Способы видообразования
Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов в результате изменения системы популяции с генетически открытой на генетически изолированную.
Основные этапы образования вида
1. Географическая изоляция популяции либо глубокое изменение условий среды обитания в части ареала внутри отдельной популяции (биологическая изоляция).
2. Формирование и накопление мутаций внутри популяции, в результате чего изменяется и становится неоднородным генофонд.
3. Сохранение полезных мутаций в ходе естественного отбора.
4. Репродуктивная изоляция, то есть возникновение нового вида, который приспособлен к определенным условиям среды и активно размножается в природе.
Прокомментируем данные этапы. Образование новых видов происходит под влиянием изоляции групп особей, иначе говоря, при возникновении препятствий, которые значительно затрудняют свободное скрещивание между особями, принадлежащими как к разным популяциям, так и к одной.
Результатом этого становятся мутации, из которых только полезные мутации закрепляются естественным отбором. В результате невозможности свободного скрещивания постепенно происходит образование нового вида.
Напомним, что факторами видообразования являются все существующие элементарные факторы эволюции, а движущими силами — борьба за существование и естественный отбор.
1. Аллопатрическое видообразование (географическое).
1) Чаще всего новые виды возникают в результате пространственной изоляции популяций, то есть из-за разделения географических ареалов. Такое видообразование носит название аллопатрического или географического.
2) В ходе долгого разобщения единой популяции возникает явление генетической изоляции, которое остается даже в случае, если изоляция прекращается. Аллопатрическое видообразование является достаточно длительным процессом.
3) Новые виды, зародившиеся в результате географического видообразования, часто именуются «географическими расами».
Примеры географического видообразования
1) Наличие трех подвидов синицы большой: южно-азиатского, евроазиатского и восточно-азиатского.
2) Деление ареала майского ландыша, т. е. формирование сразу нескольких географических рас привело к появлению собственно ландыша майского, ландыша Кейске, ландыша закавказского и др.
3) Наличие двух видов больших чаек: клуши и серебристой чайки в районе Балтийского и Северного морей.
2. Симпатрическое видообразование (экологическое)
Новые виды, образованные с помощью симпатрического (экологического) способа видообразования часто именуют «экологическими расами». Особенностью его является то, что новый вид появляется в пределах популяции с биологической изоляцией.
1) Сезонные расы погремка большого — в результате вмешательства человека (регулярное скашивание трав) растение не смогло давать семена летом, в результате чего появились подвиды погремка, различающиеся по срокам цветения.
2) Пять различных рас форели в озере Севан (Армения), обитающие на разных глубинах при разных температурах.
3) Двенадцать видов рыб-цихлид в озере Виктория (Восточная Африка), которые значительно различаются по образу жизни, поведению и морфологии.
К симпатрическому видообразованию можно отнести случаи появления новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации
Культурная слива получена в результате гибридизации терна и алычи с последующей полиплоидией — так было преодолено бесплодие межвидового гибрида двух растений.
Полиплоиды чаще всего более конкурентоспособны и жизнестойки — они могут даже вытеснить родительский вид. Помимо растений, полиплоидия замечена у некоторых видов животных: членистоногих, иглокожих, кольчатых червей и др.
Также в природе может происходить отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. В качестве примера укажем растение рябинокизильник
Определение 1
Видообразование – это процесс эволюционного развития видов в природе.
Способы видообразования
У всех организмов, которые размножаются половым путем, видом называют совокупность связанных между собой популяций. Если особи различных популяций скрещиваются между собой и обмениваются генетическим материалом, то вид остается относительно целостной системой. Если обмен между генами по каким-либо причинам затрудняется, то может произойти видовое расчленение. Поскольку поток генов останавливается, то ее генофонд становится относительно самостоятельным. Постепенно в каждой популяции накапливаются оригинальные мутации, а именно возникают конкретные различия.
Выделяют несколько форм видообразования, но важнейшую роль в природе играет экологическое и географическое видообразование.
Экологическое видообразование
Замечание 1
Что касается экологического видообразования, то его определяют как путь появления нового вида в природе, при котором вид не выходит за рамки сложившегося ареала, Такой процесс видообразования еще называется симпатрическим и происходит внутри одной популяции.
Готовые работы на аналогичную тему
Среди признаков экологического видообразования выделяют:
наличие определенных факторов, а именно динамики специфических условий обитания того или иного исходного вида. Чаще всего причинами видового расхождения являются сезонность воспроизведения потомства или различие в способах питания;- также существенное влияние на образование новых видов в рамках экологического видообразования влияет генетическая изоляция (по сути, образованная на мутациях), которая в последствии дает возможность возникновения репродуктивной изоляции;
- расселение особи в пределах одного ареала, но в различных экологических условиях;
- образование мутаций, помогающее расширить занимаемые экологические ниши;
- действие естественного отбора;
- закрепление и передача признаков по наследству;
- возникновение репродуктивной изоляции.
Весьма ярким примером видообразования по экологическому типу является становление нескольких видов люцерны. Серповидная люцерна произрастает у горных подножий, а клейкая разновидность растет в горах. Считается, что оба вида «вышли» из одной популяции, но заняли экологические ниши, не меняя самого ареала.
Географическое видообразование
Определение 2
Географическое видообразование — это процесс образования видов при расширении исходного ареала, либо его разделении на части, при возникновении физических преград.
Возникающие преграды должны быть непреодолимы для всех особей популяции. Такой тип видообразования называют аллопатрическим. Географическое видообразование является наиболее изученными видом видообразования, но нельзя назвать его максимально важным. Все формы видообразования имеют одинаковую степень эволюционной значимости, так как в конечном счете приводят к образованию новых видов.
Главным фактором географического видообразования можно назвать пространственное разобщение популяции. Это разобщение создается географическими барьерами (морями, реками, хребтами и пр.) и другими различиями в местах обитания. Так, при расширении ареала вида популяции сталкиваются с иными почвенно-климатическими условиями и сообществами животных, растений, микроорганизмов. Внутри популяции постоянно происходят наследственные изменения, борьба за существование, естественный отбор. Именно эти факторы позволяют эволюционном процессу протекать с достаточной степенью стабильности и не прерывать систему образования новых видов в природе.
Существующие географические барьеры препятствуют возникновению непрерывного генетического потока и гаметы теряют возможность встречаться. Длительное разобщение в конечном итоге приводит к образованию нового вида и генетической изоляции. Такой процесс можно отследить на примере сибирской лиственницы. Ее популяции имеют очень широкий ареал обитания. Мутации, а также систематическое скрещивание дают возможность новым генам соединиться в оригинальные комбинации и сделать популяцию генетически неоднородной.
В ходе борьбы за существование и в результате естественного отбора возможностью к выживанию обладали только те особи, которые имели полезные изменения, характерные для данных условий. С течением времени популяции приобретали все более резкие различия, что повлекло за собой возникновение биологической изоляции или не возможности скрещивания особей различных популяций одного вида.
