Демоверсии, спецификации, кодификаторы

Единый государственный экзамен по русскому языку

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация
  • Словарик паронимов
  • Орфоэпический словник

Единый государственный экзамен по математике

  • Демонстрационный вариант для базового уровня
  • Спецификация для базового уровня
  • Кодификатор требований
  • Кодификатор элементов
  • Демонстрационный вариант для профильного уровня
  • Спецификация для профильного уровня

Единый государственный экзамен по физике

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по химии

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по информатике и ИКТ

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по биологии

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по истории

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по географии

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по обществознанию

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по литературе

  • Демонстрационный вариант
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по английскому языку

  • Демонстрационный вариант (письменная часть)
  • Демонстрационный вариант (устная часть)
  • Демонстрационный вариант (аудио)
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по немецкому языку

  • Демонстрационный вариант (письменная часть)
  • Демонстрационный вариант (устная часть)
  • Демонстрационный вариант (аудио)
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по французскому языку

  • Демонстрационный вариант (письменная часть)
  • Демонстрационный вариант (устная часть)
  • Демонстрационный вариант (аудио)
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по испанскому языку

  • Демонстрационный вариант (письменная часть)
  • Демонстрационный вариант (устная часть)
  • Демонстрационный вариант (аудио)
  • Кодификатор
  • Спецификация

Единый государственный экзамен по китайскому языку

  • Демонстрационный вариант (письменная часть)
  • Демонстрационный вариант (устная часть)
  • Демонстрационный вариант (аудио)
  • Кодификатор
  • Спецификация

Варианты досрочного ЕГЭ 2020 по литературе от ФИПИ

Официальный сайт ФИПИ опубликовал по два варианта досрочного периода ЕГЭ 2020 по литературе. В  2020 году ФИПИ дополнительно публикует и ответы с критериями оценивания.

Так же ФИПИ опубликовал методические рекомендации для самостоятельной подготовки к ЕГЭ 2020.

вариант 1 | ответы | критерии

вариант 2 | ответы | критерии

→ методические рекомендации

Каждый вариант контрольных измерительных материалов по литературе состоит из двух частей (принята сквозная нумерация заданий). КИМ включает в себя 17 заданий, различающихся формой и уровнем сложности.

В части 1 предлагается выполнение заданий, содержащих вопросы к анализу литературных произведений (или их фрагментов). Проверяется умение понимать содержание и определять особенности художественной структуры изученных произведений (тематика и проблематика, герои и события, художественные приёмы, различные виды тропов и т.п.), а также рассматривать предложенные художественные тексты в сопоставлении с произведениями других авторов на основании близости их проблематики.

Часть 1 включает в себя два комплекса заданий. Первый комплекс относится к фрагменту эпического, или лироэпического, или драматического произведения: семь заданий с кратким ответом (задания 1–7), требующих написания слóва, или словосочетания, или последовательности цифр, и два задания с развёрнутым ответом в объёме 5–10 предложений (задания 8, 9).

Второй комплекс относится к лирическому произведению: пять заданий с кратким ответом (задания 10–14) и два задания с развёрнутым ответом в объёме 5–10 предложений (задания 15, 16). Выполнение любого из заданий с кратким ответом оценивается одним баллом, за выполнение заданий 8 и 15 можно максимально получить по 6 баллов.

Выполнение заданий 9 и 16 оцениваются по 10 баллов каждое. В части 1 работы, предполагающей анализ художественных текстов, проверяется не только знание конкретных произведений, но и способность анализировать текст с учётом его жанра, тематики и проблематики (в конкретном варианте КИМ могут быть предложены фрагменты романа, повести, рассказа, поэмы, пьесы, полный текст стихотворения).

Задания 9 и 16 части 1 предполагают выход в широкий литературный контекст и требуют сравнения данного художественного текста с другими произведениями по указанным в заданиях аспектам сопоставления. Такие задания опираются на умения сопоставлять, включать в рассуждения разного рода литературные ассоциации (например: «В каких произведениях отечественных писателей изображён конфликт поколений и в чём эти произведения можно сопоставить с приведённым фрагментом пьесы А.С. Грибоедова «Горе от ума»?»).

При выполнении заданий части 1, требующих написания развёрнутых ответов, выполняются задачи на определение в процессе анализа места и роли эпизода (сцены) в общей структуре произведения, раскрытие сюжетных, композиционных, тематических и стилистических особенностей текста, а также на обобщение своих наблюдений с опорой на широкий литературный контекст (привлечение не менее двух произведений других авторов для сопоставления с исходно предложенным текстом).

Часть 2 экзаменационной работы требует написания полноформатного развёрнутого сочинения на литературную тему. Таким образом, к отработанным в первой части вопросам добавляется ещё одно задание, при выполнении которого необходимо самостоятельно скомпоновать и проанализировать конкретный литературный материал. Для написания сочинения предлагается на выбор одна из четырёх тем.

Приступая к выполнению задания 17, необходимо выбрать только одну из предложенных тем и написать по ней сочинение, обосновывая свои суждения обращением к произведению (по памяти). Написание сочинения требует большой меры самостоятельности и является наиболее творческой частью экзаменационной работы. Чтобы успешно справиться с этим и другими заданиями с развёрнутым ответом, необходимо внимательно ознакомиться с инструкциями к их выполнению, следуя соответствующим установкам.

Смотрите также:

ФИПИ опубликовал комментарии к тематическим направлениям итогового сочинения 2020/21 учебного года

ФИПИ опубликовал комментарии к тематическим направлениям итогового сочинения 2020/21 учебного года

Федеральный институт педагогических измерений (ФИПИ) опубликовал комментарии к открытым направлениям тем итогового сочинения на 2020/21 учебный год.

 

Успешное написание итогового сочинения является для выпускников 11 классов допуском к государственной итоговой аттестации. Оценивается оно по системе «зачет»/«незачет». Обучающиеся с ограниченными возможностями здоровья вместо итогового сочинения вправе выбрать написание изложения. Итоговое сочинение по желанию могут писать и выпускники прошлых лет для представления его результатов при поступлении в вузы.

Пять открытых направлений тем итогового сочинения на 2020/21 учебный год:

1. Забвению не подлежит.

Темы сочинений данного направления нацеливают на размышление о значимых исторических событиях, деятелях, общественных явлениях, достижениях науки и культуры, оказавших влияние как на судьбы конкретных людей, так и на развитие общества и человеческой цивилизации в целом. Память о них не имеет срока давности, передается от поколения к поколению, напоминая о горьких уроках прошлого и его славных страницах. Примером глубокого осмысления этой проблемы могут служить произведения художественной, философской, научной литературы, критики, публицистики, мемуарной прозы.

  

2. Я и другие.

При раскрытии тем, связанных с названным направлением, целесообразно обратиться к различным формам человеческого взаимодействия, вопросам взаимоотношений личности и общества, проблеме самоопределения человека в социальной среде. В основу сочинения могут лечь рассуждения о причинах возникновения и способах разрешения межличностных конфликтов, о путях достижения понимания и согласия между людьми. Собственный жизненный опыт, а также обращение к различным литературным источникам (в том числе к философской литературе и публицистике) дадут возможность глубокого отклика на предложенную тему.  

3. Время перемен.

В рамках данного направления можно будет поразмышлять о меняющемся мире, о причинах и следствиях изменений, происходящих внутри человека и в окружающей его действительности, о том, перед каким выбором он оказывается в период формирования собственного мировоззрения, в эпоху социальных и культурных изменений. На эти и другие вопросы в русле конкретных тем можно ответить, опираясь на различные литературные источники (художественные произведения, мемуаристку, научную литературу, публицистику), а также на собственный опыт осмысления жизни в «большом времени» с его проблемами и противоречиями.

  

4. Разговор с собой.

Названное направление побуждает к размышлению о том, что значит «быть самим собой». Данная тематика связана с вопросами, которые человек задает сам себе, об опасности внутреннего разлада, о работе совести и поисках смысла жизни. Темы этого направления нацеливают на самоанализ, осмысление опыта других людей (или поступков литературных героев), стремящихся понять себя. Темы позволяют задуматься о сильных и слабых сторонах собственной личности, о ценности и уникальности своего внутреннего мира, о необходимости самопознания и самосовершенствования. Раскрывая тему, можно обратиться к художественной, психологической, философской литературе, мемуарам, дневникам и публицистике.  

5. Между прошлым и будущим: портрет моего поколения.

Темы сочинений данного направления приглашают к размышлению о культурных запросах современного человека, его литературных пристрастиях, жизненной позиции, о сходстве и различиях между ним и его предшественниками, о влиянии молодого поколения на формирование будущего мира. Потребуется осмысление духовных ценностей и нравственных ориентиров молодежи, ее места в современном мире. О сущности сегодняшнего поколения, чертах людей ХХI века размышляют современные писатели, ученые, журналисты, чья позиция имеет подчас дискуссионный характер, что дает возможность высказать свое мнение в рамках обозначенной проблематики.  

Комплекты тем итогового сочинения для различных регионов станут известны за 15 минут до его начала по местному времени. 

В 2020/21 учебном году итоговое сочинение пройдет 2 декабря 2020 года, 3 февраля и 5 мая 2021 года.

ФИПИ рассказал, какими будут задания для выпускников 9 классов в 2020 году

Полный переход основной школы на Федеральные государственные образовательные стандарты (ФГОС) планируется в 2019-2020 учебном году. В связи с этим Федеральный институт педагогических измерений (ФИПИ) готовит модели контрольных измерительных материалов (КИМ), которые будут учитывать требования ФГОС.

Для общественно-профессионального обсуждения на сайте ФИПИ уже опубликованы перспективные модели КИМ для государственной итоговой аттестации выпускников 9 классов по 7 предметам: история, обществознание, география, биология, физика, химия, информатика. Все замечания и предложения принимаются на электронный адрес:[email protected] до конца текущего года.

«Мы обсуждаем развитие контрольных измерительных материалов по отношению ко всем процедурам оценки качества образования, и, в первую очередь, государственной итоговой аттестации. Единая концепция в разработке КИМ – главное условие обеспечения преемственности экзаменационных моделей, привыкания к ним школы, их правильного восприятия школой», – пояснила Оксана Решетникова, директор Федерального института педагогических измерений.

В обновленных моделях акцент сделан на практико-ориентированные задания. Для их выполнения требуется продуктивное использование полученных знаний, умение отбирать и комбинировать необходимые данные, находить оптимальные пути решения.

Новые контрольные измерительные материалы представляют собой круг учебно-познавательных и учебно-практических задач, умение решать которые необходимо для успешного продолжения обучения и социализации. Оценке подлежат как предметные, так и метапредметные результаты обучения, в том числе навыки функционального чтения, умения объяснять явления и процессы окружающего мира, аргументировать свое мнение, рассуждать, сравнивать, классифицировать изученные объекты.

Одним из наиболее наглядных изменений в экзаменационных моделях стоит назвать компьютеризацию процедуры ОГЭ по информатике. Впервые в экзаменационные материалы по географии включена работа с реальными информационными сообщениями СМИ. Это позволит оценить общую географическую грамотность выпускников.

А экзамены по информатике, химии, физике и биологии составлены в соответствии со Стратегией научно-технологического развития РФ, что в будущем позволит выпускнику легче ориентироваться в профессиональной среде. Как отметили руководители комиссий разработчиков заданий по химии и физике, в новых экзаменационных заданиях у выпускников предусмотрена возможность проведения реального эксперимента.

«Одно из заданий по химии – определение состава вещества в пробирке. Для этого будет предложен перечень веществ, из которых участник экзамена должен выбрать те реактивы, которые позволят определить вещество, которое находится в пробирке. Для этого необходимо спланировать эксперимент, составить алгоритм действий и провести опыт. Планирование, контроль – это навыки, которыми девятиклассник должен владеть», — рассказал Дмитрий Добротин, руководитель федеральной комиссии разработчиков КИМ для ГИА по химии.

Также эксперты отметили, что новые экзаменационные модели по всем предметам включают задания, которые дают возможность школьнику показать свои творческие и аналитические способности. «Например, ребятам предлагается визуальное изображение социальной ситуации или определенное суждение о ней. Они должны сформулировать свое мнение или оценку и подкрепить их своими аргументами, предложить свой способ действия в заданной социальной ситуации», – объяснила Татьяна Лискова, руководитель федеральной комиссии разработчиков КИМ для ГИА по обществознанию.

Переход на новые образовательные стандарты носит эволюционный характер. Уже с 2015 года в систему государственной итоговой аттестации в 9 и 11 классах постепенно включаются принципиально новые задания. А устное собеседование по русскому языку, которое уже в этом году станет допуском к ГИА-9, полностью построено по новым образовательным стандартам.

При этом в новых КИМ сохранена часть прежних заданий. Это связано, прежде всего, с преемственностью содержания, изучаемого в основной школе. Например, экзамен по истории, как и прежде, ориентирован на содержание историко-культурного стандарта. Преемственны также и многие формируемые умения. По словам разработчиков, в новых моделях сохранены задания на работу с информацией, представленной в разных формах. Например, обработка информации в электронных таблицах в информатике, работа с таблицами, диаграммами и различными картами в географии, со статистикой в истории и обществознании.

В следующем году будут опубликованы новые экзаменационные модели ОГЭ по русскому языку, математике, иностранным языкам и литературе. Далее планируется приступить к формированию новых экзаменационных моделей для единого государственного экзамена.

ФГБНУ «Федеральный институт педагогических измерений»

ФГБНУ «Федеральный институт педагогических измерений» осуществляет образовательную деятельность на основании лицензии №036509 от 07 сентября 2015 г., выданной Департаментом образования г. Москвы на право оказания образовательных услуг по реализации образовательных программ дополнительного профессионального образования.

Уважаемые коллеги!

ФГБНУ «ФИПИ» в период с сентября 2020 года по апрель 2021 года проводит курсы повышения квалификации по программе «Подготовка экспертов для работы в региональной предметной комиссии при проведении государственной итоговой аттестации по  образовательным программам основного и среднего общего образования»:

– по обучению председателей и экспертов региональных предметных комиссий по проверке ЕГЭ
Форма обучения – дистанционная. Продолжительность программы – 72 часа.
     с 21 сентября по 21 октября 2020 г. – Математика (ЕГЭ), История (ЕГЭ), Химия (ЕГЭ). Прием заявок до 11 сентября 2020 г.
     с 09 ноября по 09 декабря 2020 г. – Физика (ЕГЭ), Литература (ЕГЭ), Обществознание (ЕГЭ). Прием заявок до 30 октября 2020 г.
     с 25 января по 25 февраля 2021 г. – Русский язык (ЕГЭ), Биология (ЕГЭ), Английский язык (ЕГЭ). Прием заявок до 15 января 2021 г.
     с 15 марта по 15 апреля 2021 г. – География (ЕГЭ). Прием заявок до 05 марта 2021 г.

– по обучению председателей и экспертов региональных предметных комиссий по проверке ОГЭ
Форма обучения – дистанционная. Продолжительность программы – 36 часа.
     с 12 октября по 27 октября 2020 г.Литература (ОГЭ), Информатика (ОГЭ). Прием заявок до 02 октября 2020 г.
     с 16 ноября по 01 декабря 2020 г. – География (ОГЭ), Русский язык (ОГЭ), Биология (ОГЭ). Прием заявок до 06 ноября 2020 г.
     с 01 февраля по 16 февраля 2021 г. – Математика (ОГЭ), Химия (ОГЭ), Обществознание (ОГЭ). Прием заявок до 22 января 2021 г.
     с 22 марта по 06 марта 2021 г. – Физика (ОГЭ), Английский язык (ОГЭ), История (ОГЭ). Прием заявок до 12 марта 2021 г.

Количество слушателей в группе ограничено. По окончании обучения выдается удостоверение о повышении квалификации. Обучение платное.

Обращаем внимание на то, что в целях обеспечения целевого набора на курсы повышения квалификации ФГБНУ «ФИПИ» региональных специалистов, действительно привлекаемых к работам по оценке развернутых ответов ЕГЭ и ОГЭ, зачисление на курсы осуществляется приоритетно по рекомендации, оформленной официальной заявкой органов исполнительной власти субъектов Российской Федерации, осуществляющих государственное управление в сфере образования (форма заявки1, форма заявки 2). На оставшиеся места, при их наличии, зачисляются граждане РФ, подавшие заявки в установленный срок, в порядке очередности по реестру учета заявок.

По всем организационным вопросам обращаться к методисту ФГБНУ «ФИПИ» Теровой Елене Викторовне, [email protected], (495)252-24-51

Информацию можно также посмотреть на сайте ФГБНУ «ФИПИ»  https://fipi.ru/uslugi/profobrazovaniye

Задания из открытого банка ФИПИ для ЕГЭ по литературе » Незнайка — ЕГЭ, ОГЭ, ВПР 2020 и Итоговое сочинение

Многим, в том числе и мне, крайне не нравится, как представлены задания в открытом банке ФИПИ. Всё свалено в кучу, искать по авторам нельзя, да и поиска там просто нет. Теперь же эта проблема решена. Рассортировал для вас все эти задания.

Кстати, некоторые задания я выделил курсивом с той целью, чтобы вы в первую очередь обратили на них внимание. Это тенденциозные темы, над которыми надо разобраться в первую очередь, когда прочитали произведение.

Заодно напомню, что у нас есть готовые варианты ЕГЭ по литературе, которые мы составили на основе разрозненных заданий открытого банка ФИПИ.

Слово о полку Игореве

Как в «Слове о полку Игореве» проявляется авторское отношение к героям и событиям?

Грибоедов

8. Что даёт основание утверждать, что Репетилов выступает в качестве пародийного «двойника» Чацкого?

8. Почему особым достижением Грибоедова-драматурга А.С.Пушкин считал язык комедии?

8. Как соотносится с реальными событиями пьесы придуманный Софьей сон?

8. Кто Чацкий: «лишний» человек или личность, не нашедшая свое место в жизни? (По комедии А.С.Грибоедова «Горе от ума».)

