§ 12 Обеспечение клеток энергией

Всем живым клеткам постоянно нужна энергия. Она используется для обеспечения различных биологических и химических реакций в клетке. Одни организмы для этих реакций используют энергию солнечного света, другие — энергию химических связей органических веществ, поступающих с пищей. Из­влечение энергии из пищевых веществ осуществляется в клетке путем их рас­щепления и окисления в процессе дыхания. Поэтому такое дыхание называют биологическим окислением или клеточным дыханием.

Клеточное дыхание — это совокупность окислительных процессов в клет­ке, сопровождающих расщепление молекул органических веществ и обра­зование органических соединений, богатых энергией.

Биологическое окисление с участием кислорода называют аэробным (от греч. aer — «воздух» и bios — «жизнь»), без кислорода — анаэробным (от греч. an — отрицат.

частица, aer — «воздух» и bios — «жизнь»). Процесс биологического окисления идет многоступенчато. При этом в клетке происходит накопление энергии в виде молекул АТФ и других органических соединений. В упрощен­ном виде этот процесс можно представить в виде трех последовательных ста­дий (этапов) (рис. 18).

Первая и вторая стадии биологического окисления происходят в цито­плазме клетки, а третья — в митохондриях.

Первая стадия — подготовительная. Поступившие с пищей или создан­ные путем фотосинтеза биополимерные молекулы органических веществ рас­падаются под действием ферментов на мономеры. Например, полисахариды распадаются на молекулы глюкозы, белки — на молекулы аминокислот, а жиры — на глицерин и жирные кислоты. Выделяющееся при этом небольшое количе­ство энергии рассеивается в виде тепла.

На второй стадии образовавшиеся мономеры распадаются на еще более простые молекулы. Например, молекула глюкозы (шестиуглеродное соединение С6Н12Об) сначала распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3) с образованием четырех молекул АТФ. Затем пировиноградная кислота преобразуется под действием ферментов и энергии в молочную кислоту, а молекул АТФ остается только две. Весь процесс идет безучастия кислорода, поэтому данную стадию называют

бескислородной или анаэробной.

Ферментативный и бескислородный (анаэробный) процессы распада ор­ганических веществ (главным образом, глюкозы до молочной кислоты) называ­ют гликолизом (от греч. glykys— «сладкий» и lysis — «разложение», «распад»).

Последовательность реакций гликолиза идет одинаково у всех без ис­ключения живых клеток.

Гликолиз — наиболее древний способ расщепления глюкозы, широко рас­пространенный в природе.

Он играет важную роль в обмене веществ у живых организмов. Гликолиз одной молекулы глюкозы дает две молекулы АТФ. Это обеспечивает клетку энергией. По типу гликолиза идет обеспечение организма энергией у прокариот, в частности у бактерий. Этот процесс происходит у них в цитоплазме.

В условиях достаточного снабжения клетки кислородом гликолиз высту­пает анаэробной стадией, предшествующей окислительному распаду углеводов до конечных продуктов — углекислого газа и воды. Для полного расщепления питательных веществ при дыхании необходим кислород.

На третьей стадии

происходит дальнейшее окисление веществ с помо­щью кислорода (02) и ферментов до конечных продуктов — углекислого газа и воды. В результате образуется большое количество энергии — 32 молекулы АТФ. Поскольку эта стадия идет с участием кислорода, ее называют кислород­ной или аэробной.

Основная функция дыхания — обеспечение клетки (и организма) энер­гией — осуществляется на этапе кислородного расщепления веществ.

Всего на трех этапах биологического окисления одной молекулы глюко­зы образуется 36 молекул АТФ. Часть молекул расходуется на сами процессы окисления, а 21 молекула АТФ передается в цитоплазму для обеспечения рабо­ты других клеточных структур.

Дыхание, происходящее в клетке с образованием энергии, нередко сравнивают с го­рением: в обоих случаях идет поглощение кислорода, выделение энергии и продук­тов окисления — углекислого газа и воды. Но, в отличие от горения, дыхание представ­ляет собой высокоупорядоченный процесс последовательно идущих реакций биоло­гического окисления, осуществляемых с помощью ферментов. Образование С02 при горении происходит путем прямого соединения кислорода с углеродом, а при дыхании С02 возникает как конечный продукт биологического окисления (клеточного дыхания).

При этом в процессе дыхания помимо воды и диоксида углерода образуются молеку­лы АТФ и других высокоэнергетических соединений. Дыхание — принципиально иной процесс, нежели горение.

1. В чем сходство и различия дыхания и фотосинтеза?

2*. На чем основывается утверждение ученых, что гликолиз появился в живой природе раньше кислородного расщепления?

3. Замените одним словом выделенную часть каждого утверждения.

  • Ферментативный и бескислородный процесс распада органических ве­ществ в клетке наблюдается у бактерий.

  • Совокупность окислительных процессов расщепления молекул органичес­ких веществ с участием кислорода — свойство клеток высших растений и большинства животных.

Краткое содержание главы

Цитология — наука, изучающая клетку. В процессе становления и разви­тия цитологии сформулирована клеточная теория, содержащая основополага­ющие сведения о свойствах клетки, ее универсальности, структуре, жизнедея­тельности и значении для живой природы.

Клетка — это особая биосистема. Она является элементарной структур­ной единицей живой материи. Все организмы состоят из клеток.

