Активизируется при энергозатратах;
- Парасимпатический. Отвечает за период восстановления организма.
Соматическая нервная система
Соматика — это отдел нервной системы, который отвечает за доставку моторных и чувствительных импульсов от рецепторов к органам центральной нервной системы и обратно. Большая часть нервных волокон соматической системы сосредоточена в коже, мышечном каркасе и органах, отвечающих за сенсорное восприятие. Именно соматическая нервная система практически на 100 % координирует сознательную часть активности человеческого тела и обработку информации, полученной от рецепторов органов чувств.
Основными элементами соматики являются 2 разновидности нейронов:
- сенсорные, или афферентные. Регулируют доставку информации к клеткам ЦНС;
- моторные, или эфферентные. Работают в обратном направлении, транспортируя нервные импульсы от ЦНС к клеткам и тканям.
И те и другие нейроны тянутся от отделов ЦНС прямо к конечной цели импульсов, то есть к мышечным и рецепторным клеткам, причём тело в большинстве случаев располагается непосредственно в центральной части нервной системы, а отростки достигают необходимой локализации.
Помимо сознательной деятельности, соматика включает также часть рефлексов, контролируемых неосознанно. С помощью таких реакций мышечная система приходит в активное состояние, не дожидаясь импульса от головного мозга, что позволяет действовать инстинктивно. Такой процесс возможен в том случае, если пути нервных волокон проходят непосредственно через спинной мозг. Примером подобных действий служит одёргивание руки при ощущении высокой температуры или коленный рефлекс при ударе молоточком по сухожилию.
Вегетативная нервная система
Вегетатика, или автономная нервная система, — отдел, координирующий активность преимущественно внутренних органов. Поскольку основные процессы жизнедеятельности — дыхание, метаболизм, сердечные сокращения, кровоток и т. д. — не подчинены сознанию, вегетативные нервные волокна реагируют преимущественно на изменения, происходящие во внутренней среде организма, оставаясь безучастными к сознательным импульсам. Благодаря этому в организме поддерживаются оптимальные условия для обеспечения энергоресурсами, необходимыми в конкретной ситуации.
Особенности вегетативной нервной деятельности подразумевают, что основные волокна сосредоточены не только в органах ЦНС, но и в остальных тканях человеческого тела. Многочисленные узлы рассеяны по всему организму, образуя автономную нервную систему вне пределов ЦНС, между мозговыми центрами и органами. Такая сеть может регулировать простейшие функции, однако более сложные механизмы всё же остаются под непосредственным контролем центральной нервной системы.
Ключевая роль вегетатики заключается в поддержании относительно постоянного гомеостаза путём самонастройки активности внутренних органов в зависимости от потребностей организма. Так, вегетативные волокна оптимизируют секрецию гормонов, скорость и интенсивность кровоснабжения тканей, интенсивность и частоту дыхания и сердечных сокращений и другие ключевые механизмы, которые должны реагировать на изменения внешней среды (например, при интенсивной физической нагрузке, повышении температуры или влажности воздуха, атмосферного давления и т. д.). Благодаря этим процессам обеспечиваются компенсаторные и приспособительные реакции, поддерживающие организм в оптимальной форме при любых обстоятельствах. Поскольку бессознательная деятельность внутренних органов может регулироваться в двух направлениях (активация и подавление), вегетатику также можно условно разделить на 2 отдела — парасимпатический и симпатический.
Симпатическая нервная система
Симпатический отдел вегетатики напрямую связан со спинномозговым веществом, расположенным от первого грудного до третьего поясничного позвонка. Именно здесь осуществляется стимуляция деятельности внутренних органов, необходимая во время повышенной энергозатраты — при физических нагрузках, во время стресса, интенсивной работы или эмоциональном потрясении. Такие механизмы позволяют поддержать организм, обеспечив его ресурсами, необходимыми для преодоления неблагоприятных условий.
Под воздействием симпатики учащается дыхание и пульсация сосудов, благодаря чему ткани лучше снабжаются кислородом, из клеток быстрее высвобождается энергия. Благодаря этому человек может активнее трудиться, справляясь с повышенными нагрузками в условиях неблагополучия. Однако эти ресурсы не могут быть бесконечными: рано или поздно количество запасов энергии снижается, и тело уже не может функционировать «на повышенных оборотах» без передышки. Тогда в работу включается парасимпатический отдел вегетатики.
Парасимпатическая нервная система
Парасимпатическая нервная система локализована в среднем мозге и крестцовом отделах позвоночного столба. Она, в отличие от симпатики, ответственна за сохранение и накопление энергетического депо, снижение физической активности и полноценный отдых.
Так, например, парасимпатика замедляет ЧСС во время сна или физического отдыха, когда человек восстанавливает потраченные силы, справляясь с усталостью. Дополнительно в это время активизируются перистальтические процессы, положительным образом сказывающиеся на метаболизме и, как следствие, на восстановлении запасов питательных веществ. Благодаря такой саморегуляции включаются защитные механизмы, особенно важные при критическом уровне переутомления или истощения — тело человека просто-напросто отказывается продолжать работу, требуя время для отдыха и восстановления.
Особенности и отличия симпатической и парасимпатической нервной системы
На первый взгляд может показаться, что симпатический и парасимпатический отделы — антагонисты, однако на самом деле это не так. Оба этих отдела действуют скоординированно и сообща, просто в разных направлениях: если симпатика активизирует работу, то парасимпатика позволяет восстановиться и отдохнуть. Благодаря этому работа внутренних органов всегда в большей или меньшей степени соответствует конкретной ситуации, а организм может подстроиться под любые условия. По сути, обе эти системы составляют основу гомеостаза, сбалансированно регулируя уровни активности человеческого тела.
Большинство внутренних органов имеют и симпатические, и парасимпатические волокна, которые оказывают на них разное влияние. Причём от того, какой из отделов НС превалирует в сложившихся обстоятельствах, зависит состояние органа на текущий момент. На наглядном примере деятельность этих систем можно рассмотреть в таблице ниже.
| Орган | Парасимпатическое воздействие | Симпатическое воздействие |
| Кровоснабжение головного мозга | Сужение сосудов, уменьшение объёма поступающей крови | Расширение сосудов, активация кровоснабжения |
| Периферические артерии и артериолы | Сужение просвета, повышение артериального давления и ослабление кровотока | Расширение диаметра артериальных сосудов и снижение давления |
| Частота сердечных сокращений | Уменьшение ЧСС | Повышение ЧСС |
| Пищеварительная система | Усиление моторики желудочно-кишечного тракта для скорейшего всасывания питательных веществ | Замедление перистальтики и, как следствие, метаболизма |
| Слюнные железы | Усиление секреции | Ощущение сухости во рту |
| Надпочечники | Подавление эндокринной функции | Активация синтеза гормонов |
| Бронхи | Сужение просвета бронхов, более тяжёлое непродуктивное дыхание | Расширение бронхов, увеличение объёма вдыхаемого воздуха и продуктивности каждого дыхательного движения |
| Зрительный анализатор | Сужение зрачков | Расширение зрачков |
| Мочевой пузырь | Сокращение | Расслабление |
| Потовые железы | Снижение потоотделения | Усиление активности потовых желёз |
Post Scriptum
Неврологические проблемы, связанные с заболеваниями нервной системы человека, являются одними из сложнейших в медицинской практике. Любое повреждение нервных тканей приводит к частичной или полной потере контроля над организмом, наносит огромный ущерб качеству жизни и снижает функциональные возможности человека. Только комплексное и скоординированное действие каждого нейрона всех отделов центральной и периферической НС способно поддерживать организм в оптимальном состоянии, обеспечивать корректную работу каждого органа, адекватно вписываться в окружающие реалии и реагировать на внешние раздражители. Поэтому необходимо внимательно следить за здоровьем собственной нервной системы, а при малейшем подозрении на отклонение срочно принимать соответствующие меры — это один из тех случаев, в которых лучше заняться профилактикой, чем упустить время, пока всё ещё можно исправить без последствий!
-
-
-
В книжной версии
Том 6. Москва, 2006, стр. 149
-
Скопировать библиографическую ссылку:
Авторы: В. В. Шульговский
ВЫ́СШАЯ НЕ́РВНАЯ ДЕ́ЯТЕЛЬНОСТЬ (ВНД), деятельность высших отделов центральной нервной системы животных и человека, которая обеспечивает сложные отношения организма с внешним миром. Термин «ВНД» введён И. П. Павловым, считавшим его равнозначным понятиям «психическая деятельность» и «поведение». Деятельность высшего отдела нервной системы представлялась ему в виде двух осн. механизмов: временной связи между явлениями внешнего мира и реакциями на них организма и механизма анализаторов (см. Сенсорные системы). Т. е. все формы психич. активности (в т. ч. мышление и сознание человека) – элементы ВНД. Созданию учения о ВНД предшествовали работы И. М. Сеченова, развившего идеи о рефлекторной природе психич. деятельности («Рефлексы головного мозга», 1863).
В основе ВНД лежат условные и безусловные рефлексы (по И. П. Павлову, первая сигнальная система). Условные рефлексы вырабатываются при участии высших отделов центр. нервной системы (у высших позвоночных животных и человека – преим. корой больших полушарий головного мозга). Безусловные (врождённые) рефлексы формируются подкорковыми структурами промежуточного мозга (таламус и гипоталамус) и ствола мозга (ретикулярная формация). Таламус распределяет нервные импульсы на кору больших полушарий, а гипоталамус является частью лимбической системы, участвующей в формировании мотиваций, направленных, напр., на удовлетворение голода или жажды, выражение агрессии. Гибкость и точность приспособления организма к меняющейся окружающей среде осуществляются за счёт образования, торможения и угасания разл. условных рефлексов. Сигнальный характер деятельности головного мозга позволяет организму по отдалённым предвестникам – условным раздражителям – заблаговременно приспосабливаться к изменению внешних условий, избегать неблагоприятных ситуаций. Безусловные рефлексы в ВНД являются основой, на которой вырабатываются все условные рефлексы, и проявлением генетич. памяти (наследственно закреплённого опыта предшествовавших поколений).
Значение условных и безусловных рефлексов в значит. степени определяется эволюционным уровнем развития данного вида животного. У беспозвоночных и низших позвоночных животных врождённые формы ВНД преобладают над приобретёнными; в процессе эволюции животных преимущества получают приобретённые формы нервной деятельности – условные рефлексы, становясь доминирующими. Т. о., ВНД сводится в осн. к совокупности разл. условных рефлексов, составляющих первую сигнальную систему, общую для человека и животных. В связи с развитием социальных форм трудовой деятельности у человека развились и усовершенствовались сигналы этой первичной системы в виде слов – произносимых, слышимых, видимых (написанных или жестовых), что привело к появлению второй сигнальной системы.
И. П. Павлов выделял следующие осн. законы, или правила, ВНД: 1) образование условных рефлексов, или замыкание временной связи, происходит благодаря встречному распространению возбуждения из корковых представительств сочетаемых (условных и безусловных) раздражителей; 2) зависимость величины условного рефлекса от физиологич. силы раздражения; 3) развитие внутр. торможения в коре, напр., при отмене подкрепления условного рефлекса; 4) развитие внешнего торможения, напр., при действии непривычного раздражителя; 5) распространение (иррадиация) и концентрирование нервных процессов (возбуждения и торможения) по коре больших полушарий мозга, в силу чего происходит взаимодействие между отдельными её частями, а также обобщение и специализация условных рефлексов; 6) взаимная индукция нервных процессов, обеспечивающая взаимодействие между корковыми очагами возбуждения и торможения. В конечном итоге ВНД обеспечивает тончайший анализ и синтез многообразных раздражителей и наиболее совершенные адаптационные возможности организма.
Существенное значение для ВНД имеет динамическая организация мозговых структур (функциональная система по П. К. Анохину). Их деятельность направлена на обеспечение полезного биологич. результата. Характер специализации и локализации функций в коре больших полушарий играет важную роль в надёжности её деятельности, которая наряду с силой, уравновешенностью и подвижностью нервных процессов определяет физиологич. основы типов нервной системы (типов ВНД).
Для проведения исследований ВНД используются как традиц. методы изучения условных рефлексов, так и инструментальные методы. Микроэлектродная техника, напр., позволяет исследовать вне- и внутриклеточные биоэлектрич. потенциалы отд. нейронов в процессе формирования условных рефлексов. В психофизиологии используются методы прижизненного исследования мозга (неинвазивные), в т. ч. рентгеновская, магнитно-резонансная и позитронная томография, усовершенствуются математич. методы исследования электроэнцефалограмм, включая методы картирования, вычисления диполей и др. Значит. успехи достигнуты в исследовании клеточных механизмов ВНД, объектами которых являются изолированные системы мозга млекопитающих, получаемые в виде прижизненных срезов, или относительно простые нервные системы беспозвоночных животных (напр., нейроны моллюсков).