Следует также отметить тот факт, что экологическое видообразование не связано с разобщением популяций в период возникновения генетической и происходит только при наличии генетической изоляции и происходит только при нахождении видов в пределах одного и того же ареала обитания. При действии конкретных эволюционных процессов генный состав популяций меняется весьма существенно вплоть до того момента, когда возникнет биологическая изоляция, характерная для различных видов живых организмов, приводящая к накоплению мутаций.
Например, в настоящее время известно пять видов синиц, которые, скорее всего, образовались в ходе пищевой специализации. К ним относят:
- синицу большую;
- синицу хохлатую.
Первый вид питается крупными насекомыми, а хохлатая синица употребляет пищу семена различных хвойных деревьев. Также существуют и другие виды синиц, что только подтверждает теорию о наличии различных типов видообразования.
Таким образом, в ходе микроэволюции один способ видообразования меняется на другой, либо они действуют одновременно. Поэтому весьма трудно установить границы действия всех типов видообразования и каждого из представленных способов в отдельности. Способы видообразования изучаются давно, но изучение это довольно затруднено. Это связано с длительностью процесса видообразования. Экологическое и географическое видообразование очень различаются между собой, тем не менее каждое из них имеет определенное значение в жизни природы. Главная их роль — образование новых видов.
Видообразование | Student Guru
Вид будет сохранять свою целостность, пока существует обмен генами между различными популяциями, т.е. особи разных популяций скрещиваются друг с другом, образуя плодовитое потомство. В случае, если по каким-то причинам возникает репродуктивная изоляция, и скрещивание между особями различных популяций исключается, популяция становится самостоятельным видом.
Образование нового вида — один из важнейших этапов в эволюционном процессе, а сам вид — наименьшая генетически устойчивая надорганизменная система в живой природе.
Есть два различных способа видообразования: географический способ, еще его называют аллопатрический (от гречиских слов «алло» — разный и «патриа» — родина), и экологический либо симпатрический способ.
Географическое видообразование возникает, как правило, при появлении каких-то физических преград, приводящих к изоляции популяций, либо при расширением ареала, когда популяции оказываются в новых условиях. В обоих случаях микроэволюционные процессы могут привести к образованию новых видов. В качестве хорошего примера такого географического или аллопатрического видообразования можно привести образование 3-х подвидов синицы большой.
Пример географического видообразования
Южноазиатский подвид, скрещиваясь с евроазиатским и с восточноазиатским подвидами, дает плодовитое потомство. При этом в зоне контакта восточноазиатского и евроазиатского подвидов гибриды не образуются. Это можно объяснить тем, что при отступлении ледника происходило постепенное расширение ареала синиц на север. Результатом адаптации к различным условиям было появление различных подвидов и в зоне контакта восточноазиатского и евроазиатского подвидов гибриды уже не образуются.
Экологическое видообразование может происходить по разным причинам и уже в пределах одного ареала. Ноапример, могут резко измениться различные условия обитания, к которым популяции будут адаптироваться. В результате образуются новые виды. К примеру, существует множество видов лютиков, которые приспособились расти в самых разнообразных условиях — в полях и лугах, в лесах, по берегам рек и озер.
Пример экологического видообразования
Другой пример — традесканция, один из видов которой растет в тенистых лесах, другой вид, наоборот, — на скалистых и солнечных склонах. Также образование нового вида может быть внезапным . Примером такого образования являются полиплоиды (исходное число хромосом в роде табака — 12, но встречаются виды, у которых 24, 48 и даже 72 хромосомы).
У животных, принадлежащих к различным систематическим группам и обитающих в одинаковых условиях, могут возникать похожие адаптации, т.е. происходить конвергенция — схождение признаков или образование сходных особенностей строения. Причем конвергенция может затрагивать лишь определенные признаки, которые связанны именно с приспособлением к окружающей среде. К примеру, похожие формы тела у акул (хрящевая рыба), ихтиозавров (вымершее пресмыкающееся) и дельфинов (млекопитающее) является результатом конвергенции у животных различных классов.
Пример конвергенции
Аналогичными органами называют органы, выполняющие сходные функции, но имеющие различное происхождение. К примеру, крылья летучих мышей или птиц — это видоизмененные передние конечности, а крылья бабочек и других насекомых — складки хитинового покрова на спине.Усики винограда — это побеги, а усики гороха — видоизмененные листья.
Пример аналогичных органов
Примерные экзаменационные вопросы по теме «Эволюционное учение».
Перейти к оглавлению.
from your own site.
Видообразование — Википедия
Видообразова́ние — процесс возникновения новых биологических видов[1] и изменения их во времени[2]. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить при скрещивании плодовитое потомство или вообще потомство, называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.
Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, поскольку эмпирическая проверка очень сложна из-за долговременности изучаемого процесса.
Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ), основой для видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор. В СТЭ выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.
Пути видообразования
Все четыре указанных способа естественного видообразования встречались в ходе эволюции, хотя и продолжаются споры об их относительной важности в увеличении биоразнообразия[3].
Одним из примеров естественного видообразования предоставляет трёхиглая колюшка, океанская рыба, которая после последней ледниковой эпохи основала новые пресноводные колонии в изолированных озёрах и ручьях. Спустя примерно 10 тысяч поколений структурные отличия между колюшками разных озёр больше, чем различия между некоторыми родами рыб: варьируется форма плавников, размер и число костных пластин, устройство челюсти и окраска[4].
Аллопатрическое видообразование
При аллопатрическом, или географическом, видообразовании среда обитания разделяется[en] на изолированные части географическим барьером (горным хребтом, морским проливом и пр.) и возникают изоляты, географически изолированные популяции. Они претерпевают генотипические и фенотипические расхождения: а) на них действует разное давление естественного отбора; б) в них независимо происходит дрейф генов; с) в них происходят отличные мутации. При достаточной степени расхождении изначальные популяции оказываются репродуктивно изолированными и, в случае восстановления контакта между ними, более не могут обмениваться генами — образовывается новый вид.
Теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжанским, Э. Майром. Значение пространственной изоляции первым подчеркнул М. Вагенер.
Перипатрическое видообразование
Разновидностью аллопатрического видообразования является перипатрическое видообразованием, при котором новые виды возникают в небольших популяциях, которые изолированы на периферии и не могут обмениваться генами с основной популяцией. Если меньшая популяция претерпевает эффект бутылочного горлышка, то на такое видообразование оказывает большое влияние эффект основателя. Также предполагается, что большой эффект имеет дрейф генов[5][6].
Симпатрическое видообразование
Симпатрическое, или экологическое, видообразование связано с расхождением групп особей одного вида, обитающих на одном ареале, по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.
Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
«Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии
Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид.
Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.
Гибридизация
При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путём.
Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путём. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений[7].
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб[8]. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.
Наблюдение видообразования
Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет[9]. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это крайне редкое явление. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных[10][11].
Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений как конопля, крапива, первоцвет, редька, капуста, а также у различных видов папоротников. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза[12], стефаномерия (англ.)русск. Stephanomeria malheurensis из семейства астровых[13]).