В клетках живых организмов всегда присутствуют четыре группы органи­ческих соединений: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты, а также многие неорганические соединения, среди которых важнейшую роль выполня­ет вода. По строению все клетки делят на прокариотические и эукариотические.

В живой клетке постоянно осуществляется обмен веществ — метаболизм. Метаболизм включает два взаимосвязанных процесса: ассимиляцию (анабо­лизм) и диссимиляцию (катаболизм). Совокупностью их химических реакций обеспечивается биосинтез новых соединений, необходимых для жизни клет­ки, и распад (расщепление) уже имеющихся или поступающих веществ для обеспечения клетки энергией.

Биосинтез важнейших органических веществ и клеточное дыхание осу­ществляются в клетке с помощью ферментов. Энергию клетки получают или непосредственно путем поглощения света (при фотосинтезе), или путем рас­щепления имеющихся органических соединений при клеточном дыхании.

В процессе эволюции клетки приобрели упорядоченность и согласован­ность реакций обмена веществ и энергии. Регулируется протекание всех этих сложных реакций благодаря четкому разграничению функций, выполняемых внутриклеточными структурами, строгой упорядоченности размещения в этих структурах ферментов и избирательной проницаемости биологических мембран. Взаимодействие всех клеточных структур и протекающих в них процес­сов, обеспечивающих жизнедеятельность и целостность клетки, позволяет рассматривать клетку как особую живую систему.

Проверьте себя

    1. Поясните, почему структура и свойства клетки были открыты лишь в XIX-XX вв.

    2. Поясните, почему знания о клетке необходимы в повседневной жизни.

    3. Назовите основные структурные компоненты клетки.

    4. Охарактеризуйте важнейшие процессы жизнедеятельности клетки.

    5. Докажите, что клетка — биосистема и организм.

    Проблемы для обсуждения

        1. Почему клетки прокариот, возникшие на Земле ранее других и со­хранившие черты древности (примитивности) в своем строении, су­ществуют на нашей планете и поныне?

        2. Поясните, как в клетке осуществляется регуляция процессов обме­на веществ. Приведите примеры такой регуляции.

        3. В учебнике показан процесс обеспечения клетки энергией на при­мере клеточного дыхания с использованием углеводов. Участвуют ли в этом процессе белки и липиды?

        4. Разъясните, каким образом осуществляется управление процесса­ми жизнедеятельности клетки.

        5. Подумайте, связано ли знание о клетке с постижением общих зако­нов жизни и ее развития. Обоснуйте свою точку зрения.

      Основные понятия

      Прокариоты. Эукариоты. Органоиды клетки. Мономеры. Полимеры. Нуклеиновые кислоты. ДНК. РНК. Ферменты. Биосинтез. Фотосин­тез. Метаболизм. Биологическое окисление (клеточное дыхание).

      его этапы, последовательность, значение в биологии

      Содержание:

    • Что такое АТФ?
    • Этапы обмена

    • Подготовительный этап

    • Бескислородный этап

    • Кислородный этап

    • Dидео

      • Энергетический обмен в клетке представляет собой общую деятельность химических реакций при распаде органических веществ. При этом происходит освобождение энергии, которая впоследствии идет на синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Значение энергетического обмена в биологии велико, именно с его помощью осуществляется клеточный метаболизм, а сама клетка обеспечивается необходимой энергией для ее функционирования и поддержания жизни.

      Что такое АТФ?

      Аденозинтрифосфорная кислота (она же АТФ) является постоянным источником энергии для клетки. Деятельность АТФ начинается с реакции фосфорилирования – добавления атомов фосфорного соединения к молекулам аденозиндифосфата (АДФ).

      Вот так выглядит строение молекулы АТФ.

      Как результат, расходуемая энергия накапливается в связях АДФ, чтобы после ее распада и гидролиза (взаимодействия с водой) поступить в материю в количестве 40 кДж. Говоря по простому, распад органических веществ способствует выделению энергии. А само выделение энергии, энергетический обмен, проходит через две или три стадии. И тут мы переходим к следующему пункту.

      Этапы обмена

      В целом существует три этапа энергетического обмена:

      • Подготовительный.
      • Безкислородный.
      • Кислородный.

      Так эти этапы или фазы энергетического обмена выглядят схематически:

      Но есть исключение. Таким исключением являются организмы, живущие без воздуха, так как они не нуждаются в поступлении кислорода, то энергетический обмен у них происходит только в два этапа. Кислород в этом процессе не участвует.

      Далее мы детально рассмотрим все этапы ЭО в живой природе.

      Подготовительный этап

      На этой фазе совершается распад больших пищевых полимеров на более мелкие образования. В желудочно-кишечном тракте многоклеточных существ осуществляется ферментативный пищеварительный распад, в то время как у существ одноклеточных он происходит при помощи лизосом (клеточных органоидов, ответственных за расщепление биополимеров).

      В это же время полисахариды (высокомолекулярные углеводы) распадаются на дисахариды и моносахариды. Затем белки превращаются в аминокислоты, а жиры в чистый глицерин и прочие жирные соединения.

      В результате описанных выше преобразований образуется определенное количество энергии в виде тепла. АТФ при этом еще не образуется. Зато полученные мономеры могут участвовать в метаболизме для синтеза веществ, необходимых для получения силы.

