Какие правила ведения гибридологических исследований были сформулированы: Attention Required! | Cloudflare

Гибридологический метод Менделя, его особенности и законы

Основные положения и особенности метода

Мендель проанализировал закономерности наследования как в тех случаях, когда родительские организмы отличались по одной альтернативной паре (моногибридное скрещивание), так и в тех случаях, когда они отличались по нескольким альтернативным парам признаков (ди, три, поли гибридное скрещивание).

По уровню развития науки своего времени Мендель не мог еще связать наследственные факторы с определенными структурами клетки. В настоящее время установлено, что гены находятся в хромосомах, поэтому при объяснении закономерностей Менделя мы будем исходить из современных цитологических представлений о материальных носителях наследственности.

В основе метода лежат следующие положения:

1. Учитывается не весь многообразный комплекс признаков у родителей и гибридов, а анализируется наследование по отдельным альтернативным признакам.
2. Проводится точный количественный учет наследования каждого альтернативного признака в ряду последовательных поколений: прослеживается не только первое поколение от скрещивания, но и характер потомства каждого гибрида в отдельности. Гибридологический метод нашел широкое применение в науке и практике.

Подготовка к опыту

Объектом для исследования Мендель избрал горох, имеющий много сортов, отличающихся альтернативными признаками. Выбор объекта оказался удачным, так как наследование признаков у гороха происходит очень четко.

Горох обычно самоопыляемое растение (но легко опыляется и перекрестно), поэтому у Менделя была возможность проанализировать потомство как каждой особи отдельно, так и в результате перекрестного скрещивания.

Прежде, чем начать опыты, Мендель тщательно проверил чистосортность своего материала. Использованные им сорта он высевал в течение нескольких лет, и лишь убедившись в однородности (гомозиготности) материала, приступил к эксперименту.

Первый закон Менделя

В опытах Менделя при моногибридном скрещивании сортов гороха, имеющих желтые и зеленые семена, все потомство (т. е. гибриды первого поколения) оказалось с желтыми семенами. При этом не играло роли, из каких именно семян (желтых или зеленых) выросли материнские (отцовские) растения. Следовательно, оба родителя в одинаковой мере способны передавать свои признаки потомству.

Первый закон Менделя

Аналогичные результаты обнаруживались и в опытах, в которых во внимание принимались иные признаки. Так, при скрещивании растений с гладкими и морщинистыми семенами все потомство имело гладкие семена. При скрещивании растений с пурпурными и белыми цветками у всех гибридов оказались исключительно пурпурные лепестки цветков и т. д.

Обнаруженная закономерность получила название первого закона Менделя, или закона единообразия гибридов первого поколения. Признак, который проявляется в первом поколении, получил название доминантного; не проявляющийся, подавленный — рецессивного.

Условные обозначения

«Задатки» признаков (по современной, терминологии — гены) Мендель предложил обозначать буквами латинского алфавита. Гены, относящиеся к одной паре, принято обозначать одной и той же буквой, но доминантный аллель — прописной, а рецессивный — строчной. Аллель пурпурной окраски цветков следует обозначать, например, A, аллель белой окраски цветков — a, аллель желтой окраски семян — B, а аллель зеленой окраски семян — b и так далее.

Вспомним, что каждая клетка тела имеет диплоидный набор хромосом. Все хромосомы парные, аллельные же гены находятся в гомологичных хромосомах. Следовательно, в зиготе всегда налицо два аллеля и генотипическую формулу по любому признаку необходимо записывать двумя буквами.

Особь, гомозиготную по доминантному аллелю, следует записать как AA, рецессивному — aa, гетерозиготную — Aa. Опыты показали, что рецессивный аллель проявляет себя только в гомозиготном состоянии, а доминантный — как в гомозиготном (AA), так и в гетерозиготном состоянии (Aa).

Гены расположены в хромосомах. Следовательно, в результате мейоза гомологичные хромосомы (а с ними аллельные гены) расходятся в различные гаметы. Но так как у гомозиготы оба аллеля одинаковы, все гаметы несут один и тот же аллель. Следовательно, гомозиготная особь дает один тип гамет.

