Известно что аппарат гольджи хорошо развит в железистых клетках: Биология. Спам буду банить. 1. Известно, что аппарат Гольджи особенно хорошо развит в железистых

Задания части с.

Дайте развернутый свободный ответ.

Примечание. Ключевое слово здесь – развернутый. Потому что оценка дается по присутствию двух-трех «элементов ответа», записанных в ключе. При этом, однако, следует строго придерживаться вопроса, не уходя в сторону.

Ответы даны по сборнику Петросовой (№1 в списке литературы)

1. Какое значение для формирования научного мировоззрения имело создание клеточной теории М.Шлейденом и Т.Шванном?

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) обобщены знания о клетке как единице строения всех организмов

2) обосновано родство живых организмов

3) обоснована общность происхождения живых организмов

2. Каково строение и функции оболочки ядра?

   ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

   1) отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы

   2) состоит из наружной и внутренней мембран, сходных по строению с плазматической мембраной

   3) имеет многочисленные поры, через которые происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой

3. Известно, что аппарат Гольджи особенно хорошо развит в железистых клетках поджелудочной железы. Объясните, почему?

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) в клетках поджелудочной железы синтезируются ферменты, которые накапливаются в полостях аппарата Гольджи

2) в аппарате Гольджи ферменты упаковываются в виде пузырьков .

3) из аппарата Гольджи ферменты выносятся в проток поджелудочной железы

4. Общая масса митохондрий по отношению к массе клеток различных органов крысы составляет: в поджелудочной железе – 7,9%, в печени – 18,4%, в сердце – 35,8% . Почему в клетках этих органов различное содержание митохондрий?

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) митохондрии являются энергетическими станциями клетки, в них синтезируются и накапливаются молекулы АТФ

2) для интенсивной работы сердечной мышцы необходимо много энергии, поэтому содержание митохондрий в ее клетках наиболее высокое.

3)  в печени по сравнению с поджелудочной железой, содержание митохондрий выше, так как в ней идет более интенсивный обмен веществ.

Примечание. Все правильно, кроме того, что АТФ накапливается. На самом деле время жизни этой молекулы – менее 1 минуты, и она должна постоянно синтезироваться – что и делают митохондрии. Небольшое ее количество может накапливаться в виде креатинфосфата.

5. Объясните, почему при помещении листа элодеи в раствор 10% хлористого натрия, содержимое ее клеток (протопласт) отходит от клеточной стенки.

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) концентрация соли снаружи клетки выше, чем ее концентрация внутри

2) вода выходит из клетки в окружающий раствор Пояснение. Вода, как и любое вещество, идет по градиенту концентрации, т.е. оттуда, где ее конц. больше – туда, где меньше. (Рассматриваем соль как растворитель, а воду – как растворенное вещество. Снаружи клетки в данной задаче конц. воды меньше).

3)  объем цитоплазмы уменьшается и протопласт отходит от клеточной стенки

6. Объясните, почему в нейронах хорошо развит комплекс Гольджи.

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) передача нервного импульса с одного нейрона на другой осуществляется с помощью специальных веществ (нейромедиаторов), которые синтезируются в нейроне и выводятся на его поверхность

2) выведение синтезированных веществ на поверхность клетки осуществляет комплекс Гольджи

7. При изучении лесной почвы был выявлен микроорганизм, тело которого состояло из тонких переплетающихся нитей. Школьники предположили, что они представляют собой гифы гриба, однако, рассмотрев объект под микроскопом, они изменили свое мнение и отнесли данный организм к бактериям. Объясните, что стало основанием для данного вывода.

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) Грибы -эукариоты, их клетки крупные и с ядрами

2) Клетки обнаруженного объекта были мелкими и безъядерными, соответственно, он был отнесен к прокариотам, т.е. представлял собой бактерию

3) Действительно, в лесной почве обитают нитчатые бактерии — актиномицеты

Деркачева

8. При изучении клетки под электронным микроскопом была обнаружена протяженная структура толщиной 8 нм, состоящая из трех слоев: двух темных и светлого между ними. Что это за структура? Каково ее строение?

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) структура представляет собой биологическую мембрану

2) структура мембраны: двойной слой липидов с встроенными в него белками

3) под электронным микроскопом крайние темные слои состоят из гидрофильных головок молекул липидов, а внутренний светлый слой – из их гидрофобных хвостов

Деркачева

9. При микроскопическом исследовании клеток поджелудочной железы животного обнаружена разветвленная гранулярная эндоплазматическая сеть, занимающая большую часть цитоплазмы. Объясните это явление.

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) гранулярная обеспечивает синтез белков в клетке

2) на гранулярной ЭПС синтезируются белки, которые либо выводятся из клетки, либо входят в! состав клеточных мембран, либо входят в состав лизосом

3) в поджелудочной железе синтезируется большое количество пищеварительных ферментов, а также гормонов, которые выводятся из ее клеток, этим и объясняется значительное развитие гранулярной ЭПС в клетках этого органа.