Дрозофилы, также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора, а также за счет сочетания эффекта основателя с эффектом бутылочного горлышка (в ходе экспериментов founder-flush).
Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух, мух Eurosta solidaginis, яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков, комаров и других насекомых.
Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелла образовывали многоклеточные колониальные организмы, а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции)[14][15].
Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих. Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе, а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний[16][17].
Rhagoletis pomonella
Яблонная муха (Rhagoletis pomonella) является примером ранней стадии симпатрического видообразования[18]. Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида[19]. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно выделение из этих рас самостоятельных видов.
Кроме того вслед за Rhagoletis pomonella подобное видообразование произошло у наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют на личинках мух. После появление новой расы мух появилась и новая раса наездников, предпочитающая паразитировать на яблонных мухах[20].
Опыты Г. Шапошникова по искусственному видообразованию
В конце 1950-х — начале 1960-х годов известный советский биолог Г. Х. Шапошников провёл ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида[21][22][23][24].
См. также
Примечания
- ↑ Значение «Видообразование» в Большой советской энциклопедии
- ↑ Статья о видообразовании — научно-образовательный проект «Вся биология»
- ↑ Baker, Jason M. (June 2005). «Adaptive speciation: The role of natural selection in mechanisms of geographic and non-geographic speciation». Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 36 (2): 303–326. DOI:10.1016/j.shpsc.2005.03.005. PMID 19260194.
- ↑ Kingsley, David M. (January 2009). «Diversity Revealed: From Atoms to Traits». Scientific American 300 (1): 52–59. DOI:10.1038/scientificamerican0109-52.
- ↑ Speciation. — Sinauer Associates, 2004. — P. 545. — ISBN 0-87893-091-4. (стр. 105)
- ↑ Lawson, Lucinda P.; Bates, John M.; Menegon, Michele; Loader, Simon P. (2015). «Divergence at the edges: peripatric isolation in the montane spiny throated reed frog complex». BMC Evolutionary Biology 15 (128). DOI:10.1186/s12862-015-0384-3.
- ↑ http://sbio.info/page.php?id=57
- ↑ http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/09_00/PARTENO.HTM
- ↑ Douglas J. Futuyma. Evolutionary Biology. — 3-е изд. — Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1998. — ISBN 0-87893-189-9. (англ.)
- ↑ Gingerich, P. D. Rates of evolution: Effects of time and temporal scaling (англ.) // Science. — 1983. — Vol. 222, no. 4620. — P. 159—161. DOI:10.1126/science.222.4620.159
- ↑ Speciations (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- ↑ Pasterniani, E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L // Evolution. — 1969. — Т. 23. — P. 534—547.
- ↑ Gottlieb, L. D. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeria // American Journal of Botany. — 1973. — Т. 60. — P. 545—553.
- ↑ Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102. (англ.)
- ↑ Shikano, S., L. S. Luckinbill, Y. Kurihara. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation (англ.) // Microbial Ecology. — 1990. — Vol. 20, no. 1. — P. 75—84. DOI:10.1007/BF02543868
- ↑ Observed Instances of Speciation (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Britton-Davidian, J., J. Catalan, et al. Rapid chromosomal evolution in island mice (англ.) // Nature. — 2000. — Vol. 403. — P. 158. DOI:10.1038/35003116
- ↑ As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly — Case Study Collection — National Center for Case Study Teaching in Science Архивировано 20 августа 2011 года.
- ↑ Элементы.ру: Цепная реакция видообразования.
- ↑ Знание-сила 9/2009
- ↑ Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование) // Энтом. обозр.. — 1961. — Т. XL, № 4. — С. 739—762. Архивировано 15 мая 2011 года.
- ↑ Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтом. обозр.. — 1965. — Т. XLIV, № 1. — С. 3—25. Архивировано 8 сентября 2013 года.
- ↑ Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтом. обозр.. — 1966. — Т. XLV, № 1. — С. 3—35. Архивировано 20 сентября 2009 года.
- ↑ Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. XXXIX, № 1. — С. 15—33. Архивировано 20 сентября 2009 года.
Литература
- Дарвин Ч., Происхождение видов путём естественного отбора…, Соч., т. 3, М.—Л., 1939
- 3авадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968
- Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968
- Симпсон Д., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948
- Тимофеев-Ресовский Н. Видообразование, Воронцов Н. Н., Яблоков А. Видообразование, Краткий очерк теории эволюции, М., 1969
Ссылки
Выделяют три основных пути видообразования.
Первый из них — простое преобразование видов. В ходе эволюции вид \(A\) меняется и превращается в вид \(B\). Такой процесс называется филетическим видообразованием. Число видов при этом не увеличивается.
Второй путь называется гибридогенным. Он связан со слиянием двух существующих видов \(A\) и \(B\) и образованием нового вида \(C\). Виды \(A\) и \(B\) в таком случае могут сохраняться.
Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией, т. е. разделением одного предкового вида на несколько новых видов. Этим путём, в основном, и шла эволюция жизни на Земле.
Пути видообразования: филетический, гибридогенный и дивергентный
Дарвин доказал, что в природе постоянно происходит процесс возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Он рассматривал только дивергентный путь видообразования. Филетический и гибридогенный пути были открыты позже.
Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции.
Популяции являются генетически открытыми системами. И пока между ними происходит обмен генами в результате миграции особей, вид остаётся единой генетически закрытой системой. Возникновение изоляции между двумя популяциями приводит к накоплению в них различий, препятствующих скрещиванию особей. Популяции становятся генетически закрытыми системами и, значит, новыми видами.
Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем (популяций) в генетически закрытые системы (новые виды).
Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий промежуточные стадии.
Действие изоляции ненаправленное, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Если изоляция продолжается долго, то разнонаправленный естественный отбор приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции.
В результате популяции превращаются в разновидности или расы. Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды. Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды.
Факторами видообразования являются:
- предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, дрейф генов, изоляция;
- движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.
Биология 11 класс
Дата:
Урок 40
Тема: Экологическое и географическое видообразование
Цели урока: развивать аналитическое мышление; воспитывать бережное отношение к природе.
Учебная: закрепить понятие вида и рассмотреть процессы видообразования, проанализировать механизмы микроэвлюции.
Развивающая: развивать речь, логическое мышление и любознательность учащихся.
Воспитательная: содействовать формированию у обучающихся чувства бережное отношение к природе.
Оборудование и материалы: таблицы или слайды презентации, которые иллюстрируют процессы видообразования, изображения особей разных видов живых организмов.
Базовые понятия и термины: вид, видообразования, макроэволюция, критерии вида, географическое видообразование, экологическое видообразование, видообразование путем скрещивания, видообразование путем полиплоидии.
ХОД УРОКА
I. Организационный этап
II. Актуализация опорных знаний и мотивация учебной деятельности учащихся
Вопросы для беседы
Задание 1.
В результате стабилизирующего отбора сохраняются особи с установившимися признаками.
Что происходит в данном случае с мутациями? Какие мутации будут сохраняться, а какие уничтожаться под действием данной формы отбора?
Задание 2.