Схематическая форма записи

Опыты по скрещиванию предложено записывать в виде схем. Условились родителей обозначать буквой P, особей первого поколения — F₁, особей второго поколения — F₂ и т. д. Скрещивание обозначают знаком умножения (X), генотипическую формулу материнской особи (♀) записывают первой, а отцовской (♂) — второй. В первой строке записывают генотипические формулы родителей, во второй — типы их гамет, в третьей — генотипы первого поколения и так далее.

Выводы эксперимента

Так как у первого родителя только один тип гамет (A) и у второго родителя также один тип гамет (a), возможно лишь одно сочетание — Aa. Все гибриды первого поколения оказываются однородными: гетерозиготными по генотипу и доминантными по фенотипу.

Следовательно, первый закон Менделя, или закон единообразия первого поколения, в общем виде можно сформулировать так: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков, все потомство в первом поколении единообразно как по фенотипу, так и по генотипу.

Второй закон Менделя

При скрещивании гетерозиготных гибридов первого поколения между собой (самоопыление или родственное скрещивание) во втором поколении появляются особи как с доминантными, так и с рецессивными признаками, т. е. возникает расщепление, которое происходит в определенных частотных отношениях. Так, в опытах Менделя на 929 растений второго поколения оказалось 705 с пурпурными цветками и 224 с белыми. В опыте, в котором учитывалась окраска семян, из 8023 семян гороха, полученных во втором поколении, было 6022 желтых и 2001 зеленых, а из 7324 семян, в отношении которых учитывался другой признак, было получено 5474 гладких и 1850 морщинистых.

Второй закон Менделя

Обобщая фактический материал, Мендель пришел к выводу, что во втором поколении 75% особей несут доминантные признаки, а 25% — рецессивные (расщепление 3:1). Эта закономерность получила название второго закона Менделя, или закона расщепления.

Согласно этому закону, установленному Менделем, используя современные термины, можно заключить, что:

• Аллельные гены, находясь в гетерозиготном состоянии, не изменяют структуру друг друга;
• при созревании гамет у гибридов образуется приблизительно равное число гамет с доминантными и рецессивными аллелями;
• при оплодотворении мужские и женские гаметы, несущие доминантные и рецессивные аллели, свободно комбинируются.

При скрещивании двух гетерозигот (Aa), у каждой из которых образуется два типа гамет (половина — с доминантным аллелем (A), половина — с рецессивным (a), следует ожидать четыре возможные сочетания. Яйцеклетка с аллелем A может быть оплодотворена с одинаковой долей вероятности как сперматозооном с аллелем А, так и сперматозооном с аллелем a; а яйцеклетка с аллелем a — сперматозооном либо с аллелем A, либо с аллелем a. Получаются зиготы: AA, Aa, aA, aa или AA, Aa, aa.

По внешнему облику (фенотипу) особи AA и Aa не отличимы, поэтому расщепление получается в соотношении 3:1.

По генотипу особи распределятся в отношении 1 AA : 2 Aa : 1 aa. Понятно, что если в дальнейшем от каждой группы особей второго поколения получать потомство лишь при самоопылении, то первая (AA) и последняя (aa) группы, являющиеся гомозиготными, будут давать только единообразное потомство (без расщепления), а гетерозиготные (Aa) формы будут давать расщепление.

Таким образом, второй закон Менделя, или закон расщепления, формулируется так: при скрещивании двух гетерозиготных особей, т. е. гибридов, анализируемых по одной альтернативной паре признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 и по генотипу 1:2:1.

Статистический характер законов генетики

Для установления некоторых закономерностей биолог всегда имеет дело не с отдельными единичными фактами или объектами исследования, а с совокупностью фактов или объектов. Каждый отдельный представитель этой совокупности обладает своими свойствами, поскольку каждый из них подвержен разнообразным влияниям.

Этих влияний может быть очень много и по своему действию они могут быть настолько разнообразными, что обнаружить их для каждого отдельного случая просто невозможно.

Несмотря на это, все вместе взятые объекты обнаруживают определенные, так называемые статистические, закономерности (установленные при изучении большого числа объектов), и биолог может предвидеть последствия массового явления в целом. По отношению же к отдельному факту или объекту совокупности можно говорить только о вероятности того, что он будет иметь место, будет характеризоваться теми или иными свойствами.