увидеть ЭПС можно только в электронный микроскоп

Деркачева

10. Находясь на свету, клубни картофеля приобретают зеленый цвет. Объясните, какие процессы происходят в их клетках? В чем биологическая роль этих процессов?

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) позеленение клубней определяется преобразованием лейкопластов в их клетках в хлоропласты

2) зеленый цвет хлоропластов определяется наличием хлорофилла

3) хлорофилл обеспечивает процесс фотосинтеза на свету

Деркачева

11. Найдите ошибки в приведенном тексте, исправьте их, укажите номера предложений, в которых они сделаны, запишите эти предложения без ошибок.

1. Все живые организмы, — животные, растения, грибы, бактерии — состоят из клеток.

2. Любые клетки имеют внешнюю плазматическую мембрану.

3. Снаружи от мембраны у клеток живых организмов имеется жесткая клеточная стенка.

4. Во всех клетках имеется ядро.

5. В клеточном ядре находится генетический материал клетки — молекулы ДНК, здесь же происходит процесс синтеза белка.

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

Ошибки в предложениях 3, 4 и 5

3) Жесткая клеточная стенка снаружи от мембраны есть у клеток растений, грибов и большинства бактерий, но клетки животных ее не имеют.

4) Ядро присутствует в клетках эукариот, клетки прокариот не имеют ядра. Кроме того, существуют эукариотические клетки, вторично утратившие ядро, например эритроциты

5) Процесс синтеза белка происходит в цитоплазме

Деркачева

12. Какие черты сходства митохондрий и пластид с прокариотами позволили выдвинуть симбиотическую теорию происхождения эукариотической клетки?

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) наличие кольцевой ДНК, сходной с бактериальной «хромосомой», но гораздо меньшего размера (у бактерий длина ДНК – несколько млн. н.п., в митохондриях человека – 16 тыс. н.п., в пластидах растений – около 100 тыс. н.п.)

2) наличие собственной системы биосинтеза белка, которая близка по своим свойствам к прокариотической (рибосомы этих органелл – прокариотические, 70S)

3) способность к самостоятельному размножению делением, вне зависимости от клеточного цикла

Филогенетическое древо, построенное по гомологии рРНК, помещает эти органеллы в ветвь прокариот

Деркачева

13. Каковы основные особенности строения клеток прокариот?

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) мелкие размеры (линейный – в 10 раз, объем – в 1 000 раз меньше, чем у эукариотических клеток

2) отсутствие ядра

3) ДНК – одна кольцевая молекула, расположенная в цитоплазме

4) отсутствие внутренних мемран и мембранных органоидов. Есть только впячивания внешней мембраны (особо развиты у цианобактерий, т.к. необходимы для фотосинтеза)

4) рибосомы мелкие, 70S (у эукариот 80S, что означает примерно в полтора раза больше по массе)

Деркачева

14. Каким образом происходит образование рибосом в клетках эукариот?

ЭЛЕМЕНТЫ ОТВЕТА

1) в ядрышке синтезируются рибосомные РНК

2) там же происходит сборка большой и малой субъединиц рибосом из рРНК и рибосомных белков. Белки, входящие в состав рибосом, синтезируются (как все белки) в цитоплазме, и затем идут в ядро через ядерные поры.

3) большая и малая субъединицы рибосом транспортируются в цитоплазму через ядерные поры.

4) объединение субъединиц в рибосому происходит в начале трансляции в такой последовательности: малая субъединица + иРНК + большая субъединица. После завершения трансляции этот комплекс распадается и субъединицы опять существуют отдельно