Учение о ВНД положило начало новой эпохе в развитии физиологии. Результаты, полученные в этой области знаний, имеют большое значение для медицины, психологии, педагогики, науч. организации труда, а также в кибернетике и в др. отраслях практич. деятельности человека.
виды рефлексов и механизмы их формирования
Автор Маргарита Малиновская На чтение 6 мин. Опубликовано
Кора больших полушарий мозга осуществляет высшую нервную деятельность (ВНД). Благодаря этому обеспечивается максимально совершенная адаптация животных и людей к постоянно изменяющимся внешним условиям. ВНД составляет основу таких высших функций нервной системы, как обучение, созидание и другие. Учащимся предстоит изучить на уроке биологии в 8 классе высшую нервную деятельность человека.
Виды реакций
Впервые гипотеза о рефлекторном принципе, которым характеризуется работа мозга, была выдвинута русским ученым Сеченовым. Он описал ее в своей работе «Рефлексы головного мозга». Озвученные идеи Сеченова затем поддержал и развил Павлов. Все рефлексы можно разделить на две группы — условные и безусловные. К первой группе принадлежат те реакции, которые были приобретены человеком. Они отсутствуют у новорожденного и могут угасать либо появляться на протяжении всей жизни. Безусловные рефлексы заложены на генетическом уровне и передаются между поколениями.
Среди наиболее значимых различий между ними стоит выделить:
- Индивидуальность. Условные реакции всегда являются индивидуальными. Это связано с тем, что их появление обусловлено предшествующим жизненным опытом. Безусловные, в свою очередь, характерны для всех представителей вида.
- Специфичность. Условный рефлекс является ответом на раздражители неспецифического типа. Безусловный возникает при воздействии специфического возбудителя. Например, вкус воспринимается особыми рецепторами, расположенными на языке.
- Постоянность. Условные реакции являются способом адаптации к определенным внешним факторам среды. При изменении этих факторов реакции также способны меняться и даже утрачиваться. Безусловные рефлексы отличаются постоянством. Они даны человеку с момента рождения и остаются с ним до конца жизни.
- Участие коры мозга. Если появление и осуществление условных рефлексов невозможно без участия коры мозга, то для безусловных это не является обязательным условием.
Важно помнить, что все условные реакции проявляются исключительно на базе безусловных.
Формирование условного рефлекса
Механизмы формирования условной реакции активно изучались Павловым и его учениками. Например, необходимо выработать у собаки ответную реакцию слюноотделения на включение света. В этом случае условным раздражителем станет лампочка, а безусловным — пища. За несколько мгновений до того как подопытное животное получит корм, нужно включить свет.
Повторение этой манипуляции в результате приведет к тому, что у собачки появится условный рефлекс на включение лампы. Затем слюноотделение начнет появляться при включении света. Полученный эффект объясняется появлением в мозге животного временной связи между двумя отделами мозга — пищевым и зрительным. Чем чаще повторяется эксперимент, тем сильнее становится связь.
Механизм торможения
Торможение всегда сопровождают реакции возбуждения в ЦНС. Впервые они были изучены и описаны Сеченовым. Ему удалось доказать, что при возбуждении центров промежуточного отдела головного мозга угнетается рефлекторная деятельность спинного мозга.
Павлов продолжил работу в этом направлении и сделал заключение, что процессы возбуждения и торможения тесно взаимосвязаны и протекают постоянно. Также было доказано, что условный рефлекс благодаря наличию процесса торможения является более точным и совершенным механизмом приспособления к внешним условиям.
В литературе описано два типа торможения:
- внешний или безусловный;
- внутренний или условный.
Первый тип ученые связывают с появлением в коре мозга внешнего очага раздражения, вызванного работой внешнего возбудителя. При его длительном воздействии текущая условная реакция ослабляется либо вовсе исчезает. Так как этот процесс не нуждается в выработке, то он считается безусловным.
Условное торможение может возникнуть лишь в том участке коры мозга, где расположен центр условной реакции. Для его развития требуется время. Здесь стоит вспомнить эксперимент с собакой и лампочкой. Если продолжить включать свет, но при этом прекратить давать животному корм, то процесс слюноотделения в определенный момент прекратится. Впрочем, при желании его можно будет восстановить.
Сигнальные системы
Ученые обнаружили, что существует два типа сигнальных систем, влияющих на поведение людей и животных. При этом у животных имеется лишь первая. Павлов охарактеризовал ее как совокупность нервных структур, благодаря которым органы чувств воспринимают окружающую среду. Основными сигналами в первой системе являются запах, звук, а также цвет. Все они являются основой для создания условных реакций и способны вызывать безусловные.
Для доказательства наличия у животных лишь одной сигнальной системы Павлов использовал обезьяну. Примат помещался на один из двух плотов, расположенных на середине водоема. Благодаря наличию шеста животное могло перемещаться между ними.
На одном из дополнительных плотов находились черпак и бочка с водой, а на втором разжигался огонь. Примат начинал тушить пожар, но выполнял для этого сложные действия:
- с помощью черпака брал воду из бака;
- перемещался на плот с огнем;
- начинал тушить пожар.
Однако решить задачу можно было значительно быстрее — использовать воду из озера. Эксперимент показал, что абстрактное мышление является особенностью человека. Благодаря активной трудовой деятельности на протяжении эволюции у человека образовалась вторая система. Она оказалась тесно связана с появлением речи. Раздражителями в этом случае стали слова, в которые люди вкладывают конкретный смысл.
Язык позволяет закрепить в словах итоги деятельности человека. Благодаря этому можно представить любой объект, даже если он не находится в зоне видимости. Устная и особенно письменная речь позволяет передавать знания новым поколениям.
Эмоции, сон, мышление и память
Эмоции представляют собой субъективный ответ человека на любой раздражитель. Они могут быть положительными либо отрицательными. Эмоции отражают переживания конкретного человека по поводу объективного окружающего мира.
Мышлением называется сумма умственных процессов, направленных на познание окружающей человека действительности. Именно благодаря этому люди способны осознавать суть всех вещей и явлений. Ученые выделяют 2 типа мышления:
- элементарное — присуще всем животным и является первой сигнальной системой.
- абстрактное — вторая система, которая присуща лишь людям.
Память представляет собой способность нервной системы закреплять, сохранять и при необходимости воспроизводить имеющуюся информацию. Основываясь на времени хранения информации, память может быть кратковременной либо долговременной.
Сон — состояние психики, в котором все виды чувствительности снижаются. Для взрослого нормальная длительность сна составляет 7−8 часов. Организму новорожденного для нормальной работы требуется 18−20 часов ежедневного сна. Если человек не будет спать на протяжении 7−14 суток, то возможно наступление смерти.
Ученые определили, что у сна есть две фазы:
- быстрая;
- медленная.
Люди видят сны во время первой фазы. В это время глазные яблоки активно перемещаются, дыхание может быть учащенным. Первая фаза активируется каждые 60−90 минут после медленного сна. Также следует заметить, что именно во время быстрого сна человек может легко проснуться, если зазвонит будильник.
Сновидения — весьма интересное явление, которое продолжает изучаться учеными. Сегодня принято считать, что сон является визуальным отражением полученной ранее информации, которая расположена глубоко в подсознании.
Тема довольно сложная, и не каждому школьнику все сразу будет понятно. Однако разобраться в ней необходимо, чтобы иметь общее представление о высшей деятельности мозга и происходящих в нем явлениях. В презентацию либо реферат можно включить таблицу с различиями между условными и безусловными рефлексами.
Это совокупность анатомически и функционально взаимосвязанных структур центральной нервной системы.
· Наличие большого количества предсуществующих морфологических рефлекторных дуг определяет существование уже с момента рождения множества безусловных рефлексов.
· Безусловные рефлексы замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга.
· Важную роль играют также черепные и спинномозговые нервы. Следует отметить, что координируют безусловнорефлекторную деятельность подкорковые и корковые образования.
Структурная основа психической деятельности человека — головной мозг.
Гипоталамус и лимбическая система — одни из самых главных структур, отвечающих за эмоции и мотивации.
· Таламус выполняет функцию «фильтрации» всей чувствительной информации.
· Ретикулярная формация отвечает за активацию коры полушарий большого мозга, смену состояний «бодрствования —сна».
· Безусловно, главенствующая роль в психической деятельности принадлежит коре больших полушарий.
· Проекционные и ассоциативные центры, расположенные здесь, служат структурной основой различных психических функций, регулируют работу нижележащих отделов ЦНС.
· Базальные ядра, входящие в состав конечного мозга, отвечают за мышечный тонус и координацию автоматических движений.
Торможение в нервной системе.
Условные рефлексы могут ослабевать или даже исчезать вообще.
· В основе этих процессов лежит торможение.
Его можно определить как совокупность процессов в центральной нервной системе, вызывающих угасание условных рефлексов.
Торможение делят на два вида:
· внешнее
· и внутреннее.
Для примера рассмотрим условные слюно- и сокоотделительные рефлексы.
Внешнее торможение является безусловным, врожденным.
Если после предъявления условного раздражителя возникает интенсивный сигнал (свет, звук, резкий запах), у испытуемого животного вызывается безусловный ориентировочный рефлекс («что такое?»).
Слюно- и сокоотделение при этом не возникают.
При неоднократном повторении таких ситуаций выработанный условный рефлекс может ослабевать или даже полностью исчезнуть.
Этот факт согласуется с принципом доминанты, сформулированным академиком А. А. Ухтомским, согласно которому главенствующий в данный момент очаг возбуждения подавляет все остальные и определяет характер ответной реакции организма.
Различают несколько видов внутреннего торможения:
· угасательное,
· дифференцировочное,
· запаздывательное
· и условный тормоз.
Если животному с выработанным рефлексом на свет долгое время предъявлять условный раздражитель, не подкрепляя его безусловным (пищей), — через какое-то время слюно- и сокоотделения на свет происходить уже не будет. Это так называемое угасательное внутреннее торможение условного рефлекса.
Временные связи при этом между центрами анализаторов и безусловных рефлексов ослабляются или даже исчезают совсем.
Дифференцировочное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких по параметрам к условному раздражителю. Например, у животного выработался слюноотделительный рефлекс на определенный звуковой сигнал. Предъявление же другого звукового сигнала, не сильно отличающегося от первого, без подкрепления пищей приведет к тому, что животное перестанет реагировать на изначальный условный раздражитель.
Запаздывательное торможение возникает при постепенном увеличении интервала между условным раздражителем и подкреплением пищей.
Условный тормоз вырабатывается при попеременном предъявлении подкрепляемого и неподкрепляемого условного раздражителя. При этом последнему предшествует добавочное раздражение. Через некоторое время добавочное раздражение вызывает прекращение слюно- и сокоотделения на условный раздражитель.
Понятие о первой и второй сигнальных системах
Высшая нервная деятельность человека отличается от таковой у животных.
Поведение животных значительно проще поведения людей.
Опираясь на это, И. П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах.
Первая сигнальная система имеется как у животных, так и у человека.
Она обеспечивает конкретное предметное мышление, т.е. анализ и синтез конкретных сигналов от предметов и явлений внешнего мира, поступающих в головной мозг через рецепторы органов чувств.
Вторая сигнальная система имеется только у человека.
Ее возникновение связано с развитием речи.
При восприятии произносимых слов органом слуха или при чтении возникает ассоциация с каким-либо предметом или действием, которое обозначает данное слово.
Таким образом, слово является символом.
Вторая сигнальная система связана с усвоением информации, поступающей именно в виде символов, в первую очередь — слов.
Она делает возможным существование абстрактного мышления.
Первая и вторая сигнальные системы находятся у человека в тесном и постоянном взаимодействии.
Вторая сигнальная система появляется у ребенка позже первой. Развитие ее связано с обучением речи и письму.
Речь — уникальная способность человека к знаково-символическому отражению предметов окружающего мира.
· Именно речь формирует, по выражению И. П. Павлова, «специально человеческое высшее мышление».
· Именно слово является «сигналом сигналов», т.е. тем, что может вызвать представление о предмете без его предъявления.
· Речь делает возможным обучение без непосредственного обращения к изучаемым предметам. Она является высшей функцией центральной нервной системы, в первую очередь коры больших полушарий головного мозга.
Речь подразделяется на:
· устную
· и письменную.