В клетках ячменя и ржи содержится по 14 хромосом, но эти виды различаются по внешнему строению, срокам развития, химическому составу зерна. По каким критериям растения имеют сходство, а по каким различаются? Свидетельствует ли одинаковое количество хромосом о сходстве их формы и размеров, о наличии в них одинаковых генов?
Задание 3.
Ученые провели опыт: переселили популяцию мышей в область с более светлой почвой по сравнению с почвой прежней. Что произойдет с популяцией через некоторое время?
Задание 4.
У многих видов растений цветки имеют приспособления
к опылению насекомыми. Почему эти приспособления неэффективны в дождливую погоду? Почему такая погода приводит к снижению урожая фруктов?
Тестовые задания
Вариант 1.
А. Из предложенных ответов выберите один верный.
1.Естественный отбор – это
1) сложные отношения между организмами и природой.
2) процесс сохранения особей с полезными наследственными изменениями.
3) процесс образования новых видов.
4) процесс роста численности популяций.
2.Борьба за существование играет большую роль в эволюции, так как
1) сохраняет особей с полезными признаками.
2) сохраняет особей с любыми признаками.
3) поставляет материал для отбора.
4) обостряет взаимоотношения.
3.В результате действия движущих сил эволюции происходит
1) размножение организмов.
2) образование новых видов.
3) мутационный процесс.
4) изоляция популяций.
4. Укажите неверное утверждение: «Результат действия естественного отбора – это …»
1) приспособленность организмов к среде обитания.
2) многообразие органического мира.
3) наследственная изменчивость
4) образование новых видов.
В. Выберите три правильных ответа.
1.Искусственный отбор в отличие от естественного:
1)проводится человеком целенаправленно.
2)осуществляется природой.
3)проводится среди особей сорта, породы.
4)происходит среди популяций.
5)завершается получением новых культурных форм.
6)завершается возникновением новых видов.
Вариант 2.
А. Из предложенных ответов выберите один верный.
1. Наиболее напряженной формой борьбы за существование считают:
1) Межвидовую.
2) Внутривидовую.
3) С неблагоприятными условиями.
4) С антропогенными факторами.
2. Направляющим фактором эволюции является:
1) Естественный отбор.
2) Наследственная изменчивость.
3) Географическая изоляция.
4) Борьба за существование.
3. К движущим силам эволюции относят:
1) Многообразие видов.
2) Борьба за существование.
3) Видообразование.
4) Приспособленность.
4. Укажите неверное утверждение: «В процессе эволюции борьба с неблагоприятными условиями приводит к…»
1) Повышению сопротивляемости.
2) Понижению сопротивляемости.
3) Вымиранию вида.
4) Совершенствованию вида.
В. Выберите три правильных ответа.
1. Результатом эволюции является:
1) Появление новых сортов растений.
2) Появление новых видов в изменившихся условиях.
3) Выведение новых пород.
4) Формирование новых приспособлений в изменившихся условиях.
5) Сохранение старых видов в стабильных условиях.
6) Получение новых пород кур.
Вопрос учителя. Нас с вами окружает огромное разнообразие организмов. Много видов птиц, рыб, растений и т.д. Как оно возникло? Что лежит в основе видообразования?
Рассказ учителя.
Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50—100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.
Пути видообразования. Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.
Определение темы урока. Целеполагание.
III. Изучение нового материала
Видообразование — это сложный эволюционный процесс, возникновения нового вида при определенных условиях.
Большой вклад в изучение этого процесса внес Эрнест Майр, американский ученный эволюционист который в 1964 году в книге “Популяция, виды, эволюция” выделил три основных пути видообразования, которые мы выше упомянули.
А теперь рассмотрим типы видообразования подробнее.
Географическое видообразование (Аллопатрическое видообразование)— новые формы организмов возникают как результат разрыва ареала и пространственной изоляции. В каждой изолированной популяции вследствие дрейфа генов и отбора меняется генофонд. Далее наступает репродуктивная изоляция, что ведет к образованию новых видов. Причинами разрыва ареала могут быть горные процессы, ледники, образования рек и другие геологические процессы. Таким образом, возникли разнообразные виды вьюрков на Галапагосских островах, описанные Дарвиным. Заяц-беляк распространенный почти по всей территории нашей страны, в тех областях, где зима не снежная возник заяц-русак, а в горных районах заяц-толай. Некоторые виды синиц возникли в результате географической изоляции.
Экологическое видообразование (Симпатрическое видообразование)- новые формы занимают разные экологические ниши в пределах одного ареала. Изоляция происходит вследствие несоответствия времени и места скрещивания, поведения животных, приспособления к различным способам опыления растений, потребление различной пищи и т.д.
Например, 5 видов лютиков, обитающих на Европейской территории, возникли из одного исходного вида в связи с изменениями условий. В озере Байкал в течение 10 млн. лет возникло множество эндемических видов рыб и беспозвоночных: бокоплавов — 250 видов, из одного предкового. Синицы — по пищевой специализации.
Таким образом, давайте сделаем вывод: на чем основывается видообразование? (Учащиеся на основе знаний прошлой темы делают вывод.)
Так же есть и такие способы видообразования:
Видообразование путем скрещивания- новая форма образуется в результате скрещивания двух видов. Чаще всего такой вариант реализуется путем алополиплоидии. Примером такого видообразование является слива (гибрид терна и алычи)
Видообразование путем полиплоидии- новая форма образуется из старой путем полиплоидизации. Этот способ видообразования распространен у растений
Видообразование путем движущего отбора- в случае действия движущего отбора вид остается на том же месте и от него не отделяются популяции. Но со временем изменения биологии вида становятся настолько значительными, что он теряет сходство с предковою форме (в этом случае изоляция является функцией времени; если бы потомок существовал одновременно с предковою форме, их скрещивание было бы невозможным)
Итак, каким образом может возникнуть новый вид? Путем полиплоидии или отдаленной гибридизации.
Таким образом, возникли новые культурные сорта, но и в дикой природе эти процессы идут (шиповник, слива домашняя).
Как вы думаете в настоящее время, какое видообразование преобладает?
Подумайте, с чем связанно внезапное видообразование? (ответы, их корректировка: с загрязнением окружающей среды, воды, почвы, воздуха, радиации, хим. веществ, озоновых дыр и т.д. особенно ядохимикатов которые приводят к появлению новых видов вредных насекомых: комаров, моли, бабочек, колорадского жука и т.д.; затрагивается и тема птичьего гриппа.)
Вывод: (подвести, что бы ученики сделали самостоятельно.)
IV. Обобщение, систематизация и контроль знаний и умений учащихся.
Задание 1. На основе полученных знаний составьте две схемы: «Видообразование» и «Видообразование с помощью дивергенции». Работа в парах
Задание 2. Кроссворд. Работа у доски
Кроссворд «Факторы эволюции по Ч. Дарвину»
Начало формы
Конец формы
1. Образование новых видов под действием естественного отбора в процессе исторического развития.
2. Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и ведущие к образованию новых видов, — начальный этап эволюции.