9. В каких произведениях русской классики описаны сны героев и в чем их можно сравнить со сном героини пьесы А.С.Грибоедова? (Приведите 2–3 примера с указанием авторов.)

9. В каких произведениях русской классики главных героев сопровождают их «двойники» и в чём эти произведения можно сопоставить с грибоедовской пьесой?

17

В чём своеобразие конфликта Чацкого с фамусовским обществом? (По комедии А. С.Грибоедова «Горе от ума».)

В чём заключается своеобразие финала комедии А.С. Грибоедова «Горе от ума»?

Что даёт основание рассматривать пьесу А.С.Грибоедова «Горе от ума» как трагикомедию?

Что позволило М.Е. Салтыкову-Щедрину назвать Молчалина одной из самых страшных фигур русского общества? (По пьесе А.С. Грибоедова «Горе от ума».)

Почему Фамусов и Чацкий произносят самые большие и содержательные монологи в пьесе? (По комедии А.С. Грибоедова «Горе от ума».)

Почему Софья, героиня комедии А.С.Грибоедова «Горе от ума», по выражению автора, – «девушка, сама не глупая, предпочитает дурака умному человеку»?

Почему в комедии А.С. Грибоедова «Горе от ума» так много второстепенных персонажей?

 

Фонвизин

8. Как название комедии Д.И.Фонвизина «Недоросль» связано с ее проблематикой?

8. Как в комедии Д.И.Фонвизина «Недоросль» раскрывается тема «злонравия» и форм его проявления?

8. В чем заключается комизм «экзамена», устроенного для Митрофана?

8. Почему комедию Д.И.Фонвизина «Недоросль», обличающую крепостническую действительность, называют «комедией воспитания»?

9. В каких произведениях русской классики отображено столкновение невежества и просвещённости и в чём эти произведения можно сопоставить спьесой Д.И.Фонвизина?

17

Какова роль второстепенных персонажей в комедии Д.И.Фонвизина «Недоросль»?


Пушкин

8. Почему автор-повествователь называет Онегина своим «странным спутником»? (По роману в стихах А.С.Пушкина «Евгений Онегин».)

8. Как раскрывается внутренний мир Татьяны Лариной в сценах объяснения с Евгением Онегиным? (По роману А.С.Пушкина «Евгений Онегин».)

8. Почему в романе А.С.Пушкина «Евгений Онегин» автор так внезапно расстается со своим героем в финале?

8. Почему выбор Татьяны Лариной пал именно на Евгения Онегина?

8. Как смысл эпиграфа к роману А.С.Пушкина «Капитанская дочка» соотносится с судьбами героев произведения?

8. Почему судьба благоволит простосердечному Гриневу, а не расчетливому Швабрину? (По роману А.С.Пушкина «Капитанская дочка».)

8. Каково место и значение образа Савельича в романе А.С.Пушкина «Капитанская дочка»?

8. Как раскрывается характер Маши Мироновой во время встречи с императрицей?

9. Что сближает с романом «Капитанская дочка» другие произведения отечественной классики, посвященные крупным событиям русской истории? (При сопоставлении укажите произведения и авторов.)

9. Как в «Капитанской дочке» показана трагедия «русского бунта» и в каких произведениях отечественной классики затрагивалась подобная проблема?

17

В чём суть конфликта поэта и толпы в лирике А.С. Пушкина?

Как раскрывается в романе А.С. Пушкина «Евгений Онегин» «русская душа» Татьяны?

Какие «чувства добрые» стремился пробудить А.С. Пушкин своей лирикой?

Как раскрывается проблема чести и долга в романе А.С. Пушкина «Капитанская дочка»?

В чём заключается драматизм судьбы Онегина? (По роману А.С.Пушкина «Евгений Онегин».)

В чём проявляется избранничество поэта? (По лирике А.С.Пушкина.)

 

Гоголь

8. Как вы понимаете слова В.И.Немировича-Данченко, утверждавшего, что «…несмотря на беспрерывный гомерический хохот, вы чувствуете, как комедия быстро, неуклонно и с изумительной правдивостью начинает вздыматься до трагических высот»? (По пьесе Н.В.Гоголя «Ревизор».)

8. В чем символический смысл образа дороги в поэме Н.В.Гоголя «Мертвые души»?

8. Почему автор поэмы «Мертвые души» в качестве главного героя решил «припрячь подлеца»?

8. Какие черты личности главного героя подчеркнуты в приведенном фрагменте «Шинели»?

9. Какие герои русской классики принадлежат к тому же литературному типу, что и герой «Шинели», и в чем авторское отношение к ним перекликается с позицией Н.В.Гоголя?

17

В чём проявляется уродливость быта чиновничьего города? (По пьесе Н.В.Гоголя «Ревизор».)

Как в изображении народа проявляется неоднозначность авторской позиции? (По поэме Н.В.Гоголя «Мёртвые души».)

 

Лермонтов

8. Почему, вкусив воздуха свободы, Мцыри должен был умереть? (По поэме М.Ю.Лермонтова «Мцыри».)

8. Сострадания или осуждения заслуживает Печорин? (По роману М.Ю.Лермонтова «Герой нашего времени».) Свой ответ аргументируйте.

8. В чём схожи и чем различаются Печорин и Вернер?

17

Нашёл ли Мцыри ответ на вопрос «прекрасна ли земля»? (По поэме М. Ю. Лермонтова «Мцыри»)

Каково значение «Журнала Печорина» в романе М.Ю. Лермонтова «Герой нашего времени»?

В чём трагизм звучания темы поэта и поэзии в творчестве М.Ю.Лермонтова?

В чём своеобразие звучания гражданской темы в лирике М.Ю. Лермонтова?

Почему роман М.Ю. Лермонтова «Герой нашего времени» назван в критике социально-психологическим?

 

Некрасов

8. «Народ освобожден, но счастлив ли народ?» (По поэме Н.А.Некрасова «Кому на Руси жить хорошо».)

8. В чем Н.А.Некрасов видит сущность духовного рабства? (По поэме Н.А.Некрасова «Кому на Руси жить хорошо».)

15. Как в лирике Н.А.Некрасова совмещаются народная тема и мотив высокого служения поэта?

15. Каким предстаёт русское крестьянство в лирике Н.А. Некрасова?

17

Какой предстаёт «русская долюшка женская» в изображении Н. А.Некрасова?

Как раскрывается тема народной судьбы в поэзии Н.А. Некрасова?

 

Тютчев

15. Почему многие стихотворения Ф.И.Тютчева, представляющие собой своеобразные «пейзажи в стихах», традиционно относят к философской лирике?

15. В чем необычность изображения мира природы в лирике Ф.И.Тютчева?

15. Как в стихотворении «Полдень» выражена мысль поэта об одушевленности природы?

16. Кто из русских поэтов отобразил богатство мира природы и в чем стихотворение Ф.И.Тютчева «Полдень» созвучно произведениям этих поэтов? (Приведите 2–3 примера.)

 

Фет

15. Как в поэзии А.А.Фета воплотился «культ мгновения»?

15. Как в стихотворении «Это утро, радость эта…» проявляется знаменитая «безглагольность» Фета и какой художественный эффект достигается с ее помощью?

16. Кто из русских поэтов обращался к теме человека и природы и в чем их произведения созвучны стихотворению А. А.Фета? (Приведите 2–3 примера.)

17

Почему А.А. Фет считал природу средством исцеления «скорбящей души»? (По лирике А.А. Фета.)

 

Тургенев

8. Что сближает и что разобщает Аркадия Кирсанова и Евгения Базарова? (По роману И.С.Тургенева «Отцы и дети».)

8. Что ценит и что не принимает автор романа «Отцы и дети» в Базарове? (По роману И.С.Тургенева «Отцы и дети».)

8. Как высказывания и поведение героев в данном фрагменте помогают понять сущность их характеров? 

8. Какова основная тема разговора между Аркадием и братьями Кирсановыми и какую позицию занимает каждый из участников разговора? 

8 Как данная сцена связана с последующим развитием событий в «Отцах и детях»?

9. В каких произведениях русской классики XIX века изображаются герои, выражающие новые идеи, и в чем отношение к ним общества сходно с восприятием Базарова представителями дворянства?

9. В каких произведениях русских писателей XIX века герои полемизируют друг с другом и в чём их споры можно сопоставить со спором Базароваи Аркадия?

9. В каких произведениях русской классики отображены идейные столкновения представителей разных поколений и в чём эти произведения можно сопоставить с тургеневскими «Отцами и детьми»?

17

Почему Базарова можно назвать «рефлектирующим нигилистом»? (По роману И.С. Тургенева «Отцы и дети».)

Какие черты «нового человека» в образе Базарова принимает и какие отрицает И.С.Тургенев? (По роману «Отцы и дети».)

Почему братья Кирсановы не принимают нигилистических идей Базарова?

В чём заключается сила и слабость базаровского нигилизма? (По роману И.С. Тургенева «Отцы и дети».

Салтыков-Щедрин

8. Какие особенности щедринской сатиры нашли своё отражение в приведённом фрагменте «Дикого помещика»? 

9. В каких произведениях отечественной классики объектом изображения являются социальные пороки и в чём эти произведения можно сопоставить с щедринским «Премудрым пискарем»?

9. В каких произведениях русских писателей отражены взаимоотношения барина и мужика и в чём эти произведения могут быть сопоставлены с «Диким помещиком» М.Е. Салтыкова-Щедрина?

 

Гончаров

8. Что такое «обломовщина»? (По роману И.А.Гончарова «Обломов».)

8. Почему Андрей Штольц не смог помочь своему другу Илье Обломову вернуться к активной жизни? (По роману И.А.Гончарова «Обломов».)

8. В чём заключалось своеобразие полученного Штольцем воспитания и как оно сказалось на его личности и судьбе? 

8. Почему переезд на новую квартиру для Обломова равнозначен катастрофе?

8. Как сложность взаимоотношений Обломова и Ольги проявляется в данном фрагменте?

9. В каких произведениях русской классики герои сталкиваются с необходимостью перемен и чем их отношение к этим переменам отличается от чувств, владеющих Обломовым?

9. В каких произведениях русских писателей изображены драматичные отношения влюблённых и в чём эти произведения можно сопоставить с «Обломовым»?

9. В каких произведениях отечественной классики изображен тип «деятельного» героя и в чём его можно сопоставить с Андреем Штольцем? 

17

Почему Агафья Пшеницына оказалась для Обломова ближе Ольги Ильинской? (По роману И.А. Гончарова «Обломов».)

Как смена времен года в романе И.А.Гончарова «Обломов» помогает понять закономерности судьбы главного героя?

Какова роль Ольги Ильинской в духовном преображении Обломова? (По роману И.А. Гончарова «Обломов»)

 

Толстой

8. Что такое, по мысли Л.Н.Толстого, «жизнь настоящая» и кто из героев романа «Война и мир» живет такой жизнью?

8. Можно ли Николая Ростова назвать внутренне свободным человеком? (По роману Л.Н.Толстого «Война и мир».) Свой ответ аргументируйте.

8. Почему Пьер резко выделяется среди других гостей Анны Павловны?

8. Как в романе Л.Н.Толстого «Война и мир» воплотилось убеждение автора о том, что одно из величайших заблуждений состоит в определении человека «умным, глупым, добрым, злым, сильным, слабым, а человек есть всё: все возможности, есть текучее вещество»?

8. Почему данный эпизод в судьбе князя Андрея можно назвать поворотным?

8. Как воплотилась в этом эпизоде мысль Л.Н.Толстого об антигуманном характере войны? 

9. Какие герои русской литературы, подобно Пьеру и Андрею, спорят о жизни и общественном устройстве? В ответе укажите авторов и названия произведений.

9. В чём неоднозначность характера Долохова и какие герои русской литературы, по замыслу авторов, проявляют качества характера, неожиданные для других персонажей и читателей?

9. Какие герои русской литературы, подобно князю Андрею, изменяли свои взгляды на жизнь после перенесённых душевных потрясений и в чём этих героев можно сопоставить с Андреем Болконским?

9. Что сближает изображение войны у Л.Н.Толстого и у русских писателей XX века? (Включите в свой ответ имена писателей и названия их произведений.)

9. Кто из героев русской литературы, подобно Пьеру Безухову, резко отличался от общества, в котором находился? Свой ответ обоснуйте с указанием авторов и их произведений.

17

Как Л.Н. Толстой в романе «Война и мир» отвечает на вопрос: «Какая сила управляет всем?»

Какова роль Наташи Ростовой в судьбе Андрея Болконского? (По роману Л.Н. Толстого «Война и мир».)

Как в образе Наташи Ростовой раскрывается утверждение Л.Н.Толстого о том, что «сущность её жизни – любовь»?

 

Достоевский

8. Какую роль в судьбе Родиона Раскольникова сыграл следователь Порфирий Петрович? (По роману Ф.М.Достоевского «Преступление и наказание».)

8. Почему роман Ф.М.Достоевского «Преступление и наказание» называют романом-прозрением?

8. Чем объясняется внутренняя противоречивость Родиона Раскольникова? (По роману Ф.М.Достоевского «Преступление и наказание».)

8. Почему Лужина и Свидригайлова называют «двойниками» Раскольникова? (По роману Ф.М.Достоевского «Преступление и наказание».)

8. «Себя» или «старушонку» убил Родион Раскольников? Свой ответ аргументируйте. (По роману Ф.М.Достоевского «Преступление и наказание».)

8. Какие чувства борются в душе Раскольникова, пришедшего «делать пробу» перед преступлением?

9. В каких произведениях русской литературы герои ищут выход из внутреннего кризиса и в чём этих героев можно сопоставить с Раскольниковым? 

9. Какие персонажи русской литературы по своей внутренней сути близки образу старухи-процентщицы? Свой ответ аргументируйте.

17

Какую роль сыграла Соня Мармеладова в судьбе Родиона Раскольникова?

Почему Ф.М. Достоевский считал эпилог «Преступления и наказания» главной частью своего романа?

Почему Лужин наиболее антипатичен Раскольникову? (По роману Ф.М.Достоевского «Преступление и наказание».)

Почему теория Раскольникова не выдержала столкновения с жизнью? (По роману Ф.М. Достоевского «Преступление и наказание»).

 

Чехов

8. Чем объясняется обилие «случайных» персонажей в пьесе А.П.Чехова «Вишневый сад»?

8. Что символизирует дважды упомянутый в конце фрагмента стук топора?

8. Как приведенный фрагмент тематически перекликается с началом пьесы?

17

Какое место в системе образов чеховской пьесы занимают Аня и Петя Трофимов? (По пьесе А. П. Чехова «Вишневый сад»)

Чем можно объяснить отсутствие в системе персонажей пьесы А.П.Чехова «Вишнёвый сад» «идеального» героя?

Островский

8. Почему нравы города Калинова Кулигин называет жестокими? (По драме А.Н.Островского «Гроза».)

8. Гибель Катерины – сознательный протест против калиновского мира или жест отчаяния? Свой ответ аргументируйте.

8. Как в данном фрагменте проявляется неблагополучие семейных отношений вдоме Кабановых? 

9. Что лежит в основе конфликта, направляющего развитие действия в «Грозе», и в каких произведениях русской классики изображены подобные конфликты?

9. В каких произведениях русских писателей представлены деспотичные, «самодурные» характеры и в чём их можно сопоставить с характерами Дикого и Кабанихи? 

17

Какую роль играет образ Кулигина в пьесе? (По драме А.Н.Островского «Гроза». )

Как авторская позиция проявляется в финале драмы А.Н.Островского «Гроза»?

В чём заключается нравственный смысл пьесы А.Н. Островского «Гроза»?

Какие черты личности Катерины позволили Н.А.Добролюбову назвать её «сильным характером»? (По пьесе А.Н. Островского «Гроза».)

В чём заключается самодурство, носителями которого в пьесе являются Дикой и Кабаниха? 

 

Горький

8. Что осуждает и что прославляет в человеке Горький-романтик? (По рассказу М.Горького «Старуха Изергиль».)

8. Удалось ли, на ваш взгляд, М.Горькому ответить на вопрос, что лучше – истина или сострадание? (По пьесе М.Горького «На дне».)

8. Торжествует ли «правда» Бубнова в финале пьесы М.Горького «На дне»? Свое мнение обоснуйте.

8. Почему мечта ночлежников подняться «со дна» для большинства из них оказывается несбыточной? (По пьесе М.Горького «На дне». )

8. С какой целью Лука рассказывает ночлежникам историю о праведной земле?

8. Как данная сцена характеризует хозяев ночлежки – Костылевых?

8. В чём смысл слов Сатина: «Дважды убить нельзя»?

9. В каких произведениях русской классики звучит тема социальной несправедливости и что сближает эти произведения с пьесой М.Горького? (Приведите 2–3 примера с указанием авторов.)

9. В каких произведениях русской классики герои обращаются к воспоминаниям о прошлом и в чём этих героев можно сопоставить с персонажами пьесы «На дне»?

9. Что сближает пьесу «На дне» с произведениями отечественной классики, поднимающими проблему «дна» в человеческих взаимоотношениях? (Укажите названия произведений и обоснуйте свой выбор.)

17

В чём неоднозначность образа Сатина в пьесе М. Горького «На дне»?

Что осуждает и что прославляет в человеке Горький-романтик? (По рассказу М. Горького «Старуха Изергиль».)

Почему основное действие пьесы М. Горького разворачивается в городской ночлежке? (По пьесе М. Горького «На дне».)

В чём заключается своеобразие финального звучания пьесы М. Горького «На дне»?

Нужна ли героям пьесы М.Горького «На дне» правда?

Блок

8. Какое развитие в поэме А.А.Блока «Двенадцать» находит мотив «страшного мира», характерный для лирики поэта?

8. В чем противоречивость отношения А.А.Блока к революции? (По поэме А.А.Блока «Двенадцать».)

15. В чем сходство и в чем различие образа Родины в лирике А.А.Блока и С.А.Есенина?

15. Каково внутреннее состояние лирического героя, ожидающегоПрекрасную Даму?