      Живая материя использует, прежде всего, углеводы, в то время как жиры, будучи источником энергии первого резерва, исчерпываются по окончании углеродного запаса. Исключением выступают скелетные мышцы, в них предпочтение отдается наличию жиров, а не глюкозе. Белки при этом расходуются гораздо позже, уже после исчерпания запасов углеводов и жиров.

      Бескислородный этап

      Также второй этап энергетического обмена называется гликолизом. Происходит он в цитоплазме. Главная роль здесь отведена глюкозе, она же является основным источником освобожденной энергии. Анаэробный гликолиз осуществляется благодаря безкислородному распаду собственно глюкозы, с целью ее превращения в лактат. Уставшие спортсмены после интенсивной тренировки зачастую чувствуют это вещество в своих мышцах.

      Также на этом этапе происходит ферментативное деление органических частиц.

      Гликолиз представляет собой многоуровневый процесс бескислородного распада частиц глюкозы. Сама же глюкоза содержит шесть элементов водорода и две единицы пировиноградного соединения.

      Так выглядит гликолиз глюкозы.

      В ходе гликолиза при распадении 1 моля глюкозы выделяется 200 кДж энергии, 60% которых освобождается в виде тепла, а оставшиеся 40% идут на синтез нескольких частиц АТФ из нескольких частиц АДФ.

      Если же в окружении пировиноградного соединения вдруг оказывается кислород, то он переходит из цитоплазмы в митохондрию, еще один важный клеточный органоид, где проходит его участие в 3 этапе энергетического обмена клетки.

      Кислородный этап

      Кислородный энергетический обмен более сложный, нежели гликолиз, он имеет более сложную структуру, проходит в несколько этапов, являясь, по сути, многоуровневым процессом при участии большого числа ферментов.

      В окончании третьего этапа формирования энергии из двух частиц СН3(СО)СООН получается CO2, Н2О и 36 элементов АТФ. Для АТФ создается запас в процессе бескислородного распада C6H12O6.

      3 этап энергетического обмена.

      Видео

      И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.

      Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка

      При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту [email protected] или в Фейсбук, с уважением автор.

      Страница про автора


      Схожі записи:

      Распад в биологии: цикл, разлагатели и скорость

      Распад может звучать тревожно, и часто это так и есть! После того, как организмы умирают, их тело разлагается и распадается на мелкие части. Однако процесс разложения необходим для рециркуляции питательных веществ между живыми и неживыми компонентами Земли. Без него люди и дикая природа не имели бы доступа к элементам, которые нам нужны для выживания! В этой статье мы рассмотрим этапы процесса распада и некоторые факторы, влияющие на скорость распада.

      Процесс разложения

      Вы когда-нибудь замечали изменения в еде, которую слишком долго не принимали? Он начинает плохо пахнуть и менять цвет. Вы даже можете увидеть, как на нем растет плесень. Когда это происходит, мы обычно говорим, что еда испортилась. Термин «гниль» — это упрощенная форма описания разложения.

      То же самое происходит со всеми органическими материалами, отрезанными от живого организма, будь то растения или животные. Сюда же относится и труп организма после смерти.

      Определение распада в биологии

      Разложение или распад — это процесс распада мертвых органических материалов на более простые органические или неорганические молекулы, такие как двуокись углерода, вода, простые сахара и неорганические ионы.

      Распад является важным компонентом цикла питательных веществ , отвечающего за переработку мертвого органического вещества в питательные вещества, которые другие живые организмы, обычно растения, могут повторно использовать. После смерти организма его тело начинает довольно быстро деградировать. Мертвые клетки выделяют ферменты, которые расщепляют белки и другие биологические молекулы в тканях. Кроме того, животные, такие как черви, бактерии и грибки, помогают разлагать органические материалы. Эти организмы, помогающие процессу разложения, называются разлагатели .

      Важно помнить, что распад — это не всегда плохо!

      • Разложение необходимо в сельском хозяйстве , поскольку фермеры создают компост из разлагающихся фекалий. Этот компост можно использовать как экологически чистое удобрение для своих культур и для сокращения отходов.
      • Отходы животноводства также будут использоваться для производства возобновляемой энергии в виде биогаза . В генераторы биогаза добавляют разлагающиеся бактерии и грибы и оставляют на анаэробно переваривает отходы животноводства с выделением метана и двуокиси углерода.

      Разлагатели в экосистеме

      Из-за того, что разлагающие бактерии и грибы разрушают отмершие органические материалы, они классифицируются как сапротрофные . Они не могут производить себе пищу, поэтому питаются разлагающейся материей.


      При сапротрофном питании бактерии и грибы выделяют пищеварительные ферменты в почву или мертвые организмы. Эти ферменты переваривают мертвый органический материал. Поскольку этот процесс происходит вне клеток, он называется внеклеточное пищеварение . Затем бактерии и грибы поглощают продукты этого процесса пищеварения и выделяют в почву неорганические ионы (например, азот, фосфор).

      Эти неорганические ионы поглощаются корнями растений и циркулируют обратно в экосистему (растения потребляются травоядными потребителями, которых затем могут потреблять плотоядные потребители). Животные зависят от доступа к молекулам, содержащим углерод, азот и фосфор, в широком диапазоне метаболических и биохимических процессов в организме.

      Аэробные редуценты выделяют ионы в экосистему намного эффективнее, чем анаэробные редуценты, поэтому аэрированные почвы часто будут более продуктивными , чем насыщенные.