Деркачева

ПРИЛОЖЕНИЕ

Табл.1. ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА

Органелла	Составные части		Функция
Мембранные органеллы
Ядро (2 мембраны)	Хромосомы (хрома-тин) = ДНК + белки 1 хромосома – 1 молекула ДНК (до репликации ДНК)		1. Хранение и передача генетической информации (ДНК и ее репликация) 2. Первый этап ее реализации (транскрипция ДНК → и-РНК)
	Ядрышко		Синтез р-РНК и сборка субъединиц рибосом
	Ядерная оболочка		1. Отграничение ДНК от цитоплазмы 2. Транспорт веществ 3. Пространственная организация хромосом.
ЭПС	Шероховатая (рибосомы)		Синтез белков
	Гладкая		Синтез углеводов и липидов
	Каналы ЭПС		Транспорт синтезированных молекул в аппарат Гольджи. Также, уже в ЭПС начинается их химическая модификация.
Аппарат Гольджи	—		1. Упаковка и выведение из клетки продуктов синтеза. 2. Химическая модификация синтезированных в клетке молекул 3. Образование лизосом.
Лизосомы	Литические ферменты		Лизис (переваривание) 1) продуктов фагоцитоза (пищеварительная вакуоль) 2) частей самой клетки — ненужных и старых органелл (автофагия) 3) клетки целиком – при запрограммированной смерти клеток в онтогенезе.
Микротельца	Ферменты оксидазы		Расщепление малых органических молекул.
Митохондрии (2 мембраны)	Кристы, матрикс, кольцевая ДНК, рибосомы 70S, двойная мембрана		Клеточное кислородное дыхание. Результат процесса – синтез АТФ – универсального источника энергии для клетки.
Пластиды (2 мембраны) Только у растений	Граны, тилакоиды, матрикс(=строма), кольцевая ДНК, рибосомы 70S, двойная мембрана		Тип и функция пластиды зависит от содержащихся в ней пигментов и все они – хлоропласты, хромопласты и лейкопласты – могут переходить друг в друга (см. далее)
Виды пластид:
1. Хлоропласты	Хлорофилл		Фотосинтез: синтез органических веществ (углеводов) за счет энергии солнечного света.
2.Хромопласты	Пигменты		Окраска плодов, цветков, листьев
3. Лейкопласты	Крахмал		Запас питательных веществ (крахмала)
Вакуоль	Большая центральная вакуоль – только у растений.		Запас воды (необходима для фотосинтеза) и растворенных в ней веществ. Выполняет и функцию лизосом у растений.
Немембранные органеллы
Рибосомы 1. На шерохов. ЭПС 2. Свободные – в цитоплазме 3. В митохонд­риях и пластидах	р-РНК + белки, 70S – прокариоти­ческие 80S – эукариотические		Синтез белка
Клеточная стенка	Целлюлоза у растений, Хитин у грибов		Предохраняет клетку от разрыва при избыточном поступлении воды («клеточный скелет»)
Цитоскелет	Микрофиламенты - 5 нм  (актин) и микротрубочки — 25 нм (тубулин)	Движение, Транспорт веществ, Поддержание формы клетки, Актин – основа мышечных волокон Трубочки из тубулина – основа жгутиков и веретено деления в митозе
Реснички и жгутики	Из микротрубочек		1. Движение клетки 2. Движение среды вокруг клетки
Клеточный центр	Центриоли + отходящие от них микротрубочки		Организуют веретено деления
Клеточные включения	Крахмал, гликоген, секреты желез, жировые капли, белки.		Запас питательных веществ, Запас синтезированного продукта

Табл.2. Особенности строения клеток трех царств эукариот:

Решутест. Продвинутый тренажёр тестов

Решутест. Продвинутый тренажёр тестов

• Главная
• ЕГЭ
• Биология
• Обобщение и применение знаний о человеке и многообразии организмов
• Организм человека

Решил заданий

Не решил заданий

Осталось заданий

История решения

3228 — не приступал 9979 — не приступал 7008 — не приступал 6942 — не приступал 1757 — не приступал 5069 — не приступал 2965 — не приступал 6769 — не приступал 9681 — не приступал 4966 — не приступал 5583 — не приступал 4321 — не приступал 1218 — не приступал 9634 — не приступал 2978 — не приступал 7640 — не приступал

Формат ответа: цифра или несколько цифр, слово или несколько слов. Вопросы на соответствие «буква» — «цифра» должны записываться как несколько цифр. Между словами и цифрами не должно быть пробелов или других знаков.

Примеры ответов: 7 или здесьисейчас или 3514

Раскрыть Скрыть

№1

Известно, что аппарат Гольджи особенно хорошо развит в железистых клетках поджелудочной железы. Объясните этот факт, используя знания о функциях этого органоида в клетке.

ответ

1. В клетках желез синтезируются ферменты, которые накапливаются в полостях аппарата Гольджи.

2. В аппарате Гольджи ферменты упаковываются в виде пузырьков.

3. Из аппарата Гольджи ферменты выносятся в проток желез.

№2

Какие функции выполняют углеводы? Перечислите минимум 3 пункта.

ответ

1. Энергетическая ( при окислении 1 г глюкозы выделяется 17кДж энергии)

2. Запасающая ( крахмал, гликоген, хитин — запасающие вещества клеток)

3. Сигнальная или рецепторная ( гликокаликс — углеводные хвостики)

4. Строительную (входят в состав нуклеотидов РНК и ДНК)

№3

Перечислите основные функции минеральных веществ в клетке (укажите не менее трех пунктов).

ответ

1. Участвуют в построении скелета.

2. Участвуют в регуляции сердечной деятельности.

3. Осуществляют поддержание кислотно-щелочного равновесия.

№4

Учёный рассматривал два препарата ткани. На обоих препаратах клетки расположены плотно, при этом на одном из них все клетки касаются базальной мембраны, на другом — на базальной мембране лежит базальный слой, а остальные слои расположены друг на друге. К какому типу ткани относятся препараты? Какие разновидности тканей представлены?

ответ

1. Оба препарата — эпителиальная ткань.

2. Первый — однослойный эпителий.

3. Второй — многослойный эпителий

№5

В чём проявляется транспортная функция крови? Приведите не менее трёх примеров.

ответ

1. Дыхательная — кровь переносит газы – кислород и углекислый газ.

2. Трофическая — кровь переносит питательные вещества от пищеварительной системы ко всем органам тела.