Все явления в природе можно разделить на случайные и необходимые. При необходимых явлениях за явлением A будет следовать явление B. При случайных в ответ на явление A может произойти не только B, но C, D и др.

Гибридологический анализ — Карта знаний

• Гибридологи́ческий ана́лиз — один из методов генетики, способ изучения наследственных свойств организма путём скрещивания его с родственной формой и последующим анализом признаков потомства.

  В основе гибридологического анализа лежит способность к рекомбинации, то есть перераспределению генов при образовании гамет, что приводит к возникновению новых сочетаний генов.

  В законченной форме гибридологический анализ был предложен Г. Менделем. Он же и применил его впервые, проводя скрещивания между растениями гороха. Им были сформулированы непреложные правила проведения гибридологического анализа:

  * Скрещиваемые организмы должны принадлежать к одному виду.

  * Скрещиваемые организмы должны чётко различаться по отдельным признакам.

  * Изучаемые признаки должны стойко воспроизводиться из поколения в поколение.

  Необходимы характеристика и количественный учёт всех классов расщепления.Гибридологический анализ является главным методом генетического анализа.

Источник: Википедия

Связанные понятия

Генетический мономорфизм — устаревшая гипотеза, согласно которой все гены в живом организме подразделяются на мономорфные (типичные для всех представителей данного вида) и полиморфные (варьирующие и тем самым предопределяющие внутривидовую изменчивость). Сформулирована советским генетиком Алтуховым Ю. П. в 1970-х годах, но дальнейшего развития не получила и в свете современных данных может считаться опровергнутой. Насле́дственная изме́нчивость (генотипи́ческая изменчивость) обусловлена возникновением разных типов мутаций и их комбинаций, которые передаются по наследству и впоследствии проявляются у потомства. Популяцио́нная гене́тика, или генетика популяций, — раздел генетики, изучающий распределение частот аллелей и их изменение под влиянием движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и потока генов. Также принимаются во внимание пространственная структура популяции и субпопуляционные структуры. Популяционная генетика пытается объяснить процессы адаптации и видообразования и является одной из основных составляющих синтетической теории эволюции. На формирование популяционной… Гене́тика (от греч. γενητως — порождающий, происходящий от кого-то) — наука о законах наследственности и изменчивости организмов.

Упоминания в литературе

Таким образом, мы имеем два понимания наследственности – широкое, отражающее явление сходства родителей и их детей, и узкое, акцентирующее главное внимание на изучении наследственных зачатков, которые мы способны тестировать в гибридологическом анализе, т.е. в процессах передачи этих зачатков в ряду последовательных поколений. Анализ сходства родителей и детей предполагает изучение всех признаков, включая и родо-видовые характеристики, тогда как предметная область гибридологической концепции наследственности ограничена преимущественно признаками, изучаемыми при скрещиваниях, т.е. внутривидовыми характеристиками.

Связанные понятия (продолжение)