      Сапротрофы — не единственные редуценты, действующие на мертвое органическое вещество в почве; есть и сапрофитных редуцентов ! Сапрофиты часто являются нефотосинтезирующими растениями , которые не могут производить себе пищу, поэтому они полагаются на свою необычную способность к внеклеточному пищеварению . Этот процесс происходит подобно сапротрофам, при этом ферменты растения , выделяющие , воздействуют на мертвое вещество, разбивая его на более мелкие неорганические молекулы, которые могут быть поглощены.

      Стадии биологического разложения у животных

      С минуты смерти организма начинается процесс разложения. Во-первых, к собственные пищеварительные ферменты организма ( автолиз ), затем другие организмы, в основном микроорганизмы ( гниение ).

      • Автолиз – это ферментативное переваривание клеток их собственными ферментами, обычно происходящее в умирающих или мертвых клетках.

      • Гниение – это расщепление органических веществ, особенно анаэробное расщепление белков бактериями и грибами.

        Этот процесс часто приводит к образованию зловонных, частично окисленных соединений.

      Процесс разложения животных состоит из пяти основных стадий ; свежий, раздутый, активный распад, прогрессирующий распад и скелетирование.

      Свежий

      После смерти процесс терморегуляции прекращается . Таким образом, мертвое тело начинает охлаждаться или нагреваться до температуры окружающей среды.

      У животных с мышечной тканью мышцы становятся жесткими и не могут расслабиться. это называется трупное окоченение .

      Трупное окоченение — это истощение АТФ в мышечных клетках, поскольку регенерация АТФ не может происходить после смерти. Сокращение мышц основано на скольжении миозиновых и актиновых нитей друг по другу. АТФ необходима для отсоединения белка миозина от актиновых филаментов. Таким образом, без АТФ миозиновые белки остаются связанными с актиновыми филаментами, в результате чего мышца остается сокращенной и неспособной расслабиться.

      В организмах с большой круг кровообращения , сердце перестает биться после смерти . Таким образом, кровь больше не перекачивается по всему телу, чтобы обеспечить кислород и питательные вещества, удаляя при этом продукты жизнедеятельности, такие как углекислый газ. Накопление углекислого газа в тканях повышает кислотность и снижает рН. Это запускает определенные изменения, которые приводят к потере структурной целостности клеток и высвобождению клеточных пищеварительных ферментов . После высвобождения эти ферменты разрушают соседние клетки и ткани. Этот тип поломки называется автолиз .

      При отсутствии перекачки крови для снабжения кислородом то небольшое количество кислорода, которое остается в организме, быстро истощается клеточным метаболизмом и аэробными микроорганизмами кишечной флоры. Это создает идеальную среду для роста и размножения анаэробных микроорганизмов, которые процветают в отсутствие кислорода.

      Вздутие живота

      Поскольку анаэробные микроорганизмы растут и подвергаются анаэробному метаболизму, они p производят большое количество газов , таких как сероводород, метан и двуокись углерода в качестве побочных продуктов. Эти газы накапливаются и собираются в брюшной полости, создавая вздутие и вздутие (опухание, увеличение) .

      Активный распад

      Во время активного распада наиболее значительное количество массы теряется из туши. Это происходит из-за бактерий и насекомых’ деградация телесных материалов и жидкости выбрасываются в окружающую среду. На этой стадии возрастает степень разложения r , и присутствует наибольшее количество насекомых, питающихся разжиженными и частично разложившимися остатками.

      Насекомые и личинки, покидающие разлагающийся труп, означают конец активного разложения.

      Прогрессирующий распад

      Разложение значительно замедляется во время прогрессирующего распада . Это связано с тем, что к этому моменту большинство мягких тканей разложилось, оставив в основном костей, волос, хрящей, связок, и жестких липких остатков . На этом этапе насекомых с жевательным ротовым аппаратом , таких как жуки и муравьи, втягиваются, чтобы жевать и переваривать то, что осталось.

      Скелетирование

      Последняя стадия происходит после того, как все побочные продукты разложения высохли , оставив только скелет и иногда несколько волосков. Когда все мягкие ткани удалены из трупа (трупа), говорят, что он полностью скелетирован ; тем не менее, когда обнажаются только участки костей, говорят, что он частично скелетирован. Если остается какое-либо мягкое вещество, его съедают жуки и мухи. Тем временем клещи и личинки моли разрушают лишние волосы. Со временем оставшийся скелет разрушается физически и биохимически , а минералов, хранящихся в костях, возвращаются на Землю.

      Скорость разложения

      Скорость разложения — это скорость разложения мертвого органического вещества . Эта скорость может быть определена путем мониторинга и измерения изменений pH, массы или температуры.

      Выбор для измерения зависит от мертвых органических материалов.

      Скорость распада можно рассчитать по следующей формуле:

      Скорость распада = Изменения значения pH, массы или температуры, прошедшее время

      Когда строит график скорости разложения органического вещества , вы должны помнить, что прошедшее время откладывается по оси x (независимая переменная) и изменения pH, массы или температуры по оси y- ось (зависимая переменная).

      Прошедшее время не зависит, поскольку мы изменяем эту переменную во время наблюдения, тогда как изменения значений зависят от того, сколько времени истекло.

