Информационный центр по атомной энергии

Найди свой город

Как вы думаете, существуют ли животные, способные выжить в открытом космосе?

Это тихоходки, побывавшие на внешней стороне МКС

Знаете ли вы, какие звёзды сопоставимы по размеру с земными городами?

Это нейтронные звёзды с диаметром 10-20 километров

От названия какого животного произошло слово «вакцина»?

Коровы. В переводе с латинского «vaccinia» — «коровья»

У какого наземного животного самый большой мозг?

У слона – из-за размеров тела

Какую знаменитую фразу
Игорь Курчатов произнёс
во время пуска первой в мире
Обнинской АЭС?

«С лёгким
паром!»

В каких частях мозга вырабатываются нейромедиаторы дофамин и серотонин, обеспечивающие нам позитивные эмоции?

В голубом пятне и чёрной субстанции

Как вы думаете, какой длины будет цепочка из ДНК всех клеток человеческого тела, если их раскрутить?

16 миллиардов км – это от Земли до Плутона и обратно

Существует ли «одежда» для реактора и где у него можно найти «юбку» и «тюбетейку»?

Это неформальные названия верхней и средней части контейнмента

Правда ли, что мечехвосты живут на Земле уже 300 миллионов лет, у них 10 глаз и голубая кровь?

Да.

Их кровью проверяют чистоту медицинских препаратов

Как вы считаете, в чём заключалась уникальная особенность духов «Шанель №5», на которой настаивала Коко Шанель?

Это искусственный аромат, созданный химиком

Какие животные смогли пройти «зефирный тест»: отказаться от угощения ради получения чего-то более вкусного позже?

Многие приматы, собаки, вороны и каракатицы

А вы знали, что все натуральные продукты содержат небольшое количество радиоактивных изотопов?

Например, средний банан содержит 0,42 грамма калия

Сколько топлива в сутки потребляют атомные ледоколы?

От 4,5 до нескольких десятков грамм

Какое явление возникает при взаимодействии солнечного ветра с верхними слоями атмосферы?

Полярное сияние

Действительно ли с помощью радиационных технологий можно изменить цвет драгоценных камней?

Да, в НИИАРе так производят голубые топазы

Что сделали физики Константин Петржак и Георгий Флёров в 1940 году на московской станции метро «Динамо»?

Экспериментально доказали спонтанное деление ядер урана

А знаете ли вы, какой из элементов считается самым дорогим в мире, а его мировой запас составляет 8 граммов?

Калифорний-252 стоит 10 млн. долларов за грамм

Новости

Все новости

Новости твоего города

Наши форматы

Все форматы

Команда ИЦАЭ

Информационные центры
по атомной энергии присутствуют в19 городах России

Найди свой город

Найди свой город

Эксперты ИЦАЭ

Все эксперты

ПОДПИШИСЬ НА РАССЫЛКУ
НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫХ
СОБЫТИЙ ТВОЕГО ГОРОДА

Вопросы ЕГЭ по биологии часть А-2 (разных лет)

Часть А-2

 

Клеточная теория. Многообразие клеток

 

2009

 

1.     Отличие клеток прокариот от клеток эукариот состоит в

                      а) наличии рибосом

                      б) наличии эндоплазматической сети

                      в) отсутствие оформленного ядра

                      г) способности к фагоцитозу

2. Элементарной структурной, функциональной и генетической единицей живого  является

                      а) ген

                      б) ДНК

                      в) организм

                      г) клетка

3. Элементарной открытой живой системой является

                      а) вирус

                      б) клетка

                      в) организм

                      г) бактериофаг

4. Клетки эукариот в отличие от клеток прокариот

                      а) не имеют мембранных органоидов

                      б) имеют линейные ДНК

                      в) не способны к фагоцитозу

                      г) не имеют митохондрий

5. К эукариотам не относится

                      а) амёба

                      б) хламидомонада

                      в) пеницилл

                      г) кишечная палочка

6. К прокариотам не относится

                      а) кишечная палочка

                      б) сенная палочка

                      в) стафилококк

                      г) спирогира

7.

Клеточная стенка у растений образована

                      а)  пектином

                      б)  хитином

                      в)  муреином

                      г) целлюлозой

8. Одноклеточным представителем царства Растений является

                      а) хлорелла

                      б) спирогира

                      в) амеба

                      г) мукор

9. Одноклеточным представителем царства Животных является

                      а) хлорелла

                      б) спирогира

                      в) амеба

                      г) мукор

10. Какие организмы не относятся к эукариотам?

                      а) животные

                      б) растения

                      в) грибы

                      г) бактерии

11. В состав клеточной стенки каких организмов входит целлюлоза?

                      а) грибы

                      б) бактерии

                      в) растения

                      г) животные

12. Клетки каких организмов не имеют клеточной стенки?