3. Эволюционный процесс образования из видов, возникших в результате микроэволюции.
4. Видообразование путём географической изоляции популяции – при расселении, распадении ареала.
5. Совокупность особей одного вида, занимающих определённый ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида. Это элементарная эволюционная структура.
6. Английский естествоиспытатель. Создал теорию эволюции органического мира.
7. Относительная целесообразность строения и функций организма, явившаяся результатом естественного отбора.
8. Способность организмов изменять свои признаки и свойства.
9. Способность организмов передавать следующему поколению свои признаки и свойства.
10. Результат борьбы за существование.
11. Совокупность популяций особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к сходным условиям жизни и занимающих в природе определённую область распространения — ареал.
12. Процесс исторического развития живой природы на основе изменчивости, наследственности и естественного отбора.
13. Расхождение признаков в пределах популяции, вида, возникающее под действием естественного отбора.
14. Образование нового вида путём освоения популяцией нового местообитания в пределах ареала данного вида.
15. Сближение признаков в пределах разных систематических групп живых организмов, возникших при воздействии относительно одинаковых условий существования в ходе естественного отбора.
16. Совокупность генов популяции в данный период времени.
17. Разработанная Ч. Дарвином теория эволюции органического мира на Земле путём естественного происхождения видов на основе изменчивости, наследственности, борьбы за существование и отбора.
V. Домашнее задание
1) изучить § ;
2) ответить на вопросы и выполнить задания после параграфа;
3) выполнить задания (по выбору учителя) устно.
VI. Итог урока
Прием «Микрофон».
Запомните!
Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.
Рефлексия
Настал черед подвести итог урока, в этом вам поможет памятка. (На стадии рефлексии урока для формирования монологических ответов и самооценивания учащихся целесообразно использование памятки):
Я могу себя похвалить за…
Я могу похвалить одноклассников за…
Меня удивило…
Для меня было открытием то, что …
На мой взгляд, не удалось…, потому что…
На будущее я учту…
Список использованной литературы:
Л.Н. Сухорукова. Поурочные разработки. 10- 11 классы;
Учебник «Сухорукова 10-11 класс» авт. Л.Н. Сухорукова.
Интернет-ресурсы:
http://festival.1september.ru/articles/593565/
https://infourok.ru/urok-biologii-po-teme-puti-i-skorost-vidoobrazovaniya-geograficheskoe-i-ekologicheskoe-vidoobrazovanie-klass-1500754.html
Описание презентации по отдельным слайдам:
1 слайд Описание слайда: 2 слайд Описание слайда:Микроэволюция Макроэволюция изменение популяций, ведущее к образованию новых видов или к изменению исходного вида, т.е. эволюция в пределах вида эволюция, ведущая к возникновению надвидовых групп: родов, семейств, классов и т.д.
3 слайд Описание слайда:исходный вид род — род 1 род 2 род3 семейство —
4 слайд Описание слайда:ВИДООБРАЗОВАНИЕ — это сложный эволюционный процесс, возникновения нового вида при определенных условиях. *
5 слайд Описание слайда: 6 слайд Описание слайда: 7 слайд Описание слайда: 8 слайд Описание слайда: 9 слайд Описание слайда: 10 слайд Описание слайда:Аллопатрическое видообразование связано со сменой родины, расселением и изменением, пространственным обособлением дивергирующихся групп. В зависимости от специфики изолирующего фактора выделяют два способа аллопатрического видообразования — географическое и экологическое. Географическое видообразование происходит путем формирования географических рас (подвидов) в процессе расселения, освоения новых территорий и приспособления к ним. При этом образуются частично, а затем и полностью изолированные расы, которые, размножаясь «в себе», становятся и репродуктивно разобщенными. Географическое видообразование может осуществляться двумя основными путями — путем миграции и путем фрагментации ареала материнского вида.
11 слайд Описание слайда: 12 слайд Описание слайда:филетический гибридогенный дивергенция А А А В В В С С А А В
13 слайд Описание слайда:это видообразование, когда вид изменяется в череде поколений (например, ряд ископаемых европейских слонов), превращается в новый вид. Границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно – она всегда будет условной.
14 слайд Описание слайда:При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Филетическое видообразование включает стазигенез — развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез — развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу.
15 слайд Описание слайда: 16 слайд Описание слайда:Этот тип видообразования основывается на принципе дивергенции (в теории Ч. Дарвина – это прогрессирующее расхождение признаков организмов в процессе эволюции линий, берущих начало от общего предка). Дивергентное видообразование сводится к генетическому обособлению эволюционирующих популяций. Такое обособление достигается тогда, когда возникают устойчивые преграды к обмену генами и первоначально единый генный поток разделяется на разные русла. Дивергенция является неизбежным следствием разнообразия жизненных условий и внутривидовой борьбы за существования.
17 слайд Описание слайда:В качестве примера данного типа могут служить два подвида прострела − западный и восточный. Прогрессирующее расхождение и специализация потребностей различных групп ведут к дальнейшему ослаблению межгрупповой конкуренции. Виды стабилизируются, и процесс дивергентного видообразования прекращается. Эволюцию, основанную на дивергенции и адаптивной радиации, называют кладогенезом.
18 слайд Описание слайда:является обычным у растений. В этом случае могут образовываться комплексы видов (или полувидов), связанных между собой гибридизацией – сингамеоны. В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно. Видообразование через гибридизацию должно проходить с последующим удвоением числа хромосом (аллополиплоидии).