Мутационная теория или теория мутаций — раздел генетики, закладывающий основы генетической изменчивости и эволюции. Гене́тика челове́ка — раздел генетики, изучающий закономерности наследования и изменчивости признаков у человека. Эту отрасль условно подразделяют на антропогенетику, изучающую наследственность и изменчивость нормальных признаков человеческого организма, и медицинскую генетику. Генетика человека связана также с эволюционной теорией, так как исследует конкретные механизмы эволюции человека и его место в природе, вместе с психологией, философией и социологией. Эволюционная биология развития (англ. evolutionary developmental biology, evo-devo) — область биологии, которая, сравнивая онтогенез различных организмов, устанавливает родственные связи между ними и вскрывает развитие онтогенетических процессов в ходе эволюции. Она рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития; как изменения в онтогенетическом развитии приводят к возникновению новых признаков; роль фенотипической пластичности в эволюции; как экология влияет на развитие и эволюционные… Кариология (от лат. «карио» и «логия») — раздел цитологии, занимающийся изучением строения и функций ядра клетки, как в целом, так и его структур… Генетический анализ — исследование генотипа отдельных особей, групп особей и генетической структуры популяций, в том числе линий, штаммов, сортов, пород и т. д. Локусы количественных признаков, сокращённо — ЛКП (от англ. Quantitative Trait Loci — QTLs), являются участками ДНК, либо содержащими гены, либо сцепленными с генами, которые отвечают за тот или иной количественный признак. Количественные признаки относятся к характеристикам, которые различаются по степени своего выражения и могут быть отнесены к полигенным эффектам, то есть являются продуктом двух или более генов. Феноти́п (от др.-греч. φαίνω «являю; обнаруживаю» + τύπος «образец») — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешнесредовых факторов — феногенеза. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены. Чистая линия — группа организмов, имеющих некоторые признаки, которые полностью передаются потомству в силу генетической однородности всех особей. В случае гена, имеющего несколько аллелей, все организмы, относящиеся к одной чистой линии, являются гомозиготными по одному и тому же аллелю данного гена. Генети́ческая ка́рта — схема взаимного расположения структурных генов, регуляторных элементов и генетических маркеров, а также относительных расстояний между ними на хромосоме (группе сцепления). Метод построения генетических карт называется генетическим картированием. Генетика развития растений (биология развития растений) — частная отрасль генетики, изучающая особенности развития растений, гены, экспрессирующиеся и обеспечивающие нормальное формирование и функционирование тканей и органов растений. Хромосомная теория наследственности — теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены. Эта теория сформулирована в начале XX века, основной вклад в её создание внесли американский цитолог У. Саттон, немецкий эмбриолог Т. Бовери и американский генетик Т. Морган со своими сотрудниками К. Бриджесом, А. Стёртевантом и Г. Мёллером. Гомологичными (др.-греч. ὅμοιος «подобный, похожий» + λογος «слово, закон») в биологии называются сопоставимые части сравниваемых биологических объектов.

Подробнее: Гомология (биология)

Мутагенез — внесение изменений в нуклеотидную последовательность ДНК (мутаций). Различают естественный (спонтанный) и искусственный (индуцированный) мутагенез. Биологическая эволю́ция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Подробнее: Эволюция