                      а) бактерий

                      б) грибов

                      в) растений

                      г) животных

13. Какие из перечисленных организмов не имеют клеточного строения?

                      а) вирус табачной мозаики

                      б) кишечная палочка

                      в) дрожжи

                      г) спирогира

 14. Какой из перечисленных организмов имеет хлоропласты?

                      а) мукор

                      б) инфузория-туфелька

                      в) улотрикс

                      г) вирус табачной мозаики     

 

2013

 

15. Сходство  строения всех живых клеток заключается в наличии

                      а) наружной клеточной мембраны

                      б) ядерной оболочки

                      в) вакуолей с клеточным соком

                      г) митохондрий

16. В соответствии с положениями клеточной теории, главной частью живой клетки является

                      а) цитоплазма

                      б) ядро с хромосомами

                      в) хлоропласт

                      г) ЭПС

17. Основной структурной единицей, из которой состоит организм животного, считают

                      а) кровеносную систему

                      б) живую клетку

                      в) нервную ткань

                      г) внутренний скелет

 

2011

 

18. Какие из органоидов клетки относятся к Немембранным?

                      а) лизосомы

                      б) митохондрии

                      в) рибосомы

                      г) вакуоли

19. Как называется внутреннее содержимое клетки?

                      а) цитоплазма

                      б) кариоплазма

                      в) клеточный сок

                      г) строма

20. Крупные макромолекулы и твердые частицы поступают в клетку путем

                      а) пассивного транспорта

                      б) активного транспорта

                      в) фагоцитоза

                      г) пиноцитоза

21. У какого организма АТФ синтезируется не в митохондриях?

                      а) мукор

                      б) кишечная палочка

                      в) амеба обыкновенная

                      г) хламидомонада

22. В образовании цитоскелета участвует (-ют)

                      а) ЭПС

                      б) микротрубочки*

                      в) жгутики

                      г) клеточный центр

23. М.Шлейден и Т.Шванн сформулировали

                      а) закон гомологических рядов

                      б) основные положения клеточной теории

                      в) положения клеточной теории

                      г) теорию эволюции

24. К прокариотам относятся

                      а) стафилококки

                      б) дрожжи

                      в) простейшие

                      г) одноклеточные зеленые водоросли

25. К эукариотам относится

                      а) ВИЧ

                      б) палочка Коха

                      в) холерный вибрион

                      г) хламидомонада

26. К вирусам относится

                      а) хлорелла

                      б) дизентерийный бактериофаг

                      в) золотистый стафилококк

                      г) дизентерийная палочка

27.К многоклеточным растениям относится

                      а) хлорелла

                      б) спирогира

                      в) гидра обыкновенная

                      г) эвглена зеленая

28. К многоклеточным животным относится

                      а) гидра обыкновенная

                      б) спирогира

                      в) инфузория-туфелька

                      г) вольвокс

29. Запасным веществом в клетках бактерий является

                      а) крахмал

                      б) гликоген

                      в) целлюлоза

                      г) муреин

30.Отличие клеток бактерий от клеток животных состоит в

                      а) наличие ядра

                      б) отсутствие ядра

                      в) способность к росту

                      г) способность к делению

31. Одноклеточные организмы открыл                   

                      а) Р.Вирхов

                      б) А. ван Левенгук

                      в) М.Мальпиги

                      г) Р.Гук

32. Хлоропласты есть в клетках

                      а) сердцевины стебля березы

                      б) бледной поганки

                      в) корня огурца

                      г) листа палена черного

 

2012

 

33. «Клетки всех организмов сходны по химическому составу, строению и функциям» — это положение теории

                      а) онтогенеза

                      б) клеточной

                      в) хромосомной

                      г) эволюции

34. Бактерии, грибы, растения и животные состоят из клеток, поэтому клетку называют единицей