15. В чём заключается противоречивость отношения поэта к России? (Стихотворение)

15. Как меняется эмоциональное состояние лирического героя от начала к концу стихотворения «Незнакомка»? 

15. Какую истину открывает для себя лирический герой в финале стихотворения (заключительная строфа)? 

15. Каким настроением окрашено авторское размышление о бытии встихотворении «Ночь, улица, фонарь, аптека…»?

15. Как вы понимаете смысл первой строки стихотворения А.А.Блока «О, я хочу безумно жить…»? 

15. К какой жанрово-тематической разновидности лирики, затрагивающей вечные вопросы бытия, относится стихотворение А.А.Блока? 

15. В чём необычность звучания социальной темы в стихотворении А.А. Блока «Фабрика»?

16. Кто из русских поэтов обращался к социальной проблематике и в чём их произведения можно сопоставить со стихотворением А.А. Блока «Фабрика»?

16. В творчестве каких русских поэтов звучат исповедальные мотивы и как их произведения можно соотнести со стихотворением А.А.Блока?

16. В каких произведениях русских поэтов звучат философские вопросы и в чём эти произведения созвучны стихотворению «Ночь, улица, фонарь, аптека…»?

16. Какие произведения русских поэтов близки блоковскому ощущению России? (Свой ответ аргументируйте.) 

9. В каких произведениях русских писателей изображены «будни» революции и в чем эти произведения могут быть сопоставлены с поэмой А.А.Блока «Двенадцать»? (Приведите 2–3 примера с указанием авторов.)

16. В творчестве каких русских поэтов созданы идеальные женские образы и в чём эти образы созвучны образу блоковской Прекрасной Дамы?

17

Почему в стихах о России А.А. Блок обращается к историческому прошлому Родины?

Какой предстаёт революционная Россия в поэме А.А. Блока «Двенадцать»?

Какие изменения претерпевает образ возлюбленной в произведениях А.А.Блока разных лет?

В чём особенность звучания революционной темы в поэзии А.А.Блока?

Есенин

15. В чем сходство и в чем различие образа Родины в лирике А.А.Блока и С. А.Есенина?

15. Почему стихи С.А.Есенина о природе нельзя относить только лишь к «пейзажной» лирике?

15. Каким предстаёт внутренний мир лирического героя в стихотворении С.А.Есенина?

15. В чём заключается своеобразие раскрытия темы родины в стихотворении С.А. Есенина «Шаганэ ты моя, Шаганэ!..»?

15. Каково состояние лирического героя, вернувшегося в родной край после долгого отсутствия? 

15. В каких образах стихотворения «Письмо матери» воплощено представление лирического героя о «малой родине»?

15. Какие чувства вызывает у лирического героя воспоминание о матери и родном доме?

15. В чем особенность воплощения темы поэтического памятника в стихотворении С.А.Есенина? 

15. Почему размышления поэта о прощании с молодостью, так трагично звучащие в стихотворении, завершаются светло и спокойно? 

16. В каких произведениях русских поэтов звучит мотив быстротечности жизни и в чём эти произведения созвучны стихотворению С. А.Есенина?

16. В стихотворениях каких русских поэтов XIX–XX вв. возникает образ Родины и какие мотивы сближают их со стихотворением С.А. Есенина «Русь Советская»?

16. Какие стихотворения русских поэтов обращены к близкому человеку и какие мотивы сближают их со стихотворением «Письмо матери»?

16. Кто из русских поэтов обращался в своих произведениях к литературным предшественникам или современникам и в чем эти произведения созвучны есенинскому стихотворению? (Приведите 2–3 примера.)

16. В каких произведениях русских поэтов тема родной земли занимает центральное место и в чём эти произведения созвучны стихотворению С.А.Есенина?

16. В каких произведениях русской лирики звучит тема жизни и смерти и в чём они перекликаются с есенинским стихотворением? 

17

Каким предстаёт образ родного дома в лирике С.А.Есенина?

 

Маяковский

8. Как вы понимаете смысл названия поэмы В.В.Маяковского «Облако в штанах»?

8. Что лежит в основе противостояния героя и толпы в «Облаке в штанах»?

15. К кому и почему обращается поэт в своём стихотворении?

8. Каково эмоциональное состояние лирического героя, ожидающего прихода возлюбленной, и как оно его характеризует?  (Произведение)

16. В чём проявляется внутренняя двойственность лирического героя раннего творчества В.Маяковского и в каких произведениях русских поэтов мы встречаем схожий тип героя? (Стихотворение)

9. В произведениях каких русских поэтов раскрывается тема неразделённой любви и в чём эти произведения близки поэме В.В.Маяковского? 

16. В каких произведениях русских поэтов герои обращаются к звездам и в чём эти произведения созвучны стихотворению В.В. Маяковского «Послушайте»?

17

Против чего протестует герой ранней лирики В. В. Маяковского?

 

Ахматова

15. Каков общий эмоциональный тон стихотворения А.А.Ахматовой и с помощью каких средств он создается? 

15. Каков итог размышлений лирической героини стихотворения «Приморский сонет»?

8. Почему лирическое «я» заменяется в произведении А.А. Ахматовой лирическим «мы»? 

15. Почему для героини стихотворения А.А. Ахматовой главной ценностью в годину военных испытаний является «великое русское слово»? 

16. В произведениях каких русских поэтов XIX–XX вв. звучит «голос вечности» и кто из них близок А.А.Ахматовой в воплощении этой темы?

9. В каких произведениях русской классики отражены трагические события русской истории и в чём эти произведения созвучны «Реквиему» А.А. Ахматовой?

9. В творчестве каких русских писателей звучит тема памяти и что позволяет сопоставить их произведения с эпилогом поэмы А. А.Ахматовой «Реквием»?

17

Какими мотивами и образами представлена любовная лирика А.А. Ахматовой?

Как в творчестве А.А.Ахматовой раскрывается тема личности и истории?

 

Цветаева

15. В чем проявляется сложность, противоречивость внутреннего мира лирической героини М.И.Цветаевой?

15. Какие чувства преобладают в лирическом высказывании героини стихотворения М.И.Цветаевой «Стихи к Блоку»? 

15. Почему так трагически одинока лирическая героиня Марины Цветаевой?

15. Каким предстаёт внутренний мир лирической героини стихотворения М.И.Цветаевой? (Свой ответ обоснуйте.) 

16. Кто из русских поэтов, подобно М.И.Цветаевой, обращался в своей лирике к друзьям или собратьям по перу и что объединяет произведения подобного рода?

16. В каких произведениях русских поэтов звучит тема внутренней свободы и вчём они созвучны стихотворению М. И.Цветаевой?

Шолохов

8. Как проявляется позиция автора в финале рассказа М.А.Шолохова «Судьба человека»?

8. Почему автор отказывается от героизации образа Андрея Соколова? (По повести М.А.Шолохова «Судьба человека».)

8. Почему Григорий Мелехов так и не нашел своего места в стихии враждующих сил? (По роману М.А.Шолохова «Тихий Дон».)

8. Как в небольшом эпизоде из «Тихого Дона» отразилась трагедия Гражданской войны?

9. В каких произведениях русской классики звучит «мысль семейная» и в чём эти произведения созвучны шолоховскому «Тихому Дону»?

9. В каких произведениях русских писателей изображены картины военного времени и в чем они перекликаются с шолоховским «Тихим Доном»? (Приведите 2–3 примера с указанием авторов.)

17

Каков итог жизненных исканий Григория Мелехова? (По роману М.А. Шолохова «Тихий Дон».)

Как в рассказе М. А. Шолохова «Судьба человека» выражен гуманистический протест писателя против бесчеловечности войны?

Какую роль в жизни героев романа М.А. Шолохова «Тихий Дон» играет семья?

Какова роль женских образов в романе М.А. Шолохова «Тихий Дон»?

 

Мандельштам

15. Почему в стихотворении, названном «Ленинград», лирический герой обращается к Петербургу?

16. Кто из русских поэтов обращался к образу города на Неве и как содержание их произведений соотносится со стихотворением О.Э.Мандельштама «Ленинград»? (Приведите 2–3 примера.)

 

Твардовский

15. Почему тема памяти в лирике А.Т.Твардовского исполнена столь острого драматизма?

17

Каким предстаёт «русский труженик-солдат» в поэме А.Т.Твардовского «Василий Тёркин»?

Пастернак

15. Как в стихотворении «Сосны» отразилась мысль автора о единстве человека и природы?

15. Каким настроением проникнуто изображение июльской поры в стихотворении Б.Л.Пастернака? 

15. Традицию каких русских поэтов продолжает Пастернак, изображая природные явления очеловеченными? Свой ответ обоснуйте, указав авторов и названия стихотворений (стихотворение).

15. Почему размышления Б.Л. Пастернака о личности и судьбе сопровождают многочисленные образы и детали, связанные с миром театра? (Стихотворение)

15. В чём смысл затворничества лирического героя стихотворения Б.Л. Пастернака?

15. Какие душевные открытия принесла любовь герою этого стихотворения?

16. Почему стихотворение Б.Л.Пастернака называется «Гамлет» и какие русские писатели в своих произведениях обращались к «вечным образам» мировой литературы?

16. Чем стихотворение Б.Л.Пастернака о сущности поэтического творчества близко русской лирике XIX–XX веков? (При сопоставлении укажите авторов произведений. )

16. Кто из русских поэтов обращался к теме творчества и в чём их произведения близки стихотворению Б. Л. Пастернака?

16. Кто из русских поэтов, подобно стихотворению Б.Л.Пастернака, отображал в картинах природы переживания человеческой души? Свой ответ обоснуйте, указав авторов и названия стихотворений. 

16. Кто из русских поэтов обращался к размышлениям о сущности любви и в чём их произведения близки или контрастны стихотворению Б.Л.Пастернака?

17

В чем своеобразие звучания темы поэта и поэзии в лирике Б.Л.Пастернака?

 

Бунин

8. Почему любовь, которую И.А.Бунин считал «великим счастьем», завершается во многих произведениях писателя трагически?

8. В чем заключается разность духовного мира героя и героини и как она определила их дальнейшую судьбу? (Фрагмент)

9. В чем сходство «Чистого понедельника» И.А.Бунина с другими произведениями русских классиков XIX–XXвв. о любви? (При сопоставлении укажите произведения и авторов.)

 

Булгаков

8. Какой смысл приобретает образ города в романе М.А.Булгакова «Мастер и Маргарита» или «Белая гвардия»? (допускается выбор)

17

Какими качествами обладают любимые герои автора в булгаковской прозе? (По роману М.А. Булгакова «Белая гвардия» или «Мастер и Маргарита».)

 

Солженицын

8. Какие черты характера Матрёны раскрываются в приведённом фрагменте?

9. В каких произведениях отечественной литературы отображён конфликт «частного» человека и государства и что сближает эти произведения с «Матрёниным двором»?

17

Почему односельчане не осознают праведничества Матрены? (По рассказу А.И.Солженицына «Матренин двор».)

Список художественных произведений к ОГЭ по литературе

 

   Список произведений, по которым могут формулироваться задания КИМ по литературе основного государственного экзамена (ОГЭ) (цитируется по fipi. ru).

 

1. «Слово о полку Игореве».

 

2. М.В. Ломоносов. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должна быть «Ода на день восшествия на Всероссийский престол Её Величества государыни Императрицы Елисаветы Петровны, 1747 года»).

 

3. Д.И. Фонвизин. Комедия «Недоросль».

 

4. Г.Р. Державин. Сборник лирики (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «Памятник», «Властителям и судиям»).

 

5. Н.М. Карамзин. Повесть «Бедная Лиза».

 

6. И.А. Крылов. Сборник басен (обязательно в сборнике должны быть басни: «Листы и Корни», «Волк на псарне», «Квартет», «Осёл и Соловей»).

 

7. В.А. Жуковский. Стихотворения (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «Море», «Невыразимое»). Сборник баллад (обязательно в сборнике должны быть баллады: «Светлана», «Лесной царь»).

 

8. А.С. Грибоедов. Комедия «Горе от ума».

 

9. А.С. Пушкин. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «К Чаадаеву», «Песнь о вещем Олеге», «К морю», «Няне», «К***» («Я помню чудное мгновенье…»), «19 октября» («Роняет лес багряный свой убор…»), «И.И. Пущину», «Пророк», «Зимняя дорога», «Анчар», «На холмах Грузии лежит ночная мгла…», «Я вас любил: любовь еще, быть может…», «Зимнее утро», «Бесы», «Туча», «Я памятник себе воздвиг нерукотворный…», «Не пой, красавица, при мне…», «Вакхическая песня»).
   Поэма «Цыганы».
   Роман «Евгений Онегин».
   «Повести Белкина».
   Роман «Капитанская дочка».

 

10. М.Ю. Лермонтов. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «Парус», «Смерть Поэта», «Бородино», «Когда волнуется желтеющая нива…», «Дума», «Поэт» («Отделкой золотой блистает мой кинжал…»), «Три пальмы», «Молитва» («В минуту жизни трудную…»), «И скучно и грустно», «Нет, не тебя так пылко я люблю…», «Родина», «Пророк», «Тучи», «Листок», «Ангел»).
   Поэма «Песня про царя Ивана Васильевича, молодого опричника и удалого купца Калашникова».
   Поэма «Мцыри».
   Роман «Герой нашего времени».

 

11. Н.В. Гоголь. Комедия «Ревизор».
   Повесть «Шинель».
   Поэма «Мёртвые души».

 

12. А.Н. Островский. Сборник пьес (обязательно в сборнике должны быть пьесы: «Свои люди – сочтёмся!»; «Снегурочка»).

 

13. И.С. Тургенев. Сборник повестей (обязательно в сборнике должны быть повести: «Ася», «Первая любовь», «Записки охотника»).

 

14. Ф.И. Тютчев. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «С поляны коршун поднялся…», «Есть в осени первоначальной…», «Весенняя гроза», «Ещё шумел весёлый день…», «Чародейкою-зимою…»).

 

15. А.А. Фет. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «Вечер», «Учись у них – у дуба, у березы…», «Ласточки пропали…», «Еще весны душистой нега…», «На заре ты ее не буди…»).

 

16. Н.А. Некрасов. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «Железная дорога», «Тройка», «Душно! Без счастья и воли…»).

 

17. М.Е. Салтыков-Щедрин. Сборник сказок (обязательно в сборнике должны быть сказки: «Повесть о том, как один мужик двух генералов прокормил», «Дикий помещик», «Премудрый пискарь»).

 

18. Ф.М. Достоевский. Сборник повестей (обязательно в сборнике должны быть повести: «Белые ночи», «Бедные люди»).

 

19. Л.Н. Толстой. Сборник повестей (обязательно в сборнике должны быть повести: «Кавказский пленник», «Хаджи-Мурат», «Детство»).
Рассказ «После бала».

 

20. А.П. Чехов. Сборник рассказов (обязательно в сборнике должны быть рассказы: «Смерть чиновника», «Хамелеон», «Тоска», «Толстый и тонкий»).

 

21. И.А. Бунин. Сборник рассказов (обязательно в сборнике должны быть «Танька», «Косцы»).

 

22. А.А. Блок. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «О, весна без конца и без краю…», «О, я хочу безумно жить…», «О доблестях, о подвигах, о славе…»).

 

23. В.В. Маяковский. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «Необычайное приключение, бывшее с Владимиром Маяковским летом на даче», «Хорошее отношение к лошадям», «Прозаседавшиеся»).

 

24. С.А. Есенин. Сборник стихотворений (обязательно в сборнике должны быть стихотворения: «Берёза», «Пороша», «Край любимый! Сердцу снятся…»).

 

25. М.А. Шолохов. Рассказ «Судьба человека».

 

26. А.Т. Твардовский. Поэма «Василий Тёркин».

 

27. В.М. Шукшин. Сборник рассказов (обязательно в сборнике должны быть рассказы: «Срезал», «Чудик»).

 

28. А.И. Солженицын. Рассказ «Матрёнин двор».

 

29. Проза второй половины XX в. Сборники произведений следующих писателей: Ф.А. Абрамов, Ч.Т. Айтматов, В.П. Астафьев, В.И. Белов, В.В. Быков, Ф.А. Искандер, Ю.П. Казаков, В.Л. Кондратьев, Е.И. Носов, В.Г. Распутин, А.Н. и Б.Н. Стругацкие, В.Ф. Тендряков, В.Т. Шаламов.

 

30. Поэзия второй половины XX в. Сборники лирики следующих поэтов: И.А. Бродский, А.А. Вознесенский, В.С. Высоцкий, Е.А. Евтушенко, Б.Ш. Окуджава, Н.М. Рубцов.

 

 

Кодификатор единого государственного экзамена по литературе 2021

Кодификатор — это перечень книг, терминов и других компонентов литературоведения, которые проходят тестирование в рамках единого государственного экзамена по литературе. Содержание документа ежегодно обновляется на ОФИЦИАЛЬНОМ ресурсе fipi, и 2021 год не станет исключением.

Кто должен сдавать экзамен

Литература не является обязательным предметом единого государственного экзамена, но этот предмет необходимо сдать всем, кто планирует поступать в университеты по следующим направлениям:

  • журналистика;
  • Филология;
  • языкознание;
  • музыковедение;
  • телевидение;
  • дизайн;
  • окраска;
  • Искусство театра.

Содержание кодификатора

Кодификатор — ключевой документ единого государственного экзамена «литература» в 2021 году. Он показывает список предметов, которые подпадают под действие теста для экзамена, а также требования к экзаменуемым .

