Дыхание предка

На протяжении двух миллиардов лет на нашей планете обитали лишь бактерии и археи — организмы, лишенные ядра, то есть прокариоты. Затем клетки стали обзаводиться более сложными структурами: ядром, отделенным мембранами от цитоплазмы, и митохондриями. Этот качественный переход во внутренней организации клетки и позволил появиться эукариотам, к которым относятся множество одноклеточных и все многоклеточные организмы — включая авторов этого текста и его читателей. Шведские биологи в статье в Science утверждают: ради этого предки эукариот дважды подружились с бактериями и только со второго раза научились дышать кислородом. Алексей Дукат и Анна Кузнецова объясняют, откуда взялась эта гипотеза и какие с ней могут возникнуть сложности.

Как появились эукариоты

Эволюцию эукариот принято отсчитывать от FECA (first eukaryotic common ancestor), гипотетического первого общего предка всех эукариот. Это древнейший организм, который только начал приобретать характерные для эукариот признаки. Со временем он превратился в LECA (last eukaryotic common ancestor), последнего общего предка. После него эволюционные ветви эукариот разошлись — поэтому LECA должен обладать всеми основными признаками эукариотической клетки.

Что происходило с клетками по дороге от FECA к LECA, не совсем понятно. По имеющимся данным, FECA был очень близок к асгардархеям и не сильно от них отличался. А у LECA уже должны были присутствовать полноценное ядро и развитая система внутренних мембран. Получается, что между FECA и LECA лежит огромное эволюционное расстояние, и неясно, в каком порядке у них появлялись разные эукариотические признаки. Особенно много вопросов остается к митохондриям.

Митохондрии часто сравнивают с энергетическими станциями клетки. Внутри этих органелл происходит дыхание, то есть окисление органики кислородом, в результате чего выделяется энергия и синтезируется АТФ, универсальный переносчик энергии. Предполагается, что именно благодаря митохондриям у предковой клетки появились ресурсы на фагоцитоз — поглощение твердых частиц с помощью впячивания мембраны. Это критически важное для эукариот свойство: так можно не только захватывать внеклеточные молекулы, но и, например, образовывать транспортные пузырьки и сложные мембранные структуры. Разделение клетки на отсеки (компартменты) при помощи мембран решает множество проблем, и прокариоты на такое не способны — считается, что без митохондрий на такой процесс уходило бы слишком много энергии.

Митохондрии сильно отличаются от других органелл: у них есть собственная ДНК и рибосомы, они могут делиться независимо от самой клетки. Еще они обладают двойной мембраной, причем внутренняя имеет сложную структуру со складками (кристами), для того чтобы увеличить площадь поверхности, на которой протекают биохимические реакции. Все это говорит о том, что митохондрии когда-то были отдельно живущими организмами — а именно α-протеобактериями.

Считается, что предок эукариот (архея) вступил в симбиоз с предком митохондрий (α-протеобактерией), в результате чего появился принципиально новый организм, давший начало полноценным эукариотам. Есть несколько гипотез о том, как именно произошел такой эндосимбиоз, но все они сходятся в одном: к моменту появления LECA бактерия должна была прочно поселиться в будущей эукариотической клетке. А значит, самые первые эукариоты должны были обладать полноценными митохондриями. Но некоторые ученые продолжают ставить эту идею под сомнение. В их числе Цезарь Аль Джевари (Caesar Al Jewari) и Сандра Балдауф (Sandra Baldauf) из Уппсальского университета: они предположили, что первые эукариоты могли выглядеть совсем по-другому.