                      а) роста

                      б) строения

                      в) размножения

                      г) жизнедеятельности

35. Клетки капусты отличаются от клеток тюльпана

                      а) наличием хлоропластов

                      б) наличием вакуолей

                      в) числом хромосом

                      г) отсутствием гликокаликса

36. Отличительной особенностью клеток прокариот является то, что ДНК

                      а) находится в ядре

                      б) окружена белковой капсулой

                      в) имеет кольцевую форму

                      г) имеет линейную форму

37. Основные положения клеточной теории сформулировал

                      а) Р.Гук

                      б) Т.Морган

                      в) Я.Пуркинье

                      г) Т.Шванн

38. Клетки животных, в отличие от клеток растений, имеют

                      а) вакуоли

                      б) гликокаликс

                      в) хлоропласты

                      г) ядро

39. Клеточной стенки Не имеют клетки         

                      а) грибов

                      б) бактерий

                      в) растений

                      г) животных

40. Для всех эукариотических организмов характерно наличие в клетках

                      а) митохондрий

                      б) пластид

                      в) вакуолей

                      г) ядра

41. К эукариотам относятся

                      а) бактерии

                      б) бактериофаги

                      в) вирусы

                      г) дрожжи

42. К прокариотам относятся

                      а) бактериофаги

                      б) вирусы

                      в) микроорганизмы

                      г) простейшие

43. Сходство клеток животных и растений является

                      а) наличие клеточной стенки

                      б) наличие ядра

                      в) размножение спорами

                      г) способ питания

44.Сходство клеток грибов и низших растений является

                      а) наличие клеточной стенки из целлюлозы

                      б) наличие пластид

                      в) размножение спорами

                      г) способ питания

45. Сходство клеток бактерий и растений является

                      а) наличие клеточной стенки

                      б) отсутствие ядра

                      в) наличие мезосом

                      г) отсутствие хромосом

46. Сходство бактерий и вирусов является

                      а) клеточное строение

                      б) способ размножения

                      в) наличие рибосом

                      г) наличие нуклеиновой кислоты

47. Сходство клеток животных и грибов является

                      а) наличие клеточной стенки

                      б) отсутствие ядра

                      в) размножение спорами

                      г) способ питания

 

2013

 

48. Какое свойство характерно для всех клеток?

                      а) сокращение

                      б) деление путем мейоза

                      в) обмен веществ

                      г) проведение нервного импульса

49. Что отсутствует в клетке кишечной палочки?

                      а) ядро

                      б) цитоплазма

                      в) рибосомы

                      г) ДНК

50. Что общего между домовой мышью и бледной поганкой?

                      а) тип питания

                      б) размножение с помощью спор

                      в) неограниченный рост

                      г) наличие клеточной стенки

51. Хитин придает прочность клеточной стенке клеток

                      а) подосиновика

                      б) твердой пшеницы

                      в) кишечной палочки

                      г) речного рака

52. Клетки фасоли отличаются от клеток таракана наличием

                      а) рибосом

                      б) хромосом

                      в) ядра

                      г) хлоропластов

53. В клетках мышечной ткани человека и животных отсутствуют

                      а) клеточная стенка и пластиды

                      б) митохондрии и рибосомы

                      в) ЭПС и аппарат Гольджи

                      г)  ядро и лизосомы

54. Клеточного строения НЕ имеют

                      а) бактерии

                      б) бактериофаги

                      в) грибы

                      г) простейшие

55. У прокариот, так же как и у эукариот, есть

                      а) аппарат Гольджи

                      б) митохондрии

                      в) цитоплазматическая мембрана

                      г) ЭПС

56. У прокариот, так же как и у эукариот, есть

                      а) мезосомы

                      б) митохондрии

                      в) рибосомы

                      г) ЭПС

57. Ядро в растительных клетках обнаружил

                      а) Т.Шванн

                      б) Я.Пуркинье

                      в) Р.Вирхов

                      г) Р.Броун

58. Клетки грибов, в отличие от клеток животных, имеют

                      а) митохондрии

                      б) оформленное ядро

                      в) пластиды

                      г) хитиновую клеточную стенку

59. Клетки растений, в отличие от клеток животных, имеют способность к

                      а) дыханию

                      б) синтезу белков

                      в) хемосинтезу

                      г) фотосинтезу

60. К прокариотам относится

                      а) амеба обыкновенная

                      б) амеба дизентерийная

                      в) гидра обыкновенная

                      г) дизентерийная палочка

61. Клетки лотоса, в отличие от клеток дождевого червя, имеют

                      а) митохондрии

                      б) оформленное ядро

                      в) пластиды

                      г) рибосомы

62. Клетка кишечной палочки НЕ имеет

                      а) мезосом

                      б) митохондрий

                      в) рибосом

                      г) цитоплазматической мембраны

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Что такое амеба? | Live Science

Когда вы совершаете покупку по ссылкам на нашем сайте, мы можем получать партнерскую комиссию. Вот как это работает.

Amoeba proteus с заполненными водорослями вакуолями для производства продуктов питания. (Изображение предоставлено: Getty Images)

«Амеба» — это термин, описывающий простой эукариотический организм, который передвигается характерным ползучим образом. Однако сравнение генетического содержания различных амеб показывает, что эти организмы не обязательно тесно связаны друг с другом.

Как выглядит амеба?

Все живые организмы можно условно разделить на две группы — прокариот и эукариот, отличающихся относительной сложностью своих клеток. Эукариоты — это высокоорганизованные одноклеточные или многоклеточные организмы, такие как животные и растения. Прокариоты, с другой стороны, являются основными одноклеточными организмами, такими как бактерии и археи.

Связанный: Странная одноклеточная форма жизни имеет действительно причудливый геном

Амебы — эукариоты. Их отдельные клетки, как и у других эукариот, обладают определенными характерными особенностями: их клеточное содержимое заключено в клеточную мембрану, а их ДНК упакованы в центральный клеточный компартмент, называемый ядром, согласно отчету 2014 года, опубликованному в журнале. BMC Biology (открывается в новой вкладке). Кроме того, они содержат специализированные структуры, называемые органеллами, которые выполняют ряд клеточных функций, включая производство энергии и белок транспорт.