Литературный кодификатор 2021 года состоит из следующих разделов:

  1. История литературы и основные термины — содержит такие темы, как «Фольклор и его жанры», «Литература как искусство речи», «Поэтика», «Историко-литературные». процесс »,« Авторская поэзия »,« Авторская позиция »и др.
  2. Старая американская литература.
  3. Произведения XVIII века — пьеса «Недоросль» Д. И. Фонвизина, стихотворение «Памятник» Г. Р. Державина.
  4. Литература 1 и 2 половина XIX века включает в себя множество произведений, в том числе пьесу «Горе от ума» А. Грибоедова, «Гроза» А. Н. Островского, стихи А. С. Пушкина, М. Ю. Лермонтова, поэму «Мертвые души» Н. В. Гоголя, романы «Отцы и дети» Ивана Тургенева, «Война и мир» Л. Н. Толстого, «Преступление и наказание» Ф.Достоевского и др.
  5. Произведения конца 19 — начала 20 веков — пьеса «Вишневый сад», рассказы «Человек в футляре», «Студент», «Хамелеон» А.П. Чехов.
  6. Литература 1 половина 20 века — стихи С. А. Есенина, М. Цветаева, А. Ахматова, О. Э. Мандельштам, В. В. Маяковский, рассказы, И. А. Бунин, М. Горький, А. И. Солженицын, роман М. А. Шолохова «Тихий Дон». »М.А. Булгакова« Мастер и Маргарита, Белая гвардия »и др.
  7. Произведения 2-й половины 20 века — проза М.А. Абрамов, СН. Т. Айтматов, В. с. Астафьев, С. Д. Довлатов, стихи Б. А. Ахмадулиной, И. А. Бродского, В. С. Высоцкого, В. А. Солоухина, драма А. Н. Арбузова, А. М. Володина, М. М. Рощина.
  8. Литература начала 21 века.

С полным списком работ кодификатора литературы ЕГЭ 2021 года можно ознакомиться на официальном сайте учреждения: www.fipi.ru.

Текущие требования

В кодификаторе также отражены требования к выпускникам, с учетом того, какие задания формируются на экзамен. Все условия разбиты на 3 блока. Выпускник должен:

  1. Знать образную природу слова, содержание читаемых произведений, факты жизни поэтов, классиков 19-20 веков, периоды их творческого развития, основные черты литературного- исторический процесс, тенденции и ключевые термины.
  2. Уметь воспроизводить содержание произведений, проводить анализ с использованием данных по истории и теории литературы, соотносить прочитанные произведения с фактами из культуры и реальной жизни, раскрывать историческое и культурное содержание, сравнивать произведения разных авторов, формулировать свою позицию, опишите особенности стиля письма конкретных авторов, аргументируйте личное отношение к тому или иному произведению.
  3. Применяйте полученные знания и навыки на практике, чтобы сформировать последовательный ответ по определенной теме с учетом правил американского языка, а также принять участие в дискуссии или дискуссии.

Возможные изменения

По словам главы Рособрнадзора Сергея Кравцова, тестирование в 2021 году претерпит некоторые изменения. Новая модель экзамена будет направлена ​​на максимальное раскрытие творческого потенциала выпускников за счет отказа от заданий, содержащих правильный ответ, и полного перехода к творческому содержанию.

Предполагается, что этот вид тестирования будет более эффективным, поскольку он сможет показать, насколько ученик может творчески анализировать, не обращаясь напрямую к абзацам школьного учебника. Подобные методы оценки вводились и раньше. Начиная с 2017 года в KIMS входят стихи, не входящие в основную школьную программу. С каждым годом количество таких работ в экзаменационных билетах будет увеличиваться. Основная задача CIMS сосредоточена на проверке знаний, которые дают глубокое понимание различных работ.Тестирование умения использовать термины и знание теоретических и литературных определений постепенно станет второстепенным.

Структура билета

Структура экзаменационной карты не изменится и также будет состоять из 2 частей. В документ включены 5 заданий с вопросами, объединенными в 3 блока, 2 из которых относятся к 1-й части заявки.

  1. Первый блок состоит из анализа отрывка из прозаического произведения и написания двух коротких эссе объемом не менее 50 слов с темами, которые вы можете выбрать.Ваши эссе предоставят подробные ответы на ваши вопросы.
  2. Второй блок — анализ и интерпретация поэтического произведения. Задания идентичны первому блоку, разница только в характере работы, а не прозаично — лирической.
  3. Третий блок представляет собой задание повышенной сложности в виде написания развернутого эссе по предложенной теме. Разница в том, что экзаменуемым будет предложено на выбор четыре темы вместо одной, как в предыдущие годы.Количество слов должно быть не менее 250. Текст должен содержать развернутый анализ, раскрывающий проблемы сюжета произведения, его интерпретацию, собственное мнение, подкрепленное аргументацией.

Как и раньше, ответы готовятся за 235 минут. Практика показывает, что оптимальное распределение времени на выполнение заданий следующее: до 2 часов на первую часть, оставшийся период — на написание ответов на вопросы второй части экзаменационного билета.

| Обработка FIPI не выявила изменений в апоптозе клеток после I / R….

Контекст 1

… исследовать, влияет ли фармакологическое ингибирование PLD на апоптоз клеток после I / R, мы определили экспрессию различных анти- и проапоптотических маркеров в левом желудочке мышей через 24 часа после MI с использованием количественной ОТ-ПЦР. Как показано на рисунке 3, уровень экспрессии белка X, связанного с регулятором апоптоза Bcl-2 (Bax), и антиапоптотических маркеров Bcl-xL и Bcl-2 не изменился у мышей, получавших FIPI, по сравнению с контрольной группой (Рисунок 3A ).Соответственно, мы не обнаружили различий между обработанными FIPI и контрольными мышами, когда мы определили рисунок 3B). …

Контекст 2

… исследовать, влияет ли фармакологическое ингибирование PLD на апоптоз клеток после I / R, мы определили экспрессию различных анти- и проапоптотических маркеров в левом желудочке мышей через 24 часа после MI с использованием количественной ОТ-ПЦР. Как показано на рисунке 3, уровень экспрессии белка X, связанного с регулятором апоптоза Bcl-2 (Bax), и антиапоптотических маркеров Bcl-xL и Bcl-2 не изменился у мышей, получавших FIPI, по сравнению с контрольной группой (Рисунок 3A ).Соответственно, мы не обнаружили различий между обработанными FIPI и контрольными мышами, когда мы определили рисунок 3B). …

Контекст 3

… как показано на рисунке 3, уровень экспрессии белка X, связанного с регулятором апоптоза Bcl-2 (Bax), и антиапоптотических маркеров Bcl-xL и Bcl-2 были не изменилось у мышей, получавших FIPI, по сравнению с контролем (рис. 3А). Соответственно, мы не обнаружили различий между обработанными FIPI и контрольными мышами, когда мы определили рисунок 3B).Затем мы провели еще один эксперимент, чтобы подтвердить результаты гистологии, и проанализировали положительные по каспазе-3 клетки in vitro с использованием клеток HL-1, которые были подвергнуты 2-часовой ишемии и 5-часовой реперфузии с различными дозами (1 или 10 мкМ) FIPI или без них.

Контекст 4

… значительное увеличение количества каспазы-3 было обнаружено после I / R во всех образцах по сравнению с контролем без ишемии. Однако не было различий между контролями ДМСО и клетками, обработанными FIPI, при всех концентрациях, протестированных в этом анализе (рис. 3С)….

Что такое метод работы мастеров по выращиванию персиков

PPM — это особый, широко применимый процесс разрешения конфликтов, который был подтвержден на практике и теперь доступен для профессиональных медиаторов и широкой общественности. Он поощряет активный подход к поиску решений конфликтов и снижает необходимость в судебных разбирательствах. Он основан на простой, но традиционной фразе «практика ведет к совершенству» и прокладывает путь к созданию универсально применимого набора методов, локализованных в каждой правовой системе, что составляет глобальный стандарт миротворчества.

Техническое происхождение

PPM черпает свой идеал и методы обучения из:

  • Уникальное наследие Ирландии в области литературы и традиций в области искусства, культуры и коммуникации, отраженное во всемирно признанных ирландских устных традициях и программе образования коренных народов.
  • Профессиональный опыт автора в исполнительском искусстве дает ей непосредственный опыт того, как отдельные люди достигают высших достижений в исполнении и сочетают это с тесной командной работой, необходимой в сплоченной рабочей среде, такой как оркестр.
  • Достижения в обучении и наставничестве, включая обучение медиаторов.
  • Более двух десятилетий межличностных и общественных переговоров и посредничества.
  • Международные исследования и сотрудничество,
  • Опыт решения вопросов, возникающих в более чем 1000 корпоративных и семейных дел.

Предпосылки к PPM — Методика практики миротворцев; (Метод профессионального исполнения)

PPM объединяет компетенции по разрешению конфликтов и посредничеству с методологией эффективности. Он основан на повседневных практиках, используемых Миротворцами, и фокусируется на методах репетиции и практики, разработанных классической музыкой на протяжении веков.

Это аналитическое и творческое мышление, подкрепленное проверенными тематическими исследованиями и включающее в себя картирование нейробиологии.

Обучение, связанное с PPM, похоже на обучение, связанное с развитием музыкальных способностей. Он применим как к маленьким детям, так и к опытным высококвалифицированным специалистам.

Его сила в простоте. Этот метод обманчиво прост и требует только мотивации практикующего врача.

Для кого созданы наши публикации?

Учебные материалы адаптированы для:

— Образовательные многоуровневые школы до профессионального уровня
— Семейные и личные
— Коммерческие — Корпоративный и государственный сектор
— Сектор человеческих ресурсов

Разрешение конфликтов, переговоры, решение проблем, коммуникация

— Социальный персонал и здравоохранение
— Разрешение споров на рынке труда и HR
— Восстановительная практика

Др.

R.K. Малхотра, генеральный директор, ФИПИ: ваше путешествие в нефтегазовую отрасль — Insights

В индийском энергетическом ландшафте и нарративе Федерация нефтяной промышленности Индии (FIPI) является наиболее эффективным и влиятельным голосом. С момента своего создания организация была на переднем крае развития отрасли в Индии как глобально конкурентоспособного сектора и, таким образом, зарабатывала огромное признание и уважение общества. Когда отрасль переживает спад или потрясения, которые проявляются во всех формах — иногда ожидаемых, а иногда совершенно беспрецедентных, роль таких посредников действует как путеводный свет.То, что перед нами сегодня, — это то, чего отрасль никогда раньше не испытывала — пандемия COVID 19. Индия находится в фазе блокировки 5 или разблокировки 1.0, и в отрасли происходят события, на которые мы все приковываем внимание. Без сомнения, мы должны приложить все усилия в этой неизведанной местности.

«ФИПИ представляет нефтегазовую отрасль Индии в государственных органах, комитетах и ​​рабочих группах и от имени отрасли представляет рекомендации правительству по различным вопросам.

Это также время вспомнить и поделиться историями о стойкости и смелости, инновациях и вдохновении, творчестве и сотрудничестве. Именно в такие времена нам нужно узнавать о людях, которые внесли значительный вклад, и продолжать делать это. Именно во время ADIPEC 2019 у меня появилась возможность поговорить с доктором Р.К. Малхотра, генеральный директор Федерации нефтяной промышленности Индии — ФИПИ. Узнавать о его уникальном путешествии в отрасли и его мыслях по важным вопросам, связанным с этим постоянно развивающимся сектором, было большим опытом.Вот основные моменты нашего разговора.

В разговоре с доктором Р.К. Малхотра, генеральный директор, FIPI
Мы обсуждаем нефть и газ 4.0. Цифровизация стала неотъемлемой частью нефтегазовой экосистемы. Как вы смотрите на этот переход?

Я с нетерпением жду цифровизации с точки зрения повышения эффективности и повышения производительности.

Подключенные активы и малые предприятия даже в переработке, независимо от того, занимаетесь ли вы маркетингом или переработкой, помимо добычи, везде цифровизация может помочь повысить эффективность, производительность, экономию, сократить расходы на техническое обслуживание, сократить производственные затраты, а также повысить безопасность, что наиболее важно.Так что я очень надеюсь на цифровизацию.

Как вы относитесь к сотрудничеству в отрасли?

Сотрудничество очень важно. Отрасль должна работать в духе сотрудничества. Некоторые знания, полученные в одной компании, необходимо внедрить в другой. В частности, в Индии, где очень много компаний государственного сектора. Они тоже работают по-своему. Что бы ни разработала одна компания, выгоду нужно передать другой. 1 +1 всегда равно 11, поэтому я считаю, что если есть синергия и люди будут сотрудничать в некоторых конкретных областях исследований, результаты могут быть быстрее. Инновационная выгода также может переходить от одной компании к другой, и этот сектор может получить выгоду.

Если компании в Индии будут сотрудничать, выиграют все.

Какие препятствия на пути цифровизации вы считаете?

Бывают случаи, когда вам нужно делать инвестиции, и вы не можете сразу рассчитать прибыль. Высшее руководство должно понимать, что эти инвестиции окупаются в долгосрочной перспективе, и чем раньше вы это сделаете, тем раньше вы получите выгоду.

Все дело в мышлении людей. И еще одно препятствие — это некоторые старые активы, такие как старые нефтеперерабатывающие заводы, старые производственные блоки, которые может быть трудно реализовать. В основе лежат знания. Вы должны переучивать людей, переквалифицировать их, чтобы они принимали это на высшем и среднем уровнях. Молодые люди будут в восторге от этого. Они узнали все о цифровизации во время обучения, но высшее руководство и пожилые люди должны быть убеждены в преимуществах, и они должны понимать, что эти инвестиции того стоят, и они принесут вам доход и повышенную эффективность. Как только это осознание придет, это будет легко.

Как вы смотрите на Великую смену экипажа в нефтегазовой отрасли? Как старшие специалисты передают знания подрастающему поколению?

Я особенно считаю, что молодое поколение должно учиться у своих старших и их опыте, и в то же время есть чему поучиться у молодого поколения. Будучи пожилым человеком, я не говорю, что мне нечему учиться и что я могу только передавать знания.Думаю, мне есть чему поучиться у молодежи. Молодые люди намного умнее, они стали свидетелями цифровизации. Они цифровые аборигены. В наших домах мы также зависим от наших детей. У нас дома есть устройства, и когда нам нужно их перезагрузить, мы спрашиваем их у детей. Точно так же и в организациях молодые люди могут рассказывать о преимуществах цифровизации, новых технологий и о том, как технологии могут ускорить инновационный процесс. А пожилые люди могут рассказать о своем опыте.

Я думаю, что это хорошая смесь, что-то перетекает сверху вниз, что-то снизу вверх, я думаю, что эта комбинация может быть смертельной комбинацией. И вся организация может получить выгоду.

Ни один старший не должен думать, что младший не знает, а я знаю все, и в то же время молодые люди должны стремиться учиться на опыте старших.

Какой вы видите роль ФИПИ в грядущие времена?

FIPI — это голос отрасли.

Как федерация, мы пытаемся объединить всю нефтегазовую отрасль и решаем вопросы, представляющие общий интерес.Иногда у компаний может возникнуть конфликт интересов.

С точки зрения федерации, я смотрю на это так: сначала нация, затем компания, а затем отдельный человек.

Когда у нас возникают такие конфликтные ситуации, я всегда говорю членам моей команды делать то, что в интересах страны. Интерес страны превыше всего. Если есть противоречащие друг другу политики, противоречивые требования, давайте попробуем обдумать и посмотреть, что отвечает интересам страны и что мы будем поддерживать как федерацию.

Как вы оглянетесь на свое путешествие?

О, мне понравилось. Я всю жизнь занимался исследованиями и разработками — создавал инновационные продукты, инновационные процессы, новые технологии, так что это было захватывающее путешествие.

Я начал свою карьеру в качестве стажера инженера, а затем вошел в совет директоров IOCL, крупнейшей индийской коммерческой корпорации. У меня была возможность быть председателем также на короткое время, прежде чем я вышел по старости.

На моей нынешней должности я смотрю на отраслевую картину продукции, поэтому считаю, что мой исследовательский опыт был полезен для проведения различных исследований и исследований, которые мы проводим по разным темам. Мы можем давать рекомендации о правильных процессах различным заинтересованным сторонам и проводить правильную политику.

(Это отрывок из эксклюзивного интервью с доктором Р.К. Мальхотра, генеральным директором FIPI, и Energy Dais оставляет за собой все права на публикацию. )

Открытый банк экзаменационных заданий по литературе. Чем новый банк вакансий fipi отличается от старого

На официальном сайте ФИПИ появилась обновленная версия банка заданий для самостоятельной подготовки к ЕГЭ. Это действительно большое событие, и сейчас мы расскажем, почему.

Чем отличается этот банк вакансий

Банк задач FIPI имеет одно очень существенное отличие от любого другого сайта, где вам будет предложено подготовиться к ИСПОЛЬЗОВАНИЮ в режиме онлайн — ВСЕ ЗАДАЧИ, ВЫПОЛНЕННЫЕ АВТОРАМИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ … Вы должны понимать, что только на этом сайте вы сможете решать тестовые вопросы, придуманные создателями реальных экзаменационных заданий, а это значит, что они будут максимально приближены к тому, что проверят летом на экзамене.

Чем новый банк вакансий FIPI отличается от старого

Действительно, банк задач на сайте FIPI далеко не нов. Он существует уже много лет и ежегодно пополняется новыми тестовыми вопросами (кстати, старая версия банка заданий тоже есть на сайте). Новая версия банка задач уникальна для FIPI в том, что она намного удобнее для пользователя. Новый формат предполагает ввод правильного ответа онлайн и мгновенное получение результата. Согласитесь — это удобно! Теперь вы можете самостоятельно подготовиться к ЕГЭ прямо на сайте ФИПИ и при этом увидеть наглядные результаты.

А теперь предлагаем вам ознакомиться с новым банком заданий ЕГЭ от ФИПИ по предметам (в новом банке пока нет заданий по базовой математике и катайскому языку).

Вы можете узнать результаты ЕГЭ, ознакомиться с открытым банком заданий, скачать демоверсии, кодификаторы и спецификации CMM — посетить официальные сайты информационной поддержки ЕГЭ в 11 классе.

На этих ресурсах вы можете ознакомиться с порядком проведения экзаменов, расписанием, особенностями сдачи экзаменов по различным предметам; найти ответы на часто задаваемые вопросы.