3. Выделительная — кровь переносит вредные вещества от всех органов тела к органам выделения.

4. Регуляторная — кровь переносит гормоны.

№6

Опишите процесс синаптической передачи импульса между нервными клетками.

ответ

1. Возбуждение достигает конца аксона.

2. В результате этого в синаптическую щель высвобождается медиатор.

3. Медиатор связывается с рецепторами на постсинаптический мембране и вызывает возбуждение постсинаптического нейрона

№7

Какую роль играют оболочки глаза человека?

ответ

1. Белочная оболочка — защита внутренних структур глаза от повреждения, а также роль каркаса, в том числе роговица — светопреломление, защита внутренних структур глаза от повреждения.

2. Сосудистая оболочка — кровоснабжение глаза, в том числе радужная оболочка — регуляция поступающего через зрачок света.

3. Сетчатая оболочка (сетчатка) — восприятие света и цвета, генерирование нервных импульсов.

№8

Какова роль митохондрий в обмене веществ? Какая ткань – мышечная или соединительная – содержит больше митохондрий? Объясните почему.

ответ

1. Митохондрии — окисление веществ с образованием АТФ — обеспечение энергией многих процессов.

2. Мышечная ткань содержит больше митохондрий, чем соединительная.

3. Это связано с тем, что мышечная ткань выполняет большую работу с затратой энергии.

№9

Чем отличается скелет головы человека от скелета головы человекообразных обезьян? Укажите не менее 4-х отличий.

ответ

 

1. мозговой отдел преобладает над лицевым
2. не выражены надбровные дуги
3. хорошо развит подбородочный выступ (что указывает на формирование членораздельной речи)
4. нижняя челюсть менее массивная, чем у человекообразных обезьян
5. череп человека не имеет костных гребней и сплошных надбровных дуг
6. лоб высокий, челюсти слабые, клыки маленькие

 

№10

Почему лечение человека антибиотиками может привести к нарушению функции кишечника? Назовите не менее двух причин.

ответ

Антибиотики убивают не только патогенных бактерий, но и бактерий нормальной флоры. Соответственно, выпадают те функции, за которые были ответственны эти бактерии:

 

1. переваривание клетчатки
2. синтез витамина К
3. борьба с патогенными бактериями

 

№11

Какую роль играют слюнные железы в пищеварении у млекопитающих? Укажите не менее 3-х функций.

ответ

Слюнные железы вырабатывают слюну, которая выполняет следующие функции:

 

1. смачивание пищевого комка облегчает его продвижение по пищеводу
2. наличие в слюне фермента амилазы обеспечивает начальные этапы переваривания углеводов
3. наличие в слюне защитного вещества лизоцима позволяет обеззараживать пищу

 

№12

Какие процессы происходят с кислородом в организме человека от момента поступления его в лёгкие в процессе дыхания до использования кислорода в клетках тканей и органов? Ответ поясните.

ответ

1. Кислород из альвеолярного воздуха путём диффузии попадает в кровь капилляров.

2. Соединение кислорода с гемоглобином; транспорт кровью и поступление в органы, ткани и клетки.

3. Участие кислорода в биологическом окислении органических веществ в митохондриях, в результате которого образуются богатые энергией молекулы АТФ, углекислый газ и вода.

№13

Что собой представляют гормоны, и каковы особенности их действия?

ответ

1. Гормоны – биологически активные вещества, синтезируемые в организме и действующие только в живых организмах.

2. Действие гормонов строго специфично – они действуют на определённые клетки и органы – мишени.

3. Действие гормонов носит дистантный характер – как правило, они действуют на удалённый от железы орган или систему органов.

№14

Какие функции выполняют в организме человека разные отделы анализатора?

ответ

1. Периферический отдел — рецепторы. Рецептор воспринимает раздражение и превращает его в нервный импульс, возбуждает чувствительный нейрон.

2. Проводниковый отдел — нервы и проводящие пути. Они проводят возбуждение к центральной нервной системе.

3. Центральный, расположенной в коре больших полушарий — окончательный анализ информации, возникновение образа.

№15

Объясните, почему безусловные рефлексы относят к видовым признакам поведения животных, какова их роль в жизни животных. Как они сформировались?

ответ

1. Все животные одного вида обладают одинаковым набором безусловных рефлексов, поэтому их относят к видовым признакам.

2. Безусловные рефлексы — врожденные. Они обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям окружающей среды. Обеспечивают жизненно важные процессы: пищеварение, размножение, забота о потомстве, ориентация в пространстве.

3. Эти рефлексы сформировались в процессе эволюции путем естественного отбора. Они генетически закодированы и передаются потомкам.

№16

Поджелудочная железа — одна из самых больших желёз. К какой группе желёз её относят и почему? Ответ поясните.

ответ

1. Поджелудочная железа – железа смешанной секреции.

2. Как железа внутренней секреции выделяет гормоны, например: инсулин, глюкагон — для регулирования обмена углеводов.