Большинство этих органелл являются общими для всех эукариотических клеток, но есть несколько исключений. Например, паразитические амебы Entamoeba histolytica , вызывающие амебную дизентерию у людей, не имеют аппарата Гольджи, органеллы , ответственной за модификацию и транспортировку белков, согласно исследованию 2005 года, опубликованному в The Journal of Biological Chemistry . (откроется в новой вкладке). Исследователи обнаружили, что E. histolytica вместо этого содержат гольджи-подобные отсеки или везикулы — небольшие заполненные жидкостью мешочки — которые выполняют аналогичные функции.

Существуют также амебы, у которых нет митохондрий , органеллы, отвечающей за выработку клеточной энергии, потому что они живут в среде с недостатком кислорода или в «бескислородных условиях», — Сазерленд Макивер, читатель отдела биомедицинских исследований. наук в Эдинбургском университете, сообщает Live Science.

Согласно обзору 2014 года, опубликованному в журнале Biochemie , эти организмы без митохондрий могут содержать органеллы, называемые гидрогеносомами или митосомами, которые родственны митохондриям, но считаются сильно измененными версиями органелл. Это случай E. histolytica и свободноживущей амебы Mastigamoeba balamuthi , выживание которых не зависит от других организмов.

Как передвигается амеба?

Структурно амебы очень напоминают клетки высших организмов. «Они похожи на наши клетки, и на самом деле, когда они двигаются, они очень похожи на наши лейкоциты», — сказал Макивер. (лейкоциты иммунные клетки, которые помогают защитить организм от болезней.)

Подобно нашим лейкоцитам, амебы передвигаются с помощью псевдоподий, что на латыни переводится как «ложные ноги». Эти недолговечные внешние выступы цитоплазмы — полужидкого материала внутри клеточной мембраны — помогают амебам цепляться за поверхность и продвигаться вперед. По словам Макивера, когда псевдоподий движется вдоль поверхности в одном направлении, задний конец амебы сжимается.

«Когда он сжимается, он делает две вещи», сказал он. «Сокращение выталкивает цитоплазму вперед, чтобы заполнить расширяющийся ложноног, но сокращение также подтягивает спайки на заднем конце клетки». Макивер описывает эти спайки между амебой и поверхностью, по которой она движется, как физические молекулярные спайки, которые постоянно образуются на переднем конце и разрываются на заднем. Это движение с использованием псевдоподий является характеристикой, объединяющей различных амеб и отличающей их от других протисты — простые эукариотические организмы, такие как амебы, которые не являются растениями, животными или грибами.

Согласно Human Parasitology (Academic Press/Elsevier, 2019) у амеб встречаются четыре различных типа псевдоподий: филоподии, лобоподии, ризоподии и аксоподии. Наиболее распространенная форма паразитических амеб имеет лобоподии, которые представляют собой широкие тупые цитоплазматические выступы, в то время как филоподии представляют собой тонкие нитевидные выступы.

Ризоподии, также известные как ретикулоподии, представляют собой тонкие нитевидные выросты, которые сцепляются друг с другом, а аксоподии жесткие и укреплены массивом микротрубочек, называемых аксонемами, согласно Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки (открывается в новой вкладке) (Academic Press, 2001). Другие псевдоподы поддерживаются структурными трубчатыми элементами, известными как микротрубочки, которые отвечают за выполнение клеточных движений.

Родственный: Роберт Гук: английский ученый, открывший клетку

Амебы также могут использовать свои ложноножки для питания. Отчет 1995 года, опубликованный в журнале Applied and Environmental Microbiology 9.0006 (открывается в новой вкладке) приводит пример обитающей в почве амебы Acanthamoeba castellanii , которая поглощает твердые и жидкие вещества с помощью псевдоподий. Процесс поглощения твердого материала называется фагоцитозом, а процесс поглощения капель жидкости известен как пиноцитоз, также известный как питье клеток, в соответствии с «Соображениями по дизайну лекарственных форм» (открывается в новой вкладке) (Academic Press/Elsevier, 2018). ).

«Большинство известных амеб питаются бактериями», — сказал Макивер Live Science. Он объяснил, что у амеб есть рецепторы на клеточной поверхности, которые связываются с бактериями, которые затем захватываются амебами путем фагоцитоза, обычно в задней части клетки.

В случае гигантских амеб, таких как Amoeba proteus , процесс фагоцитоза, согласно Maciver, немного отличается. Гигантские амебы поглощают свою добычу «преднамеренным сбором ложноножек вокруг бактерий». В обоих случаях, когда бактерия втягивается, клеточная мембрана, окружающая ее, отщипывается, образуя внутриклеточный компартмент, называемый вакуолью.