Официальные сайты ЕГЭ 2020

Чтобы понять, как выполнять экзаменационную работу, следует прежде всего ознакомиться с демонстрационными версиями контрольно-измерительных материалов (КИМ) экзамена по предметам этого года. Варианты демонстрации помогут получить представление об устройстве будущей КИМ, количестве задач, их форме и уровне сложности. Кроме того, в демо-версии приведены критерии оценки выполнения заданий с развернутым ответом, которые дают представление о требованиях к полноте и правильности записи ответа. Эта информация полезна для разработки стратегии подготовки к экзамену.

При просмотре демонстраций ЕГЭ 2020 KIM следует иметь в виду, что включенные в них задачи не отражают всех проблем с контентом, которые будут тестироваться на ЕГЭ.Полный список вопросов и тем, которые можно контролировать на экзамене, приведен в кодификаторе элементов содержания и требований к уровню подготовки выпускников образовательных организаций … Вы можете использовать его для планирования своего ознакомления с материалом перед экзаменом. .

FIPI ежегодно готовит справку об изменениях в CMM по каждому учебному предмету, она также выкладывается вместе с демонстрациями. Учитель-предметник, даже если он не является одним из преподавателей-организаторов ЕГЭ и не входит в состав экспертов предметной комиссии, должен ознакомиться с методическими рекомендациями, подготовленными на основе анализа результатов ЕГЭ в прошлом году. Экзамен и рекомендации для предметных комиссий по проверке выполнения заданий с развернутым ответом.знать процесс изнутри и уметь объяснить своим ученикам все особенности предстоящих экзаменов.

Также на сайте ФИПИ есть бесценная вещь — Открытый банк заданий ЕГЭ. В банке большое количество заданий, используемых при оформлении вариантов ЕГЭ КИМ по всем учебным предметам … Его можно использовать для самостоятельной подготовки к экзамену. Это очень поможет выпускникам сориентироваться в экзаменационном материале, потренироваться в выполнении типовых заданий.Учителю также необходимо время от времени использовать материалы из Открытого банка заданий ЕГЭ и включать их как элемент урока при повторении материала.

Правильный выбор материала для приготовления — очень важный момент. Ни для кого не секрет, что многие недобросовестные авторы и издатели зарабатывают на предмете ЕГЭ, публикуя пособия по подготовке к экзаменам и учебные материалы, далекие от реальных задач ЕГЭ.

Родители и учителя должны четко понимать и объяснять своим детям, что только специалисты ФИПИ разрабатывают задания для ЕГЭ КИМ. Поэтому при подготовке необходимо использовать исключительно официальные источники.

Еще одно важное предупреждение для выпускников и их родителей — не доверять всевозможным фальшивым предложениям о покупке накануне экзамена, якобы реальным заданиям и ответам ЕГЭ. Для защиты тестовых материалов от утечек принимаются беспрецедентные меры безопасности. Те, кто купил якобы настоящие КИМ перед экзаменом, в лучшем случае потеряли деньги, а в худшем — время, которое можно было бы с пользой потратить на подготовку к экзамену. Результат — низкие оценки за работу.

Всем привет! Андрей Пучков с вами на связи.

Когда вы читали заголовок этого поста, вы, вероятно, думали: «Давай … Этого не может быть!». Но нет, может быть!) Весь месяц я работал над ответами на открытый банк заданий ФИПИ. ФИПИ — это федеральный институт педагогических измерений, который занимается только подготовкой заданий к настоящему экзамену. На сайте института (fipi.ru) есть банк задач, рекомендуемых для самостоятельного развития.

И здесь у каждого учителя, учителя и тем более репетитора есть свое авторитетное мнение.Некоторые считают, что эти задания очень простые и на самом деле их нет на настоящем экзамене. Другие считают, что эти задания частично можно использовать на реальном экзамене. Ну, еще скажу свое мнение: на мой взгляд, задания ФИПИ встречаются в различных вариациях на реальных экзаменах. Пусть в немного измененном формате, но они есть. Это легко доказать: каждый год мои дети с подготовительных курсов недоумевают, потому что на реальном экзамене они столкнулись с множеством заданий, которые мы анализировали на подготовительных курсах.

Почему я решил ответить на эти задания по истории и обществознанию? Дело в том, что многие при подготовке к ЕГЭ все же решают задачи из Task Bank. А без ответов, ключей ребята вынуждены гуглить — искать ответы в интернете. Утомительно, запутанно и соблазнительно зайти в социальные сети … и остаться там. Ну вот эта история с обществознанием! Но потом они все равно возвращаются . .. и снова гуглит.

Чтобы всем было легче, решил поработать над клавишами.От себя скажу, что есть довольно много заданий как по истории, так и по обществознанию (около 10 частей), которых точно не было в прошлом году. Поэтому Quest Bank жив и даже немного обновился.

Кому нужны ответы Job Bank?

  • Дети, готовящиеся к экзамену по истории и обществознанию. Иметь файл с ответами гораздо удобнее и комфортнее, чем гуглить и гуглить в Интернете.
  • Учителя, которые дают на уроках решение задач из этого банка.Все просто — дал задание, легко проверить — по ответам.
  • Репетиторы здесь похожи.

Что я настоятельно рекомендую против ответов? Не рекомендую заучивать задания и ответы. Потому что, во-первых, можно сойти с ума, а, во-вторых, это бессмысленное упражнение, потому что на реальном экзамене ответы на задания, скорее всего, будут перемешаны. Но знать и понимать или проверить себя — это самое главное!

Кстати, эти файлы ответов включают все задания и вторую часть — с подробным ответом! То есть с точки зрения общества это планы (задание 28), задачи по обществознанию (задание 27) и другие. По истории это задачи с аргументацией, все текстовые задачи и т.д.!

Примеры задач и ответы на них

Социальные науки: социальные отношения

В стране Z, где всем гражданам старше 63 лет гарантирована выплата государственной пенсии, в условиях экономического кризиса выдвинута законодательная инициатива отменить государственные пенсии для граждан старше 63 лет, продолжающих работать. Эта законодательная инициатива вызвала общественное обсуждение.

Сделайте два предположения относительно аргументов сторонников и противников данной законодательной инициативы.

Ответ:

Аргументы сторонников

  1. Экономия госбюджета, которая закроет в нем «пробелы»
  2. Есть много стран, в которых пенсий вообще нет, поэтому эта мера вполне приемлема.
  3. Граждане работают, поэтому зависимость от государства в целом может быть для них оскорбительной

Доводы оппонентов

  1. Люди всю жизнь перечисляли своих денег в пользу государства на пенсию по старости, и теперь они не могут на это рассчитывать.
  2. Граждане работают, потому что им не хватает пенсии на приличную старость, но эти деньги играют значительную роль в их бюджете — их несправедливо лишать.

Социальные науки: Экономика

Вам поручено подготовить развернутый ответ на тему «Влияние международной торговли на национальную экономику». Составьте план, согласно которому вы будете освещать эту тему. План должен содержать не менее трех пунктов, из которых два и более подробно описаны в подпунктах.

Ответ:

1. Место международной торговли в сфере экономических отношений разных государств
2. Международные организации, участвующие в мировой торговле:
APEC
WTO
ASEAN
3. Основные видимые торговые отношения
Импорт
Экспорт
4. Общие принципы международной торговли
Законность: соответствие международным законам и правилам.
Открытость и равенство
5. Последствия международной торговли для национальной экономики:
Глобализация — стирание экономических границ
Усиление научно-технической революции
Развитие конкуренции в сфере высоких технологий
Возникновение и усиление влияния транснациональных корпораций
6. Международное разделение труда как основной принцип международной торговли.

Проиллюстрируйте на трех примерах влияние конкуренции на производство.

Ответ:

  • Apple в январе 2019 года объявила о снижении цен на Iphone и другие продукты с учетом специфики национального рынка. Это было сделано потому, что здесь очень сильная конкуренция в области телефонов и других гаджетов: на рынке присутствует еще десяток компаний из Китая и Южной Кореи.Это коснется и производства: компания, вероятно, сэкономит на комплектующих.
  • В 2010 году компания Apple представила первые планшетные ПК и Ipad, а через два года рынок планшетных компьютеров пополнился Samsung, Sony и др. Сегодня планшетный компьютер доступен каждому: выбрать модель можно как по цене, так и по цене. функциональность.
  • В 2016 году компания SHARP представила свой безрамочный смартфон, через год все компании на рынке представили свои безрамочные смартфоны: даже Apple сделала свой iPhone безрамочный в 2017 году.

История: Новое время

Одна из точек зрения на деятельность Екатерины II состоит в том, что у нее был четкий план реформирования России, которому она строго следовала.

Какую еще точку зрения на дела Екатерины вы знаете? Какая точка зрения кажется вам более убедительной? Приведите как минимум три факта, положения, которые могут служить аргументами в поддержку выбранной вами точки зрения.

Ответ:

Вторая точка зрения гласит, что императрица была непоследовательна в своих реформах, а ее реальные дела часто расходились с ее намерениями.

Я предпочитаю вторую точку зрения.

Три факта, аргументы:

  • Екатерина быстро отказалась от своих планов реформирования России, опубликованных в ее Указе после того, как она увидела отсутствие поддержки со стороны Законодательной комиссии, которую она распустила.
  • После восстания Пугачева Екатерина испугалась и провела губернскую реформу и другие меры по укреплению местной власти.
  • Несмотря на то, что императрица была полна надежд на свободу для русских крестьян, ее правление стало «золотым веком русского дворянства».

Если выбрать первую точку обзора:

Аргументы:

  1. Екатерина дала Почетную грамоту дворянству, в которой фактически ограничивала свою абсолютную власть в интересах этого сословия (без суда, чтобы дворянская честь, сословие и т. Д.)
  2. Екатерина вручила Почетную грамоту тем городам, в которых она пыталась расширить поддержку режима за счет третьего, городского сословия, чтобы иметь социальную базу для прогрессивных реформ, в частности, введенных самостоятельно. -правительство по городам и т. д.
  3. Екатерина написала «Распоряжение» Законодательной комиссии, в котором выразила свое мнение о прогрессивном устройстве России и созвала Законодательную комиссию для его выполнения.

В начале января 1905 года «Собрание русских фабрично-заводских рабочих в г. С. «Петербург» во главе с священником Гапоном решил подать царю прошение, в котором будут изложены требования рабочих. Власти, в том числе царь, знали о желании рабочих подать прошение.

Назовите как минимум три причины неудовлетворенности работников своим положением.

Укажите, чем закончилась петиция.

Назовите одно из основных последствий событий, связанных с петицией.

Ответ:

Причины недовольство работников

  1. Рабочий день для рабочих не нормирован, многие отработали по 16 часов на усмотрение администрации завода.
  2. Труд женщин не ограничивался, и труд детей не запрещался.
  3. Не было социального страхования от несчастного случая или болезни: рабочего просто уволили и оставили умирать на улице.

Петиция закончилась расстрелом мирной демонстрации

Последствия: Расстрел мирной демонстрации, которая хотела подать петицию царю, привела к Первой русской революции 1905-1907 годов.

Просмотрите историческую ситуацию и ответьте на вопросы.

В 1914 году Австро-Венгрия, за которой стояла Германия, начала войну с Сербией. Российский император Николай II стоял перед трудным выбором: поддержать Сербию и вызвать войну как с Австро-Венгрией, так и с ее союзницей Германией, или отказаться от поддержки сербов. Многие соратники пытались убедить короля не вступать в войну. Однако Николай II решил поддержать Сербию, и Германия, а затем и Австро-Венгрия объявили войну России.

Назовите хотя бы три причины, по которым Николай II принял это решение.Укажите как минимум два основных последствия начала войны для России.

Ответ:

Причины:

  1. Для России поддержка христианских народов Европы, считавшихся младшими братьями, стала основой внешней политики. Отсутствие поддержки означало бы предательство интересов славянского и православного мира.
  2. Россия не могла допустить усиления Австро-Венгрии на Балканах, которая долгое время считала эти территории своими.
  3. Россия была членом Антанты — союза государств вместе с Францией и Англией, которые выступали против Тройственного союза, уступка Австро-Венгрии означала бы поражение Антанты во внешней политике.

Эффекты:

  1. Война обострила все проблемы, стоящие перед страной во внутренней политике: крестьянские, рабочие, а также добавила новые проблемы: экономический, хлебный, железнодорожный кризисы.
  2. Первая мировая война привела Россию к Февральской революции и свержению самодержавия, установлению республиканской формы правления, а затем (в октябре) Советской республики.Самодержавию не удавалось решить важнейшие проблемы страны.

И так далее по всем заданиям второй части экзамена, не говоря уже о первой!

Как получать ответы

Мы разместили:

  • Все разделы по истории дисциплины! (Античность и Средние века, Новое время, Новое время) отвечает на 4270 задач!
  • 3 раздела по дисциплине социальных наук (Человек и общество, Социальные отношения и право) отвечают на 2052 задания!

Сразу после оплаты вы получите на почту ссылку на папку на Яндекс диске, где уже есть все файлы с ответами:

Итак, вы легко можете приобрести весь пакет ответы по истории или обществознанию со значительной скидкой.

История: все разделы (ответы на 4270 заданий)

4900 рублей


Социальные науки: 5 разделов (ответы на 2641 задание)

4900 рублей


Также каждый БОНУС-пакет (т.е. бесплатно платы) включает:

  • Методика написания эссе по истории / обществу ()
  • Готовые планы сочинений по истории / обществу ()
  • Готовые шаблоны эссе по истории / обществу ()

Ответы на возможные вопросы:

Вопрос: как насчет очерков по истории и обществу?

Ответ: вместе с последним файлом будут приложены подробные планы очерков как по истории, так и по обществу по всем темам в Ассигнационном банке ФИПИ.Писать готовые сочинения бессмысленно, ведь они будут такими же. И на реальном экзамене такие готовые тексты не помогут. Но гораздо проще писать сочинения по заранее известному плану.

Фосфолипаза D (PLD) управляет клеточной инвазией, ростом опухоли и метастазированием в модели ксенографа рака груди человека

  • 2

    Бенсон-младший, Ятой И. Глобальное бремя рака груди. Future Oncol 2012; 8 : 697–702.

    CAS Статья Google ученый

  • 3

    Скалли О.Дж., Бэй Б.Х., Ип Дж., Ю. Ю. Метастазирование рака груди. Cancer Genomics Proteomics 2012; 9 : 311–320.

    CAS PubMed Google ученый

  • 4

    Lorusso G, Ruegg C. Новые сведения о механизмах метастазирования органоспецифического рака молочной железы. Semin Cancer Biol 2012; 22 : 226–233.

    CAS Статья Google ученый

  • 5

    Steeg PS. Метастазирование опухоли: механистические взгляды и клинические проблемы. Nat Med 2006; 12 : 895–904.

    CAS Статья Google ученый

  • 6

    Ханахан Д., Вайнберг, РА.Признаки рака: следующее поколение. Cell 2011; 144 : 646–674.

    CAS Статья Google ученый

  • 7

    Канг DW, Мин до Ш. Фактор роста, полученный из тромбоцитов, увеличивает экспрессию фосфолипазы D1, но не фосфолипазы D2, через сигнальный путь NFkappaB и усиливает инвазию клеток рака груди. Cancer Lett 2010; 294 : 125–133.

    CAS Статья Google ученый

  • 8

    Райх Р., Блюменталь М., Лискович М.Роль фосфолипазы D в ламинин-индуцированном производстве желатиназы A (MMP-2) в метастатических клетках. Clin Exp Metastasis 1995; 13 : 134–140.

    CAS Статья Google ученый

  • 9

    Дерюгина Е.И., Quigley JP. Матричные металлопротеиназы и метастазирование опухолей. Cancer Metastasis Rev 2006; 25 : 9–34.

    CAS Статья Google ученый

  • 10

    Williger BT, Ho WT, Exton JH.Фосфолипаза D опосредует секрецию матриксной металлопротеиназы-9 в клетках фибросаркомы человека, стимулированных сложным эфиром форбола. J Biol Chem 1999; 274 : 735–738.

    CAS Статья Google ученый

  • 11

    Park MH, Ahn BH, Hong YK, Min do S. Сверхэкспрессия фосфолипазы D увеличивает экспрессию матриксной металлопротеиназы-2 и инвазию клеток глиомы через протеинкиназу С и протеинкиназу A / NF-kappaB / Sp1-опосредованные сигнальные пути. Канцерогенез 2009; 30 : 356–365.

    CAS Статья Google ученый

  • 12

    Taves J, Rastedt D, Canine J, Mork D, Wallert MA, Provost JJ. Водородообменник натрия и фосфолипаза D необходимы для стимуляции альфа-адренергическим рецептором металлопротеиназы-9 и клеточной инвазии в фибробласты CCL39. Arch Biochem Biophys 2008; 477 : 60–66.

    CAS Статья Google ученый

  • 14

    Knapek K, Frondorf K, Post J, Short S, Cox D, Gomez-Cambronero J. Молекулярная основа хемотаксиса, индуцированного фосфолипазой D2: выяснение дифференциальных путей в макрофагах и фибробластах. Mol Cell Biol 2010; 30 : 4492–4506.

    CAS Статья Google ученый

  • 15

    Ямада И., Хамадзима Н., Като Т., Ивата Х., Ямамура И., Шинода М. и др. . Ассоциация полиморфизма гена фосфолипазы D2 с распространенностью колоректального рака. J Mol Med 2003; 81 : 126–131.

    CAS Статья Google ученый

  • 16

    Чжао Ю., Эхара Х., Акао Ю., Шамото М., Накагава Ю., Банно Ю. и др. .Повышенная активность и внутриядерная экспрессия фосфолипазы D2 при раке почек человека. Biochem Biophys Res Commun 2000; 278 : 140–143.

    CAS Статья Google ученый

  • 17

    Чо Дж.Х., Хонг С.К., Ким Э.Й., Парк С.И., Пак Ч., Ким Дж. М. и др. . Сверхэкспрессия фосфолипазы D подавляет вызванную таксотером гибель клеток рака желудка. Biochim Biophys Acta 2008; 1783 : 912–923.