      Как только у вас появится красивый график (как на рисунке ниже), вы сможете определить различных точек за наблюдаемый период и вычислить скорость распада, используя приведенное выше уравнение.

      Скорость разложения мертвого органического тела зависит от различных факторов физической среды . К ним относятся температура, вода, и доступность кислорода .

      Температура

      Разлагающиеся организмы менее активны при более низких температурах . Поэтому скорость разложения низкая при низких температурах .

      Именно поэтому продукты, хранящиеся в холодильнике и морозильной камере, хранятся дольше.

      Разлагающиеся организмы становятся более активными по мере повышения температуры , и скорости разложения . Хотя, если температура превышает определенную величину, тепло может убить разлагающиеся организмы или любые патогенные микроорганизмы . Вот почему мы готовим такие продукты, как мясо и яйца, перед тем, как съесть их.

      Вода

      Вода необходим для жизни , и по иронии судьбы он также необходим для разложения . Редуценты — это живые организмы, и они не могут выжить без воды .

      Вот почему сушеное мясо и фрукты имеют более длительный срок хранения.

      Поскольку объем доступной воды увеличивается , то же самое скорость разложения . Это связано с тем, что, помимо того, что редуценты нуждаются в воде для своего развития, они выделяют разлагающие ферменты на органические вещества для разложения мертвых материалов. Чтобы эти ферменты работали, им нужна вода. Большинство биологических молекул расщепляются посредством гидролиза , химической реакции, в которой используется вода. Кроме того, более простые продукты, образующиеся при распаде этих молекул, должны быть растворены в воде , чтобы они были поглощены разлагателями .

      Египтяне мумифицировали тела своих королей и королев после смерти. Это было сделано для того, чтобы сохранили трупы , чтобы они могли перенести их в духовную загробную жизнь.

      Во время процесса мумификации из тела были удалены внутренние органы и вся вода из тела. Это было сделано для того, чтобы не позволил разлагателям разрушить мертвую ткань. Бальзамировщики использовали натрон, натуральную соль с отличными характеристиками сушки, чтобы удалить всю влагу . Они вложили в тело пакетики с натроном, полностью покрыли его солью и, в конце концов, поместили мумию на стол для бальзамирования для просушки.

      Кислород

      Помимо воды кислород является еще одним важным элементом для большинства форм жизни. Поскольку редуценты — живые организмы, им нужен кислород, чтобы процветать. Таким образом, без кислорода разложение практически отсутствует. Хотя есть некоторые разлагающиеся бактерии и микроорганизмы, которые являются анаэробными и не нуждаются в кислороде, большинству разлагателей требуется кислород , чтобы дышать, развиваться и размножаться. Как количество кислорода, доступного редуцентам увеличивает , так же как и скорость разложения.

      Вот почему мы часто заворачиваем продукты в пакеты и пищевую пленку или кладем их в Tupperware перед тем, как убрать в холодильник.

      Распад – Основные выводы

      • Разложение или распад – это процесс распада мертвых органических материалов на более простые органические или неорганические молекулы.
      • Разложение является важным компонентом цикла питательных веществ, отвечающего за переработку мертвого органического вещества в питательные вещества, которые могут повторно использовать другие живые организмы, обычно растения.
      • Процесс разложения животных состоит из пяти основных стадий; свежий, раздутый, активный распад, прогрессирующий распад и скелетирование.
      • Скорость разложения — это скорость разложения мертвого органического вещества.
      • Скорость разложения мертвого органического тела зависит от различных факторов физической среды, таких как температура, наличие воды и кислорода.

      Показатели биотехнологии, оценка ферментативного и неферментативного компостирования отходов овощного комплекса

      1. Кумар С., Смит С.Р., Фаулер Г., Велис С., Кумар С.Дж., Арья С., Кумар Р., Чизман С. Проблемы и возможности, связанные с управлением отходами в Индии. Р. Соц. Открытая наука. 2017; 4:160–164. doi: 10.1098/rsos.160764. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      2. Mageswari S, Iyappan L, Aravind S, Sameer M, Vignesh R, Kumar PV. Загрязнение качества подземных вод из-за удаления твердых бытовых отходов — исследование на основе ГИС на свалке Перунгуди. Междунар. Дж. Инж. Технол. 2017;4:952–964. [Google Scholar]

      3. Александр Р. Рынки компоста растут вместе с экологическими приложениями. Биоцикл. 1999;40:4. [Google Scholar]

      4. Gautam SP, Bundela PS, Pandey AK, Sarsaiya S. Компостирование твердых бытовых отходов Центрального совета по контролю загрязнения города Джабалпур, Нью-Дели, Индия. Глоб. Дж. Окружающая среда. Рез. 2010; 4:43–46. [Google Scholar]

      5. Guo R, Li G, Jiang T, Schuchard F, Chen T, Zhao Y, Shen Y. Влияние скорости аэрации, отношения C/N и содержания влаги на стабильность и зрелость компоста. Биоресурс. Технол. 2012; 112:171–178. doi: 10.1016/j.biortech.2012.02.099. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      6. Pan I, Dam B, Sen SK. Компостирование обычных органических отходов с использованием микробных инокулянтов. 3 Биотех. 2012;2:127–134. doi: 10.1007/s13205-011-0033-5. [CrossRef] [Google Scholar]