Entamoeba histolytica — кишечный паразит человека. Это может вызвать колит, сильную диарею и дизентерию. (Изображение предоставлено CDC/доктор Мэй Мелвин)

Как классифицируются амебы?

На протяжении веков различные системы классификации организмов, включая амеб, основывались на сходстве наблюдаемых характеристик и морфологии. «На самом деле не существует целостной группы организмов под названием амебы», — сказал Макивер. «Скорее, амебы — это любые клетки простейших, которые передвигаются ползком». (Термин «простейшие» относится к подмножеству простейших, которые также являются простыми эукариотическими организмами, которые не являются растениями, животными или грибами, Live Science сообщала ранее .) 

Исторически сложилось так, что амебы относились к одной таксономической группе под названием Sarcodina, отличавшейся использованием псевдоподий. Затем амебы Sarcodina были разделены на основе конкретного типа псевдоподий, которые они использовали, согласно статье 2008 года, опубликованной в журнале Protistology . Однако эта система классификации не улавливала эволюционных отношений между различными амёбами — это не было, так сказать, генеалогическим древом.

Молекулярная филогенетика изменила ход таксономической классификации эукариот. Сравнивая сходства и различия в определенных последовательностях ДНК внутри организмов, ученые смогли определить, насколько они тесно связаны, согласно обзору 2020 года в журнале Trends in Ecology & Evolution (открывается в новой вкладке).

Ранние анализы сравнивали последовательности ДНК, которые кодируют часть рибосомы, места синтеза белка в клетке; в частности, ученые изучили гены так называемой 18S-субъединицы рибосом, или «ССУ рДНК». Основываясь на анализе SSU рДНК и других последовательностей ДНК, эукариотические организмы теперь организованы таким образом, который лучше отражает их эволюционные отношения — филогенетическое древо, согласно статье Protistology 2008 года.

Каждая линия в филогенетическом дереве представлена ​​разветвленной структурой. В этой системе первые уровни известны как «супергруппы». Фабьен Бурки, автор обзорной статьи 2014 года, опубликованной в журнале Cold Spring Harbour Perspectives in Biology, , описал эти супергруппы как «строительные блоки» дерева.

Бурки перечислил пять супергрупп эукариотических организмов: Ophiskontha, Amoebozoa, Excavata, Archaeplastida и SAR, которые включают три подгруппы, названные Stramenopiles, Alveolata и Rhizaria. Животные и грибы входят в группу Ophiskontha. Амебоидные протисты и некоторые паразитические линии, у которых отсутствуют митохондрии, являются частью Amoebozoa. Вместе Ophiskontha и Amoebozoa образуют более крупную супергруппу под названием Amorphea, согласно обзору в журнале Trends in Ecology & Evolution.

Гетеротрофные протисты — организмы, которые получают питательные вещества от других организмов — являются частью Excavata, в то время как растения и большинство других фотосинтезирующих организмов являются частью Archaeplastida, согласно The Encyclopedia of Evolutionary Biology (Academic Press/ Эльзевир, 2016).

«Если вы посмотрите на огромное разнообразие простейших, вы увидите, что амебы есть практически во всех группах», — сказал Макивер. «В бурых водорослях [Labyrinthula] есть даже амебоидный организм». Тем не менее, большинство амеб присутствует в группе Amoebozoa, сказал Макивер. Кроме того, он отметил, что амебы также присутствуют в Rhizaria и Excavata. Например, нуклеарииды, группа амеб с филоподиями, принадлежат к супергруппе Opisthokonta, а лабиринтулиды входят в состав Stramenopiles.

Чем важны амебы?

3D-иллюстрация амебы, поедающей мозг, Naegleria fowleri. (Изображение предоставлено Getty Images)

Известно, что амебы вызывают ряд заболеваний человека. Амебиаз, или амебная дизентерия, представляет собой инфекцию, вызываемую E. histolytica , кишечным паразитом человека, по данным Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC). Согласно медицинской базе данных StatPearls (открывается в новой вкладке), E. histolytica может проникать в стенку толстой кишки и вызывать колит, при котором воспаляется внутренняя оболочка толстой кишки, а паразит может вызывать тяжелую диарею и дизентерию.

Хотя инфекции E. histolytica могут возникать в любой точке мира, они наиболее распространены в тропических регионах с не отвечающими стандартам санитарными системами и скученными условиями.

Владельцы контактных линз потенциально подвержены риску редкой инфекции роговицы, называемой Acanthamoeba кератит. Согласно CDC , виды рода Acanthamoeba являются свободноживущими и обычно встречаются в почве, воздухе и воде. По данным CDC, несоблюдение правил гигиены контактных линз, таких как неправильное хранение, обращение и дезинфекция или плавание с линзами, являются одними из факторов риска заболевания. Пользователи контактных линз могут снизить риск заражения, надев и очищая линзы в соответствии с предписаниями офтальмолога, а также снимая линзы перед любой деятельностью, связанной с контактом с водой, включая душ, посещение джакузи или плавание.