19 слайд Описание слайда:тёрн алыча слива полиплоидия
20 слайд Описание слайда:заяц-беляк (леса) заяц-русак (степи) заяц-толай (горы) полиплоидия
21 слайд Описание слайда:Чарльз Дарвин Галапагосские вьюрки
22 слайд Описание слайда:общий предок
23 слайд Описание слайда:гризли бурый панда белый ≈200 тыс. лет назад
24 слайд Описание слайда:1) Изоляция популяций или изменение условий обитания на части ареала; 2) накапливание мутаций; 3) сохранение полезных мутаций путём естественного отбора; 4) возникновение репродуктивной изоляции, т. е. возникновение нового вида
25 слайд Описание слайда:географическое (аллопатрическое) экологическое (симпатрическое) если изоляция географическая если изоляция биологическая
26 слайд Описание слайда:Днепр Суслик крапчатый Суслик серый
27 слайд Описание слайда:Ландыш майский (Convallaria majalis) распространён в широколиственных лесах Европы Ландыш кейске (Convallaria keiskei) встречается на дальнем Востоке, крупнее (30 см) Ландыш закавказский (Convallaria transcaucasica) обитает в лесах Кавказа Ледник
28 слайд Описание слайда:Кольцевое расселение больших белоголовых чаек Клуша-хохотунья Серебристая чайка
29 слайд Описание слайда:В африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков
30 слайд Описание слайда:Попугайная цветочница (семена и ягоды) Древесница (почки деревьев) Серпоклювка (насекомые из под коры) Попугаеклюв (сочные плоды деревьев) Хохлатая цветочница (нектар) Общий предок
31 слайд Описание слайда:Курс профессиональной переподготовки
Учитель биологии
Курс повышения квалификации
Курс профессиональной переподготовки
Учитель биологии и химии
Найдите материал к любому уроку,
указав свой предмет (категорию), класс, учебник и тему:
Выберите категорию: Все категорииАлгебраАнглийский языкАстрономияБиологияВнеурочная деятельностьВсеобщая историяГеографияГеометрияДиректору, завучуДоп. образованиеДошкольное образованиеЕстествознаниеИЗО, МХКИностранные языкиИнформатикаИстория РоссииКлассному руководителюКоррекционное обучениеЛитератураЛитературное чтениеЛогопедия, ДефектологияМатематикаМузыкаНачальные классыНемецкий языкОБЖОбществознаниеОкружающий мирПриродоведениеРелигиоведениеРодная литератураРодной языкРусский языкСоциальному педагогуТехнологияУкраинский языкФизикаФизическая культураФилософияФранцузский языкХимияЧерчениеШкольному психологуЭкологияДругое
Выберите класс: Все классыДошкольники1 класс2 класс3 класс4 класс5 класс6 класс7 класс8 класс9 класс10 класс11 класс
Выберите учебник: Все учебники
Выберите тему: Все темы
также Вы можете выбрать тип материала:
Общая информация
Номер материала: ДБ-331546
Похожие материалы
Вам будут интересны эти курсы:
Оставьте свой комментарий
Видообразование
II. Сексуальный отбор и видообразование
III. Острова как «естественные лаборатории» для исследования видообразования
IV. Видовые концепции — биологический или филогенетический
В. «Мгновенное видообразование» через полиплоидию и т. д.
VI. экологический против «генетического» (дрифта и мутации) видообразования
VII.Прерывистое эволюция и видообразование
VIII. перевод Теорема баланса Райта против выбора массы / теория большого размера Фишера
IX. Правило Холдейна
Некоторые классики:* Дарвин, C. 1859. Происхождение видов с помощью природных Выбор или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь. 1962 издание Collier Books, Нью-Йорк.
* Дарвин, C.1871. Происхождение человека и отбор в Отношение к сексу. Издание 1981 года издательством Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.
* Добжанский Т. 1937. Генетика и происхождение видов. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
Endler, J.A. 1977. Географическая вариация, видообразование и Клайнс. Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.
* Фишер Р.А. 1958. Генетическая теория естественного отбора. 2-е изд. Dover Press, N.Y. (1-е издано в 1930 году Оксфордским университетом Нажмите).
* Gould, S.J. 1973. Онтогенез и филогения. Гарвардский университет Press, Cambridge, Mass.
* Майр, Э. 1942. Систематика и происхождение видов. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк.
Otte, D. and J.A. Эндлер (ред.). 1989. Видообразование и его последствия. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс
Симпсон, Г.Г. 1944. Темп и мода в эволюции. Колумбия Университет Пресс, Нью-Йорк.
White, M.J.D. 1978. Режимы видообразования.W.H. Freeman, Сан-Франциско.
* Райт, С. 1978. Эволюция и генетика населения, Том 4: Изменчивость внутри и среди естественных популяций. Университет Чикаго Пресс, Чикаго.
Другие цитируемые документы и литература:
Avise, J.C. 1994. Глава 7: Видообразование и гибридизация. В Молекулярные маркеры, естествознание и эволюция. Чепмен и Холл, Новый Йорк.
* Avise, J.C. и K. Wollenberg. 1997. Филогенетика и происхождение видов. PNAS 94: 7748-7755.
Ayala, F.J. и W.M. Fitch. 1997. Генетика и происхождение видов: введение. PNAS 94: 7691-7697.
Бартон, Н.Х. 1996. Естественный отбор и случайный генетический дрейф как причины эволюции на островах. Фил. Сделка Royal Soc. Лондон B 351: 785-795.
Barton, N.H. и G.M. Хьюитт. 1989. Адаптация, видообразование и гибридные зоны.Природа 341: 497-503.
Brumfield, R.T., and A.P. Capparella. 1996. Исторический Диверсификация птиц на северо-западе Южной Америки: молекулярная перспектива на роль викариантных событий. Evol. 50: 1607-1624.
Brumfield, R.T., R.W. Jernigan, D.B. Макдональд и М.Дж. Braun. 2001. Эволюционные последствия расходящихся клин в манакине ( Манакус ; Авес) гибридная зона. Эволюция 55: 2070-2087.
* Буш, Г.Л. 1994.Симпатрическое видообразование у животных новое вино в старых бутылках. ДЕРЕВО 9: 285-288.
Кларк Б., М.С. Джонсон и Дж. Мюррей. Клин в генетическое расстояние между двумя видами островных наземных улиток: как молекулярно утечка может ввести нас в заблуждение насчет видообразования. Фил. Сделка Royal Soc. Лондон B 351: 773-784.
Coyne, J.A. 1994. Эрнст Майр и происхождение видов. Evol. 48: 19-30.
Coyne, J.A. 1995. Эволюционная биология: видообразование в monkeyflowers.Природа 376: 726-727.
Cracraft, J. 1983. Видовые концепции и видоанализ. Текущая Орнитология 1: 159-187.
Dall, S.R.X. 1997. Поведение и видообразование. Тенденции Экол. Evol. 12: 209-210.
* Докинз Р. 1976. Эгоистичный ген. Оксфордский университет Press, N.Y.
* Докинз, Р. 1997. Человеческий шовинизм: обзор «Полный Дом «Стивена Джея Гулда. Эволюция 51: 1015-10120.
,Endler, J.A., and M.Thery. 1996. Взаимодействующие эффекты размещения лека, поведения дисплея, окружающего света и цветовых рисунков в три неотропических лесных птицы. Am. Туземный 148: 421-452.
* Feder, J.L., C.A. Чилкот и Г.Л. Буш. 1988. Генетический Дифференциация между расами симпатического хозяина мухи яблони Rhagoletis помонелла Природа 336: 61-64.
* Fleischer, R.C., C.E. McIntosh, and C.L. Тарр. 1998. Эволюция на вулканической конвейерной ленте: использование филогеографических реконструкций и основанный на K-Ar возраст Гавайских островов для оценки молекулярных скоростей.Mol. Ecol. 7: 533-545.
* Gallardo, M.H., J.W. Bickham, R.L. Honeycutt, R.A. Охеда и Н. Колер. 1999. Открытие тетраплоидии у млекопитающего. Природа 401: 341.
Gascon, C, J.R. Malcolm, J.L. Patton, M.N. да-Сильва, J.P. Богарт, S.C. Lougheed, C.A. Перес, С. Некель, и П.Т. Боуг. 2000. Речные барьеры и географическое распространение амазонских видов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 97: 13672-13677.
* Gould, S.J.1997. Самопомощь для ежа, застрявшего на кротовина: рецензия Ричарда Докинза на «Восхождение на невероятную гору». эволюция 51: 1020-1024.