Микроэволюция — распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию. Цитогене́тика (от греч. κύτος — «клетка» и γενητως — «происходящий от кого-то») — раздел генетики, изучающий закономерности наследственности во взаимосвязи со строением и функциями органоидов, в особенности хромосом. Методы цитогенетики включают в себя анализ G-бэндинга, флуоресцентную in situ гибридизацию, сравнительную геномную гибридизацию и другие. Часто задачей цитогенетического анализа является определение патологического кариотипа. Эволюцио́нная биоло́гия — раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в ходе эволюционного развития. Развитие отдельных видов обычно рассматривается в контексте глобальных преобразований флор и фаун, как компонентов биосферы. Эволюционная биология начала оформляться в качестве раздела биологии с широким признанием идей об изменчивости видов во второй половине XIX века. Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез, англ. modern synthesis или neo-Darwinian synthesis) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. Синтетическая теория эволюции также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие дисциплины. Синтения — по изначальному определению, расположение каких-либо локусов на одной и той же хромосоме (независимо от того, наблюдается ли у них сцепленное наследование). Сегодня, однако, синтенией обычно называют ситуацию, когда расположение каких-либо локусов на одной и той же хромосоме наблюдается в разных наборах хромосом (например, у разных видов). Это явление также называют общей синтенией (англ. shared synteny). Если при этом совпадает и порядок этих локусов в хромосоме, это называется коллинеарностью… Биохимическая генетика — раздел генетики, изучающий механизмы генетического контроля биохимических процессов в живых организмах. Секвенирование экзома — технология секвенирования всех белок-кодирующих генов в геноме (то есть экзома). Она состоит из двух шагов: первый шаг — выбор участков ДНК, кодирующих белки. Эти участки известны как экзоны. У человека насчитывается около 180 000 экзонов, что составляет примерно 1 % от размера генома, или приблизительно 30 миллионов пар нуклеотидов. Второй шаг — секвенирование экзонов с использованием любой платформы высокопроизводительного секвенирования ДНК. Инве́рсия — хромосомная перестройка, при которой происходит поворот участка хромосомы на 180°. Инверсии являются сбалансированными внутрихромосомными перестройками. Различают парацентрические (инвертированный фрагмент лежит по одну сторону от центромеры) и перицентрические (центромера находится внутри инвертированного фрагмента) инверсии. Инверсии играют роль в эволюционном процессе, видообразовании и в нарушениях фертильности. Морфовар или морфотип — внутривидовая систематическая категория, обозначает штаммы одного вида, отличающиеся своей морфологией. Понятие морфовар тесно связано с явлением диссоциации у прокариот. Механизм этого явления ещё не раскрыт полностью, и вопрос остаётся дискуссионным. Суть явления заключается в том, что при рассеве чистой культуры на твёрдой среде развиваются колонии разной морфологии. В этом случае, микробная популяция гетерогенна не только по морфологи, но и по физиолого-биохимическим и… Вирусологическая теория эволюции — эволюционная теория, считающая главным фактором наследственной изменчивости не радиоактивность или другие факторы, а заражение вирусом, изменяющим наследственность заражённого организма.Вирус, как известно, способен переносить значительное число генетического материала и тем самым вызывать резкое, скачкообразное изменение сразу многих признаков того или иного вида. На настоящий момент достоверно подтверждено наличие у вирусов мигрирующих (мобильных генов) в виде… Функциональная генетика — направление в генетике, целью которой является установление количественных закономерностей функционирования (работы) генетического аппарата (генома) клетки в связи с различными проявлениями её жизнедеятельности (биологическими процессами). К этим процессам относится жизненный или митотический цикл, специализация (дифференцировка) и выполнение «работы», соответствующей её специализации (функционирование) в норме и патологии. Геммулы — гипотетические частицы наследственности, обеспечивающие наследование приобретённых организмом признаков в умозрительной «временной теории пангенезиса» Ч.Дарвина (1868 г.). Двигаясь с током крови, геммулы, согласно предположению Дарвина, собираются в половых элементах, и обеспечивают передачу информации в половые клетки об изменениях тела. Однако данная теория была в целом отвергнута после повторногo открытия законов Менделя. Молекулярные часы (англ. molecular clock, иногда gene clock, evolutionary clock) — метод датирования филогенетических событий (расхождений видов или других таксонов), основанный на гипотезе, согласно которой эволюционно значимые замены мономеров в нуклеиновых кислотах или аминокислот в белках происходят с практически постоянной скоростью (molecular clock hypothesis). Геноти́п — совокупность генов данного организма. Генотип, в отличие от понятия генофонд, характеризует особь, а не вид. В более узком смысле под генотипом понимают комбинацию аллелей гена или локуса у конкретного организма. Процесс определения генотипа называют генотипированием. Генотип вместе с факторами внешней среды определяет фенотип организма. При этом особи с разными генотипами могут иметь одинаковый фенотип, а особи с одинаковым генотипом могут в различных условиях отличаться друг от друга… Ген (др.