      7. Pichler M, Knicker H, Kogel-Knabner I. Изменения химической структуры твердых бытовых отходов при компостировании по данным твердофазной диполярной дефазировки и PSRE 13C ЯМР и твердофазного 15N ЯМР-спектроскопия. Окружающая среда. науч. Технол. 2000; 34:4034–4038. дои: 10.1021/es0009525. [CrossRef] [Google Scholar]

      8. Steger K, Sjögren ÅM, Jarvis Å, Jansson JK, Sundh I. Развитие зрелости компоста и популяций актинобактерий при полномасштабном компостировании органических бытовых отходов. Дж. Заявл. микробиол. 2007; 103: 487–498. doi: 10.1111/j.1365-2672.2006.03271.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      9. Tiquia SM, Tam NFY. Совместное компостирование отработанного свиного помета и осадка с принудительной аэрацией. Биоресурс. Технол. 2000;72:1–7. дои: 10.1016/S0960-8524(99)

      -5. [CrossRef] [Google Scholar]

      10. Чжу Н. Компостирование свиного навоза с высоким содержанием влаги с использованием кукурузных початков в экспериментальной системе статических аэрируемых бункеров. Биоресурс. Технол. 2006; 97: 1870–1875. doi: 10.1016/j.biortech.2005.08.011. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      11. Finstein MS, Miller FC, Psarianos KM. Управление экосистемой компостирования для обработки отходов. Нац. Биотехнолог. 1983; 1: 347–353. doi: 10.1038/nbt0683-347. [CrossRef] [Google Scholar]

      12. Кайханян М., Чобаноглус Г. Расчет отношения C/N для различных органических фракций. Биоцикл. 1992;33:58–60. [Google Scholar]

      13. Элвинг Дж., Оттосон Дж. Р., Виннерас Б., Альбин А. Потенциал роста фекальных бактерий в смоделированных психрофильных/мезофильных зонах при компостировании органических отходов. Дж. Заявл. микробиол. 2010;108(6):1974–1981. doi: 10.1111/j.1365-2672.2009.04593.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      14. Erickson MC, Liao J, Ma L, Jiang X, Doyle MP. Инактивация Salmonella spp. в компостах из коровьего навоза, приготовленных с разным начальным соотношением C:N. Биоресурс. Технол. 2009 г.;100:5898–5903. doi: 10.1016/j.biortech.2009.06.083. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      15. Fourti O, Jedidi N, Hassen A. Сравнение методов оценки стабильности и зрелости совместного компостирования твердых бытовых отходов и осадков сточных вод в полузасушливых педоклиматических условиях . Нац. науч. 2011;03:124–135. doi: 10.4236/ns.2011.32018. [CrossRef] [Google Scholar]

      16. Санмани Н., Панишкан К., Обсуван К., Дхармваний С. Изучение зрелости компоста в процессе гумификации с помощью УФ-спектроскопии. Всемирная акад. науч. англ. Технол. 2011; 80: 403–405. [Академия Google]

      17. Ву Л, Ма ЛК. Взаимосвязь между стабильностью компоста и экстрагируемым органическим углеродом. Дж. Окружающая среда. Квал. 2002; 31: 1323–1328. doi: 10.2134/jeq2002.1323. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      18. Mukai S, Oyanagi W. Характеристики разложения местных органических удобрений и введенного быстрого компоста и их кратковременная доступность азота в полузасушливой эфиопской рифтовой долине. науч. Отчет 2019; 1: 1–11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

      19. Ryckeboer J, Mergaert J, Coosemans K, Deprins J. Swings, Микробиологические аспекты биоотходов во время компостирования в контролируемом компостном бункере. Дж. Заявл. микробиол. 2002;94:1. [PubMed] [Google Scholar]

      20. Finstein MS, Miller FC, Strom PF. Компостирование отходов как управляемая система. Биотехнология. 1986; 8: 363–398. [Google Scholar]

      21. Кумар С., Сакхале А., Мукерджи С. Упрощенный кинетический анализ для компостирования твердых бытовых отходов. Практика. Период. Опасный токсик. Радиоакт. Управление отходами. 2009; 13: 179–186. doi: 10.1061/(ASCE)1090-025X(2009)13:3(179). [CrossRef] [Google Scholar]

      22. Diaz MJ, Madejon E, Lopez F, Lopez R, Cabrera F. Оптимизация соотношения барды и виноградных выжимок для совместного компостирования. ПроцессБиохим. 2002; 37: 1143–1150. [Академия Google]

      23. Рынк Р., редактор. Справочник по компостированию на ферме. Итака, штат Нью-Йорк: Северо-восточная региональная служба сельскохозяйственной инженерии; 1992. [Google Scholar]

      24. Броди Х.Л., Карр Л.Е., Кондон П. Сравнение методов статической кучи и перевернутого валка для производства компоста для птичьего помета. Компост науч. Утил. 2000; 8: 178–189. doi: 10.1080/1065657X.2000.10701990. [CrossRef] [Google Scholar]

      25. Antunes LP, Martins LF, Setubal JC. Структура и динамика микробного сообщества при термофильном компостировании через призму метагеномики и метатранскриптомики. науч. Отчет 2016; 6: 1–13. дои: 10.1038/s41598-016-0001-8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      26. Химанен М., Ханнинен К. Компостирование биоотходов, аэробных и анаэробных осадков — Влияние сырья на процесс и качество компоста. Биоресурс. Технол. 2011;102:2842–2852. doi: 10.1016/j.biortech.2010.10.059. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      27. Jokela J, Rintala J, Oikari A, Reinikainen O, Mutka K, Nyrönen T. Аэробное компостирование и анаэробное сбраживание шламов целлюлозно-бумажного производства. Науки о воде. Технол. 1997;36:181–188. doi: 10.1016/S0273-1223(97)00680-X. [CrossRef] [Google Scholar]