3. Как железа внешней секреции выделяет панкреатический сок, содержащий ряд ферментов (например, амилаза, мальтаза, липаза, протеазы и др), участвующих в расщеплении углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.

Так твой прогресс будет сохраняться.

Регистрация

Мы отправили код на:

Изменить

Получить код повторно через 00:00

Я прочитал(-а) Политику конфиденциальности и согласен(-на) с правилами использования моих персональных данных

Ништяк!

Решено верно

Браво!

Решено верно

Крутяк!

Решено верно

Зачёт!

Решено верно

Чётко!

Решено верно

Бомбезно!

Решено верно

Огонь!

Решено верно

Юхууу!

Решено верно

Отпад!

Решено верно

Шикарно!

Решено верно

Блестяще!

Решено верно

Волшебно!

Решено верно

Аппарат Гольджи — Клетка

Аппарат Гольджи, или Комплекс Гольджи , функционирует как фабрика, на которой белки, полученные из ЭР, подвергаются дальнейшей обработке и сортировке для транспортировки к их конечному месту назначения: лизосомам, плазматической мембране или секреции. . Кроме того, как отмечалось ранее, в аппарате Гольджи синтезируются гликолипиды и сфингомиелин. В растительных клетках аппарат Гольджи также служит местом синтеза сложных полисахаридов клеточной стенки. Таким образом, аппарат Гольджи участвует в обработке широкого спектра клеточных компонентов, которые проходят по секреторному пути.

Организация Гольджи

Морфологически Гольджи состоит из уплощенных, окруженных мембраной мешочков (цистерн) и связанных с ними пузырьков (). Поразительной особенностью аппарата Гольджи является его отчетливая полярность как по структуре, так и по функциям. Белки из ЭР входят в его поверхность цис (входная поверхность), которая выпукла и обычно ориентирована к ядру. Затем они транспортируются через Гольджи и выходят из его вогнутой транс поверхности (выходной поверхности). Проходя через аппарат Гольджи, белки модифицируются и сортируются для транспортировки к конечному месту назначения внутри клетки.

Рисунок 9.

22

Электронная микрофотография аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи состоит из стопки уплощенных цистерн и связанных с ними пузырьков. Белки и липиды из ER входят в аппарат Гольджи на его цис поверхности и выходят на его транс поверхности. (С любезного разрешения доктора Л. (подробнее…)

Отдельные процессы обработки и сортировки происходят в упорядоченной последовательности в различных областях комплекса Гольджи, поэтому обычно считается, что комплекс Гольджи состоит из нескольких дискретных компартментов. число таких компартментов не установлено, Гольджи чаще всего рассматривается как состоящий из четырех функционально различных областей: цис сеть Гольджи , стопка Гольджи (которая разделена на медиальную и транс субкомпартменты) и транс сеть

3 (Golgi

3). Белки из ER транспортируются в промежуточный отдел ER-Golgi и затем входят в аппарат Гольджи в сети cis Golgi. Затем они переходят к медиальному и транс компартментам стопки Гольджи, в которых происходит большая часть метаболической активности аппарата Гольджи. Модифицированные белки, липиды и полисахариды затем перемещаются в trans Сеть Гольджи, которая действует как центр сортировки и распределения, направляя молекулярный трафик к лизосомам, плазматической мембране или внешней части клетки.

Рисунок 9.23

Области аппарата Гольджи. Везикулы из ER сливаются с образованием промежуточного компартмента ER-Golgi, а белки из ER затем транспортируются в сеть cis Golgi. Резидентные белки ER возвращаются из промежуточного компартмента ER-Golgi (подробнее…)

Хотя аппарат Гольджи был впервые описан более 100 лет назад, механизм движения белков через аппарат Гольджи до сих пор не установлен и является полемика среди клеточных биологов. Одна возможность заключается в том, что транспортные везикулы переносят белки между цистернами компартментов Гольджи. Тем не менее, существует значительная экспериментальная поддержка альтернативной модели, предполагающей, что белки просто переносятся через компартменты аппарата Гольджи внутри цистерн Гольджи, которые постепенно созревают и постепенно перемещаются по аппарату Гольджи в цистернах Гольджи. 0009 цис до транс направление.

Гликозилирование белков в аппарате Гольджи

Процессинг белков в аппарате Гольджи включает модификацию и синтез углеводных частей гликопротеинов. Одним из основных аспектов этого процессинга является модификация N -связанных олигосахаридов, которые были добавлены к белкам в ER. Как обсуждалось ранее в этой главе, белки внутри ЭР модифицируются путем добавления олигосахарида, состоящего из 14 остатков сахара (см. Ресурсы). Затем удаляют три остатка глюкозы и один остаток маннозы, пока полипептиды все еще находятся в ER. После транспортировки в аппарат Гольджи N -связанные олигосахариды этих гликопротеинов подвергаются обширным дальнейшим модификациям.