Каждая из них имеет собственные корковые центры.
Под устной речью понимают произношение определенных слов или других звуковых сигналов, имеющих определенное предметное значение.
Письменная речь заключается в передаче какой-либо информации в виде запечатленных символов (букв, иероглифов и других знаков) на определенном носителе (бумаге, пергаменте, магнитном носителе и др.).
Развитие речи у ребенка — сложный и длительный процесс. В возрасте от 1 до 5 лет ребенок учится общаться с помощью слов.
К 5 — 7-летнему возрасту возможно овладение навыками письма и счета.
Таким образом, первая сигнальная система подразумевает под собой получение определенных жизненных навыков при непосредственном взаимодействии с окружающей средой без сознательной передачи полученного жизненного опыта от одного поколения к другому.
Вторая сигнальная система заключается в восприятии окружающего мира как в непосредственном контакте с ним, так и при помощи осмысления различной информации, получаемой о нем. Эта информация может передаваться от одного индивидуума к другому, из поколения в поколение.
Электроэнцефалография
Электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод регистрации биоэлектрической активности головного мозга.
· При выполнении данного исследования на кожу головы накладывают электроды, которые воспринимают колебания электрических потенциалов в головном мозге.
· В дальнейшем эти изменения усиливаются в 1 — 2 млн раз и регистрируются с помощью специальных устройств на носителе (например, бумаге).
· Записанная с помощью ЭЭГ биоэлектрическая активность головного мозга, как правило, имеет волновой характер (рис. 16.1).
· Эти волны имеют различную форму, частоту и амплитуду.
· У здорового человека преобладают α-волны (альфа- волны).
· Частота их колеблется в пределах 8—12 колебаний в секунду, амплитуда 10 — 50 мкВ (до 100 мкВ).
· β-Волны (бета-волны) имеют частоту 15 — 32 колебания в секунду, но их амплитуда в несколько раз меньше, чем у a-волн.
· В состоянии покоя α-волны преобладают в задних участках мозга, в то время как P-волны локализуются преимущественно в лобных отделах.
· Медленные δ-волны (дельта-волны) и θ-волны (тета-волны) появляются у здоровых взрослых людей в момент засыпания. Частота их составляет 0,5 — 3 колебания в секунду для 8-волн и 4—7 колебаний в секунду для θ-волн. Амплитуда медленных ритмов — 100 — 300 мкВ.
Рис. 16.1. Электроэнцефалограмма человека в периоды бодрствования и сна: а — ЭЭГ в состоянии бодрствования; б — ЭЭГ в состоянии медленноволнового сна; в — ЭЭГ в состоянии быстроволнового сна
· Метод электроэнцефалографии широко используется в клинической практике. С его помощью можно установить сторону поражения головного мозга, предположительную локализацию патологического очага, отличить разлитой патологический процесс от очагового. Неоценимо значение метода в диагностике эпилепсии.
Высшая нервная деятельность
Рефлексом называют реакцию организма на любой раздражитель, осуществляемую с помощью нервной системы. Рефлексы делят на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы — это относительно постоянные, стереотипные, генетически закрепленные (врожденные) реакции организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляемые с участием ЦНС.
Одни безусловные рефлексы начинают проявляться сразу после рождения (сосательный), а другие — только с возрастом. Безусловные рефлексы составляют основу низшей нервной деятельности, которая обеспечивает приспособление организма к относительно постоянным, привычным для него условиям окружающей среды.
Неизменяемые и стабильные формы поведения, представляющие собой сложные комплексы связанных друг с другом безусловных рефлексов, для запуска которых необходимы особые пусковые механизмы, называются инстинктами. Более совершенное приспособление организма к условиям среды достигается в процессе расширения жизненного опыта, усвоения знаний, умений, навыков — научения. К научению относят подражание, привыкание, запечатление (импринтинг), выработку условных рефлексов, рассудочную деятельность, вероятностное прогнозирование и др.
Запечатление, или импринтинг, — это форма обучения, заключающаяся в том, что в начальный период жизни человек или животное способны запоминать некие ключевые сигналы, которые впоследствии запускают определенные формы поведения.
Например, так фиксируются образы родителей и постигаются основы языка, которым пользуются окружающие.
Условные рефлексы — это индивидуально приобретенные приспособительные реакции животных и человека.
Для выработки условных рефлексов необходимо многократное совпадение во времени двух раздражителей, один из которых — безусловный, вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный, как бы возвещающий о предстоящем безусловном раздражении, при этом условный раздражитель должен предшествовать безусловному и быть слабее его, поскольку именно внешние стимулы являются наиболее важными для организма. Кроме того, кора головного мозга должна находиться в функционально активном состоянии, поскольку трудно представить себе выработку рефлекса у засыпающего человека. В выработке условного рефлекса важную роль играет подкрепление.
При совпадении во времени условного и безусловного раздражителей в коре головного мозга появляются очаги возбуждения. Один из них, который удовлетворяет некую существующую потребность организма, становится ведущим и его называют доминантой.
Доминанта — это преобладающая в данный момент система связанных между собой нервных центров, которая определяет ответ организма на любые внешние и внутренние воздействия. Она определяется мотивацией и служит основой многих сложных проявлений высшей нервной деятельности. Различают пищевую, половую, оборонительную и другие доминанты. Влияние доминантного центра распространяется на другие центры, которые выполняют подчиненную роль. Учение о доминантных центрах получило название принципа доминанты, оно было разработано выдающимся российским физиологом, академиком А. А. Ухтомским.
Мотивации — это активные состояния мозговых структур, которые направляют поведение животных и человека на удовлетворение возникающих потребностей.
Мотивации делят на три группы: биологические, свойственные человеку и животным; социальные, свойственные человеку и частично животным, и духовные, свойственные только человеку и связанные с интеллектуальными потребностями.
Между очагами возбуждения образуется временная связь — совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. По-видимому, образование временной связи обусловлено «схождением» нервных путей от различных очагов возбуждения к одному нейрону.
Поскольку для обеспечения приспособления к меняющимся условиям среды необходима не только способность к выработке условных рефлексов, но и возможность устранения ненужных, существует также и механизм торможения.
Различают три вида торможения: безусловное (внешнее), условное (внутреннее) и запредельное.
Безусловное торможение происходит в том случае, если в дальнейшем с безусловным рефлексом совпадает во времени более сильное торможение, которое более актуально для организма в данное время.
Условное торможение происходит при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным, в том числе если они не совпадают во времени, по силе и т. д.
Условное торможение способствует быстрой смене форм поведения сообразно меняющимся условиям среды и биологическим мотивациям.
Запредельное торможение обусловлено слишком сильными или длительными воздействиями условного раздражителя.
Динамический стереотип — это относительно устойчивый комплекс условных рефлексов, основанный на способности нервной системы человека точно воспроизводить последовательность действий в ответ на одинаковые раздражители.
Совокупность условных и безусловных рефлексов, а также психических функций, которые обеспечивают наиболее совершенное приспособление животных и человека к условиям окружающей среды и совершаются с участием высших отделов ЦНС (коры больших полушарий и подкорки), называется высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность обеспечивается двумя основными процессами — возбуждением и торможением. Во время действия условных и безусловных раздражителей эти процессы возникают в коре головного мозга, где они могут распространяться или концентрироваться на ограниченном участке. В основе приспособления лежит способность коры головного мозга быстро формировать новые рефлексы и тормозить старые в ответ на изменения в среде.
Совокупность условных и безусловных рефлексов, а также психических функций, которые обеспечивают наиболее совершенное приспособление животных и человека к условиям окружающей среды и совершаются с участием высших отделов ЦНС (коры больших полушарий и подкорки) называется высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность обеспечивается двумя основными процессами — возбуждением и торможением. Во время действия условных и безусловных раздражителей эти процессы возникают в коре головного мозга, где они могут распространяться или концентрироваться на ограниченном участке. В основе приспособления лежит способность коры головного мозга быстро формировать новые рефлексы и тормозить старые в ответ на изменения в среде.
Типы высшей нервной деятельности. При исследовании поведения животных в естественных условиях и в процессе выработки условных рефлексов И. П. Павлов открыл четыре основных типа высшей нервной деятельности, которые в основном совпадают с классическими типами темперамента, выделенными еще Гиппократом: сангвинический, флегматический, холерический и меланхолический. В основу их классификации были положены сила, уравновешенность и подвижность возбуждения и торможения.
Сангвинический тип характеризуется достаточной силой и подвижностью нервных процессов (сильный, уравновешенный, подвижный).
Флегматический тип отличается достаточной силой нервных процессов на фоне относительно слабой их подвижности (сильный, уравновешенный, инертный).
Холерическому типу присуща значительная сила нервных процессов с явным преобладанием возбуждения над торможением (сильный, неуравновешенный, безудержный).
Меланхолический тип характеризуется низкой силой и подвижностью нервных процессов с преобладанием торможения над возбуждением (слабый, неуравновешенный, инертный).
Рассудочная деятельность — это способность прогнозировать возможного появления новых связей, а не базируется на ранее найденных. При этом временные связи между явлениями устанавливаются спонтанно, путем догадки, которая затем проверяется на практике. Рассудочная деятельность является началом мышления.
Вероятностный характер внешней среды придает относительность любой адаптации и побуждает организм к вероятностному прогнозированию.
Сон — состояние сниженной двигательной активности, при котором в значительной степени отсутствует реакция на внешние раздражители. Сон периодически сменяет бодрствование, и, вероятно, является одним из проявлений биологических ритмов.
Переход человека в состояние сна объясняется необходимостью отдыха, накоплением во время бодрствования различных продуктов метаболизма, ограничением специальными структурами мозга притока сенсорной информации, включением нервных центров сна, общим торможением нервных процессов в мозге.
Ночной сон состоит обычно из 4—5 циклов продолжительностью 90—100 мин, в которых чередуются фазы медленного и быстрого сна. Медленный сон сопровождается снижением частоты сердечных сокращений, артериального давления, дыхания. Во время быстрого сна у человека наблюдаются быстрые движения глаз, усиливается сердцебиение и возрастает артериальное давление, частота дыхания, возникают сновидения.
Во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия, нарушенной системы психологических защит.
Сновидения видят все люди, однако далеко не все способны их воспроизвести после пробуждения в силу различных особенностей. По-видимому, они являются механизмом своеобразной психологической защиты, попыткой решения конфликтов, возникающих в реальной действительности.
Сознание, память, эмоции, речь, мышление. Сознанием называют способность человека отделять себя от других людей и окружающего мира, реально оценивать окружающую действительность. Оно может быть выражено в словах, образах, художественных произведениях и др. Возникновение и развитие сознания исторически сопряжено с возникновением и развитием трудовой деятельности человека, однако оно не является врожденным, формируясь в процессе индивидуального развития.
Сознание включает в себя все формы психической деятельности человека: ощущения, восприятия, представления, мышление, внимание, эмоции и волю.
Ощущение — это процесс отражения в нашей ЦНС отдельных свойств предметов и явлений окружающего мира (цвет, форма, запах и т. д.), непосредственно воздействующей на наши органы чувств. Все ощущения суммируются в виде восприятия, однако лишь более обобщенное представление может нам позволить оперировать с предметом.
Восприятие — это процесс приема с помощью органов чувств и преобразования информации, обеспечивающий организму ориентировку в окружающем мире. Этот процесс познания определяется внешними причинами, при этом явления внешнего мира запечатлеваются в виде образов, ощущений и словесных символов. Ощущение и восприятие — это активные процессы, которым способствуют мышление и речь, поскольку мышление позволяет нам познать предметы и явления окружающего мира, которые не могут быть восприняты непосредственно. Однако в отличие от представления, восприятие не дает целостной картины объекта или явления, оно все еще достаточно расчленено.
Представление — это образное отражение предмета или явления, проявляющееся в пространственно-временной связи его составляющих, признаков и свойств. Оно является более высокой формой конкретно-чувственного отражения действительности, формирующейся в процессе индивидуальной жизни организма, чем ощущение и восприятие.
Накопление индивидуального опыта в процессе жизни особи обеспечивается памятью. Память — это способность запоминать, хранить, узнавать и воспроизводить информацию, в основе которой лежит деятельность нервной системы. Противоположностью процесса запоминания является забывание.
Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная). Мгновенная, или сенсорная память необходима для обеспечения головного мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. При достаточной силе воздействия она переходит в разряд кратковременной памяти, которая необходима для выполнения текущих поведенческих и мыслительных операций. Ей также свойственны процессы забывания, и лишь наиболее важная информация перегружается в долговременную («вечную») память.