    CAS Статья Google ученый

  • 19

    Чен Й, Чжэн И, Фостер Д.А. Фосфолипаза D придает устойчивость к рапамицину в клетках рака груди человека. Онкоген 2003; 22 : 3937–3942.

    CAS Статья Google ученый

  • 20

    Но Д.Й., Ан С.Дж., Ли Р.А., Парк И.А., Ким Дж. Х., Сух PG и др. . Сверхэкспрессия фосфолипазы D1 в тканях рака груди человека. Cancer Lett 2000; 161 : 207–214.

    CAS Статья Google ученый

  • 22

    Нишикими А., Фукухара Х., Су В., Хонгу Т., Такасуга С., Михара Х. и др. . Последовательная регуляция динамики DOCK2 двумя фосфолипидами во время хемотаксиса нейтрофилов. Science 2009; 324 : 384–387.

    CAS Статья Google ученый

  • 23

    Ши М., Чжэн И., Гарсия А., Сюй Л., Фостер Д.А. Фосфолипаза D обеспечивает сигнал выживания в раковых клетках человека с активированными H-Ras или K-Ras. Cancer Lett 2007; 258 : 268–275.

    CAS Статья Google ученый

  • 24

    Бьюкенен Ф.Г., Макрейнольдс М., Кувийон А., Кам Ю., Холла В.Р., Дюбуа Р.Н. и др. .Необходимость активности фосфолипазы D1 при трансформации, индуцированной H-RasV12. Proc Natl Acad Sci USA 2005; 102 : 1638–1642.

    CAS Статья Google ученый

  • 25

    Min DS, Kwon TK, Park WS, Chang JS, Park SK, Ahn BH и др. . Неопластическая трансформация и туморогенез, связанные со сверхэкспрессией изоферментов фосфолипазы D в культивируемых фибробластах мыши. Канцерогенез 2001; 22 : 1641–1647.

    CAS Статья Google ученый

  • 27

    Чжун М., Шен Й, Чжэн И, Джозеф Т., Джексон Д., Фостер Д.А.Фосфолипаза D предотвращает апоптоз в фибробластах крыс, трансформированных v-Src, и клетках рака молочной железы MDA-MB-231. Biochem Biophys Res Commun 2003; 302 : 615–619.

    CAS Статья Google ученый

  • 28

    Фостер Д.А., Сюй Л. Фосфолипаза D при пролиферации клеток и раке. Mol Cancer Res 2003; 1 : 789–800.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 30

    Гомес-Камбронеро Дж. Новые концепции передачи сигналов фосфолипазы D при воспалении и раке. ScientificWorld J 2010; 10 : 1356–1369.

    CAS Статья Google ученый

  • 31

    Монович Л., Муградж Б., Квадрос Е., Тоскано К., Томмази Р., ЛаВой С. и др. .Оптимизация галопемида для ингибирования фосфолипазы D2. Bioorg Med Chem Lett 2007; 17 : 2310–2311.

    CAS Статья Google ученый

  • 33

    Scott SA, Selvy PE, Buck JR, Cho HP, Criswell TL, Thomas AL et ​​al . Разработка изоформ-селективных ингибиторов фосфолипазы D, которые модулируют инвазивность раковых клеток. Nat Chem Biol 2009; 5 : 108–117.

    CAS Статья Google ученый

  • 34

    Цена JE. Метастазы из клеточных линий рака груди человека. Res Treat для лечения рака груди 1996; 39 : 93–102.

    CAS Статья Google ученый

  • 35

    Сосси-Алауи К., Сафина А., Ли Х, Воган М.М., Хикс Д.Г., Бакин А.В. и др. . Подавление WAVE3, гена промотора метастазирования, подавляет инвазию и метастазирование клеток рака груди. Am J Pathol 2007; 170 : 2112–2121.

    CAS Статья Google ученый

  • 36

    Стасинопулос И., О’Брайен Д.Р., Уайлдс Ф., Глунде К., Бхуджвалла З.М.Подавление циклооксигеназы-2 подавляет метастазирование и задерживает появление опухоли из низкодифференцированных метастатических клеток рака молочной железы. Mol Cancer Res 2007; 5 : 435–442.

    CAS Статья Google ученый

  • 38

    Кнопп С.М., Чахал М.С., Се Y, Чжан З., Браунер Д.Д., Холлман М.А. и др. . Влияние активной и неактивной фосфолипазы D2 на передачу сигнала, адгезию, миграцию, инвазию и метастазирование в клетках лимфомы EL4. Mol Pharmacol 2008; 74 : 574–584.

    CAS Статья Google ученый

  • 39

    Чен Кью, Хонгу Т., Сато Т., Чжан И, Али В., Кавалло Дж. А. и др. .Ключевые роли липидного сигнального фермента фосфолипазы d1 в микроокружении опухоли во время ангиогенеза и метастазирования опухоли. Sci Signal 2012; 5 : ra79.

    PubMed PubMed Central Google ученый

  • 40

    You J, Mi D, Zhou X, Qiao L, Zhang H, Zhang X и др. . Положительная обратная связь между активированной внеклеточно регулируемой киназой и циклооксигеназой / липоксигеназой поддерживает пролиферацию и миграцию клеток рака груди. Эндокринология 2009; 150 : 1607–1617.

    CAS Статья Google ученый

  • 41

    Хенкельс К.М., Фаркали Т., Маханкали М., Сегалл Дж. Э., Гомес-Камбронеро Дж. Клеточная инвазия в высокометастатические раковые клетки MTLn3 зависит от фосфолипазы D2 (PLD2) и киназы Януса 3 (JAK3). J Mol Biol 2011; 408 : 850–862.

    CAS Статья Google ученый

  • 43

    Frondorf K, Henkels KM, Frohman MA, Gomez-Cambronero J. Фосфатидная кислота (PA) — это хемоаттрактант лейкоцитов, который действует посредством передачи сигналов киназы S6. J Biol Chem 2010; 285 : 15837–15847.

    CAS Статья Google ученый

  • 44

    Маханкали М., Пэн Х.Дж., Кокс Д., Гомес-Камбронеро Дж. Механизм взъерошивания клеточной мембраны зависит от ассоциации фосфолипазы D2 (PLD2), Grb2 и Rac2. Cell Signal 2011; 23 : 1291–1298.

    CAS Статья Google ученый

  • 45

    Гомес-Камбронеро Дж., Фрай Т., Бауманн М. Базальная активность рибосомального p70S6K увеличивается при индукции дифференцировки миеломоноцитарных лейкозных клеточных линий HL60, AML14 и MPD. Leuk Res 2004; 28 : 755–762.

    CAS Статья Google ученый

  • 46

    Хенкельс К.М., Маханкали М., Гомес-Камбронеро Дж. Повышенный рост клеток за счет новой липазы-GEF (фосфолипазы D2), быстро действующей на Ras. Cell Signal 2013; 25 : 198–205.

    CAS Статья Google ученый

  • 48

    Peng HJ, Henkels KM, Mahankali M, Dinauer MC, Gomez-Cambronero J. Доказательства наличия двух CRIB-доменов в фосфолипазе D2 (PLD2), которые фермент использует для специфического связывания с небольшой GTPase Rac2. J Biol Chem 2011; 286 : 16308–16320.

    CAS Статья Google ученый

  • 49

    Zouwail S, Pettitt TR, Dove SK, Chibalina MV, Powner DJ, Haynes L et ​​al . Активность фосфолипазы D важна для локализации актина и подвижности на основе актина у Dictyostelium. Biochem J 2005; 389 (Pt 1): 207–214.

    CAS Статья Google ученый

  • 50

    Цукахара Т., Цукахара Р., Фудзивара И., Юэ Дж., Ченг И., Го Х. и др. .Фосфолипаза D2-зависимое ингибирование рецептора ядерного гормона PPARgamma циклической фосфатидной кислотой. Mol Cell 2010; 39 : 421–432.

    CAS Статья Google ученый

  • 51

    Цзян Х., Луо Дж.К., Урано Т., Франкель П., Лу З., Фостер Д.А. и др. . Участие Ral GTPase в v-Src-индуцированной активации фосфолипазы D. Nature 1995; 378 : 409–412.

    CAS Статья Google ученый

  • 53

    Ито Т., Хасэгава Дж., Цудзита К., Канахо Ю., Такенава Т. Тирозинкиназа Fer является нижестоящей мишенью пути PLD-PA, который регулирует миграцию клеток. Sci Signal 2009; 2 ra52 .

    Артикул Google ученый

  • 54

    Гомес-Камбронеро Дж.Биохимические и клеточные последствия двойной липаза-GEF функции фосфолипазы D2 (PLD2). J Leukoc Biol 2012; 92 : 461–467.

    CAS Статья Google ученый

  • 56

    Su W, Chen Q, Frohman MA.Нацеливание на фосфолипазу D с помощью низкомолекулярных ингибиторов в качестве потенциального терапевтического подхода к метастазам рака. Future Oncol 2009; 5 : 1477–1486.

    CAS Статья Google ученый

  • 57

    Нильсен С.Е., Янг Дж. Ф., Данешвар Б., Лауридсен С.Т., Кнутсен П., Сандстром Б. и др. . Влияние потребления петрушки (Petroselinum crispum) на экскрецию апигенина с мочой, антиоксидантные ферменты крови и биомаркеры окислительного стресса у людей. Br J Nutr 1999; 81 : 447–455.

    CAS Статья Google ученый

  • 58

    Нейман AM. Образование мембраны проспоры определяет регулируемую в процессе развития ветвь секреторного пути у дрожжей. J Cell Biol 1998; 140 : 29–37.

    CAS Статья Google ученый

  • 59

    Neiman AM, Katz L, Brennwald PJ.Идентификация доменов, необходимых для регулируемой в процессе развития функции SNARE у Saccharomyces cerevisiae. Genetics 2000; 155 : 1643–1655.

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 60

    Nakanishi H, de los Santos P, Neiman AM. Положительная и отрицательная регуляция белка SNARE путем контроля внутриклеточной локализации. Mol Biol Cell 2004; 15 : 1802–1815.

    CAS Статья Google ученый

  • 61

    Weimbs T, Low SH, Chapin SJ, Mostov KE, Bucher P, Hofmann K. Консервативный домен присутствует в различных семействах везикулярных слитых белков: новое суперсемейство. Proc Natl Acad Sci USA 1997; 94 : 3046–3051.

    CAS Статья Google ученый

  • Генетическая архитектура устойчивости для летных характеристик у дрозофил

    ВВЕДЕНИЕ

    Эволюция воздействует на генетические вариации, лежащие в основе фенотипических вариаций среди людей и популяций.В то время как многие исследовательские программы сосредоточены на понимании генетических факторов, которые способствуют фенотипической изменчивости, меньше внимания уделяется негенетическим факторам. Феномен негенетической (микросредовой) изменчивости описывает фенотипическую изменчивость, которая возникает в отсутствие генетической изменчивости, лучше всего изученная у генетически идентичных людей. Негенетические вариации могут возникать из-за внешних (окружающих) или внутренних (связанных с развитием) факторов. Фенотипическая изменчивость в разных условиях окружающей среды (например,грамм. температура) в генетически однородных организмах называется фенотипической пластичностью. Однако значительные фенотипические вариации могут также возникать среди генетически однородных организмов в отсутствие явных изменений окружающей среды. Здесь внутренние факторы стимулируют шум развития в стохастических молекулярных процессах (например, важные транскрипты или сигналы в очень низком количестве), что может привести к различным уровням стабильности развития (Albayrak et al .2016; Schor et al .2017; Клингенберг 2019). Процессы или способность организмов поддерживать согласованный фенотип в присутствии этих нарушений называется буферизацией, в то время как результирующий фенотип считается устойчивостью (Klingenberg 2019).

    Шум развития может влиять на траекторию развития организма, что может повлиять на эффективность естественного отбора, изменяя связь между генотипом и фенотипом. Несмотря на то, что непосредственно наблюдать шум развития сложно, отклонения от ожидаемого фенотипа представляют собой адекватную линзу для изучения (Morgante et al .2015; Фогт 2015). Примером этого являются отклонения в двусторонней симметрии (флуктуирующая асимметрия) (Вален, 1962; Сото, и др., , 2008), которые, как предполагается, отрицательно связаны с приспособленностью в случае симметрии лица (Квинто-Санчес и др. . 2018; Lajus et al .2019). Существуют некоторые генетические гарантии для защиты от шума развития и поддержания фенотипической устойчивости в присутствии этих стрессоров. Шаперонины (HSP90) делают это, поддерживая структуру белка во время стресса (Rutherford and Lindquist 1998; Chen and Wagner 2012), так же как и ответ митохондриального развернутого белка в поддержании гомеостаза и продвижении долголетия (Pellegrino et al . 2013; Jovaisaite и др. . 2014). Напротив, некоторые молекулы адгезии между клетками, связанными с развитием нервной системы (например, DSCAM, кадгерины и теневрины) используют шум развития для создания более надежных нейронных сетей. При этом они вызывают повторяющиеся негенетические фенотипические вариации в поведенческих реакциях, которые служат стратегией хеджирования ставок (Vogt et al .2008; Ayroles et al .2015; Hiesinger and Hassan 2018; Honegger and de Bivort 2018). .

    Гены, которые модулируют способность системы противостоять шуму развития или стрессору, являются предполагаемыми эволюционными целями (Wagner 2008; Vogt 2015; Menezes et al .2018) и подлежат естественному отбору. И все же эти источники негенетической фенотипической изменчивости плохо изучены. В предыдущих исследованиях использовалась структура Genome Wide Association Study (GWAS) по устойчивости признаков, демонстрирующая реализуемость стратегии, поскольку они выявляли значительные генетические модификаторы (Kain et al . 2012; Ayroles et al .2015; Morgante et al ). 2015; Менезес и др. .2018; Роман и др. .2018). Точно так же мы стремились выяснить эти генетические факторы, изучая надежность летных характеристик в рамках GWAS.Мы обратились к линиям Drosophila Genetics Reference Panel (DGRP), коллекции из 205 генетически различных и инбредных линий D. melanogaster , которые представляют собой снимок естественной изменчивости в дикой популяции (Mackay et al .2012; Huang et al .2014). Используя летную колонку для проверки способности мух реагировать и реагировать на резкое падение (Benzer 1973; Babcock and Ganetzky 2014), мы проверили 197 линий DGRP на предмет их среднего нормированного стандартного отклонения (коэффициента вариации) в летных характеристиках.Коэффициент вариации служит показателем для изучения фенотипической устойчивости для генетически различных групп, состоящих из генетически идентичных особей. Мы определили значимые аддитивные, маргинальные и эпистатические варианты, а также влияние целых генов на летные характеристики по четырем половым фенотипам (самцы, самки и среднее (среднее по полу) и различие (половые различия) между полами) . Использование определенных инсерционных мутаций в нескольких генах-кандидатах ( bru1, CadN, CG15236, CG32181 / Adgf-A / Adgf-A2, CG3222, flippy / CG9766, CREG, Dscam4, flapper / CG11073, Lasp3, fry CG9692, Pde6, Snoo ), мы успешно проверили роль их генов, влияющую на надежность летных характеристик.Эти аннотации генов предполагают важную роль в общих процессах и процессах развития нервной системы, а также в регуляции экспрессии генов. Кроме того, мы обнаружили важную роль плейотропных генов и генов, связанных с приспособленностью, предполагая потенциальные источники шума развития, который может влиять на стабильность развития. Вместе эти результаты вносят вклад в растущий объем литературы, посвященной генетике устойчивости, и подтверждают предыдущие исследования пластичности микросреды (Morgante et al .2015), морфология крыла (Pitchers et al .2019) и поведение ухаживания (Turner et al .2013; Gaertner et al .2015).

    МЕТОДЫ

    Запасы и животноводство дрозофилы

    197 линий Drosophila Genetic Reference Panel (DGRP) (Huang et al . 2014) и 24 стада, использованные в эксперименте по валидации, были получены из Bloomington Drosophila Stock Center (Таблица S1; https: //bdsc.indiana.edu/). Мух выращивали на стандартной среде из кукурузной муки (Mossman et al .2016) при 25 ° менее 12 ч: 12 ч цикл свет-темнота. Через два-три дня после эклозии их рассортировали по полу под легкой анестезией CO2 и дали пять дней на выздоровление перед проверкой летных характеристик.

    Анализ летных характеристик

    Мы протестировали приблизительно 100 мух каждого пола из 197 генотипов DGRP (Таблица S1), используя усовершенствованный протокол (Babcock and Ganetzky 2014) для измерения летных характеристик (Benzer 1973). Для каждой комбинации пол-генотип группы из 20 мух в пяти стеклянных флаконах сбивали, откупоривали и быстро опускали вниз по 25-сантиметровому желобу.Флаконы перемещались, пока не остановились, после чего мухи были выброшены в трубку длиной 100 см и шириной 13,5 см. Свободнопадающие мухи инстинктивно пытаются выпрямиться и приземлиться. Прозрачный акриловый лист, покрытый клеем TangleTrap, покрыл внутреннюю часть трубки и обездвижил мух на соответствующей высоте посадки. Лист был удален, прикреплен к белому плакату и сфотографирован с помощью Raspberry Pi (модель 3 B +) и PiCamera (V2). Позиционные координаты были извлечены с помощью функции ImageJ / FIJI «Find Maxima» с параметрами светового фона и допустимого уровня шума 30 (Schindelin et al .2012). Распределение высот посадки для каждой комбинации пол-генотип использовалось для расчета среднего и стандартного отклонения. Коэффициент вариации или среднеквадратическое стандартное отклонение использовали в качестве окончательного значения фенотипа для представления устойчивости.