N -связанные олигосахариды обрабатываются в аппарате Гольджи в упорядоченной последовательности реакций (). Первой модификацией белков, предназначенных для секреции или для плазматической мембраны, является удаление трех дополнительных остатков маннозы. Далее следует последовательное добавление N -ацетилглюкозамина, удаление еще двух манноз и добавление фукозы и еще двух N -ацетилглюкозамины. Наконец, добавляют три остатка галактозы и три остатка сиаловой кислоты. Как отмечалось в главе 7, разные гликопротеины в разной степени модифицируются при прохождении через аппарат Гольджи в зависимости как от структуры белка, так и от количества процессирующих ферментов, присутствующих в комплексах Гольджи разных типов клеток. Следовательно, белки могут появляться из Гольджи с различными N -связанными олигосахаридами.

Рисунок 9.24

Обработка N -связанных олигосахаридов в аппарате Гольджи. Связанные N олигосахариды гликопротеинов, транспортируемые из ER, далее модифицируются в результате упорядоченной последовательности реакций в аппарате Гольджи.

Процессинг N -связанного олигосахарида лизосомальных белков отличается от процессинга секретируемых белков и белков плазматической мембраны. Вместо первоначального удаления трех остатков маннозы белки, предназначенные для включения в лизосомы, модифицируются путем фосфорилирования маннозы. На первой стадии этой реакции N -acetylglucosamine phosphates присоединяются к определенным остаткам маннозы, вероятно, когда белок все еще находится в сети cis Golgi (). За этим следует удаление N -ацетилглюкозаминовой группы, оставляя остатка маннозо-6-фосфата на N -связанном олигосахариде. Из-за этой модификации эти остатки не удаляются при дальнейшей обработке. Вместо этого эти фосфорилированные остатки маннозы специфически распознаются маннозо-6-фосфатным рецептором в транс сеть Гольджи, которая направляет транспорт этих белков в лизосомы.

Рисунок 9.25

Нацеливание на лизосомальные белки путем фосфорилирования остатков маннозы. Белки, предназначенные для включения в лизосомы, специфически распознаются и модифицируются путем добавления фосфатных групп в положение 6 остатков маннозы. В первом (далее…)

Таким образом, фосфорилирование остатков маннозы является важным шагом в сортировке лизосомальных белков по их правильному внутриклеточному назначению. Специфика этого процесса заключается в ферменте, который катализирует первую стадию последовательности реакций — селективное добавление N -ацетилглюкозамина фосфаты к лизосомальным белкам. Этот фермент распознает структурную детерминанту, которая присутствует на лизосомальных белках, но не на белках, предназначенных для плазматической мембраны или секреции. Эта детерминанта узнавания не является простой последовательностью аминокислот; скорее, он образуется в свернутом белке путем сопоставления аминокислотных последовательностей из разных областей полипептидной цепи. В отличие от сигнальных последовательностей, которые направляют транслокацию белка в ER, детерминанта узнавания, которая приводит к фосфорилированию маннозы и, таким образом, в конечном итоге направляет белки в лизосомы, зависит от трехмерной конформации свернутого белка. Такие определители называются сигнальные патчи , в отличие от сигналов линейного наведения, обсуждавшихся ранее в этой главе.

Белки также можно модифицировать путем добавления углеводов к боковым цепям акцепторов остатков серина и треонина в пределах определенных последовательностей аминокислот ( O -связанное гликозилирование) (см. ). Эти модификации происходят в аппарате Гольджи путем последовательного добавления отдельных остатков сахара. Серин или треонин обычно напрямую связаны с N 9.0010 -ацетилгалактозамин, к которому затем могут быть добавлены другие сахара. В некоторых случаях эти сахара дополнительно модифицируют добавлением сульфатных групп.

Метаболизм липидов и полисахаридов в аппарате Гольджи

В дополнение к своей деятельности по процессингу и сортировке гликопротеинов аппарат Гольджи участвует в метаболизме липидов, в частности, в синтезе гликолипидов и сфингомиелина. Как обсуждалось ранее, фосфолипиды глицерина, холестерин и церамид синтезируются в ЭР. Затем из церамида в аппарате Гольджи синтезируются сфингомиелин и гликолипиды. Сфингомиелин (единственный неглицериновый фосфолипид в клеточных мембранах) синтезируется переносом группы фосфорилхолина от фосфатидилхолина к церамиду. Альтернативно, добавление углеводов к церамиду может дать множество различных гликолипидов.

Рисунок 9.26

Синтез сфингомиелина и гликолипидов. Церамид, который синтезируется в ЭР, превращается либо в сфингомиелин (фосфолипид), либо в гликолипиды в аппарате Гольджи. В первой реакции фосфорилхолиновая группа переносится из (подробнее…)

Сфингомиелин синтезируется на люменальной поверхности Гольджи, а глюкоза присоединяется к церамиду на цитозольной стороне. Глюкозилцерамид затем, по-видимому, переворачивается, и на люменальной стороне мембраны добавляются дополнительные углеводы. В этом случае ни сфингомиелин, ни гликолипиды не могут транслоцироваться через мембрану Гольджи, поэтому они обнаруживаются только в люменальной половине двойного слоя Гольджи. После везикулярного транспорта они соответственно локализуются на внешней половине плазматической мембраны, при этом их полярные головки экспонируются на клеточной поверхности. Как будет показано в главе 12, олигосахаридные части гликолипидов являются важными поверхностными маркерами межклеточного распознавания.