Кто был первым

Современные эукариоты — разнообразная группа, систематика которой постоянно меняется. На данный момент выделяют три мегагруппы эукариот:

  1. Amorphea — гетеротрофы, которые умеют образовывать ложноножки. Сюда, к примеру, входят заднежгутиковые, к которым относятся грибы и животные,
  2. Diaphoretickes — среди них много фотосинтетиков, хотя в этой группе встречаются и организмы, которые никогда фотосинтезировать не умели. Сюда входят архепластиды, к которым относятся растения,
  3. Excavata— одноклеточные жгутиконосцы. Среди них множество свободноживущих и симбиотических форм, а также некоторые паразиты человека, такие как лямблии и трихомонады. Именно на них обратили свое внимание шведские биологи.

Среди экскават есть такие, у которых митохондрий в привычном понимании нет. Зато есть кое-что похожее — гидрогеносомы. Гидрогеносомы точно так же окружены двойными мембранами и тоже выделяют углекислый газ и производят АТФ. Но в процессе их бескислородного дыхания попутно выделяется еще ацетат и молекулярный водород. По сути, функционально гидрогеносомы заменяют митохондрии в анаэробных (бескислородных) условиях.

Выяснить, откуда появились гидрогеносомы, довольно сложно — чаще всего они лишены генома, поскольку необходимые для их функционирования гены мигрировали в ядро клетки. Общепринятой является гипотеза, согласно которой гидрогеносомы это деградировавшие митохондрии, и в ее пользу есть немало аргументов. Однако у Аль Джевари и Балдауф возникли сомнения.

Они задались вопросом: какая из групп эукариот самая древняя? Чтобы на него ответить, потребовалось проанализировать гены архейного и бактериального

Поскольку все эукариоты — потомки археи, вступившей в симбиоз c бактерией, у них остались общие с прокариотами гены. Причем гены бактериального происхождения (euBacs) связаны с функционированием митохондрий, в то время как гены архейного происхождения (euArcs), как правило, участвуют в глобальных клеточных процессах, таких как репликация, транскрипция и трансляция

у современных эукариот.

Ученые отобрали 456 белков, общих для архей и эукариот, затем из них выбрали наиболее близкие к эукариотам последовательности. Предпочтение отдавалось белкам, которые встречались во всех ветвях, происходящих от общего предка эукариот. Именно по тому, насколько эти белки отличаются от архейных, можно судить об эволюционном расстоянии между археями и различными ветвями эукариот. Например: ветвь Archaeplastida, к которой относятся большинство современных растений. У этой ветви есть белки, общие с археями, но многие из них отличаются по отдельным последовательностям — значит, ветвь Archaeplastida лежит далеко от архей на эволюционном дереве.

Получилось филогенетическое древо, на котором ближе всего к первым ветвям эукариот лежали четыре анаэробные линии экскават. А если одни из самых древних эукариот жили в анаэробных условиях, то — предположили исследователи — их последнему общему предку LECA митохондрии были не нужны. Зато у него, вероятно, были гидрогеносомы — как у современных анаэробных экскават, и появились они независимо от митохондрий.

Это предположение идет вразрез с современными представлениями о происхождении эукариот. Общепринятая на данный момент гипотеза утверждает, что у LECA уже были полноценные митохондрии, которые появились в результате эндосимбиоза с α-протеобактерией. А потом они независимо деградировали до гидрогеносом у разных групп эукариот, населяющих анаэробные среды.

Шведские биологи рисуют совсем другую картину. По их мнению, первые эукариоты митохондрий не имели, а симбиозов на их эволюционном пути было два. Сначала произошел γ- или δ-протеобактериальный эндосимбиоз, давший начало гидрогеносомам. Потом некоторые эукариоты вступили в симбиоз с α-протеобактериями, давшими начало митохондриям. А гидрогеносомы большинство эукариот со временем утратили.

Почему именно γ- или δ-протеобактерии? ↓

В геномах эукариот, помимо генов альфа-протеобактерий, встречаются также в куда меньшем количестве гены гамма- и дельта-протеобактерий. Авторы предполагают, что те или другие — результат переноса в ядро в ходе эндосимбиоза. Хотя это не единственная возможность: на самом деле эти гены могли попасть туда в результате горизонтального переноса генов.