* Грант, П.Р. 1986. Экология и эволюция Дарвинс Финчс. Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.
* Грант, П.Р. и Б.Р. Грант. 1996. Видообразование и гибридизация на островных птицах. Фил. Сделка Royal Soc. London B 351: 765-772.
Грант, П.Р., и Б.Р. Грант. 1997. Генетика и происхождение видов птиц.PNAS 94: 7768-7775.
Green, D.M., T.F. Sharbel, J. Kearsley и H. Kaiser. 1996. Флюктуация в постледниковом периоде, генетическое подразделение и видообразование. в западном североамериканском комплексе пятнистых лягушек, Rana pretiosa . Evol. 50: 374-390.
Холдейн, J.B.S. 1966. Причины эволюции. Cornell Университетская пресса, Итака, Нью-Йорк.
Hostert, E.E. 1997. Укрепление: новый взгляд на старая полемика. Evol.51: 697-702.
Джонсон, Н.К.1995. Видообразование в вирео. I. Макрогеографический паттерны аллозимной изменчивости в комплексе Vireo solitarius в смежных Соединенных Штатах. Кондор 97: 903-919.
Koeslag, J.H. 1995. На двигателе видообразования. Дж. Теор. Biol. 177: 401-409.
Крутовский К.В. и Ф. Бергманн. 1995. Интрогрессивный гибридизация и филогенетические отношения между Норвегией, Picea abies (L) карст, и сибирский, P . обовата ледеб , ель виды, изученные по изозимным локусам. Наследственность 74: 464-480
* Ланде, Р. 1981. Модели видообразования по половому отбору по полигенным признакам. PNAS США 78: 3721-3725.
Liou, L.W. и T.D. Price. 1994. Видообразование подкреплением преждевременной изоляции. Эволюция 48: 1451-1459.
Lovette, I.J., E. Bermingham и R.E. Риклефс. 2001. Клеспецифическая морфологическая диверсификация и адаптивная радиация в Гавайские певчие птицы.Труды Королевского общества Лондона: биологические науки 269: 37-42.
* Мейер А., Л.Л. Ноулз и Э. Верхейен. 1996. Широкое распространение географическое распределение митохондриальных гаплотипов в населенном пункте рыбы цихлиды из озера Танганьика. Молекулярная экология 5 (3): 341-350.
Mooers, A.O. и A.P. Møller. 1996. Колониальное разведение и видообразование у птиц. Evol. Ecol. 10: 375-385.
Orr, H.A., and L.H. Orr. 1996. В ожидании видообразования: влияние подразделения населения на время до видообразования.Evol. 50: 1742-1749.
Орр, Х.А. 1997. Правило Холдейна. Энн. Преподобный Экол. Сист. 28: 195-218.
* Орр, М.Р. и Т.Б. Смит. Экология и видообразование. тенденции Ecol. Evol. 13: 502-506.
Parsons, T.J., S.L. Олсон и М.Дж. Браун. 1993. Однонаправленный распространение вторичных признаков сексуального оперения по гибридной зоне птиц. Science 260: 1643-1646.
Пирсон С.Ф. и С. Ровер. 2000. Асимметрия у мужчин агрессия через зону птичьего гибрида.Behav. Ecol. 11: 93-101.
Rice, W.R., and E.E. Hostert. 1993. Лабораторные эксперименты на видообразовании: что мы узнали за сорок лет? Evol. 47: 1637-1653.
Rieseberg, L.H., A. Widmer, A.M. Arntz и J.M. Burke. 2002. Направленный отбор является основной причиной фенотипической диверсификации. PNAS USA 99: 12242-12245.
* Родерик Г.К. и Р.Г. Гиллеспи. 1998. Видообразование и филогеография земных членистоногих Гавайских островов.Молекулярная экология 7: 519-531.
Rohwer S. и C. Wood. 1998. Три гибридные зоны между Отшельники и камышевки в Вашингтоне и Орегоне. Auk 115: 284-310.
Саволайнен В., М.-С. Anstett, C. Lexer, J. Hutton, J.C. Clarkson, M.V. Норуп, М.П. Пауэлл, Д. Спрингейт, Н. Саламин и В. Дж. Бейкер. 2006. Симпатрическое видообразование в ладонях на океаническом острове. Природа 441: 210-213.
Schliewen UK, Tautz D, Paabo S. 1994. Симпатрическое видообразование Предложено монофилией кратерных озерных цихлид.Природа 368: 629-632.
* Шлютер, Д. 2001. Экология и происхождение видов. Тенденции в экологии и эволюции 16: 372-380.
* Шлютер Д. и Т. Цена. 1993. Честность, восприятие и дивергенция населения в сексуально выбранных чертах. Proc. Рой. Soc. London B 253: 117-122.
* Слаткин М., 1996. В защиту основополагающих теорий видообразования. Am. Туземный 147: 493-505.
* Smith, T.B., R.K. Уэйн, Д.Дж. Гирман и М.В.Bruford. 1997. Роль экотонов в формировании биоразнообразия тропических лесов. Наука 276: 1855-1857.
Соренсон, М.Д., К.М. Sefc и R.B. Payne. 2003. Видообразование путем переключения хозяина у паразитических индиго. Природа 424: 928-931.
Stein, A.C. и J.A.C. Uy. 2006. Однонаправленная интрогрессия сексуально отобранного признака через гибридную зону птиц: роль для женского выбора? Evol. 60: 1476-1485.
* Tegelström H. и H.P. Gelter. 1990. Холдейнс Правило и пол пристрастного потока генов между двумя гибридизирующимися видами мухоловки ( Ficedula albicollis и F.hypoleuca , Aves: Muscicapidae). Evol. 44: 2012-2021.
Темплтон, А.Р. 1980. Режимы видообразования и умозаключений основанный на генетических расстояниях. Evol. 34: 719-729.
* Темплтон, А.Р. 1996. Экспериментальное доказательство генетической устойчивости модель видообразования. Evol. 50: 909-915.
Правда, J.R. и соавт. 1997. Количественный генетический анализ дивергенции у мужчин вторичных половых признаков между Drosophila simulans и Drosophila Мавритания .Evol. 51: 816-832
Турелли М. 1998. Причины правления Холдейна. Наука 282, 889-891.
* Turner, G.F., and M.T. Берроуз. 1995. Модель для симпатического видообразование по половому признаку. Proc. Рой. Soc. London B 260: 287-292.
Turner, J.R.G., and J.L.B. Маллет. 1996. Неужели лесные острова управлять разнообразием осторожно окрашенных бабочек? Биотический дрейф и сдвигающийся баланс. Фил. Сделка Royal Soc. London B 351: 835-845.
* Верхейен, Е.Л. Рюбер, Дж. Сноекс и А. Мейер. 1996. Митохондриальная филогеография каменных цихлид эволюционное влияние исторических колебаний уровня озера Танганьика, Африка. Фил. Сделка Royal Soc. London B 351: 797-805.