В растительных клетках аппарат Гольджи имеет дополнительную задачу служить местом синтеза сложных полисахаридов клеточной стенки. Как обсуждалось далее в главе 12, клеточная стенка растений состоит из трех основных типов полисахаридов. Целлюлоза, преобладающий компонент, представляет собой простой линейный полимер остатков глюкозы. Он синтезируется на поверхности клетки ферментами плазматической мембраны. Однако другие полисахариды клеточной стенки (гемицеллюлозы и пектины) представляют собой сложные молекулы с разветвленной цепью, которые синтезируются в аппарате Гольджи, а затем транспортируются везикулами на поверхность клетки. Синтез этих полисахаридов клеточной стенки является основной клеточной функцией, и до 80% метаболической активности аппарата Гольджи в растительных клетках может быть посвящено синтезу полисахаридов.

Сортировка белков и экспорт из аппарата Гольджи

Белки, а также липиды и полисахариды транспортируются из аппарата Гольджи к месту назначения по секреторному пути. Это включает сортировку белков в различные виды транспортных везикул, которые отпочковываются от сети Гольджи trans и доставляют свое содержимое в соответствующие клеточные местоположения (10). Некоторые белки переносятся от аппарата Гольджи к плазматической мембране по конститутивному секреторному пути, что объясняет включение новых белков и липидов в плазматическую мембрану, а также непрерывную секрецию белков из клетки. Другие белки транспортируются на клеточную поверхность особым путем регулируемой секреции или специфически нацелены на другие внутриклеточные места назначения, такие как лизосомы в клетках животных или вакуоли в дрожжах.

Рисунок 9.27

Транспорт из аппарата Гольджи. Белки сортируются в сети Гольджи транс и транспортируются в везикулах к месту назначения. В отсутствие специфических сигналов-мишеней белки переносятся на плазматическую мембрану посредством конститутивной секреции. (подробнее…)

Белки, функционирующие в аппарате Гольджи, должны оставаться внутри этой органеллы, а не транспортироваться по секреторному пути. В отличие от ER, все белки, остающиеся в комплексе Гольджи, связаны с мембраной Гольджи, а не являются растворимыми белками в просвете. Сигналы, ответственные за удержание некоторых белков в аппарате Гольджи, были локализованы в их трансмембранных доменах, которые удерживают белки в аппарате Гольджи, предотвращая их упаковку в транспортных везикулах, которые покидают аппарат Гольджи.0009 транс Сеть Гольджи. Кроме того, подобно последовательностям KKXX резидентных мембранных белков ER, сигналы в цитоплазматических хвостах некоторых белков Гольджи опосредуют извлечение этих белков из последующих компартментов вдоль секреторного пути.

Конститутивный секреторный путь, функционирующий во всех клетках, приводит к постоянной нерегулируемой секреции белка. Однако некоторые клетки также обладают отчетливым регулируемым секреторным путем, в котором секретируются специфические белки в ответ на сигналы окружающей среды. Примеры регулируемой секреции включают высвобождение гормонов из эндокринных клеток, высвобождение нейротрансмиттеров из нейронов и высвобождение пищеварительных ферментов из ацинарных клеток поджелудочной железы, которые обсуждались в начале этой главы (см. Ресурсы). Белки распределяются по регулируемому секреторному пути в trans сети Гольджи, где они упакованы в специализированные секреторные везикулы. Эти секреторные везикулы, которые крупнее других транспортных везикул, хранят свое содержимое до тех пор, пока специфические сигналы не направят их слияние с плазматической мембраной. Например, пищеварительные ферменты, вырабатываемые ацинарными клетками поджелудочной железы, хранятся в секреторных пузырьках до тех пор, пока присутствие пищи в желудке и тонкой кишке не вызовет их секрецию. Сортировка белков в регулируемый секреторный путь, по-видимому, включает распознавание сигнальных участков, общих для множества белков, вступающих в этот путь. Эти белки избирательно агрегируют в транс сети Гольджи, а затем высвобождаются путем почкования в виде секреторных пузырьков.

Дальнейшее осложнение в транспорте белков к плазматической мембране возникает во многих эпителиальных клетках, которые поляризованы, когда они организуются в ткани. Плазматическая мембрана таких клеток делится на две отдельные области, апикальный домен и базолатеральный домен, которые содержат специфические белки, связанные с их конкретными функциями. Например, апикальная мембрана кишечных эпителиальных клеток обращена в просвет кишечника и специализирована для эффективного всасывания питательных веществ; остальная часть клетки покрыта базолатеральной мембраной (). Отдельные домены плазматической мембраны присутствуют не только в эпителиальных клетках, но и в других типах клеток. Таким образом, конститутивный секреторный путь должен избирательно транспортировать белки из транс сети Гольджи к этим отдельным доменам плазматической мембраны. Это достигается за счет селективной упаковки белков по крайней мере в два типа конститутивных секреторных везикул, которые покидают транс сеть Гольджи, нацеленную специфически либо на апикальный, либо на базолатеральный домены плазматической мембраны клетки.