В основе механизмов памяти является передача нервных импульсов между нейронами коры головного мозга, а также накопление специфических пептидов, формирующих памятные следы.
Запоминание информации определяется многими составляющими, ведущую роль среди которых играют внимание, эмоции и объем памяти.
Вниманием называется сосредоточенность психической деятельности на определенном объекте, с помощью которого обеспечивается отбор необходимой информации. Различают непроизвольное и произвольное внимание. Непроизвольное внимание возникает помимо воли человека. Оно обычно сохраняется до тех пор, пока объект сохраняет новизну и утрачивается, как только он перестает вызывать интерес. В основе непроизвольного внимания лежит ориентировочный рефлекс. Произвольное внимание связано с волевым сосредоточением на определенном предмете или явлении, которое может не вызывать интереса, но являться необходимым.
Эмоции — это субъективные реакции животных и человека на внешние и внутренние раздражители, которые проявляются в виде неудовольствия или удовольствия, радости, страха, гнева и т. д. Эмоции тесно связаны с понятиями потребностей и мотивацией, поскольку именно с возможностью их удовлетворения или неудовлетворения связаны проявления эмоций. С физиологической точки зрения эмоции — это активные состояния структур мозга, регулирующих поведение таким образом, чтобы достичь максимально положительных результатов на фоне минимизации отрицательных.
Различают эмоциональные реакции, эмоциональные состояния и эмоциональные отношения. Эмоциональные состояния, или настроения — это субъективное переживание, отражающее отношение данного индивидуума к окружающему миру и к самому себе, например, радость, грусть, ярость и др. Изменения же в организме, которые сопровождают эмоциональные состояния, называются эмоциональными реакциями. К ним относятся улыбка, смех, плач. Эмоции же, порождаемые социальными или духовными потребностями, принято называть эмоциональными отношениями, или, проще, чувствами. От эмоциональных состояний их отличает направленность на конкретный объект. К ним относятся любовь, ненависть, ревность, зависть.
В отличие от животных, человек способен не только непосредственно воспринимать предметы и явления с помощью своих органов чувств, но и анализировать их свойства, находить общее и различия, а также создавать новые образы и синтезировать ситуации, т. е. ему свойственно мышление. Мышление — это процесс опосредованного, обобщенного отражения действительности с ее связями, отношениями, закономерностями. Оно позволяет не только связать какие-то объекты и явления на основе имеющегося опыта, но и спрогнозировать развитие ситуации. Отличительной особенностью человеческого мышления является его неразрывная связь с языком, речью.
Язык — это социальное средство хранения и передачи информации, которое отличается системностью организации единиц языка, хотя строение, словарный состав и др. характеристики языков могут различаться. Язык прежде всего реализуется и существует в речи.
Речь — один из видов коммуникативной деятельности человека, использование средств языка для общения с другими членами языкового коллектива. Она выполняет коммуникативную, регулирующую и программирующую функции. Коммуникативная функция речи заключается в осуществлении общения между людьми с помощью языка. Регулирующая функция речи реализуется в высших психических функциях — сознательных формах психической деятельности. Программирующая функция выражается в построении смысловых схем речевого высказывания, грамматических структур предложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому высказыванию.
Воля — это сознательное управление эмоциями и действиями, осуществление задуманного.
Особенности психики человека. Психика — это специфическое свойство головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира. Функция психического отражения заключается не только в адекватности картины объективной реальности, но и в регуляции поведения и деятельности человека.
Однако лишь человеку свойственен такой высший уровень психического отражения действительности, как сознание. Сознание является не просто функцией человеческого мозга, это, прежде всего, способность передавать другим членам общества некую информацию с помощью слов, математических символов и художественных образов, а также способность отделять себя от окружающего мира и признавать существование других индивидуумов.
Сознание не дано человеку от рождения, оно формируется в процессе индивидуального развития на основе биологических, социальных и идеальных потребностей. Однако далеко не все содержание психических явлений может быть передано другим членам общества, но тем не менее вызывает некие поведенческие реакции, относится к неосознаваемым психическим процессам. К ним относятся подсознание и сверхсознание. К подсознанию принадлежит все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осознаваемым в определенных условиях. Это различные автоматизированные навыки, глубоко усвоенные человеком нормы поведения, мотивационные конфликты, вытесненные из сферы сознания. Подсознание предохраняет человека от излишней информационной нагрузки и эмоционального стресса.
Сверхсознание, или интуиция, связано с процессами творчества, которые не контролируются сознанием. Сущность сверхсознания заключается в анализе имеющейся информации и синтезе новой, выдвижении гипотез, создании художественных образов и шедевров искусств.
Становление сознания неотделимо от речи, которая возникла в процессе трудовой деятельности человека как средство коммуникации между членами общества. Речь, с одной стороны, способствовала усовершенствованию такой сложной формы психики, как эмоции, а, с другой, обеспечила возникновение качественно новой формы выработки условных рефлексов — второй сигнальной системы.
В отличие от животных, у которых имеется только первая сигнальная система, оперирующая ощущениями и восприятием реально существующих предметов, и они способны вырабатывать рефлексы исключительно на эти сигналы, у человека сформировалась качественно отличная форма высшей нервной деятельности — вторая сигнальная система — система речевых сигналов (произносимых, видимых, слышимых).
Слово содержит не отражение конкретного предмета (сигнала первой сигнальной системы), а обобщенное, или абстрактное его представление, понятие. Процесс обобщения сигналов развивается в результате выработки условных рефлексов. Вторая сигнальная система породила абстрактное мышление, письмо, чтение, счет, и само сознание.
Понимание словесных раздражителей и осуществление словесных реакций связано с функцией доминирующего, речевого полушария.
Данные о лингвистических способностях правого полушария, а также сходство функций обоих полушарий на ранних этапах онтогенеза скорее свидетельствуют о том, что в процессе эволюции оба полушария, обладая первоначально сходными, симметричными функциями, постепенно специализировались, что и привело к появлению доминантного и подчиненного полушарий. Функциональная асимметрия мозга обнаружена не у всех людей. Примерно у одной трети она не выражена, т. е. полушария не имеют четкой функциональной специализации. Между специализированными полушариями существуют отношения взаимного торможения. Это видно по усилению соответствующих функций у однополушарного человека по сравнению с нормальным.
Соотношение активности двух полушарий может быть очень различным. На этом основании И. П. Павловым были выделены специфически человеческие типы высшей нервной деятельности: художественный, мыслительный и средний.
Художественный тип характеризуется преобладанием первой сигнальной системы над второй. Люди художественного типа имеют преимущественно «правополушарное» образное мышление. Они охватывают действительность целиком, не разделяя ее на части.
Для мыслительного типа характерно преобладание второй сигнальной системы над первой, т. е. «левополушарного» абстрактного мышления.
Средний тип характеризуется уравновешенностью функционирования двух сигнальных систем. Большинство людей относится именно к этому типу.
Благодаря речи, памяти, мышлению и другим функциям психика человека отличается богатством и разнообразием.
Психика сложна и многообразна по своим проявлениям. К ней относят три крупные группы психических явлений: психические процессы, психические состояния и психические свойства личности.
Психический процесс — это динамическое изменения психического явления, имеющего начало и конец. Психические процессы связаны и составляют единый поток сознания, обеспечивающий адекватное отражение действительности и осуществление различных видов деятельности. Эти процессы вызываются как внешними, так и внутренними раздражителями. Они обеспечивают формирование знаний и первичную регуляцию поведения и деятельности человека. Скорость и интенсивность протекания психических процессов зависят от особенностей внешних воздействий и состояний личности.
Все психические процессы подразделяются на познавательные (ощущения и восприятия, представления и память, мышление и воображение), эмоциональные (активные и пассивные переживания), волевые (решение, исполнение, волевое усилие).
Психическое состояние — это относительно устойчивый уровень психической деятельности, который проявляется в повышенной или пониженной активности личности. Психические состояния имеют рефлекторную природу: они возникают под влиянием обстановки, физиологических факторов, хода работы, времени и словесных воздействий.
К психическим состояниям относят общее психическое состояние, например, внимание, эмоциональные состояния, или настроения, творческое состояние (вдохновение).
Однако высшими и устойчивыми регуляторами психической деятельности являются психические свойства личности — устойчивые образования, обеспечивающие определенный качественно-количественный уровень деятельности и поведения, типичный для данного человека.
Каждое психическое свойство формируется постепенно в процессе отражения и закрепляется в практике. Оно, следовательно, является результатом отражательной и практической деятельности.
Свойства личности многообразны, они классифицируются в соответствии с группировкой психических процессов, на основе которых они формируются: интеллектуальные свойства (наблюдательность, гибкость ума), волевые (решительность, настойчивость), эмоциональные (чуткость, нежность, страстность, аффективность и т. п.).
Психические свойства не существуют вместе, они синтезируются и образуют сложные структурные образования личности, к которым необходимо отнести: жизненную позицию личности (систему потребностей, интересов, убеждений, идеалов, определяющую избирательность и уровень активности человека), темперамент (систему природных свойств личности — подвижность, уравновешенность поведения и тонус активности, — характеризующую динамическую сторону поведения), способности (систему интеллектуально волевых и эмоциональных свойств, определяющую творческие возможности личности) и, наконец, характер как систему отношений и способов поведения.
Мотивационная характеристика темы: Высшая нервная деятельность (ВНД) лежит в основе психической жизни человека. Поэтому понимание физиологических механизмов ВНД является необходимым элементом подготовки врача, так как помогает организовать общение с пациентом, учитывая индивидуальные особенности его психики, и использовать эти знания в комплексной терапии большинства заболеваний.
Знания физиологических основ ВНД позволяют рационально организовать работу, учебную деятельность и отдых, лучше понимать себя и других людей.
Цель занятия:изучить физиологические основы высшей нервной деятельности, условных и поведенческих безусловных рефлексов, механизмы их образования и торможения, а также освоить методику выработки и торможения условных рефлексов.
Основные вопросы: Понятие высшей нервной деятельности. Врожденные и приобретенные формы поведения. Характеристика врожденных форм поведения: сложные безусловные поведенческие рефлексы, инстинкт, импринтинг. Условные рефлексы, их классификация, отличия от поведенческих безусловных рефлексов, механизмы образования и значение для организма. Условия и методика выработки условных рефлексов. Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Виды и особенности торможения условнорефлекторной деятельности.
Взаимодействие высокоорганизованных животных и человека с окружающей средой в значительной степени определяется функциями коры больших полушарий и ближайших подкорковых структур головного мозга, которые являются высшими отделами ЦНС. Одна из основных функций этих отделов — организация сложного поведения, направленного на приспособление организма к постоянно меняющимся природным условиям. Физиологической основой организации таких целенаправленных приспособительных поведенческих реакций является высшая нервная деятельность.
Высшая нервная деятельность (ВНД) – это совокупность взаимосвязанных нервных процессов, происходящих в высших отделах ЦНС и обеспечивающих индивидуальное поведение человека и высших животных в процессе приспособления к условиям внешней среды.
Учение о ВНД и объективные методы ее исследования были разработаны И.П. Павловым, который справедливо полагал, что нервные процессы, происходящие в коре больших полушарий и ближайших к ней подкорковых центрах, лежат в основе психической деятельности человека и высших животных. Этот вид нервной деятельности обеспечивает целесообразность индивидуального поведения в соответствии с условиями жизни.
Выделяют врожденные и приобретенные формы поведения. Морфо-функциональной основой врожденных поведенческих реакций являются генетически детерминированные рефлекторные дуги. Поэтому их основными свойствами являются постоянность и стереотипичность.
К основным врожденным поведенческим реакциям относятся:
1) безусловные рефлексы,
2) инстинкты,
3) импринтинг.
Безусловный рефлекс – это врожденная видовая реакция, которая осуществляется по постоянным рефлекторным дугам при обязательном участии ЦНС.
Безусловнорефлекторное управление функциями организма осуществляется нервными механизмами с разной степенью сложности, что является основанием для выделения простых и сложных безусловных рефлексов. В основе врожденного приспособительного поведения человека лежат сложные безусловные рефлексы. Они направлены на удовлетворение его биологических (пищевых, половых, оборонительных и др.) и социальных потребностей.
В зависимости от удовлетворяемой потребности, поведенческие безусловные рефлексы подразделяются на три основные группы: витальные, ролевые и рефлексы саморазвития (табл.1.1). Витальные безусловные рефлексы обеспечивают самосохранение особи. К ним относятся пищевой, питьевой, оборонительный, ориентировочный и другие сложные безусловные рефлексы. Реализация витального рефлекса не требует взаимодействия с другой особью.