    Картирование ассоциаций по всему геному

    Фенотипы устойчивости (таблица S2) были отправлены на веб-сервер DGRP2 для аддитивного анализа ассоциации (http://dgrp2.gnets.ncsu.edu/) (Mackay et al .2012; Huang и др., .2014), который вернул результаты ассоциации для четырех фенотипов на основе пола: мужчины, женщины, среднее значение между полами (среднее значение по полу) и разница между полами (разница по полу). Мы проанализировали 1 901 174 распространенных варианта (частота минорных аллелей ≥ 0,05) с использованием модели смешанного эффекта для учета статуса инфекции Wolbachia и наличия пяти основных инверсий. Поскольку некоторые инверсии совпадали с фенотипом устойчивости (таблица S3), учитывались только оценки значимости из линейной смешанной модели, учитывающей статус Wolbachia и наличие пяти основных инверсий.

    Подтверждающие гены-кандидаты

    Гены-кандидаты (Таблица S1B) были отобраны, если они были идентифицированы из вариантов, идентифицированных при скрининге аддитивных вариантов среднего значения по полу для средней высоты посадки, и если были общедоступные линии, содержащие ловушку-энхансер Minos ( Mi {ET1} ) мутационная вставка (Metaxakis et al , 2005), созданная в рамках проекта по разрушению генов дрозофилы (Bellen et al , 2011). Экспериментальные и контрольные линии были получены из обычных изопародительских скрещиваний для каждого запаса генов-кандидатов, подвергнутых обратному скрещиванию в течение пяти поколений с соответствующими w 1118 или y 1 w 67c23 фонов. Изопарентные скрещивания между полученным гетерозиготным потомством разделяли на отсутствие (контрольная линия) или присутствие (экспериментальная линия) конструкции Mi {ET1} . Экспериментальные линии проверяли на гомозиготность, если все потомство содержало вставку после нескольких циклов культивирования. Валидация проводилась в описанном выше анализе летных характеристик. Распределения по высотам посадки оценивались на предмет значимости, если они превышали порог значимости P ≤ 0,05 в тесте Колмогорова-Смирнова, сравнивающем контрольные и мутантные генотипы.

    Расчет значимости генной оценки

    Оценки значимости уровня гена (генная оценка) были определены с использованием PEGASUS_flies (Spierer и др. .2020), метода, оптимизированного для дрозофилы, для платформы человеческого тела Precise, Efficient Gene Оценка ассоциации с использованием SNP ( PEGASUS ) (Nakka et al .2016). Этот анализ вычисляет оценки генов для каждого гена в качестве теста на то, отклоняется ли распределение аддитивных вариантов в пределах гена (с учетом неравновесия по сцеплению) от нулевого распределения хи-квадрат. Варианты аддитивного скрининга ассоциации были рассмотрены и сопоставлены с аннотациями генов и файлами неравновесия по сцеплению, доступными в пакете PEGASUS_flies , первоначально полученном с веб-сервера DGRP2.

    Скрининг эпистатических взаимодействий

    Маргинальные варианты, соответствующие вариантам, с большей вероятностью взаимодействующим с другими вариантами, были идентифицированы с помощью теста MArginal ePIstasis ( MAPIT ) (Crawford et al .2017). В этом подходе используется байесовская схема для проверки предельного эффекта каждого варианта против фокального фенотипа. Для MAPIT требуется полная матрица генотип-фенотип, поэтому геном DGRP был рассчитан для отсутствующих вариантов с помощью BEAGLE 4.1 (Browning and Browning 2007; Browning and Browning 2016) и отфильтрован для MAF ≥ 0,05 с помощью VCFtools (v.0.1.16) (Danecek и др. .2011).

    MAPIT был запущен с использованием метода Дэвиса на скорректированных показателях фенотипа веб-сервера DGRP2, 1 952 233 вмененных и отфильтрованных вариантах, а также файлах состояния родства и ковариации, доступных на веб-сервере DGRP2 (http: // dgrp2. gnets.ncsu.edu/data.html). P-значения маргинального эффекта (данные доступны в файле S8) для каждого фенотипа на основе пола были отфильтрованы по порогу Бонферрони (P <2,56e-8) и служили в качестве целевого подмножества для целевого попарного тестирования эпистаза по сравнению с не вмененными вариантами (n = 1 901 174). ). Эпистатические взаимодействия рассчитывались с использованием теста «-эпистаз» в рамках «-установки для всех» в PLINK (v.1.90) (Purcell et al .2007).

    Значимые эпистатические взаимодействия учитывались, если они превышали порог Бонферрони: 0.05 / (n x 1

    4 вариантов), где «n» представляет количество значимых маргинальных вариантов, протестированных в подгруппе, специфичной для пола (таблица 3).

    Аннотации FBgn и ортологов

    Аннотации FB5.57 для номеров генов FlyBase (FBgn) были преобразованы в аннотации FB_2020_01 с помощью инструмента FlyBase «Загрузить / преобразовать идентификаторы» (Thurmond et al , 2019).

    Обновленные FBgn (Dmel) были сопоставлены с человеческими ортологами (Hsap) с помощью Интегративного инструмента прогнозирования ортологов Drosophila RNAi Stock Center (DRSC) (DIOPT) (Hu et al .2011) с дополнительным параметром фильтрации: «Возвращать только наилучшее совпадение, если имеется более одного совпадения для каждого входного гена или белка». Аннотации для различных генов без ссылки были сделаны с помощью автоматически сгенерированных сводок и не имеющих ссылок дескрипторов функций генов, профилей экспрессии и ортологов из FlyBase (Grumbling et al .2006; dos Santos et al .2015). Эти дескрипторы были составлены на основе данных, предоставленных Консорциумом генных онтологий (Ashburner et al .2000; Углерод и др. . 2019), Berkeley Drosophila Genome Project (Frize et al .2010), FlyAtlas (Chintapalli et al .2007), The Alliance of Genome Resources Consortium (Consortium 2020), modENCODE (dos Santos et al . 2015) ), DRSC Integrative Ortholog Prediction Tool (DIOPT) (Hu et al .2011) и Phylogenetic Annotation and INference Tool (PAINT) (Gaudet et al .2011).

    РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

    Мы стремились идентифицировать генетические модификаторы устойчивости в фенотипе целостного организма: летные качества.Используя линии Drosophila Genetic Reference Panel (DGRP), мы идентифицировали несколько аддитивных, маргинальных и эпистатических вариантов, а также целые гены, которые связаны с устойчивостью генотипа в ответ на проблему полета. В следующих разделах мы по очереди опишем вариантный, генный и эпистатический анализ.

    Различия в летных характеристиках DGRP

    Мы проверили 197 линий DGRP (таблица S1) на предмет их летной способности в ответ на резкое падение (рисунок 1A).Качественные наблюдения, сделанные в предыдущем исследовании сильных, промежуточных и слабых генотипов в тесте полета, показывают, что более сильные генотипы реагируют быстрее и реагируют более эффективно, чем более слабые (Spierer et al . 2020). Среднее и стандартное отклонение высоты посадки были рассчитаны для каждой комбинации пол-генотип вместе со средним нормированным стандартным отклонением (коэффициентом вариации). Коэффициент вариации служил нашим показателем надежности (рисунок S1; таблица S3).Генотипы с более низким коэффициентом вариации (более согласованные) более устойчивы к летным характеристикам (Klingenberg 2019). В среднем летные характеристики были более устойчивыми у мужчин, чем у женщин (мужчины: 0,17 а.е. ± 0,055 стандартное отклонение по сравнению с женщинами: 0,22 а.е. ± 0,075 стандартное отклонение; рисунки 1B и S2). Между полами наблюдалась значительная взаимосвязь в устойчивости (R = 0,55; P <1E-16; рис. 1C), предполагая, что генетическая архитектура устойчивости в летных характеристиках одинакова у полов. Тем не менее, величина коэффициента регрессии предполагает, что устойчивость в некоторой степени имеет половой диморфизм.

    Рис. 1. Линии Drosophila Genetic Reference Panel демонстрируют различия в устойчивости в летных характеристиках у разных генотипов и полов.

    (A) Летные характеристики мух оценивали с использованием метровой летной колонны (Babcock and Ganetzky 2014). Коэффициент вариации (среднеквадратическое стандартное отклонение) является показателем устойчивости; более устойчивые генотипы имеют меньшие отклонения в высоте посадки от среднего. Мухи, прошедшие через колонку, исключались из анализа.(B) Фенотипическое распределение пар пол-генотип, упорядоченное по возрастанию мужской оценки, демонстрирует, что линии DGRP имеют различную устойчивость к летным характеристикам. Генотипы продемонстрировали фенотипические вариации устойчивости у обоих полов. (C) Самцы в целом были более крепкими, чем самки, хотя эти двое были родственниками (R = 0,55, P <1E-16; линия регрессии выделена красным). Половой диморфизм наблюдается по пересечению линии регрессии и линии y = x (серая). (D) Аддитивные варианты в анализе среднего значения пола, визуализированные как функция –log10 вариантов ' P -значение, иллюстрируют несколько вариантов (красный цвет), прошедших традиционный порог значимости DGRP ( P ≤ 1E-5; серый сплошная линия), а три (красный с черным контуром) прошли порог значимости Бонферрони ( P ≤ 2. 63Е-8, серая пунктирная линия). Варианты, не прошедшие порог значимости, окрашиваются хромосомами в черный или серый цвет.

    Мы проверили наш фенотип для каждого пола в сравнении с фенотипами, общедоступными на веб-сервере DGRP2, чтобы определить, является ли надежность летных характеристик уникальной чертой. Действительно, мы не обнаружили значимой взаимосвязи после применения множественной тестовой поправки ( P ≤ 1,85E-3; Таблица S3), предполагая, что она уникальна. Соответственно, мы использовали четыре различных подхода, чтобы найти значимые ассоциации из разных аспектов генетической архитектуры (Таблица 1).

    Таблица 1. Различные подходы раскрывают разные типы генетических модификаторов, влияющих на фокальный фенотип.

    Ни один экран не идентифицирует все модификаторы, поэтому для лучшего обзора генетической архитектуры устойчивости летных характеристик были применены четыре перекрывающихся подхода.

    Несколько вариантов большого эффекта связаны с надежностью в летных характеристиках.

    Мы провели исследование геномной ассоциации (GWAS), чтобы вычислить значимость аддитивных эффектов вариантов, а затем и оценки значимости всего гена.Мы проанализировали эффекты 1 901 174 распространенных вариантов (MAF ≥ 0,05) для четырех фенотипов на основе пола (мужчины, женщины, средний пол и разница по полу; рисунки 1D и S3-5). Две из основных инверсий совпадали с нашими оценками фенотипа (таблица S4), поэтому мы использовали смешанную модель для учета статуса инфекции Wolbachia, наличия инверсий и полигенного родства.

    Мы выполнили традиционный, дополнительный вариант экрана с помощью конвейера веб-сервера DGRP2. Восемь вариантов в мужском, женском анализе или анализе среднего пола прошли строгий порог Бонферрони ( P ≤ 2.63E-8; Таблицы 2-4; Таблица S5). Три варианта (2R_17433667_SNP, 3R_4379159_SNP, 3R_9684126_SNP) также были значимы для средней высоты посадки в летных характеристиках (Spierer et al .2020) и сопоставлены с рецептором эпидермального фактора роста человека, Egfr-рецептором ( Egfr ). Рецептор одоранта 85d ( Or85d ) и межгенная область на хромосоме 3R соответственно. Egfr представляет собой плейотропный рецептор тирозинкиназы, участвующий в нескольких процессах развития и гомеостаза, а также являющийся известным источником естественных вариантов, которые изменяют форму крыла и влияют на летные характеристики (Paul et al .2013; Кувшины и др. . 2019). Or85d — рецептор запаха, экспрессируемый на антеннах и верхнечелюстных пальпах (Couto et al .2005). Значимый вариант в Or85d , закодированный для несинонимичного SNP (C277Y) на высококонсервативном сайте (рисунок S6) (Siepel et al .2005; Siepel and Haussler 2005), хотя последующий анализ с помощью веб-инструмента PROVEAN (Choi и Chan 2015) предполагает, что эта мутация является нейтральной (оценка -2,312 при -2,5 как вредная). Наконец, в межгенной области отсутствуют какие-либо аннотации сайтов связывания эмбрионального фактора транскрипции (TFBS) (Moses et al . 2006; Ли и др. . 2008; Макартур и др. . 2009; Томас и др. . 2011), предполагая, что он может взаимодействовать с факторами транскрипции или эпигенетическими факторами позже во время развития или гомеостаза.

    Таблица 2. Восемь аддитивных вариантов преодолели порог Бонферрони.

    В аддитивном подходе восемь вариантов прошли строгий порог значимости Бонферрони ( P ≤ 2,63E-8). Эти общие варианты обычно были близки к пороговому значению частоты второстепенных аллелей (MAF), равному 0.05. Почти все варианты картированы с генами, три из которых имеют человеческие гомологи. Некодирующие варианты, картированные в интронах или выше кодирующей области гена, однако три варианта также содержали сайты связывания транскрипционных факторов (TFBS), аннотированные, активные во время эмбриональной стадии (NEGRE et al .2011).

    Таблица 3. Каждый анализ и фенотип на основе пола выявили различную степень обогащения генетическими модификаторами.

    (A) Аддитивные локусы (варианты и гены, с которыми они сопоставляются) в пороговых значениях Bonferroni и традиционных DGRP GWAS различаются по обогащению на порядок. (B) Маргинальные варианты, сопоставленные с несколькими генами, были протестированы на (C) эпистатические взаимодействия. Маргинальные варианты были проверены на эпистатические взаимодействия только в том случае, если они прошли MAF ≥ 0,05 в не предполагаемом геноме. Наконец, (D) полные гены были последовательно идентифицированы по всем фенотипам на основе пола

    Остальные аддитивные варианты Бонферрони, сопоставленные с генами, которые также были идентифицированы из аддитивных вариантов Бонферрони в скрининге средних летных характеристик ( Dscam4 и CG11073 / flapper ) или иным образом были сильно значимыми ( Snoo ).Эти три гена известны или предполагают роль в развитии надежных нейронных цепей (Quijano et al .2010; Tadros et al .2016; Spierer et al .2020). Их идентификация по среднему значению и надежности экранов летных характеристик предполагает, что они играют двойную роль в влиянии на способность генотипа и изменчивость летных характеристик.

    Применяя традиционный порог ассоциации DGRP ( P ≤ 1E-5), мы наблюдали тенденцию в наших данных, в которой нейронные и плейотропные гены играют важную роль в генетической архитектуре устойчивости летных характеристик.Мы идентифицировали 163 уникальных, значимых варианта (Таблица S5), 18 из которых отображены в кодирующих областях (Таблица 4). Эти варианты кодирования включают новый сайт начала транскрипции в гене ( CG43707 ), влияющий на архитектуру мышц и летные характеристики (Schnorrer et al .2010), и шесть несинонимичных SNP, каждый из которых картирован с уникальными генами ( CG12517, CG13794, CG34215, Or85d, Spn, Tif-IA ). Некоторые из них влияют на нервные фенотипы, например, нейротрансмиттер CG13794 (Couto et al .2005; Ромеро-Кальдерон и др. . 2007), в то время как другие плейотропны и влияют на несколько черт. CG12517 и Tif-IA участвуют в стрессовой реакции жирового тела и метаболизме на основе инсулина, соответственно, и оба участвуют в развитии зародышевой линии (Yatsu et al . 2008; Tootle et al 2011; Цузуки и др. .2012; Гош и др .2014). Spn (спинофилин ; человеческий гомолог PPP1R9A ), пресинаптический регулятор нейронов (Muhammad et al .2015), влияет на летные качества (Schnorrer et al .2010), мужскую агрессию (Edwards et al .2009), реакцию на запах (Sambandan et al .2006), а также обнаруживается в сперме (Wasbrough et al. al .2010).

    Таблица 4. Значимые варианты неравномерно распределены по классам сайтов.

    Варианты, сопоставленные с несколькими классами сайтов в геноме. Во всех анализах на основе вариантов были представлены как межгенные (варианты без аннотаций FBgn), так и генные (сайты с аннотациями FBgn).Некоторые генные варианты сопоставлены с несколькими FBgn (сопоставлены Genic). Эти генные варианты сопоставлены с 12 различными классами сайтов.

    Большинство вариантов, сопоставленных со сложными признаками с помощью DGRP, обогащены межгенными и некодирующими регионами (Таблица 4) и предположительно выполняют регуляторные роли (Mackay et al . 2012; Mackay and Huang 2018). Некодирующие варианты сопоставлены с генами, играющими важную роль в развитии и функционировании нервной системы, морфологии крыла, функции мышц и регуляции экспрессии генов.Они также играют важную роль в гаметогенезе или определении половой идентичности, устанавливая возможную связь между генотипом и измеряемым нами сексуально диморфным фенотипом. Таблица всех генов, найденных в текущем исследовании, доступна в качестве главной справочной таблицы (файл S1). Идентификация этих генов и их соответствующих аннотаций может указывать на дополнительные генетические источники стабилизации развития.

    Функциональная проверка генов-кандидатов подтверждает роль развития нервной системы, влияющую на надежность летных характеристик.

    Мы функционально проверили роль нескольких генов в влиянии на надежность летных характеристик.Используя инсерционные мутанты в генах-кандидатах, идентифицированных с помощью скрининга средней высоты посадки, мы применили тест Колмогрова-Смирнова между вставными и обратными перекрестными генотипами (см. Методы) для проверки различий в распределении высот посадки. Мы проверили 11 отдельных генов ( bru1, CadN, flippy (CG9766), CG15236, CREG, Dscam4, flapper (CG11073), form3, fry, Pde6 и Snoo ), а также две конструкции, которые попали в несколько генов ( Adgf-A / Adgf-A2 / CG32181 и CG9692 / Lasp ) (рисунки 2 и S7; таблица S6).Эти гены являются предполагаемыми источниками генетической изменчивости в поддержании стабильности развития. Они также были проверены на экране средних летных характеристик (Spierer et al .2020), предполагая, что эти гены, вероятно, играют двойную роль, изменяя способность и изменчивость летных характеристик.

    Рис. 2. Несколько генов проверены на устойчивость летных характеристик.