-греч. γένος — род) — структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённого полипептида либо функциональной РНК. Гены (точнее, аллели генов) определяют наследственные признаки организмов, передающиеся от родителей потомству при размножении. Среди некоторых организмов, в основном одноклеточных, встречается горизонтальный перенос генов, не связанный с размножением. Взаимодействие гена и окружающей среды — это процесс, в ходе которого на основе определённого генотипа и воздействия фактора среды проявляется фенотип. В узком смысле, в генетической эпидемиологии: взаимодействие гена и окружающей среды — сочетание двух факторов риска (генетического и средового), приводящее к резкому изменению фенотипа, отличающемуся от привычного. Представляет собой интерес как способ описания нелинейных изменений фенотипа, качественных скачков в переходе от нормального (здорового… Эпигенетика (др.-греч. ἐπι- — приставка, обозначающая пребывание на чём-либо или помещение на что-либо) — в биологии, в частности в генетике — представляет собой изучение закономерностей эпигенетического наследования — изменения экспрессии генов или фенотипа клетки, вызванных механизмами, не затрагивающими последовательности ДНК. Эпигенетические изменения сохраняются в ряде митотических делений соматических клеток, а также могут передаваться следующим поколениям. Примерами эпигенетических изменений… Гипотеза общего предка — постулат о происхождении всех живых организмов на Земле от общего предка / общего генофонда. В оригинальной форме, предложеннa Дарвином в работе « Происхождение видов» и « Происхождение человека» . Модификацио́нная изме́нчивость — способность организмов с одинаковым генотипом развиваться по-разному в разных условиях окружающей среды. При этом изменяется фенотип, но не изменяется генотип. В англоязычной литературе до 90-х годов XX в. в аналогичном значении нередко использовалось понятие «адаптивная модификация», в настоящее же время преимущественно используется понятие «фенотипическая пластичность». Именно этот класс явлений в первую очередь лежит в основе «определённой изменчивости», которую… Анализирующее скрещивание — скрещивание гибридной особи с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, то есть «анализатором». Смысл анализирующего скрещивания заключается в том, что потомки от анализирующего скрещивания обязательно несут один рецессивный аллель от «анализатора», на фоне которого должны проявиться аллели, полученные от анализируемого организма. Для анализирующего скрещивания (исключая случаи взаимодействия генов) характерно совпадение расщепления по фенотипу с расщеплением по генотипу… Пангено́м, также супрагеном (англ. pan-genome, pangenome, supragenome) — совокупность всех генов рассматриваемой группы организмов (как правило, монофилетической), для которой возможно генетическое разнообразие между близкородственными штаммами или экотипами (Рис. 1). Пангеном объединяет набор генов всех штаммов, составляющих кладу: вид, род или таксон более высокого порядка. Традиционно понятие пангенома применяется к видам бактерий и архей. Наследуемость (в генетике) — доля фенотипической изменчивости в популяции, обусловленная генетической изменчивостью (в отношении к определённому качественному или количественному признаку). Различия между индивидуумами могут быть обусловлены генетическими факторами и/или окружающей средой. Наследуемость анализирует примерное отношение влияния генетических и негенетических факторов на общие отклонение фенотипа в популяции. Мутационная селекция — процесс создания растений с улучшенными характеристиками методом индуцирования мутаций физическими или химическими факторами. В отличие от генетической инженерии, мутационная селекция исключает возможность направленного получения генетических изменений, поскольку подобного рода мутации являются случайными. Полногено́мный по́иск ассоциа́ций (англ. genome-wide association studies, GWA study, GWAS) — направление биологических (как правило, биомедицинских) исследований, связанных с исследованием ассоциаций между геномными вариантами и фенотипическими признаками. Часто под полногеномным поиском ассоциаций подразумевают только поиск связей между однонуклеотидными полиморфизмами (англ. single-nucleotide polymorphism, SNP) и заболеваниями человека, однако термин употребим и к другим организмам. Основная цель… Приобретённые признаки — признаки, возникающие у организма на какой-либо стадии его индивидуального жизненного цикла под влиянием внешних факторов и проявляющиеся как в вариациях фенотипа, так и в особенностях метаболизма в рамках модификационной изменчивости, присущей виду. Цитоло́гия (греч. κύτος «клетка» и λόγος — «учение», «наука») — раздел биологии, изучающий живые клетки, их органеллы, их строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и смерти. Мута́ция (лат. mutatio — изменение) — стойкое (то есть такое, которое может быть унаследовано потомками данной клетки или организма) изменение генома. Термин предложен Гуго де Фризом в 1901 году. Процесс возникновения мутаций получил название мутагенеза. Панге́незис — гипотеза наследования признаков в работах Ч. Дарвина и других учёных. В 1868 году гипотеза пангенезиса была изложена в книге Ч. Дарвина «Изменения домашних животных и культурных растений». В главе XXVII «Предварительная гипотеза пангенезиса» (англ. Provisional hypothesis of pangenesis) Дарвин предположил, что во всех тканях организмов присутствуют субмикроскопические гранулы — геммулы, которые несут наследственные признаки из клеток тела в половые клетки, обеспечивая тем самым возможность… Однонуклеотидный полиморфизм (ОНП, англ. Single nucleotide polymorphism, SNP, произносится как снип) — отличия последовательности ДНК размером в один нуклеотид (A, T, G или C) в геноме (или в другой сравниваемой последовательности) представителей одного вида или между гомологичными участками гомологичных хромосом. Нейтральная теория молекулярной эволюции — теория, утверждающая, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. Как следствие, значительная часть внутривидовой изменчивости (особенно в малых популяциях) объясняется не действием отбора, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые нейтральны или почти нейтральны.