Ролевые безусловные рефлексы – зоосоциальные у животных и социальные у человека, могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями сообщества. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения и формирования групповой иерархии (порядка подчинения), где отдельная особь выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории, лидера или подчиненного. Ролевые рефлексы направлены на сохранение существования вида.
Безусловные рефлексы саморазвития лежат в основе познавателной деятельности и ориентированы на освоение нового. К их числу относятся: ориентировочно-исследовательская реакция, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой.
Совокупность безусловных поведенческих рефлексов, свойственных высокоорганизованным живым существам одного вида, называют инстинктом (лат. «instinctus» – побуждение).
Основными свойствами инстинктивной деятельности являются:
1) стабильность,
2) врожденность,
3) стереотипность,
4) адаптивность.
Живое существо рождается с генетически детерминированными инстинктивными программами, которые, однако, могут корректироваться с учетом изменений среды обитания. В инстинкте сосредоточен опыт предшествующих поколений, который обеспечивает надежное выполнение жизненно важных функций независимо от случайных изменений условий внешней среды. В то же время, при каждой реализации происходит индивидуальная адаптация этого врожденного видового опыта к новым условиям существования.
Реализация инстинктов обусловлена взаимодействием внутренних и внешних (пусковых) факторов. К внутренним факторам относятся циклические гуморальные сдвиги в организме, которые определяют готовность к определенному виду врожденной поведенческой деятельности. Однако, для проявления инстинктов, чаще всего, необходимо дополнительное присутствие внешних ключевых стимулов, которые являются пусковыми факторами. Например, повышение концентрации половых гормонов в крови определяет готовность организма к выполнению функции продолжения рода и побуждает к поиску потенциального полового партнера – ключевого фактора, при взаимодействии с которым запускается комплекс безусловных ролевых рефлексов, лежащих в основе сложных форм поведения, направленного на сохранение вида.
У человека инстинктивные формы поведения (агрессивность или страх, афагия или обжорство, гиперсексуальность и др.) наиболее ярко проявляются в тех случаях, когда ослабляется активность высших (особенно лобных) структур головного мозга, либо когда усиливается деятельность подкорковых нервных центров.
Многие сложные адаптивные реакции формируются в первые часы после рождения путем импринтинга (англ. «imprint» – запечатлевать, оставлять след), возникающего при однократном сочетании биологически значимых сигналов с врожденными жизненно важными формами поведения. С этих позиций, импринтинг – это особая форма поведения, обусловленная запечатлением в мозге впервые воспринятой после рождения информации, существенной для выживания новорожденного.
Выделяют четыре основных свойства импринтинга:
1) приуроченность к определенному, ограниченному («критическому») периоду онтогенеза,
2) устойчивость,
3) отсутствие необходимости в подкреплении,
4) запечатление видоспецифических характеристик жизненно важного объекта.
В целом, импринтинг направлен на установление связи между новорожденным и родителями, что обеспечивает его выживание в первые часы и дни после рождения. При этом, продолжительность критического периода, когда еще возможно запечатлевание, колеблется от 6-8 ч до 4-5 дней. Возникнув в такой критический период, импринтинг не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется всю жизнь. Поведение, обусловленное импринтингом, может быть направлено не только к конкретной особи, которая воспринималась впервые после рождения, но и к целому классу подобных организмов или даже к неодушевленным объектам.
Если утенок вылупляется из яйца около какого-либо неодушевленного предмета, он будет следовать за ним, причем даже более охотно, чем за собственной матерью или другими птенцами. Важно, чтобы этот предмет перемещался медленно, слегка покачиваясь, как идет утка. Более энергичные покачивания или быстрое перемещение вызывают бегство птицы от объекта.
Врожденные формы поведения – механизм приспособления необходимый и достаточный в относительно стабильной среде обитания, но не эффективный в случае быстрых изменений условий существования. Поэтому в процессе эволюции появились такие виды приспособительного поведения, с помощью которых живые существа получили возможность реагировать не только на непосредственное воздействие биологически значимых природных факторов, но и на предупреждающие о них сигналы. Физиологической основой этих новых форм поведения, которые значительно расширяют эффективность и возможности приспособления, являются условные рефлексы.
Условный рефлекс – это индивидуальная приобретенная на протяжении жизни реакция, возникающая при обязательном участии коры головного мозга и ближайших к ней подкорковых ядер, которая осуществляется по временнóму изменчивому рефлекторному пути в ответ на действие сигнального раздражителя.
Условный рефлекс является одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности. Основное его предназначение — подготовка организма к биологически значимому событию, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Благодаря условным рефлексам происходит резкое расширение числа важных для организма раздражителей, которые предупреждают об опасности, сигнализируют о возможности захвата добычи или продолжения рода и т.п.
Основные свойства условных рефлексов:
1) приобретаемость,
2) изменчивость,
3) сигнальность.
Условные рефлексы вырабатываются в процессе жизни индивида. При изменении состояния окружающей среды, ранее приобретенные условные рефлексы могут угасать и вырабатываются новые. Такие рефлексы предупреждают последующее появление биологически значимого события. Эти и другие особенности принципиально отличают условнорефлекторную деятельность от безусловных поведенческих реакций (табл.1.2).
Условные рефлексы вырабатываются при определенных условиях (поэтому они называются условными). И.П. Павловым выявлено пять основных правил выработки классических условных рефлексов:
1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение во времени действия условного и безусловного раздражителей (начало действия условного сигнала должно предшествовать подкрепляющему безусловному рефлексу).
2. Необходимо наличие мотивационного состояния, которое настраивает систему мозга к восприятию подкрепляющих безусловных стимулов (например, состояние голода при выработке пищевого условного рефлекса).
3. Биологическая значимость (сила) безусловного раздражителя должна быть больше силы предупреждающего сигнала.
4. Необходимо активное деятельное состояние высших отделов ЦНС.
5. Во время выработки условного рефлекса не должны действовать посторонние отвлекающие раздражители.
В лабораторной практике условными раздражителями могут быть любые сигналы, которые воспринимаются органами чувств: звук, свет, обонятельные и тактильные раздражители. Безусловным подкрепляющим раздражителем может служить пища, болевое воздействие, холод или тепло. В качестве отрицательного подкрепления широко применяется раздражение электрическим током.
Формирование условного рефлекса обычно проходит в две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии – генерализации, условнорефлекторное действие оказывает не только подкрепляемый сигнал, но и сходные с ним по характеристикам раздражители. Такая реакция – результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временнóй связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на родственные ему по характеру стимулы. Биологическое значение стадии генерализации заключается в обеспечении возможности организму адаптироваться к широкому спектру сходных с условным раздражителем сигналов.
Стадия специализации характеризуется условнорефлекторным ответом только на конкретный подкрепляемый сигнал. Все остальные, сходные по своим параметрам раздражители становятся при этом неэффективными для возникновения условного рефлекса. Стадия специализации условного рефлекса обусловливает его последующую автоматизацию и обеспечивает выделение из широкого диапазона раздражителей только значимых для адаптации сигналов.
По природе сигнального раздражителя условные рефлексы могут быть натуральными и искусственными. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качественные признаки, свойственные безусловным раздражителям, например, запах и вид пищи, а также на другие световые и звуковые факторы, сопровождающие эти раздражители в природных условиях. Искусственные рефлексы образуются на любые индифферентные сигналы, которые не являются естественными признаками безусловного раздражителя (например, звонок, подкрепляемый пищей). Натуральные условные рефлексы вырабатываются быстрее, чем искусственные и сохраняются на протяжении более длительного времени.
В зависимости от вида рецепторов, воспринимающих раздражение, условные рефлексы подразделяются на экстероцептивные и интероцептивные. К экстероцептивным относят зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и другие условные рефлексы в соответствии с рецептивным аппаратом, на который действует раздражитель. Они составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих приспособительное поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.
Интероцептивные условные рефлексы могут быть висцероцептивными и проприоцептивными. Висцероцептивные условные рефлексы формируются при раздражении рецепторов внутренних органов. Вырабатываются такие рефлексы с большим трудом, но медленно угасают. Проприоцептивные условные рефлексы вырабатываются при раздражении собственных рецепторов поперечно-полосатой мускулатуры туловища и конечностей. Они составляют основу всех двигательных навыков высших животных и человека.
По механизму образования различают условные рефлексы первого и высшего порядка. Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловного рефлекса. Например, если условный раздражитель (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный слюноотделительный рефлекс первого порядка. Условные рефлексы высшего порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса первого и более высоких порядков. Эти условные рефлексы формируются если предупреждающий стимул (свет) подкрепляется не безусловным раздражителем, а сигналом, на который ранее был выработан условный рефлекс.
Условные рефлексы высшего порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. У взрослого человека возможна выработка условного рефлекса 6-9 порядка, у детей – до 20-го порядка, у собак – до 3-го порядка.
По методике выработки условные рефлексы подразделяются на классические (Павловские) и инструментальные. Классические рефлексы вырабатываются при подкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом. При многократном сочетании какого-либо индифферентного стимула (звук, свет, прикосновение, электрическое раздражение) с биологически важным раздражителем, например, с дачей пищи, он приобретает сигнальное значение. Вследствие этого, предъявление ранее индифферентного раздражителя способно привести к рефлекторному выделению слюны.
Инструментальные условные рефлексы характеризуются тем, что сигнальное значение приобретает определенная двигательная реакция животного или человека. Например, если нажатие на педаль, сопровождаемое получением животным пищи, предваряется звуковым сигналом, то после ряда сочетаний нажатие на педаль становится инструментальной реакцией, а звуковой сигнал – стимулом для совершения такой двигательной реакции. Это и есть инструментальный условный рефлекс. Такой вид обучения, основанный на активной локомоторной деятельности, играет важную роль в организации поведения человека в раннем постнатальном онтогенезе и остается доминирующим на протяжении дальнейшей жизни. Инструментальный условный рефлекс успешно вырабатывается и на наказание.
Инструментальный условный рефлекс может быть связан только с такой двигательной реакцией, которая свойственна данному биологическому виду. Собака может легко научиться передней лапой нажимать по сигналу на педаль для получения пищи. Но совсем не удается выучить собаку нажимать на педаль хвостом, который не имеет прямого отношения к естественным пищедобывательным реакциям.
По виду эффектора условные рефлексы могут быть соматическими и вегетативными. Исполнительным органом соматических условных рефлексов является поперечно-полосатая скелетная мускулатура. Эффекторы вегетативных условных рефлексов – внутренние органы. Вегетативные условные рефлексы вырабатываются труднее, чем соматические, но угасают очень медленно.
По соотношениям во времени действия условного и безусловного раздражителей различают наличные и следовые условные рефлексы (рис.1.1). Наличные условные рефлексы образуются при совпадении времени действия условного стимула и подкрепления. Они могут быть совпадающими и запаздывающими. Совпадающие вырабатываются, если действие условного раздражителя начинается одновременно или на 1-2 секунды раньше безусловного подкрепления. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращаются.
Запаздывающие условные рефлексы формируются, если действие безусловного раздражителя присоединяется через несколько минут после начала предъявления условного сигнала. Далее оба раздражителя действуют совместно и одновременно прекращаются.
Следовые условные рефлексы возникают, если безусловный раздражитель начинает действовать через несколько минут после окончания предъявления условного сигнала. Эти рефлексы вырабатываются на базе следового возбуждения в ЦНС. Условным раздражителем при этом становится не сам сигнал, а его след в мозговых нейрональных цепях.
Особой разновидностью следовых условных рефлексов являются рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс искусственно активировался через одинаковые промежутки времени, то в результате, каждый раз по истечении данного интервала времени рефлекторная реакция будет возникать сама по себе.
Формирование условного рефлекса происходит путем замыкания временнóй связи между пунктами ЦНС, воспринимающими информацию о действии условного и безусловного раздражителей. Первично временнáя связь устанавливается между этими двумя пунктами возбуждения в коре, а в дальнейшем и между подкорковыми центрами. Временнóй такая связь называется потому, что она позволяет соотнести во времени предупреждающий сигнал и биологически важное событие. При отсутствии подкрепления сигнала значимым событием временнáя связь тормозится и условный рефлекс исчезает.
И.П. Павлов считал, что образование временнóй связи обусловлено иррадиацией возбуждения из коркового центра анализатора, воспринимающего информацию об условном стимуле, к корковому центру подкрепляющего безусловного рефлекса. Иррадиация происходит по существующим нервным связям, которые ранее не функционировали. При этом активации ранее не функционировавших связей способствуют три причины:
1) одновременное действие условного и безусловного раздражителей приводит к формированию в мозге двух очагов возбуждения,
2) в обоих очагах возбуждения происходит синхронизация импульсной активности нейронов,
3) очаг возбуждения, вызванного действием безусловного раздражителя, является доминантным, и, поэтому, он «притягивает» к себе возбуждение из коркового центра восприятия условного раздражителя.