    Мух, гомозиготных по вставочным конструкциям Mi {ET1} , вставленным в гены-кандидаты (эксперимент), тестировали на фоне их контроля (контроль).Сравнения контрольных и экспериментальных линий оценивали на значимость с помощью критерия Колмогрова-Смирнова ( P ≤ 0,05; красные точки и жирный текст). Значения слева от средней линии предполагают, что контрольные генотипы были более устойчивыми, чем экспериментальные линии, в то время как противоположное верно для значений справа от линии. (A) Семь конструкций были значимыми у мужчин, (B), а 13 — у женщин. Некоторые гены-кандидаты тестировались более одного раза ( CadN, Dscam4 и flapper ), потому что они были очень значимыми при скрининге аддитивных ассоциаций среднего пола.Отдельные конструкции обозначаются суффиксом, содержащим код «MB».

    Анализ эффектов целого гена выявляет различные факторы, влияющие на надежность.

    В аддитивном скрининге вариантов используется традиционный подход minSNP, считая ген значимым, если его наиболее значимый вариант проходит порог значимости. Однако этот подход смещен в сторону более длинных генов и не учитывает связь между сайтами. Чтобы противодействовать этим предубеждениям, мы использовали PEGASUS_flies (Spierer et al .2020), версия Drosophila ориентированной на человека платформы PEGASUS (Nakka et al . 2016). В этом методе используется ген-специфический подход; оценка значимости всего гена путем тестирования распределения вариантов в пределах гена по нулевому распределению хи-квадрат значений SNP P . Таким образом, он может обнаруживать значимые гены умеренного эффекта, а также гены, которые могут быть упущены при подходе minSNP.

    Используя PEGASUS_flies , мы идентифицировали 45 уникальных генов (Таблица S7) для всех четырех половых фенотипов, которые прошли порог Бонферрони ( P ≤ 3.43E-6; Рисунки 3A и S8). В аддитивном скрининге присутствовали два ( nmo и Sdc ) вместе с 27 другими генами с аннотациями для развития и функции нервной системы ( ana3, barc, Br140, caps, CG5921, CG5937, CG12163, CG44774, Crz, ct, ctrip, Dop2R, Dys, ena, ham, Nckx30C, Oct-TyR, olf186-F, PsGEF, Ptp4E, rad, rodgi, row, tou, TTLL5, tutl, wde ). Некоторые гены также влияют на мышечную ткань, хет или общее развитие ( caps, CG5937, CG31635, CG32521, CG3277, CG43333) , в то время как другие способствуют гаметогенезу или способствуют репродуктивному успеху ( ana3, CG1632, CG5937, CG12163, CHESG-1 774 -like, Crz, ct, Dop2R, Dys, ena, Gbs-70E, PsGEF, tou, wde ). Эти результаты в значительной степени подтверждают аннотации из аддитивного поиска и увеличивают количество генов, которые связаны с надежностью летных характеристик.

    Рис. 3. Несколько генетических вариантов положительно связаны с летными качествами в различных типах анализа.

    (A) Манхэттенский график для среднего полового анализа генов предполагает, что несколько генов (красный) были значимыми выше порога Бонферрони ( P ≤ 3,43E-6, серая линия). (B) Манхэттенский график для маргинального анализа среднего пола предполагает, что несколько вариантов (красный цвет) были значимы выше порога Бонферрони ( P ≤ 2.56Е-8, серая линия). Для каждого графика точки расположены по относительному положению хромосомы (генома), и все точки преобразованы в –log10.

    Связь маргинальных и эпистатических вариантов с устойчивостью в летных характеристиках

    Эпистатические или попарные взаимодействия играют огромную роль в качестве контекстно-зависимых эффекторов в сложных признаках (Huang et al . 2012). Традиционный анализ эпистаза сталкивается с большими вычислительными и статистическими трудностями, поэтому мы обратились к MArginal ePIstasis Test ( MAPIT ), чтобы сосредоточить внимание на поиске взаимодействий (Crawford et al .2017). MAPIT — это байесовский подход, который определяет маргинальные варианты, представляющие генетические узлы. Используя это подмножество вариантов концентратора, мы выполнили поиск эпистазов по всем остальным вариантам.

    Мы идентифицировали 104 значимых маргинальных варианта в 66 генах и нескольких межгенных областях, которые превышали порог Бонферрони ( P ≤ 2,56E-8) по всем фенотипам на основе пола (Рисунки 3B и S9; Таблица S8). Большинство этих вариантов сопоставлено с некодирующими регионами, что указывает на важную регуляторную роль среди маргинальных вариантов (Mackay and Huang 2018).Среди 19 значимых маргинальных вариантов с эпистатическими взаимодействиями (обсуждаемых ниже) только семь картированы с генами ( Bx, CG9313, CG15651, CG9171, PKC-δ / Pkcdelta, jvl, ush ).

    Всего было 6313 значимых эпистатических взаимодействий, которые отображались на 1081 гене (Таблица 3). Интересно, что некоторые из маргинальных генов (содержащие маргинальные варианты) имели эпистатические взаимодействия с другими маргинальными генами (маргинально-маргинальные эпистатические взаимодействия; Рис. 4A). Однако эти взаимодействия, как правило, были между маргинальным и немаргинальным вариантами, а не между двумя маргинальными вариантами.Это открытие свидетельствует о сильно взаимосвязанной генетической архитектуре. В целом, эпистатические взаимодействия были обогащены для развития нервной системы и общего развития, хотя было слишком много значимых взаимодействий, чтобы их можно было полностью описать в тексте (Таблица S9). Вместо этого мы сосредоточимся на маргинальных вариантах, которые отображаются на генах, и некоторых из их примечательных эпистатических взаимодействий.

    Рис. 4. Устойчивость летных характеристик определяется взаимосвязанной генетической архитектурой.

    (A) Было обнаружено несколько взаимодействий между генами, идентифицированными из маргинальных вариантов.В частности, PKC-δ имел наибольшее количество взаимодействий с другими маргинальными генами, за которыми следовали CG15651 и CG9313 . Был крайний вариант, который перекрывался с CG15651 и CG9313 , поэтому все края, соединяющиеся с CG15651 , также соединялись с CG9313 , однако был независимый вариант в CG9313 , который не перекрывался с CG15651. взаимодействовали на экране разницы полов с PCK-δ и ush .Межгенные области, которые также взаимодействовали с генными маргинальными вариантами, не отображаются. (B) Для выявленных аддитивных, маргинальных и эпистатических вариантов аддитивные варианты были уникальными, в то время как маргинальные и эпистатические варианты имели некоторое перекрытие. Это совпадение было ожидаемым, поскольку маргинальные варианты служили подмножеством при поиске эпистатических вариантов. (C) Гены и гены, картированные из вариантов minSNP, имели некоторое перекрытие между анализами, хотя большинство генов были уникальными для одного анализа. При сравнении вариантов и уникальных генов в рамках (D-E) аддитивного, маргинального (F-G) и эпистатического (H) анализов обнаружилось примерно 15-20% перекрытия между общей группой и всеми идентифицированными.Однако не было перекрытия между (I) целыми генами, идентифицированными с использованием PEGASUS_flies .

    Многие маргинальные варианты в анализе эпистаза у женщин и среднего пола отображаются на плейотропные гены

    В то время как маргинальный вариант у мужчин отображается в межгенной области, было несколько маргинальных вариантов в анализе среднего и женского эпистаза, которые сопоставлены с генами, особенно плейотропными. гены. Среди них были Beadex ( Bx ; человеческий гомолог LMO1 ), CG9171 (человеческий гомолог B4GAT1 ), CG15651 (человеческий гомолог FKRP), CG9313-like CG9313 и javelin ). Соответствующие и важные эпистатические взаимодействия, подобные этим маргинальным генам, имеют аннотации для морфологии крыльев, развития мышц, сборки нервных цепей и нейрональной функции и, что интересно, поведения, связанного с полом, и тканей, специфичных для пола (Таблица S8). Для получения дополнительной информации о маргинальных функциях генов, пожалуйста, см. «Многие маргинальные варианты в анализе эпистаза у женщин и среднего пола сопоставлены с плейотропными генами, продолжение» в дополнительных результатах.

    Эпистатические взаимодействия, связанные с фенотипом половых различий

    Как отмечалось ранее, существовала связь между показателями устойчивости мужчин и женщин (R = 0.55), что предполагает генетическую основу полового диморфизма. Мы обнаружили сигнатуру этого диморфизма в поиске эпистаза половых различий, в котором было в четыре раза больше эпистатических взаимодействий, чем у следующего ближайшего фенотипа, основанного на полу (женщины).

    Протеинкиназа C-δ ( PKC-δ или Pkcd ; человеческие гомологи PRKCD и PRKCQ ) определяли эту тенденцию и составили более половины (3211 из 6313) всех эпистатических взаимодействий в нашем исследовании. . Некоторые из этих взаимодействий были с вариантами в других маргинальных генах (рис. 4A), предполагая более центральную и взаимосвязанную роль в генетической сети. PKC-δ является членом семейства протеинкиназы C и, как известно, модулирует способность мух учиться в окружающей среде, особенно во время полета (Colomb and Brembs 2016; Getahun et al .2016; Gorostiza et al . 2016). Неспособность мух учиться по проприоцептивным сигналам соответствует увеличению изменчивости их траектории полета (Hesselberg and Lehmann 2009; Lehmann and Bartussek 2017). Таким образом, PKC-δ представляет собой заслуживающий внимания ген-кандидат с ранее подтвержденным влиянием на устойчивость к полету.

    Другим маргинальным вариантом из скрининга эпистаза половых различий был фактор транскрипции u-образной формы ( ush ; человеческий гомолог ZFPM1 ), который опосредует развитие нервной системы и грудной клетки (Fromental-Ramain et al . 2010 ). Он регулирует щиток ( sc ) с ролями в пути определения пола (Wrischnik et al .2003) и комплекс SC-A ( scute и achaete ), который способствует развитию механосенсорная щетинка и органы чувств на крыле (Skeath, Carroll 1991; Cubadda et al .1997). Соответственно, ush аналогичным образом является плейотропным геном, который действует как потенциальный источник шума развития и стабильности, влияющий на надежность летных характеристик. Дополнительные примеры и информацию об эпистатических взаимодействиях между ush и другими генами см. В разделе «Эпистатические взаимодействия, связанные с фенотипом половых различий, продолжение» в дополнительных результатах.

    Хеджирование ставок как модификатор устойчивости

    Хеджирование ставок — это эволюционная стратегия увеличения фенотипической изменчивости при наличии генетической однородности (Hiesinger and Hassan 2018; Honegger and de Bivort 2018). Мы определили предполагаемые гены хеджирования ставок, участвующие в развитии нервной системы, такие как: молекулы адгезии клеток с синдромом Дауна (DSCAM; Dscam3 и Dscam4 ), кадгерины ( Cad87A, CadN, CadN2 ) и теневрин () -а. семейные гены. Эти гены также значимо взаимодействовали с PKC-δ . Они вносят вклад в дифференциальную проводку периферической и центральной нервной систем через дендритное самопроизвольное избегание (Hong et al .2012; Li et al .2020) в головном мозге и органах чувств крыла (Kise, Schmucker 2013; Nagai, Mizuno 2014). Интересно, что Ten-a был ранее идентифицирован и подтвержден в ходе скрининга на индивидуальность в локомоторной маневренности (Ayroles et al .2015), и мы подтвердили CadN и Dscam4 в настоящем исследовании.

    Вместе эти гены и их роли в сборке дифференциальной схемы служат в качестве проверенных модуляторов устойчивости.

    Полет и ухаживание имеют общие морфологические структуры и генетические модификаторы

    Интересно, что мы идентифицировали несколько плейотропных генов, играющих двойную роль в устойчивости летных характеристик и черт, связанных с ухаживанием и приспособленностью. Одним из таких генов из маргинального скрининга был фактор межимпульсного интервала ( fipi ), маргинальный вариант без значимых эпистатических взаимодействий. Этот ген регулирует интервалы брачного пения (Федотов и др. .2018) и ранее был идентифицирован в ходе независимого скрининга вариабельности микросреды (Morgante и др. .2015). Другие исследования, связанные с ухаживанием, с использованием общих генов DGRP с устойчивостью к летным характеристикам ( CG1358 и Dif ) (Turner et al .2013) и ( bru-3, CG13024, CG42784, Fur1, shot, SKIP, Ubx, wuc ) (Gaertner et al .2015). Мы идентифицировали несколько других генов с аннотациями для определения пола, ухаживания и формирования нейронных паттернов, специфичных для пола ( Alh, bab1, Btk29A, CASK, chinmo, dnc, dysb, fru, gom, lov, Mip, Nrg, Sh, Tbh ), а также многие гены, играющие двойную роль в гаметогенезе (перечисленные ранее).

    Связь между ассоциацией плейотропных генов как с характеристиками, связанными с приспособленностью, так и с устойчивостью летных характеристик может заключаться в развитии общих структур. В полете хорошо структурированные крылья важны для создания подъемной силы (Marcus 2001), а chaete важны для проприоцепции (Furman and Bukharina 2008; Quijano et al .2010). При ухаживании крылья используются для визуальной пометки и песни ухаживания (Sadaf et al .2015), в то время как chaete действуют как хемосенсоры на феромоны (Thistle et al .2012; Pavlou and Goodwin 2013) и механосенсоры при ухаживании. Кроме того, нейронные сети, иннервирующие chaete и соединяющие их с центральной нервной системой (ЦНС), по-разному формируются молекулами межклеточной адгезии (например,грамм. DSCAMS, кадгерины и теневрины) (Hong et al .2012). Мы успешно проверили Dscam4 и CadN , два таких гена формирования нейронного паттерна с важными значениями для дифференциального обнаружения феромонов и поведения ухаживания (Yu et al .2010; Pavlou and Goodwin 2013) и летных характеристик (Spierer et al. .2020), что подтверждает нашу гипотезу.

    Эти плейотропные гены могут быть связаны с устойчивостью в результате эволюционного перетягивания каната, вызванного внутрилокусным половым диморфизмом или конфликтом.Другими словами, то, что полезно для одного пола, может быть нейтральным или невыгодным для другого. Это явление наблюдается у насекомых в контексте их двигательной активности, поведения при ухаживании и приспособленности (Berger et al .2014; Berger et al .2016). В исследованиях, в которых самцам было позволено генетически «побеждать» в половом конфликте и развиваться, самцы увеличили двигательную активность, приспособленность и изменчивость морфологии крыльев, в то время как у самок наблюдалось снижение двигательной активности и приспособленности (Long and Rice 2007; Abbott et al. al .2010). Различия в морфологии крыльев заслуживают внимания, потому что предполагается, что они находятся в рамках стабилизирующего отбора (Munoz-Munoz et al .2016; Sztepanacz et al . 2017). Он также чувствителен к факторам, которые препятствуют развитию шума и служат надежным показателем стабильности развития (Soto et al .2008; Klingenberg 2019). Таким образом, считается, что у мух с меньшими вариациями морфологии крыльев внутри и между отдельными особями генетические сети лучше защищены от шума развития и стохастичности.

    Генетическая архитектура устойчивости состоит из различных типов модификаторов.

    Каждый проведенный нами анализ проливает свет на различные области генетической архитектуры (Таблица 1). Аддитивный анализ вариантов выявил отдельные варианты с более сильным влиянием на фенотип, в то время как анализ всего гена выявил гены со средним эффектом на основе распределения аддитивных вариантов в гене. Анализ маргинальных вариантов выявил варианты, с большей вероятностью взаимодействующие с другими вариантами, в то время как анализ эпистаза выявил соответствующие взаимодействия.В анализе на основе вариантов все аддитивные варианты были исключительными, хотя маргинальные варианты и эпистатические взаимодействия имели некоторое перекрытие (рис. 4B). При сопоставлении этих вариантов с генами все анализы выявили гены, которые были общими, по крайней мере, с двумя другими анализами (рис. 4C). Этот результат предполагает, что гены содержат разные типы вариантов, которые влияют на отдельные аспекты генетической архитектуры. Для получения полного списка всех генов, идентифицированных в этом исследовании, и анализа, в котором они присутствовали, см. Файл S1.

    Перекрытие между исследованиями устойчивости и другими исследованиями DGRP

    При сравнении экранов для вариантов, связанных с общими летными характеристиками (среднее значение), с надежностью для летных характеристик (коэффициент вариации), мы последовательно идентифицировали примерно 15-20% перекрытия между вариантами и картированными в них генами. (Рисунок 4D-H; Таблица S10), за исключением анализа всего гена (без перекрытия; Рисунок 4I). Эти результаты предполагают, что, хотя некоторые основные черты генетической архитектуры являются общими, эти черты имеют в значительной степени разные генетические архитектуры.

    Точно так же мы обнаружили общие черты между устойчивостью в летных характеристиках и другими исследованиями DGRP, проведенными за пределами фенотипа полета. Экран пластичности микросреды для реакции испуга, устойчивости к голоданию и выхода из холодовой комы разделяет 37 генов с устойчивостью летных характеристик ( Bsg25D, CARPB, CG17716, CG31690, CG32767, CG33981, CG4168, CG42322, CG42324, CG43853 Diap1, dpr6, dpr8, E2f1, ed, Eip63E, FAM21, fipi, fred, fru, IA-2, Lac, Lmpt, lncRNA: CR32773, lncRNA: iab8, Moe, mtgo, nub, Pde9, PsGEF, Ptp99A, pum, Pvf3, rdgA, Rgk3, Src64B ) (Morgante et al .2015), тогда как при скрининге морфологии крыла было обнаружено 16 генов ( bru1, Bx, CG1358, CG14926, Con, dally, dar1, Dgk, ds, Dys, Egfr, Lar, luna, pip, RhoGEF64C, Sp1 ) (Pitchers et al. al .2019). Частичное совпадение этих исследований предполагает, что модификаторы устойчивости к летным характеристикам также влияют на другие признаки, подтверждая их плейотропную природу и их значимость в количественной генетической изменчивости.