В то время как начальные симптомы включают покраснение, зуд и помутнение зрения, по данным CDC, если не лечить, инфекция может вызвать сильную боль и привести к потере зрения.

Амебы также вызывают различные инфекции головного мозга. Naegleria fowleri , которую называют «амебой, поедающей мозг», вызывает первичный амебный менингоэнцефалит (ПАМ). Хотя это заболевание встречается редко, оно почти всегда приводит к летальному исходу, согласно CDC . Ранние симптомы включают лихорадку и рвоту, а в конечном итоге болезнь прогрессирует до более тяжелых симптомов, таких как галлюцинации и кома. N. fowleri присутствует в теплых пресноводных водоемах, таких как горячие источники, озера и реки, или в плохо хлорированных плавательных бассейнах или в загрязненной горячей водопроводной воде. Эти амебы входят из носа и перемещаются в мозг. Однако, по данным CDC, инфекцией нельзя заразиться при глотании воды.

Другая амеба, Balamuthia mandrillaris , может вызывать инфекцию головного мозга, известную как гранулематозный амебный энцефалит (ГАЭ). Инфекции Balamuthia редки, но часто заканчиваются смертельным исходом. По текущим оценкам, смертность от инфекции составляет 9 человек.0%, CDC указывает (открывается в новой вкладке).

Ранние симптомы включают головные боли, тошноту и субфебрилитет, частичный паралич, судороги и трудности с речью. По данным CDC, B. mandrillaris находится в почве и может попасть в организм через открытые раны или когда люди вдыхают зараженную пыль. С момента открытия амебы в 1980-х годах во всем мире было зарегистрировано около 200 случаев инфекции; это включает более 100 подтвержденных случаев в США

Амебы также могут стать хозяевами бактерий, патогенных для человека, и способствовать их распространению. Согласно отчету за 2018 год, опубликованному в журнале Front Cell Infection Microbiology , бактериальные патогены, такие как Legionella, которые могут вызывать пневмонию и гриппоподобные заболевания, могут сопротивляться пищеварению при употреблении в пищу амебами. Вместо этого бактерии высвобождаются нетронутыми из вакуолей в цитоплазму амебы, где они размножаются внутри клетки. В таких случаях бактерии могут стать устойчивыми к обработкам, предназначенным для контроля их численности, включая обработку воды хлором.

Макивер приводит в пример градирни как место, где могут расти как амебы, так и эти бактерии. Градирни, как правило, выбрасывают капли воды, которыми могут дышать прохожие. «Известно, что во многих случаях мы вдыхаем каплю воды, содержащую амебу, которая полна этих патогенов [легионелла]», — сказал он. Если бактерии попадают в организм человека с ослабленным иммунитетом таким образом, они могут в конечном итоге заразить макрофаги, одну из многих защитных клеток иммунной системы.

«Макрофаг не только выглядит как амеба, его биохимические пути и клеточная биология очень похожи», — сказал Макивер. «Таким образом, те же самые запрограммированные события, которые позволяют бактериям избежать амебы, теперь действуют, чтобы позволить легионелле избежать макрофага».

Помимо своей роли в развитии болезней человека, амебы также являются важной частью почвенной экосистемы. Согласно обзору 2021 года, опубликованному в журнале Applied and Environmental Microbiology 9, амебы охотятся на вредоносные бактерии и регулируют их популяцию в почве.0006 (откроется в новой вкладке).

Амебы также играют важную роль в переработке питательных веществ в почве. По словам Макивера, когда питательные вещества становятся доступными, они поглощаются бактериями, которые «эффективно блокируют все питательные вещества в бактериальной массе». Когда бактерии потребляются, питательные вещества высвобождаются обратно в почву. «Если у вас есть цикл, при котором амебы поедают бактерии, общий эффект заключается в увеличении доступности питательных веществ для растений», — сказал Макивер.

Дополнительные ресурсы и литература

  • Амеба в комнате: Жизнь микробов (открывается в новой вкладке) исследует невероятное разнообразие микробного мира.
  • Узнайте больше о различных видах протистов в Протисты: водоросли, амебы, планктон и другие протисты (их собственный класс). (открывается в новой вкладке) 
  • Прочитайте о множестве микробов, которые живут в наших телах, в книге Эда Йонга «Я содержу множество: микробы внутри нас и более широкий взгляд на жизнь» (открывается в новой вкладке).

Библиография

Ачарья, П. К., Фернандес, К., Маллик, С., Мишра, Б., и Текаде, Р. К. (2018). Физиологические факторы, связанные с абсорбцией лекарств. В Рекомендации по дизайну лекарственной формы (Том i, стр. 117–147). глава, Academic Press/Elsevier.