Активированные временные связи имеют двухстороннюю направленность: как от центра восприятия условного раздражителя к центру безусловного рефлекса – прямые связи, так и от центра безусловного раздражителя к пункту восприятия сигнального – обратные связи. Прямая связь является более прочной и вырабатывается быстрее, чем обратная.
После многократного сочетания сигнального раздражителя с безусловным рефлексом происходит ее закрепление, которое обусловлено тремя морфофункциональными причинами:
1) реверберацией возбуждения в замкнутый нейрональных цепях, включающих в себя центры условного и безусловного рефлексов,
2) миелинизацией нервных волокон,
3) образованием новых синаптических контактов.
Позднее было доказано, что в формировании временнóй связи участвуют не отдельные пункты коры больших полушарий, а весь головной мозг. Эти представления легли в основу конвергентной теории образования временнóй связи, сформулированной П.К. Анохиным. Согласно конвергентной теории образование временных связей обусловлено схождением возбуждений, возникающих при действии условного и безусловного раздражителей, к одним и тем же нейронам различных отделов головного мозга. В результате конвергенции в этих нейронах происходят ультраструктурные и молекулярные преобразования, которые обеспечивают улучшение проводимости нервных импульсов, а значит закрепление морфофункциональной связи между предупреждающим сигналом и безусловнорефлекторной реакцией.
Для выработки условного рефлекса необходимо сочетание сигнального раздражителя и безусловнорефлекторного подкрепления. Так, безусловный слюноотделительный рефлекс возникает во время приема пищи, которая вызывает последовательное возбуждение тактильных, температурных и вкусовых рецепторов слизистой оболочки рта. Потоки афферентных импульсов поступают по чувствительным волокнам тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов в бульбарный отдел слюноотделительного центра, который представлен преганглионарными парасимпатическими нейронами. От них возбуждение направляется к парасимпатическим ганглиям, расположенным в околоушных, подъязычных и нижнечелюстных слюнных железах. Здесь возбуждение переключается на ганглионарные парасимпатические нейроны. Выделяющийся из их окончаний ацетилхолин, который стимулирует слюноотделение (рис.1.2).
Кроме того, возникающие в процессе акта еды потоки афферентных импульсов, поступают в таламус. Из таламуса афферентные импульсы направляются в корковую часть слюноотделительного центра. Эфферентная импульсация от корковых нейронов поступает в гипоталамус, где расположены высшие парасимпатические и симпатические центры. Парасимпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на парасимпатические нейроны слюноотделительных ядер продолговатого мозга. Симпатические ядра гипоталамуса оказывают нисходящие активирующие влияния на спинальные центры слюноотделения, которые представлены преганглионарными симпатическими нейронами, расположенными во 2-6 грудных сегментах спинного мозга. Аксоны преганглионарных симпатических нейронов переключаются в верхнем шейном симпатическом ганглии на ганглионарные симпатические нервные клетки. В их окончаниях выделяется норадреналин, стимулирующий продукцию пищеварительных ферментов и муцина слюнными железами.
Рефлекторная дуга условного слюноотделительного рефлекса состоит из трех частей: афферентной, центральной, эфферентной. Афферентная часть рефлекторной дуги представлена анализатором, воспринимающим условный раздражитель. Центральная часть представлена нейронами, обеспечивающими замыкание временнóй связи. Эфферентная часть представлена эфферентными нейронами коры и подкорковых центров, центробежными проводящими путями и эффекторами рефлекторной дуги подкрепляющего безусловного рефлекса.
При действии условного раздражителя (например, света электрической лампочки) происходит активация зрительного анализатора. Возбуждение из периферического отдела зрительного анализатора распространяется в таламус и, после переключения в нем, – в корковый отдел зрительного анализатора (рис1.3).
При неоднократном сочетании действия предупреждающего сигнала и безусловного пищевого раздражителя формируются горизонтальные и вертикальные временные связи между корковыми и подкорковыми центрами пищеварения и зрения. В результате возбуждение из зрительного анализатора по временным связям поступает к центрам безусловного рефлекса. Теперь достаточно включить лампочку, чтобы возбуждение от центрального отдела зрительного анализатора по временным связям поступило в корковый центр слюноотделения. Он активирует вегетативные ядра, что приводит к рефлекторному выделению слюны.
Во время осуществления биологически значимого условнорефлекторного акта тормозятся другие виды условных рефлексов. В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность, различают два типа торможения условных рефлексов – безусловное и условное (рис.1.4).
Безусловное торможение является врожденным и не требует выработки как условный рефлекс. Оно может бытьможет быть внешним и запредельным.
Внешним безусловным торможением называют подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних отвлекающих раздражителей, которые вызывают безусловный ориентировочный рефлекс.
Ориентировочный рефлекс – многокомпонентная неспецифическая реакция на «новизну», которая направлена на повышение способности сенсорных систем воспринимать новое событие. Механизм внешнего торможения — угнетающее действие с центра ориентировочного безусловного рефлекса на корковый пункт восприятия сигнального раздражителя. При этом торможение текущей поведенческой деятельности устраняет помеху ориентировочному рефлексу, значение которого может оказаться жизненно важным. Такое угнетение условных рефлексов, возникающее в ответ на неожиданные посторонние стимулы, называют отвлечением.
Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени стимул при одновременном подавлении реакции на второстепенный раздражитель, в качестве которого в этом случае выступает условный сигнал.
Запредельное торможение возникает при чрезмерном увеличении интенсивности или длительности сигнального раздражителя. Такое торможение ограждает клетки мозга от перевозбуждения и перерасходования энергетических и пластических ресурсов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильных раздражителей.
Запредельное торможение обнаруживается у животных в виде замирания, что делает их менее заметными в случае опасности. Оно является основой животного гипноза, который проявляется в виде обездвиживания или даже засыпания животного (лягушки, курицы, кролика), если его резко перевернуть на спину.
С явлением запредельного торможения мы имеем дело в тех случаях, когда сильное волнение от чрезвычайных жизненных обстоятельств вызывает у некоторых людей заторможенное состояние. Вследствие тяжелых психических переживаний или в результате чрезмерного физического воздействия человек может впасть в состояние ступора – полной неподвижности и ослабленной реакции на раздражение.
Условное торможение (внутреннее) должно вырабатываться, как и условный рефлекс. Оно подразделяется на четыре вида:
1) угасательное,
2) дифференцировочное,
3) запаздывательное,
4) условный тормоз.
Угасательное условное торможение развивается, если условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным рефлексом. Выраженность и скорость выработки угасательного торможения зависят от прочности условного рефлекса и биологической значимости подкрепления. Временные связи при этом не исчезают, а только затормаживаются. Поэтому ранее выработанный условный рефлекс при определенных условиях может вновь проявиться.
Угасание условных рефлексов – биологически важная приспособительная реакция. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, утративший свое адаптивное значение.
Дифференцировочное торможение возникает при неподкреплении безусловным рефлексом тех раздражителей, параметры которых сходны с характеристиками предупреждающего сигнала. Например, если после выработки условного рефлекса на свет включение синей лампочки подкреплять безусловным раздражителем, а красной или зеленой – не подкреплять, то дифференцировочное торможение будет проявляться в отсутствии условнорефлекторной реакции на предъявление красного или зеленого сигнала.
Дифференцировочное торможение условно-рефлекторной деятельности лежит в основе различения раздражителей по их информационной значимости. С помощью дифференцировки из массы сходных факторов среды выделяется один стимул, несущий в себе информацию о наиболее значимом для организма событии. На дифференцировочном торможении основано обучение человека чтению, письму и счету.
Запаздывательное торможение появляется, если действие подкрепляющего безусловного раздражителя значительно отодвигается во времени от начала действия сигнального стимула. В результате выработки запаздывательного торможения увеличивается длительность латентного периода условного рефлекса, который возникает со значительным отставанием от начала действия сигнала.
Адаптивное значение запаздывательного торможения состоит в тонком анализе времени отставления безусловного подкрепления. Оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии, т.к. после выработки запаздывательного торможения условный рефлекс более или менее точно приурочивается ко времени начала действия безусловного раздражителя.
Хищники могут десятки минут лежать, притаившись и подкарауливая свою добычу. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие условных натуральных раздражителей (запахи, следы потенциальной добычи и т.п.) у животного все время осуществлялись секреторные процессы. Так, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, ощущает ее запах и слышит ее шуршание, но не проявляет условнорефлекторного слюноотделения до тех пор, пока мышь не окажется у нее в зубах.
Условный тормоз вырабатывается в тех случаях, когда предупреждающий сигнал подкрепляется, а сочетание его с другим условным раздражителем не подкрепляется безусловным рефлексом. В этой ситуации второй условный раздражитель становится тормозом любой условнорефлекторной деятельности, к какому бы ранее выработанному условному рефлексу он ни присоединялся.
Биологическое значение условного тормоза, так же как и дифференцировочного торможения, заключается в том, что благодаря им высшие животные и человек могут выделять из окружающей среды благоприятные, неблагоприятные и бесполезные сигналы, различать и соответствующим образом на них реагировать.
Все виды условного торможения, в отличие от безусловного, вырабатываются в процессе онтогенеза. Благодаря условному торможению достигается наиболее оптимальное соответствие реакций организма условиям окружающей среды.
Взаимодействие условного и безусловного торможения может проявляться в форме феномена растормаживания — ослабления выработанного угасательного, дифференцировочного, запаздывательного торможения или условного тормоза, временно возникающего при безусловном ориентировочном рефлексе.
Например, животное обучилось выполнять защитное поведение только на определенные звуки своего врага и выработало способность не реагировать на все остальные. Но выйдя на очередную охоту, оно может встретится с неожиданным новым запахом, который активирует ориентировочный рефлекс. В этих условиях ранее угашенные звуковые раздражители способны вызвать защитную реакцию – затаивание или убегание.
Феномен растормаживания имеет важное биологическое значение, обеспечивая срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа в целях адаптации к новой жизненной ситуации.
о деятельности высших центров центральной нервной системы животных и человека, «которая обеспечивает нормальные и сложные отношения между всем организмом и внешней средой» (И.П. Павлов, , полн. собр. трудов, , т. 3, 1949, с. 482), в отличие от деятельности центральной нервной системы по интеграции различных частей организма. Термин «высшая нервная деятельность» был введен в науку И.П. Павлов, считавший его синонимом «психической деятельности». Таким образом, по словам Павлова, все формы психической деятельности, включая мышление и сознание человека, являются компонентами высшей нервной деятельности. Непосредственным предшественником Павлова в исследовании высшей нервной деятельности был И. М. Сеченов, который в своей работе « Рефлексы мозга » (1863) развил материалистические представления о рефлекторной природе психической деятельности.
По Павлову, в основе высшей нервной деятельности у высших животных лежат условные рефлексы, образующиеся в высших центрах центральной нервной системы (у высших позвоночных и у человека, преимущественно в коре головного мозга) в дополнение к сложным безусловным рефлексам (инстинктам). эмоциями и т. п.), то есть теми формами мозговой деятельности, которые возникают в основном в подкорковых ядрах.Кроме того, кора и подкорковые ядра головного мозга, каждый со своими специфическими функциями, находятся в постоянном общении и взаимодействии и работают вместе как целостный механизм. Основные физиологические жизненно важные побуждения (голод, пол, защита и другие мотивации), которые могут быть локализованы преимущественно в подкорковых центрах, также служат основой для формирования соответствующих условных рефлексов и, таким образом, отражаются в высшей нервной деятельности как продукт интегральных отношений между корой и подкорковыми центрами головного мозга.
Идеальная адаптация организма к окружающей среде зависит от формирования и угасания различных условных рефлексов. Изменчивость и зависимость условных рефлексов от организма и его внешней среды и их временная природа имеют первостепенное биологическое значение для гибкости и точности адаптации организма к изменениям окружающей среды. Условные рефлексы позволяют организму на основе некоторых часто косвенных сигналов, функционирующих как условные раздражители, своевременно готовиться к благоприятным событиям и избегать неблагоприятных.Они также помогают организму расширять свое восприятие предметов и событий в окружающем мире и сферы его деятельности. Безусловные рефлексы в высшей нервной деятельности являются не только основой всех условных рефлексов, но и, в частности, сложных, концентрированного выражения усиленного опыта, унаследованного от предыдущих поколений, как проявления генетической памяти.