      28. Kalemelawa F, Nishihara E, Endo T, Ahmad Z, Yeasmin R, Tenywa MM, Yamamoto S. Оценка аэробного и анаэробного компостирования банановой кожуры, обработанной различными инокулятами для пополнения почвы питательными веществами. . Биоресурс. Технол. 2012; 126:375–382. doi: 10.1016/j.biortech.2012.04.030. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      29. Рихани М., Маламис Д., Бихауи Б., Этахири С., Лоизиду М., Ассобхей О. Обработка первичного городского ила в сосудах аэробным компостированием. Биоресурс. Технол. 2010;101:5988–5995. doi: 10.1016/j.biortech.2010.03.007. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      30. Zhu N. Влияние низкого исходного отношения C/N на аэробное компостирование свиного навоза с рисовой соломой. Биоресурс. Технол. 2007; 98:9–13. doi: 10.1016/j.biortech.2005.12.003. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      31. He Y, Xie K, Xu P, Huang X, Gu W, Zhang F, Tang S. Эволюция разнообразия микробного сообщества и ферментативной активности во время компостирования. Рез. микробиол. 2013; 164:189–198. doi: 10.1016/j.resmic.2012.11.001. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

      32. Охтаки А.Н., Сато Н., Накасаки К. Биоразложение поли-Ɛ-капролактона в контролируемых условиях компостирования. Полим. Деград. Удар. 1998; 61: 499–505. doi: 10.1016/S0141-3910(97)00238-3. [CrossRef] [Google Scholar]

      33. Sobrate, N., Mohee, M.F., Driver, A., Mudhoo, Кинетика выживания индикаторов фекальных бактерий при компостировании отработанного подстилки бройлеров, J. Appl. микробиол. 104, (2007) [PubMed]

      34. Gabhane J, William SP, Bidyadhar R, Bhilawe P, Anand D, Vaidya AN, Wate SR. Добавки, способствующие компостированию зеленых отходов: влияние на деградацию органического вещества, зрелость компоста и качество готового компоста. Биоресурс. Технол. 2012; 114:382–388. doi: 10.1016/j.biortech.2012.02.040. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

      35. Партанен П., Халтман Дж., Паулин Л., Аувинен П., Романчук М. Бактериальное разнообразие на разных стадиях процесса компостирования. БМС микробиол. 2010;10:94. дои: 10.1186/1471-2180-10-94. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      36. Икбал М.К., Шафик Т., Ахмед К. Характеристика наполнителей и их влияние на физические свойства компоста. Биоресурс. Технол. 2010; 101:1913–1919. doi: 10.1016/j.biortech.2009.10.030. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

      37. APHA, Стандартные методы исследования воды и сточных вод; 20-е изд. Американская ассоциация общественного здравоохранения; Федерация по борьбе с загрязнением воды Американской ассоциации водопроводных сооружений. Вашингтон. округ Колумбия, США. 126–130 (1998).

      38. Лавал-Акинлами Х.А., Шанмугам П. Сравнение биохимического метанового потенциала и метаногенной морфологии различных органических твердых отходов, совместно перерабатываемых анаэробно с осадком очистных сооружений. Процесс Саф. Окружающая среда. прот. 2017; 107: 216–226. doi: 10.1016/j.psep.2017.02.001. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]

      39. Razmjoo P, Pourzamani H, Teiri H, Hajizadeh Y. Определение эмпирической формулы органического состава зрелого компоста, произведенного на компостном заводе Исфахан-Иран в 2013 г. Int. Дж. Окружающая среда. здоровье инж. 2015; 4:1–6. doi: 10.4103/2277-9183.153988. [CrossRef] [Google Scholar]

      40. Чаннивала С.А., Парих П.П. Единая корреляционная оценка ВТС твердого, жидкого и газообразного топлива. Топливо. 2002; 81: 1051–1063. doi: 10.1016/S0016-2361(01)00131-4. [Перекрестная ссылка] [Академия Google]

      41. Пеллера Ф.М., Паспаракис Э., Гидаракос Э. Последовательная анаэробно-аэробная обработка органической фракции твердых бытовых отходов и лигноцеллюлозных материалов в лабораторных полигонах-биореакторах. Управление отходами. (Оксфорд) 2016; 56: 181–189. doi: 10.1016/j.wasman.2016.07.044. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      42. Риттманн Б.Е., Маккарти П.Л. Экологическая биотехнология: принципы и приложения. В кн.: Стехиометрия и бактериальная энергетика. McGraw Hill Education Inc., Нью-Дели, Индия, 2, 126–130, (2012).