Это возможно?

Авторы проделали большую работу, чтобы прийти к выводу о том, что экскаваты — одна из самых древних групп эукариот. Однако из этого вовсе не следует, что гидрогеносомы появились раньше митохондрий, а эндосимбиоз происходил дважды. Можно представить себе и другой вариант развития событий, согласно которому первые экскаваты все-таки были носителями митохондрий, а позже некоторые представители смогли адаптироваться к жизни без кислорода и обзавелись гидрогеносомами. Чтобы убедить научное сообщество в том, что верна именно их модель, шведским ученым придется отразить сразу несколько контраргументов.

Во-первых, два эндосимбиоза подряд менее вероятны, чем один. Это выглядит как усложнение уже имеющейся гипотезы, и кажется маловероятным, что такой сложный процесс, как эндосимбиоз, мог произойти дважды. Правда, в природе есть примеры вторичного и даже третичного (у некоторых красных водорослей) эндосимбиоза — это пластиды, предками которых тоже являются бактерии. Но чтобы доказать сложную последовательность симбиозов, хорошо бы найти следы промежуточных стадий в этом процессе. И пока не известно ни одного организма, который одновременно имел бы и гидрогеносомы, и митохондрии.

Во-вторых, уже накопилось немало подтверждений того, что гидрогеносомы произошли от митохондрий. Например, в 2010 году была найдена гидрогеносома с митохондриальными генами. Кроме того, в гидрогеносомах есть белки, уникальные для митохондрий. Не стоит забывать и о том, что гидрогеносомы присутствуют также у некоторых грибов, которые являются значительно более поздней группой эукариот. Чтобы доказать, что гидрогеносомы появились независимо, нужно будет предложить новое объяснение для всех этих находок.

Наконец, придется что-то сделать с более обоснованной гипотезой

Это название появилось в противовес гипотезе фагоцитоза, которая рисует процесс эндосимбиоза так: будущая эукариотическая клетка поглотила протеобактерию с помощью фагоцитоза, и та превратилась в ее митохондрию. Гипотеза inside-out предполагает, что архейная клетка, наоборот, постепенно обрастала мембраной вокруг бактерии

, которая предполагает, что митохондрии помогли будущим эукариотам не только освоить фагоцитоз, но и сформировать само ядро. Согласно этой гипотезе, архея постепенно окружала предка митохондрии своими выростами, а затем образовала вокруг них целую систему из мембран. Впоследствии эта система стала мембранными органеллами, а первичная мембрана археи — оболочкой ядра.

У гипотезы inside-out есть и косвенные экспериментальные подтверждения. Недавние наблюдения за современными археями позволили заметить аналогичные выросты, которые тесно прилегают к бактериальным клеткам. Если же считать, что в момент образования ядра никаких митохондрий в предковой клетке еще не появилось, а были только гидрогеносомы, то придется придумать альтернативную гипотезу — или же объяснить, откуда клетка без митохондрий получила достаточно энергии, чтобы отрастить так много мембран.

В самой статье Аль Джевари и Балдауф таких объяснений не приводят. А значит, им еще придется подтвердить свою точку зрения. Если окажется, что она верна, это прольет свет на то, как выглядел и в каких условиях жил LECA и в конечном итоге позволит узнать что-то новое о нашем общем предке. Но если это не так и гидрогеносомы — это действительно деградировавшие митохондрии, то древние экскаваты уже не помогут нам дорисовать образ LECA полностью. И останутся попросту любопытной, но побочной ветвью эволюции эукариот.

Микробов-эукариотов

  • Микробиология

    — наука, изучающая организмы, неразличимые (невидимые) невооруженным глазом, которые за свои микроскопические размеры называют микроорганизмами (микробы).

  • Предметом изучения микробиологии

    является их морфология, физиология, генетика, систематика, экология и взаимоотношения с другими формами жизни. В таксономическом отношении микроорганизмы очень разнообразны.

http://www.zoofirma.ru/

Грибы и простейшие имеют четко ограниченное ядро и относятся к эукариотам.