Относительная важность условных и безусловных рефлексов в высшей нервной деятельности изменяется в процессе эволюционного развития животного мира.В поведении беспозвоночных и низших позвоночных врожденные формы нервной деятельности преобладают над приобретенными; в процессе филогенетической эволюции приобретенные формы нервной деятельности постепенно достигают перевеса и становятся доминирующими. Более того, сами эти формы претерпевают существенные изменения: условные рефлексы становятся более сложными и более совершенными; их количество постоянно увеличивается; условно-рефлекторная деятельность в целом становится все более совершенным и активным средством адаптации к окружающей среде, то есть обеспечивает возможность существования организма во все более широком диапазоне условий жизни.
По Павлову, высшая нервная деятельность животных, даже тех, которые находятся на высоком уровне развития (например, собак и обезьян), в целом является результатом сложности разнообразных и гетерогенных условных рефлексов первого система сигнализации, которая является общей как для человека, так и для животных. Несмотря на постепенное развитие речи, условные рефлексы первой сигнальной системы по-прежнему составляют основной фонд высшей нервной деятельности детей в первые годы жизни и занимают особое место в высшей нервной деятельности человека при последующие стадии роста.К этому типу условно-рефлекторной деятельности Павлов приписывает ощущения, идеи и впечатления, полученные человеком от внешней среды, в том числе от социальной среды, которая формируется без использования словесных (т. Е. Словесных) сигналов. Но в случае человека, наряду с развитием социальных форм трудовой деятельности, «сигналы второго порядка, символы этих первичных сигналов — в форме слов, произнесенных, услышанных и увиденных — появились, развились и стали весьма совершенствуется »(, там же ., п. 576). Эта качественно новая, более высокая и совершенная вторая сигнальная система реальности, также основанная на условно-рефлекторных механизмах, характерна только для высшей нервной деятельности человека, существует в тесном взаимодействии с первой сигнальной системой и играет ведущую роль в его сознательная жизнь, обеспечивающая основу для обобщения и мышления. Постоянно подчеркивая фундаментальное, качественное различие между этими двумя видами высшей нервной деятельности, Павлов в то же время также указал на органическую связь между ними, на тот факт, что основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, также должны регулировать вторая система.
Павлов выделил следующие шесть основных законов или правил высшей нервной деятельности. (1) Формирование условных рефлексов, или нервных дуг, зависит от комбинации стимулов, которые провоцируют одновременное распространение возбуждения из разных корковых центров, а также от крайней реактивности и памяти клеток головного мозга. (2) Величина условного рефлекса зависит от силы раздражителя. (3) Может быть суммирование условных раздражителей. (4) Вымирание происходит в коре в результате недостаточного усиления условного рефлекса, чрезмерной интенсивности условного раздражителя или действия несвязанного раздражителя.(5) Диффузия и концентрация нервных процессов в коре головного мозга позволяет взаимодействовать между отдельными его частями, а также обобщать и специализировать условные рефлексы. (6) Обратные функции цереброкортикальных центров возбуждения и торможения могут сосуществовать из-за взаимной индуктивности нервных процессов. Условно-рефлекторная деятельность мозга — качественно специфическая форма рефлекторной деятельности — — подчиняется принципам детерминизма и структурирования (каждая функция определяется определенной структурой) и соответствует приведенным выше правилам.В конечном итоге высшая нервная деятельность обеспечивает наиболее деликатный анализ и синтез разнообразных стимулов, воздействующих на организм и идеальную адаптацию организма к окружающей среде.
Жизненно важное значение для высшей нервной деятельности имеет динамический характер специализации и локализации функций в коре полушарий головного мозга, что играет важную роль в надежности ее деятельности. Важное значение имеют также интенсивность и подвижность нервных процессов, которые, по мнению Павлова, определяют физиологические основы типа нервной системы и характера нервной деятельности.Работа Павлова о высшей нервной деятельности проливает свет на явления сна и гипноза.
Работа Павлова по высшей нервной деятельности была продолжена его учениками и последователями в СССР и за рубежом. Основной феномен высшей нервной деятельности — условные рефлексы — является предметом современных исследований мировой нейрофизиологии и экспериментальной психологии. Высшая нервная деятельность изучается не только с помощью разнообразных модификаций классических методов Павлова, но и с помощью новейших макро- и микроэлектрофизиологических и цитохимических методов.Это открывает возможность изучения как корковых, так и глубоких структур головного мозга, а также открытия законов функций отдельных нервных клеток и молекулярных основ их деятельности.
Многочисленные исследования, проведенные как российскими, так и зарубежными учеными, подтвердили правильность основных фактов и законов высшей нервной деятельности, установленных Павловым и его сотрудниками. В то же время раскрывается механизм процессов, происходящих в мозге и являющихся основой высшей нервной деятельности.Таким образом, с помощью электрофизиологических и нейрохимических исследований показана важная роль ретикулярной формации ствола головного мозга и промежуточного мозга в поддержании «напряжения» и возбудимости коры головного мозга. Эта работа подтверждает гипотезу Павлова о роли подкорковых центров, которые не только выполняют безусловную рефлекторную деятельность, но и являются источником энергии для коры головного мозга, поддерживая кору головного мозга в возбужденном и активированном состоянии. Однако мнения ряда ученых относительно ведущей роли этого образования в условно-рефлекторной деятельности и в корково-подкорковых взаимодействиях сомнительны.Изучение формирования условного рефлекса с помощью электрофизиологических методов показало, что при многократном соединении несвязанного сигнала с безусловным раздражителем возбудимость соответствующих корковых центров, особенно безусловного раздражителя, значительно возрастает, и это играет Важная роль в формировании условного рефлекса. Кроме того, было установлено, что в процессе формирования условного рефлекса нервные элементы этих центров претерпевают и другие функциональные изменения: они проявляют большую лабильность и непрерывную ритмичность; они становятся более чувствительными к любым изменениям в других частях мозга.Эти исследования подтверждают точку зрения Павлова на феномен «облегчения», присущего всей нервной системе, то есть «рефлексы суммирования», которые основаны на повышенной возбудимости или фактическом возбуждении соответствующих нейронных структур.
Традиционные способы изучения высшей нервной деятельности также привели к прогрессу: были открыты новые типы условных рефлексов (таких как интероцептивные, альтернативные и бинарные рефлексы); выявлены новые фазы в формировании условного рефлекса (фаза начальной локализации) и коркового торможения (фаза профилактического торможения); механизмы, связанные с происхождением и локализацией «внутреннего» торможения; была расширена информация о филогенетической и онтогенетической эволюции высшей нервной деятельности и роли экологической адекватности сигналов в этой деятельности.Особое значение имеют исследования сложных поведенческих реакций экспериментальных животных, проводимые в естественной среде или в условиях традиционных лабораторных экспериментов. В этих экспериментах были обнаружены и изучены новые формы сложных, интегрированных условных рефлексов (таких как цепные, ситуационные, скрещенные, экстраполированные и упорядоченные рефлексы). Установлены основные этапы формирования условных рефлексов в первые месяцы жизни ребенка и факт мощного стимулирования развития речи ребенка посредством тренировки его двигательной активности.
Изучение высшей нервной деятельности имеет большое теоретическое и практическое значение. Он расширяет биологическую основу диалектического материализма, подтверждает правильность ленинской теории отражения и служит оружием в идеологической борьбе с проявлениями идеализма.
Изучение высшей нервной деятельности является одним из величайших достижений современной науки: оно открыло новую эпоху в развитии физиологии; это имеет большое значение для медицины, поскольку экспериментальные результаты послужили отправной точкой для физиологического анализа и патогенетического лечения (например, с помощью сна) различных заболеваний центральной нервной системы человека; кроме того, он имеет большое значение в области психологии, образования, кибернетики, бионики (математической биологии), научной организации труда и во многих других областях практической деятельности человека.. Ленинград, 1939.
Павлов, И. П. Полн. соч. tr ., вып. 3. Москва-Ленинград, 1949.
Орбели, Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности . Москва-Ленинград, 1949.
Асратян, Е. А. И. П. Павлов: Жизнь и научное творчество . Москва-Ленинград, 1949.
Коган А. Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности .М., 1959.
Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности . М., 1962.
Дмитриев А. С. Физиология высшей нервной деятельности . М., 1964.
Беленков Н.Ю. Условные рефлексы и подкорковые образования мозга . М., 1965.
Магун, х. Бодрствующий мозг , 2-е изд. М., 1965. (пер. С англ.)
Воронин Л. Г. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности .М., 1965.
Вальтер, В. Живой мозг . М., 1966. (пер. С англ.)
Кольцова М. М. Обобщение как функция мозга . Ленинград, 1967.
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса . Москва, 1968.
Пренатальное и постнатальное развитие нервной системы человека
Почти все нервные клетки или нейроны генерируются в течение пренатальной жизни, и в большинстве случаев они не заменяются новыми нейронами после этого. Морфологически нервная система впервые появляется примерно через 18 дней после зачатия, с возникновением нервной пластинки. Функционально, он появляется с первыми признаками рефлекторной активности в течение второго дородового месяца, когда стимуляция касанием верхней губы вызывает ответную реакцию на снятие головы.Многие рефлексы головы, туловища и конечностей могут быть выявлены в третий месяц.
Во время своего развития нервная система претерпевает значительные изменения, чтобы достичь своей сложной организации. Чтобы произвести приблизительно 1 триллион нейронов, присутствующих в зрелом мозге, в среднем в течение всей дородовой жизни должно генерироваться в среднем 2,5 миллиона нейронов в минуту. Это включает формирование нейронных цепей, включающих 100 триллионов синапсов, поскольку каждый потенциальный нейрон в конечном итоге связан либо с выбранным набором других нейронов, либо с конкретными мишенями, такими как сенсорные окончания.Кроме того, синаптические связи с другими нейронами осуществляются в точных местах на клеточных мембранах нейронов-мишеней. Считается, что совокупность этих событий не является исключительным продуктом генетического кода, поскольку генов просто недостаточно для объяснения такой сложности. Скорее, дифференциация и последующее развитие эмбриональных клеток в зрелые нейроны и глиальные клетки достигаются с помощью двух наборов воздействий: (1) специфические подгруппы генов и (2) стимулы окружающей среды изнутри и снаружи эмбриона.Генетические влияния имеют решающее значение для развития нервной системы в упорядоченной и временной последовательности. Например, дифференцировка клеток зависит от ряда сигналов, которые регулируют транскрипцию, — процесс, в котором молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) дают молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК), которые, в свою очередь, экспрессируют генетические сообщения, которые контролируют клеточную активность. Воздействия окружающей среды, происходящие от самого эмбриона, включают клеточные сигналы, которые состоят из диффундирующих молекулярных факторов ( см. Ниже Развитие нейронов).Внешние факторы окружающей среды включают питание, сенсорный опыт, социальное взаимодействие и даже обучение. Все это необходимо для правильной дифференциации отдельных нейронов и для точной настройки деталей синаптических связей. Таким образом, нервная система требует непрерывной стимуляции в течение всей жизни для поддержания функциональной активности.
Развитие нейронов
На второй неделе внутриутробной жизни быстрорастущий бластоциста (пучок клеток, на которые делится оплодотворенная яйцеклетка) сглаживается в так называемый эмбриональный диск.Вскоре эмбриональный диск приобретает три слоя: эктодерму (внешний слой), мезодерму (средний слой) и эндодерму (внутренний слой). Внутри мезодермы растет хорда, осевой стержень, который служит временным позвоночником. И мезодерма, и хорда выделяют химическое вещество, которое инструктирует и заставляет соседние недифференцированные клетки эктодермы утолщаться вдоль того, что станет дорсальной средней линией тела, образуя нервную пластинку. Нервная пластинка состоит из клеток-предшественников нервной системы, известных как нейроэпителиальные клетки, которые развиваются в нервную трубку ( см. Ниже Морфологическое развитие).Нейроэпителиальные клетки затем начинают делиться, диверсифицироваться и давать начало незрелым нейронам и нейроглии, которые, в свою очередь, мигрируют из нервной трубки в их конечное местоположение. Каждый нейрон образует дендриты и аксон; аксоны удлиняются и образуют ветви, концы которых образуют синаптические связи с избранным набором целевых нейронов или мышечных волокон.