Рисунок 9.28

Транспорт к плазматической мембране поляризованных клеток. Плазматические мембраны поляризованных эпителиоцитов делятся на апикальный и базолатеральный домены. В данном примере (кишечный эпителий) апикальная поверхность клетки обращена в просвет кишки, (далее…)

Наиболее хорошо охарактеризованным путем сортировки белков в аппарате Гольджи является избирательный транспорт белков к лизосомам. Как уже обсуждалось, люменальные лизосомальные белки маркируются маннозо-6-фосфатами, которые образуются путем модификации их N -связанных олигосахаридов вскоре после поступления в аппарат Гольджи. Затем специфический рецептор в мембране сети Гольджи транс распознает эти остатки маннозо-6-фосфата. Образовавшиеся комплексы рецептор плюс лизосомальный фермент упаковываются в транспортные везикулы, предназначенные для лизосом. Белки лизосомальных мембран нацелены на последовательности в их цитоплазматических хвостах, а не на маннозо-6-фосфаты.

В клетках дрожжей и растений, в которых отсутствуют лизосомы, белки транспортируются из аппарата Гольджи в дополнительное место назначения: вакуоли (). Вакуоли берут на себя функции лизосом в этих клетках, а также выполняют множество других задач, таких как хранение питательных веществ и поддержание тургорного давления и осмотического баланса. В отличие от лизосомального нацеливания, белки направляются в вакуоли короткими пептидными последовательностями, а не углеводными маркерами.

Рисунок 9.29

Вакуоль растительной клетки. Большая центральная вакуоль функционирует как лизосома в дополнение к хранению питательных веществ и поддержанию осмотического баланса. (EH Newcombe/Biological Photo Service.)

Мемуары: Исследования аппарата Гольджи в железистых клетках | Journal of Cell Science

Пропустить пункт назначения

СТАТЬЯ В ЖУРНАЛЕ| 01 сентября 1926 г.

РОБЕРТ Х. БОУЭН

Информация об авторе и статье

Номер в сети: 1477-9137

Номер для печати: 0021-9533

Copyright © 1926 by the Company of Biologist Ltd. 449.

https://doi.org/10.1242/jcs.s2-70.279.419

• Разделенный экран
• Взгляды
  • Содержание артикула
  • Рисунки и таблицы
  • Видео
  • Аудио
  • Дополнительные данные
  • Экспертная оценка
• PDF
• Делиться
  • Фейсбук
  • Твиттер
  • LinkedIn
  • MailTo
• Инструменты

  • Получить разрешения

  • Иконка Цитировать Цитировать

• Поиск по сайту

Цитата

РОБЕРТ Х. БОУЭН; Воспоминания: Исследования аппарата Гольджи в железистых клетках: IV. Критика топографии, структуры и функции аппарата Гольджи в железистой ткани. J Cell Sci 1 сентября 1926 г.; с2-70 (279): 419–449. doi: https://doi.org/10.1242/jcs.s2-70.279.419

Скачать файл цитаты:

• Рис (Зотеро)
• Менеджер ссылок
• EasyBib
• Подставки для книг
• Менделей
• Бумаги
• Конечная примечание
• РефВоркс
• Бибтекс

панель инструментов поиска

Расширенный поиск

В результате недавних исследований секреторного синтеза были сделаны следующие выводы:

1. Многие железистые клетки проходят регулярный «секреторный цикл», начиная с маленькой клетки, лишенной секреторных гранул, заканчивая периодом образования большого количества гранул и заканчивая актом экструзии гранул. Цикл может повторяться или не повторяться в зависимости от природы клетки.

2. Аппарат Гольджи с самого начала присутствует во всех видах секреторных клеток и во время секреторного цикла очень сильно гипертрофируется, устанавливая объем примерно в соотношении с объемом секреторных продуктов.

3. Топография и поведение аппарата различны в разных видах желез, но их можно условно разделить на три основных типа, характерных для клеток, продуцирующих серозный, слизистый и липоидный секреты.

4. Секреторные гранулы впервые появляются только в области, ограниченной аппаратом Гольджи.

5. В нескольких случаях были установлены отношения, указывающие на то, что секреторные гранулы возникают в тесной связи с материалом Гольджи.

6. Делается вывод, что секреторные гранулы дифференцируются по материалу Гольджи, но прямого превращения одних в другие, как это утверждали некоторые авторы в случае митохондрий, не происходит.

7. Предполагается, что материал Гольджи структурно гомологичен во всем спектре клеток животных и что так называемое идиосомное вещество, иногда связанное с ним, следует рассматривать как одну фазу дуплексной системы, в которой относительное развитие липоидных и идиосомных веществ может претерпевать значительные вариации.