Грибы крупнее бактерий, в эволюционном плане близки к растениям (наличие клеточной стенки, содержащей хитин или целлюлозу, вакуолей с клеточным соком, неспособность к перемещению, видимое движение цитоплазмы).Ядерный материал грибов отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

Дрожжевые грибы образуют отдельные овальные клетки.

Плесневые грибы формируют клеточные нитеподобные структуры — гифы.

Мицелий — переплетение гифов — основная морфологическая структура. У низших грибов мицелий одноклеточный, не имеет внутренних перегородок (септ). Грибы размножаются половым и бесполым (вегетативным) способом. При вегетативном размножении образуются специализированные репродуктивные структуры — споры-конидии. Они могут располагаться в специализированных вместилищах- спорангиях (эндоспоры) или отшнуровываться от плодоносящих гиф (экзоспоры). Реже наблюдают образование спор внутри клеток (оидии), являющихся сегментами гиф. Дрожжевые клетки размножаются почкованием, мицелий не образуют. Половое размножение включает взаимодействие специализированных клеток, имеющих существенные различия в морфологии у различных грибов и часто используемых как дифференциально — диагностический признак.

Для большинства видов грибов, имеющих медицинское значение, характерно наличие конидий (или экзоспор), являющихся формами неполового размножения. Их классификация во многом основывается на морфологических формах конидий. Их наиболее частые формы- бластопоры, хламидоспоры, артроспоры, конидиоспоры.

Бластоспоры — простые структуры, которые образуются в результате почкования, с последующим отделением почки от родительской клетки, например у дрожжевых грибов.

Хламидоспоры — образуются в результате увеличения гифальных клеток с образованием толстой оболочки, защищающей споры от неблагоприятных условий окружающей среды.

Артроспоры — споры, образующиеся путем фрагментации гиф на отдельные клетки. Они встречаются у дрожжеподобных грибов, возбудителя кокцидиоидоза, тканевых форм дерматофитов в волосе, кожных чешуйках и в ногтях.

Конидиоспоры — зрелые наружные споры, возникающие на дифференцированных конидиофорах (конидионосцах), отличающихся от других нитей мицелия по форме и размерам (у аспергилл, пеницилл) или располагающиеся по бокам и на концах любой ветви мицелия, прикрепляясь к ней непосредственно или тонкой ножкой.

К эндоспорам совершенных грибов относятся спорангиоспоры мукоровых грибов, развивающихся в специальных органах (спорангиях), располагающихся на вершине спорангиеносца. Споры освобождаются при разрыве стенки спорангия. Эндоспоры обнаруживают также у тканевых форм возбудителей кокцидиоидоза. Они развиваются в круглых образованиях — сферулах, при разрыве стенки зрелой сферулы попадают во внешнюю среду.

Основное функциональное отличие спор у бактерий и грибов: у бактерий споры обеспечивают переживание в неблагоприятных условиях окружающей среды, у грибов образование спор — способ размножения.

                                           

 Морфология грибков                                                                                 Морфология простейших

 

 