эмбриональное развитие человека Развитие эмбриона человека через 18 дней, на стадии диска или щита, показано в (слева) трех четверти вида и (справа) в разрезе. Encyclopædia Britannica, Inc. Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 года с вашей подпиской. Подпишитесь сегодняЗамечательные события этого раннего развития включают упорядоченную миграцию миллиардов нейронов, рост их аксонов (многие из которых широко распространяются по всему мозгу) и формирование тысяч синапсов между отдельными аксонами и их целевыми нейронами. Миграция и рост нейронов зависят, по крайней мере частично, от химических и физических воздействий.Растущие кончики аксонов (так называемые ростовые конусы), очевидно, распознают и реагируют на различные молекулярные сигналы, которые направляют аксоны и нервные ветви к их соответствующим мишеням и устраняют те, которые пытаются синапсировать с неподходящими мишенями. Как только синаптическая связь установлена, клетка-мишень высвобождает трофический фактор (например, фактор роста нерва), который необходим для выживания синапса нейрона с ним. Сигналы физического наведения связаны с контактным наведением или миграцией незрелых нейронов вдоль каркаса глиальных волокон.
В некоторых регионах развивающейся нервной системы синаптические контакты изначально не являются точными или стабильными, а затем следуют упорядоченная реорганизация, включая удаление многих клеток и синапсов. Нестабильность некоторых синаптических связей сохраняется до тех пор, пока не будет достигнут так называемый критический период, до которого влияние окружающей среды играет значительную роль в правильной дифференцировке нейронов и в тонкой настройке многих синаптических связей. После критического периода синаптические связи становятся стабильными и вряд ли будут изменены под воздействием окружающей среды.Это говорит о том, что на определенные навыки и сенсорную деятельность можно влиять во время развития (включая постнатальную жизнь), а для некоторых интеллектуальных навыков эта адаптивность предположительно сохраняется в зрелом возрасте и в позднем возрасте.
Пренатальное и постнатальное развитие нервной системы человека
Почти все нервные клетки или нейроны генерируются в течение пренатальной жизни, и в большинстве случаев они не заменяются новыми нейронами после этого. Морфологически нервная система впервые появляется примерно через 18 дней после зачатия, с возникновением нервной пластинки. Функционально, он появляется с первыми признаками рефлекторной активности в течение второго дородового месяца, когда стимуляция касанием верхней губы вызывает ответную реакцию на снятие головы.Многие рефлексы головы, туловища и конечностей могут быть выявлены в третий месяц.
Во время своего развития нервная система претерпевает значительные изменения, чтобы достичь своей сложной организации. Чтобы произвести приблизительно 1 триллион нейронов, присутствующих в зрелом мозге, в среднем в течение всей дородовой жизни должно генерироваться в среднем 2,5 миллиона нейронов в минуту. Это включает формирование нейронных цепей, включающих 100 триллионов синапсов, поскольку каждый потенциальный нейрон в конечном итоге связан либо с выбранным набором других нейронов, либо с конкретными мишенями, такими как сенсорные окончания.Кроме того, синаптические связи с другими нейронами осуществляются в точных местах на клеточных мембранах нейронов-мишеней. Считается, что совокупность этих событий не является исключительным продуктом генетического кода, поскольку генов просто недостаточно для объяснения такой сложности. Скорее, дифференциация и последующее развитие эмбриональных клеток в зрелые нейроны и глиальные клетки достигаются с помощью двух наборов воздействий: (1) специфические подгруппы генов и (2) стимулы окружающей среды изнутри и снаружи эмбриона.Генетические влияния имеют решающее значение для развития нервной системы в упорядоченной и временной последовательности. Например, дифференцировка клеток зависит от ряда сигналов, которые регулируют транскрипцию, — процесс, в котором молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) дают молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК), которые, в свою очередь, экспрессируют генетические сообщения, которые контролируют клеточную активность. Воздействия окружающей среды, происходящие от самого эмбриона, включают клеточные сигналы, которые состоят из диффундирующих молекулярных факторов ( см. Ниже Развитие нейронов).Внешние факторы окружающей среды включают питание, сенсорный опыт, социальное взаимодействие и даже обучение. Все это необходимо для правильной дифференциации отдельных нейронов и для точной настройки деталей синаптических связей. Таким образом, нервная система требует непрерывной стимуляции в течение всей жизни для поддержания функциональной активности.
Развитие нейронов
На второй неделе внутриутробной жизни быстрорастущий бластоциста (пучок клеток, на которые делится оплодотворенная яйцеклетка) сглаживается в так называемый эмбриональный диск.Вскоре эмбриональный диск приобретает три слоя: эктодерму (внешний слой), мезодерму (средний слой) и эндодерму (внутренний слой). Внутри мезодермы растет хорда, осевой стержень, который служит временным позвоночником. И мезодерма, и хорда выделяют химическое вещество, которое инструктирует и заставляет соседние недифференцированные клетки эктодермы утолщаться вдоль того, что станет дорсальной средней линией тела, образуя нервную пластинку. Нервная пластинка состоит из клеток-предшественников нервной системы, известных как нейроэпителиальные клетки, которые развиваются в нервную трубку ( см. Ниже Морфологическое развитие).Нейроэпителиальные клетки затем начинают делиться, диверсифицироваться и давать начало незрелым нейронам и нейроглии, которые, в свою очередь, мигрируют из нервной трубки в их конечное местоположение. Каждый нейрон образует дендриты и аксон; аксоны удлиняются и образуют ветви, концы которых образуют синаптические связи с избранным набором целевых нейронов или мышечных волокон.
эмбриональное развитие человека Развитие эмбриона человека через 18 дней, на стадии диска или щита, показано в (слева) трех четверти вида и (справа) в разрезе. Encyclopædia Britannica, Inc. Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 года с вашей подпиской. Подпишитесь сегодняЗамечательные события этого раннего развития включают упорядоченную миграцию миллиардов нейронов, рост их аксонов (многие из которых широко распространяются по всему мозгу) и формирование тысяч синапсов между отдельными аксонами и их целевыми нейронами. Миграция и рост нейронов зависят, по крайней мере частично, от химических и физических воздействий.Растущие кончики аксонов (так называемые ростовые конусы), очевидно, распознают и реагируют на различные молекулярные сигналы, которые направляют аксоны и нервные ветви к их соответствующим мишеням и устраняют те, которые пытаются синапсировать с неподходящими мишенями. Как только синаптическая связь установлена, клетка-мишень высвобождает трофический фактор (например, фактор роста нерва), который необходим для выживания синапса нейрона с ним. Сигналы физического наведения связаны с контактным наведением или миграцией незрелых нейронов вдоль каркаса глиальных волокон.
В некоторых регионах развивающейся нервной системы синаптические контакты изначально не являются точными или стабильными, а затем следуют упорядоченная реорганизация, включая удаление многих клеток и синапсов. Нестабильность некоторых синаптических связей сохраняется до тех пор, пока не будет достигнут так называемый критический период, до которого влияние окружающей среды играет значительную роль в правильной дифференцировке нейронов и в тонкой настройке многих синаптических связей. После критического периода синаптические связи становятся стабильными и вряд ли будут изменены под воздействием окружающей среды.Это говорит о том, что на определенные навыки и сенсорную деятельность можно влиять во время развития (включая постнатальную жизнь), а для некоторых интеллектуальных навыков эта адаптивность предположительно сохраняется в зрелом возрасте и в позднем возрасте.
Пренатальное и постнатальное развитие нервной системы человека
Почти все нервные клетки или нейроны генерируются в течение пренатальной жизни, и в большинстве случаев они не заменяются новыми нейронами после этого. Морфологически нервная система впервые появляется примерно через 18 дней после зачатия, с возникновением нервной пластинки. Функционально, он появляется с первыми признаками рефлекторной активности в течение второго дородового месяца, когда стимуляция касанием верхней губы вызывает ответную реакцию на снятие головы.Многие рефлексы головы, туловища и конечностей могут быть выявлены в третий месяц.
Во время своего развития нервная система претерпевает значительные изменения, чтобы достичь своей сложной организации. Чтобы произвести приблизительно 1 триллион нейронов, присутствующих в зрелом мозге, в среднем в течение всей дородовой жизни должно генерироваться в среднем 2,5 миллиона нейронов в минуту. Это включает формирование нейронных цепей, включающих 100 триллионов синапсов, поскольку каждый потенциальный нейрон в конечном итоге связан либо с выбранным набором других нейронов, либо с конкретными мишенями, такими как сенсорные окончания.Кроме того, синаптические связи с другими нейронами осуществляются в точных местах на клеточных мембранах нейронов-мишеней. Считается, что совокупность этих событий не является исключительным продуктом генетического кода, поскольку генов просто недостаточно для объяснения такой сложности. Скорее, дифференциация и последующее развитие эмбриональных клеток в зрелые нейроны и глиальные клетки достигаются с помощью двух наборов воздействий: (1) специфические подгруппы генов и (2) стимулы окружающей среды изнутри и снаружи эмбриона.Генетические влияния имеют решающее значение для развития нервной системы в упорядоченной и временной последовательности. Например, дифференцировка клеток зависит от ряда сигналов, которые регулируют транскрипцию, — процесс, в котором молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) дают молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК), которые, в свою очередь, экспрессируют генетические сообщения, которые контролируют клеточную активность. Воздействия окружающей среды, происходящие от самого эмбриона, включают клеточные сигналы, которые состоят из диффундирующих молекулярных факторов ( см. Ниже Развитие нейронов).Внешние факторы окружающей среды включают питание, сенсорный опыт, социальное взаимодействие и даже обучение. Все это необходимо для правильной дифференциации отдельных нейронов и для точной настройки деталей синаптических связей. Таким образом, нервная система требует непрерывной стимуляции в течение всей жизни для поддержания функциональной активности.
Развитие нейронов
На второй неделе внутриутробной жизни быстрорастущий бластоциста (пучок клеток, на которые делится оплодотворенная яйцеклетка) сглаживается в так называемый эмбриональный диск.Вскоре эмбриональный диск приобретает три слоя: эктодерму (внешний слой), мезодерму (средний слой) и эндодерму (внутренний слой). Внутри мезодермы растет хорда, осевой стержень, который служит временным позвоночником. И мезодерма, и хорда выделяют химическое вещество, которое инструктирует и заставляет соседние недифференцированные клетки эктодермы утолщаться вдоль того, что станет дорсальной средней линией тела, образуя нервную пластинку. Нервная пластинка состоит из клеток-предшественников нервной системы, известных как нейроэпителиальные клетки, которые развиваются в нервную трубку ( см. Ниже Морфологическое развитие).Нейроэпителиальные клетки затем начинают делиться, диверсифицироваться и давать начало незрелым нейронам и нейроглии, которые, в свою очередь, мигрируют из нервной трубки в их конечное местоположение. Каждый нейрон образует дендриты и аксон; аксоны удлиняются и образуют ветви, концы которых образуют синаптические связи с избранным набором целевых нейронов или мышечных волокон.
эмбриональное развитие человека Развитие эмбриона человека через 18 дней, на стадии диска или щита, показано в (слева) трех четверти вида и (справа) в разрезе. Encyclopædia Britannica, Inc. Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 года с вашей подпиской. Подпишитесь сегодняЗамечательные события этого раннего развития включают упорядоченную миграцию миллиардов нейронов, рост их аксонов (многие из которых широко распространяются по всему мозгу) и формирование тысяч синапсов между отдельными аксонами и их целевыми нейронами. Миграция и рост нейронов зависят, по крайней мере частично, от химических и физических воздействий.Растущие кончики аксонов (так называемые ростовые конусы), очевидно, распознают и реагируют на различные молекулярные сигналы, которые направляют аксоны и нервные ветви к их соответствующим мишеням и устраняют те, которые пытаются синапсировать с неподходящими мишенями. Как только синаптическая связь установлена, клетка-мишень высвобождает трофический фактор (например, фактор роста нерва), который необходим для выживания синапса нейрона с ним. Сигналы физического наведения связаны с контактным наведением или миграцией незрелых нейронов вдоль каркаса глиальных волокон.
В некоторых регионах развивающейся нервной системы синаптические контакты изначально не являются точными или стабильными, а затем следуют упорядоченная реорганизация, включая удаление многих клеток и синапсов. Нестабильность некоторых синаптических связей сохраняется до тех пор, пока не будет достигнут так называемый критический период, до которого влияние окружающей среды играет значительную роль в правильной дифференцировке нейронов и в тонкой настройке многих синаптических связей. После критического периода синаптические связи становятся стабильными и вряд ли будут изменены под воздействием окружающей среды.Это говорит о том, что на определенные навыки и сенсорную деятельность можно влиять во время развития (включая постнатальную жизнь), а для некоторых интеллектуальных навыков эта адаптивность предположительно сохраняется в зрелом возрасте и в позднем возрасте.
Leave A Comment