* Wade, M.J., and C.J. Goodnight. Теории Фишера и Райт в контексте метапопуляции: когда природа делает много маленьких эксперименты. Evol. 52: 1537-1553.
* West Eberhard, M.J. 1983.Сексуальный отбор, социальная конкуренция и видообразование. Quart. Rev. Biol. 58: 155-183.
* Zeh, D.W. и J.A. Це. 1994. Когда морфология вводит в заблуждение: межпопуляционная однородность в половом отборе маскирует генетическую дивергенцию в популяции псевдокорпионов, обитающих на арлекиновых жуках. Эволюция 48: 1168-1182.
Цинк, Р.М. 1994. География изменения митохондриальной ДНК, структура популяции, гибридизация и границы видов у воробья лисицы ( Passerella iliaca ).Evol. 48: 96-111.
* Zink, R.M., and M.C. McKitrick. 1995. Дискуссия закончилась Видовые концепции и их значение для орнитологии. Auk 112: 701-719.
Вернуться к началу страницы
.- Учебный ресурс
- Проводить исследования
- Искусство и Гуманитарные науки
- Бизнес
- Инженерная технология
- Иностранный язык
- история
- математический
- Наука
- Социальная наука
Топ подкатегорий
- Advanced Math
- алгебра
- Basic Math
- Исчисление
- Геометрия
- Линейная Алгебра
- Предварительная алгебра
- Предварительное исчисление
- Статистика и вероятность
- Тригонометрия
- другое →
Топ подкатегорий
- Астрономия
- Астрофизика
- Биология
- Химия
- Науки о Земле
- Наука об окружающей среде
- Наука о здоровье
- Физика
- другое →
Топ подкатегорий
- Антропология
- Закон
- Политология
- Психология
- Социология
- другое →
Топ подкатегорий
- Бухгалтерский учет
- Экономика
- Финансы
- Управление
- другое →
Топ подкатегорий
- Аэрокосмическая Техника
- Биоинженерия
- Химическая инженерия
- Гражданское строительство
- Компьютерные науки
- Электротехника
- Промышленный инжиниринг
- Машиностроение
- Веб-дизайн
- другое →
Топ подкатегорий
- Архитектура
- Связь
- английский
- Гендерные исследования
- Музыка
- исполнительских искусств
- Философия
- Религиоведение
- Написание
- другое →
Топ подкатегорий
- Древняя история
- Европейская история
- История США
- Всемирная история
- другое →
Топ подкатегорий
- хорватский
- чешский
- финский
- Учебный ресурс
- Проводить исследования
- Искусство и Гуманитарные науки
- Бизнес
- Инженерная технология
- Иностранный язык
- история
- математический
- Наука
- Социальная наука
Топ подкатегорий
- Advanced Math
- алгебра
- Basic Math
- Исчисление
- Геометрия
- Линейная Алгебра
- Предварительная алгебра
- Предварительное исчисление
- Статистика и вероятность
- Тригонометрия
- другое →
Топ подкатегорий
- Астрономия
- Астрофизика
- Биология
- Химия
- Науки о Земле
- Наука об окружающей среде
- Наука о здоровье
- Физика
- другое →
Топ подкатегорий
- Антропология
- Закон
- Политология
- Психология
- Социология
- другое →
Топ подкатегорий
- Бухгалтерский учет
- Экономика
- Финансы
- Управление
- другое →
Топ подкатегорий
- Аэрокосмическая Техника
- Биоинженерия
- Химическая инженерия
- Гражданское строительство
- Компьютерные науки
- Электротехника
- Промышленный инжиниринг
- Машиностроение
- Веб-дизайн
- другое →
Топ подкатегорий
- Архитектура
- Связь
- английский
- Гендерные исследования
- Музыка
- исполнительских искусств
- Философия
- Религиоведение
- Написание
- другое →
Топ подкатегорий
- Древняя история
- Европейская история
- История США
- Всемирная история
- другое →
Топ подкатегорий
- хорватский
- чешский
- финский
- греческий
- хинди
Файл: Specification modes.svg — Wikimedia Commons
Резюме [редактировать]
Лицензирование [редактировать]
I, владелец авторских прав на это произведение, настоящим публикую его под следующими лицензиями:
| Этот файл распространяется по лицензии Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported. При условии отказа от ответственности. | |
| ||
Этот тег лицензирования был добавлен в этот файл как часть обновления лицензии GFDL. Http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/CC-BY-SA-3.0Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Truetrue |
| Этот файл лицензирован по лицензии Creative Commons Attribution-Share Alike 2.5 Generic, 2.0 Generic и 1.0 Generic. | |
https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5 CC BY-SA 2.5 Creative Commons Attribution-Share Alike 2.5 правда правда |
Вы можете выбрать лицензию по вашему выбору.
Производные работы [править]
Производные работы от этого файла:
✦ Режимы видообразования-es.svg
✦ Режимы видообразования-ar.svg
✦ Режимы видообразования-fi.svg
✦ Режимы видообразования-ru.svg
Нажмите на дату / время, чтобы посмотреть файл, который был загружен в тот момент.
Дата / Время | Миниатюра | Размеры | Пользователь | Комментарий | |
---|---|---|---|---|---|
текущее | 14:23, 29 октября 2006 | 350 × 320 (37 КБ) | Ilmari Karonen (talk | contribs) | настраивают тексты, делают последний ряд всех столбцов идентичными | |
00:15, 29 октября 2006 г. | 350 × 320 (37 КБ) | Ilmari Karonen (talk | contribs) | слегка настраивают перекрытие диапазона в нижнем ряду | ||
23:06, 28 октября 2006 г. | 350 × 320 (38 КБ) | Ilmari Karonen (talk | contribs) | добавляет перипатрическое видообразование в отличие от парапатрического | ||
22:17, 18 июля 2006 г. | 280 × 320 (28 КБ) | Ильмари Каронен (talk | contribs) | Географическая иллюстрация ПРОСТРАНСТВЕННЫХ АСПЕКТОВ СПЕЦИАЦИИ: # аллопатрическое видообразование — физический барьер делит население # парапатрическое видообразование — исходная популяция оставляет исходное # симпатрическое видообразование — видообразование происходит без физического разделения B |
Вы не можете перезаписать этот файл.
Следующая страница использует этот файл:
- Пользователь: Ilmari Karonen / Галерея
Следующие другие вики используют этот файл:
- Использование на bs.wikipedia.org
- Использование на ca.wikipedia.org
- Использование на cs.wikipedia.org
- Использование на el.wikipedia.org
- Использование на en.wikipedia.org
- Использование на en.wikibooks.org
- Использование на es.wikipedia.org
- Использование на et.wikipedia.org
- Использование по id.wikipedia.org
- Использование на ja.wikipedia.org
- Использование на kk.wikipedia.org
- Использование на kn.wikipedia.org
- Использование на mk.wikipedia.org
- Использование на pt.wikipedia.org
- Использование на sv.wikipedia.org
- Использование на th.wikipedia.org
- Использование на tr.wikipedia.org
- Использование на uk.wikipedia.org
Leave A Comment