      43. Каламдхад А.С., Казми А.А. Вращающееся барабанное компостирование различных смесей органических отходов. Управление отходами. Рез. 2009; 27: 129–137. doi: 10.1177/0734242X08091865. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      44. Kong Z, Wang X, Liu Q, Li T, Chen X, Chai L, Liu D, Shen Q. Эволюция различных фракций при валковом компостировании куриного помета с рисовая шелуха. Дж. Окружающая среда. Управление 2018;207:366–377. doi: 10.1016/j.jenvman.2017.11.023. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      45. Beffa T, Blanc M, Lyon PF, Vogt G, Marchiani M, Fischer JL, Aragno M. Изоляция штаммов Thermus из горячих компостов (от 60 до 80 ° C) Appl . Окружающая среда. микробиол. 1996;62:1723–1727. doi: 10.1128/AEM.62.5.1723-1727.1996. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      46. Чанг Ю. Грибки компоста из пшеничной соломы. Транс. бр. Микол. соц. 1967; 50: 667–677. doi: 10.1016/S0007-1536(67)80098-6. [CrossRef] [Google Scholar]

      47. Грей К.Р., Шерман К., Диддлстоун А.Дж. Обзор компостирования: Часть 1. Process Biochem. 1971; 31: 32–36. [Google Scholar]

      48. Стром П. Ф. Идентификация термофильных бактерий при компостировании твердых бытовых отходов. заявл. Окружающая среда. микробиол. 1985;50:906–913. doi: 10.1128/AEM.50.4.906-913.1985. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      49. Хан Х.З., Малик М.А., Салим М.Ф. Влияние нормы внесения и источника органического материала на продуктивный потенциал яровой кукурузы ( Zea mays L) Pak. Дж. Агрик. науч. 2008; 45:40–43. [Google Scholar]

      50. Зорпас А.А., Капетаниос Э., Зорпас Г.А., Карлис П., Влиссидес А., Хараламбус И., Лоизиду М. Компост, полученный из органической фракции твердых бытовых отходов, первичного стабилизированного осадка сточных вод и природного цеолита. Дж. Азар. Матер. 2000;77:149–159. doi: 10.1016/S0304-3894(00)00233-8. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      51. Chai EW, Hng PS, Peng SH, Wan-Azha WM, Chin KL, Chow MJ, Wong WZ. Характеристики сырья для компоста и моделирование соотношения для совместного компостирования органических отходов в Малайзии. Окружающая среда. Технол. 2013;20:2859–2866. doi: 10.1080/09593330.2013.795988. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      52. Авастхи М.К., Пандей А.К., Бундела П.С., Хан Дж. Совместное компостирование органической фракции твердых бытовых отходов, смешанных с различными объемными отходами: характеристика физико-химических параметров и микробной ферментативной динамики . Биоресурс. Технол. 2015; 182: 200–207. doi: 10.1016/j.biortech.2015.01.104. [PubMed] [CrossRef] [Академия Google]

      53. Карак Т., Бхагат Р.М., Бхаттачария П. Образование, состав и обращение с твердыми бытовыми отходами: мировой сценарий. крит. Преподобный Окружающая среда. науч. Технол. 2012;42:1509–1630. doi: 10.1080/10643389.2011.569871. [CrossRef] [Google Scholar]

      54. Макан А., Мунтадар М. Влияние отношения C/N на компостирование органических фракций твердых бытовых отходов в сосудах под давлением воздуха в Марокко. Дж. Матер. Циклы управления отходами. 2012; 14: 241–249. doi: 10.1007/s10163-012-0062-0. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      55. Макан А., Ассобхей О., Монтадар М. Влияние начального содержания влаги на компостирование в резервуаре под давлением воздуха органической фракции твердых бытовых отходов в Марокко. Иран. Дж. Окружающая среда. наук о здоровье. англ. 2013; 10:1–9. дои: 10.1186/1735-2746-10-3. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      56. Fialho LL, da Silva WTL, Milori D, Simoes ML, Martin-Neto L. Характеристика органического вещества при компостировании различных остатков физико-химическими и спектроскопическими методами. методы. Биоресурс. Технол. 2010;101:1927–1934. doi: 10.1016/j.biortech.2009.10.039. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      57. Clesceri NL. Специальный выпуск: методы мониторинга и определения характеристик загрязняющих веществ в недрах. Дж. Окружающая среда. англ. АССЕ. 1998; 124:489. doi: 10.1061/(ASCE)0733-9372(1998)124:6(489). [CrossRef] [Google Scholar]

      58. Stainforth AR. Зерновая солома. Оксфорд: Кларендон Пресс; 1979. [Google Scholar]

      59. Рацлавская Х., Ючелкова Д., Скробанкова Х., Вильтовски Т., Кампен А. Условия для производства энергии как альтернативный подход к использованию компоста. Окружающая среда. Технол. 2011;32(4):407–417. дои: 10.1080/09593330.2010.501089. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      60. Экинчи К., Кинер Х.М., Акболат Д. Влияние сырья, скорости воздушного потока и коэффициента рециркуляции на производительность систем компостирования с рециркуляцией воздуха. Биорес. Технол. 2006; 97: 922–932. doi: 10.1016/j.biortech.2005.04.025. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

      61. Степа М. Два варианта получения энергии из отходов биомассы. MaszynyiCiagnikiRolnicze. 1988; 3: 85–89. [Google Scholar]

      62. Собель Т., Мак Р.Е. Энергия в навозе животных. Энергия Агро. 1983;2:161–176. doi: 10.1016/0167-5826(83)

      -3. [CrossRef] [Google Scholar]

      63. Harper E, Miller FC, Macauley BJ. Физическое управление и интерпретация экологически контролируемой экосистемы компостирования.