Эйвери, С.В., Харвуд, Дж.Л., и Ллойд, Д. (1995). Количественная оценка и характеристика фагоцитоза почвенной амебы Acanthamoeba castellanii методом проточной цитометрии. Прикладная и экологическая микробиология , 61 (3), 1124–1132. https://doi.org/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1388394/pdf/hw1124.pdf (открывается в новой вкладке)

Baum, D. A., & Baum, Б. (2014). Внутреннее происхождение эукариотической клетки. BMC Biology , 12 (1). https://doi.org/10.1186/s12915-014-0076-2 (открывается в новой вкладке)

Богитш, Б. Дж., Картер, К. Э., и Олтманн, Т. Н. (2019). Общая характеристика Euprotista (Protozoa). В Паразитология человека (пятое издание) (5-е изд.). глава, Академическая пресса.

Бредестон, Л.М., Каффаро, С.Е., Самуэльсон, Дж., и Хиршберг, С.Б. (2005). Функции Гольджи и эндоплазматического ретикулума осуществляются в разных субклеточных компартментах Entamoeba histolytica. Журнал биологической химии , 280 (37), 32168–32176. https://doi.org/10.1074/jbc.m507035200 (открывается в новой вкладке)

Бурки, Ф. (2014). Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии , 6 (5). https://doi.org/10.1101/cshperspect.a016147 (открывается в новой вкладке)

Берки Ф., Роджер А. Дж., Браун М. В. и Симпсон А. Г. Б. (2019). Новое дерево эукариот. Тенденции в экологии и эволюции , 35 (1), 43–55. https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.08.008 (открывается в новой вкладке)

Центры по контролю и профилактике заболеваний. (2010, 2 ноября). Акантамёбный кератит Часто задаваемые вопросы . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Получено 28 января 2022 г. с https://www.cdc.gov/parasites/acanthamoeba/gen_info/acanthamoeba_keratitis.html (открывается в новой вкладке)

Центры по контролю и профилактике заболеваний. (2020, 2 июня). Balamuthia mandrillaris — Болезнь и симптомы . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Получено 28 января 2022 г. с https://www.cdc.gov/parasites/balamuthia/illness.html (открывается в новой вкладке)

Центры по контролю и профилактике заболеваний. (2021, 3 декабря). Паразиты — амебиаз . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Получено 28 января 2022 г. с https://www.cdc.gov/parasites/amebiasis/index.html (открывается в новой вкладке)

Чоу, А., и Остин, Р. Л. (2021, 25 апреля). Entamoeba histolytica . StatPearls [Интернет]. Получено 28 января 2022 г. с https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK557718/ (открывается в новой вкладке)

Макиути Т. и Нодзаки Т. (2014). Сильно расходящиеся органеллы, связанные с митохондриями, у анаэробных паразитических простейших. Biochimie , 100 , 3–17. https://doi.org/10.1016/j.biochi.2013.11.018 (открывается в новой вкладке)

McCourt, R. (2016). Архепластида: диверсификация красных водорослей и линии зеленых растений. В Энциклопедии эволюционной биологии (стр. 101–106). запись, Elsevier, Academic Press. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128000496002547 (открывается в новой вкладке)

Олива Г., Сар Т. и Бухризер К. (2018). Жизненный цикл L. Pneumophila: клеточная дифференцировка связана с вирулентностью и метаболизмом. Границы клеточной и инфекционной микробиологии , 8 . https://doi.org/10.3389/fcimb.2018.00003 (открывается в новой вкладке)

Павловский, Дж. (2008). Сумерки Sarcodina: молекулярный взгляд на полифилетическое происхождение амебоидных простейших. Протистология , 281–302. https://doi.org/http://www.zin.ru/journals/protistology/num5_4/pawlowski.pdf (открывается в новой вкладке)

Ши Ю., Квеллер Д. К., Тиан Ю. , Чжан, С., Ян, К., Хе, З., Хе, З., Ву, К., Ван, К., и Шу, Л. (2021). Экология и эволюция амебо-бактериальных взаимодействий. Прикладная и экологическая микробиология , 87 (2). https://doi.org/10.1128/aem.01866-20 (открывается в новой вкладке) 

Примечание редактора. Последний раз эта статья обновлялась 28 января 2022 г. штатным сотрудником Live Science Николеттой Ланезе.  

Первоначально опубликовано на Live Science.

Апарна Видьясагар — независимый научный журналист, специализирующийся на здравоохранении и науках о жизни. Апарна написал для ряда изданий, в том числе New Scientist, Science, PBS SoCal, Mental Floss и некоторых других. Апарна имеет докторскую степень в области клеточной и молекулярной патологии Университета Висконсин-Мэдисон, а также степень магистра и бакалавра в том же университете.