Эукариот | Определение, структура и факты

  • Развлечения и поп-культура
  • География и путешествия
  • Здоровье и медицина
  • Образ жизни и социальные вопросы
  • Литература
  • Философия и религия
  • Политика, право и правительство
  • Наука
  • Спорт и отдых
  • Технология
  • Изобразительное искусство
  • Всемирная история
  • Этот день в истории
  • Викторины
  • Подкасты
  • Словарь
  • Биографии
  • Резюме
  • Популярные вопросы
  • Инфографика
  • Демистификация
  • Списки
  • #WTFact
  • Товарищи
  • Галереи изображений
  • Прожектор
  • Форум
  • Один хороший факт
  • Развлечения и поп-культура
  • География и путешествия
  • Здоровье и медицина
  • Образ жизни и социальные вопросы
  • Литература
  • Философия и религия
  • Политика, право и правительство
  • Наука
  • Спорт и отдых
  • Технология
  • Изобразительное искусство
  • Всемирная история
  • Britannica объясняет
    В этих видеороликах Britannica объясняет различные темы и отвечает на часто задаваемые вопросы.
  • Britannica Classics
    Посмотрите эти ретро-видео из архивов Encyclopedia Britannica.
  • Demystified Videos
    В Demystified у Britannica есть все ответы на ваши животрепещущие вопросы.
  • #WTFact Видео
    В #WTFact Britannica делится некоторыми из самых странных фактов, которые мы можем найти.
  • На этот раз в истории
    В этих видеороликах узнайте, что произошло в этом месяце (или любом другом месяце!) в истории.
  • Студенческий портал
    Britannica — лучший ресурс для учащихся по ключевым школьным предметам, таким как история, государственное управление, литература и т. д.
  • Портал COVID-19
    Хотя этот глобальный кризис в области здравоохранения продолжает развиваться, может быть полезно обратиться к прошлым пандемиям, чтобы лучше понять, как реагировать сегодня.
  • 100 женщин
    Britannica празднует столетие Девятнадцатой поправки, выделяя суфражисток и политиков, творящих историю.
  • Спасение Земли
    Британника представляет список дел Земли на 21 век. Узнайте об основных экологических проблемах, стоящих перед нашей планетой, и о том, что с ними можно сделать!
  • SpaceNext50
    Britannica представляет SpaceNext50. От полета на Луну до управления космосом — мы изучаем широкий спектр тем, которые питают наше любопытство к космосу!

Содержание

  • Введение

Краткие факты

  • Факты и сопутствующий контент

Викторины

  • Биология Бонанза

Прокариоты | Определение, пример и факты

  • Развлечения и поп-культура
  • География и путешествия
  • Здоровье и медицина
  • Образ жизни и социальные вопросы
  • Литература
  • Философия и религия
  • Политика, право и правительство
  • Наука
  • Спорт и отдых
  • Технология
  • Изобразительное искусство
  • Всемирная история
  • Этот день в истории
  • Викторины
  • Подкасты
  • Словарь
  • Биографии
  • Резюме
  • Популярные вопросы
  • Инфографика
  • Демистификация
  • Списки
  • #WTFact
  • Товарищи
  • Галереи изображений
  • Прожектор
  • Форум
  • Один хороший факт
  • Развлечения и поп-культура
  • География и путешествия
  • Здоровье и медицина
  • Образ жизни и социальные вопросы
  • Литература
  • Философия и религия
  • Политика, право и правительство
  • Наука
  • Спорт и отдых
  • Технология
  • Изобразительное искусство
  • Всемирная история
  • Britannica объясняет
    В этих видеороликах Britannica объясняет различные темы и отвечает на часто задаваемые вопросы.
  • Britannica Classics
    Посмотрите эти ретро-видео из архивов Encyclopedia Britannica.
  • Demystified Videos
    В Demystified у Britannica есть все ответы на ваши животрепещущие вопросы.
  • #WTFact Видео
    В #WTFact Britannica делится некоторыми из самых странных фактов, которые мы можем найти.
  • На этот раз в истории
    В этих видеороликах узнайте, что произошло в этом месяце (или любом другом месяце!) в истории.
  • Студенческий портал
    Britannica — это главный ресурс для учащихся по ключевым школьным предметам, таким как история, государственное управление, литература и т. д.
  • Портал COVID-19
    Хотя этот глобальный кризис в области здравоохранения продолжает развиваться, может быть полезно обратиться к прошлым пандемиям, чтобы лучше понять, как реагировать сегодня.
  • 100 женщин
    Britannica празднует столетие Девятнадцатой поправки, выделяя суфражисток и политиков, творящих историю.