Что такое амеба? | Live Science

Когда вы совершаете покупку по ссылкам на нашем сайте, мы можем получать партнерскую комиссию. Вот как это работает.

Amoeba proteus с заполненными водорослями вакуолями для производства продуктов питания. (Изображение предоставлено: Getty Images)

«Амеба» — это термин, описывающий простой эукариотический организм, который передвигается характерным ползучим образом. Однако сравнение генетического содержания различных амеб показывает, что эти организмы не обязательно тесно связаны друг с другом.

Как выглядит амеба?

Все живые организмы можно условно разделить на две группы — прокариот и эукариот, отличающихся относительной сложностью своих клеток. Эукариоты — это высокоорганизованные одноклеточные или многоклеточные организмы, такие как животные и растения. Прокариоты, с другой стороны, являются основными одноклеточными организмами, такими как бактерии и археи.

Связанный: Странная одноклеточная форма жизни имеет действительно причудливый геном

Амебы — эукариоты. Их отдельные клетки, как и у других эукариот, обладают определенными характерными особенностями: их клеточное содержимое заключено в клеточную мембрану, а их ДНК упакованы в центральный клеточный компартмент, называемый ядром, согласно отчету 2014 года, опубликованному в журнале. BMC Biology (открывается в новой вкладке). Кроме того, они содержат специализированные структуры, называемые органеллами, которые выполняют ряд клеточных функций, включая производство энергии и белок транспорт.

Большинство этих органелл являются общими для всех эукариотических клеток, но есть несколько исключений. Например, паразитические амебы Entamoeba histolytica , вызывающие амебную дизентерию у людей, не имеют аппарата Гольджи, органеллы , ответственной за модификацию и транспортировку белков, согласно исследованию 2005 года, опубликованному в The Journal of Biological Chemistry . (откроется в новой вкладке). Исследователи обнаружили, что E. histolytica вместо этого содержат гольджи-подобные отсеки или везикулы — небольшие заполненные жидкостью мешочки — которые выполняют аналогичные функции.

Существуют также амебы, у которых нет митохондрий , органеллы, отвечающей за выработку клеточной энергии, потому что они живут в среде с недостатком кислорода или в «бескислородных условиях», — Сазерленд Макивер, читатель отдела биомедицинских исследований. наук в Эдинбургском университете, сообщает Live Science.

Согласно обзору 2014 года, опубликованному в журнале Biochemie , эти организмы без митохондрий могут содержать органеллы, называемые гидрогеносомами или митосомами, которые родственны митохондриям, но считаются сильно измененными версиями органелл. Это случай E. histolytica и свободноживущей амебы Mastigamoeba balamuthi , выживание которых не зависит от других организмов.

Как передвигается амеба?

Структурно амебы очень напоминают клетки высших организмов. «Они похожи на наши клетки, и на самом деле, когда они двигаются, они очень похожи на наши лейкоциты», — сказал Макивер. (лейкоциты иммунные клетки, которые помогают защитить организм от болезней.)

Подобно нашим лейкоцитам, амебы передвигаются с помощью псевдоподий, что на латыни переводится как «ложные ноги». Эти недолговечные внешние выступы цитоплазмы — полужидкого материала внутри клеточной мембраны — помогают амебам цепляться за поверхность и продвигаться вперед. По словам Макивера, когда псевдоподий движется вдоль поверхности в одном направлении, задний конец амебы сжимается.

«Когда он сжимается, он делает две вещи», сказал он. «Сокращение выталкивает цитоплазму вперед, чтобы заполнить расширяющийся ложноног, но сокращение также подтягивает спайки на заднем конце клетки». Макивер описывает эти спайки между амебой и поверхностью, по которой она движется, как физические молекулярные спайки, которые постоянно образуются на переднем конце и разрываются на заднем. Это движение с использованием псевдоподий является характеристикой, объединяющей различных амеб и отличающей их от других протисты — простые эукариотические организмы, такие как амебы, которые не являются растениями, животными или грибами.

Согласно Human Parasitology (Academic Press/Elsevier, 2019) у амеб встречаются четыре различных типа псевдоподий: филоподии, лобоподии, ризоподии и аксоподии. Наиболее распространенная форма паразитических амеб имеет лобоподии, которые представляют собой широкие тупые цитоплазматические выступы, в то время как филоподии представляют собой тонкие нитевидные выступы.

Ризоподии, также известные как ретикулоподии, представляют собой тонкие нитевидные выросты, которые сцепляются друг с другом, а аксоподии жесткие и укреплены массивом микротрубочек, называемых аксонемами, согласно Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки (открывается в новой вкладке) (Academic Press, 2001). Другие псевдоподы поддерживаются структурными трубчатыми элементами, известными как микротрубочки, которые отвечают за выполнение клеточных движений.

Родственный: Роберт Гук: английский ученый, открывший клетку

Амебы также могут использовать свои ложноножки для питания. Отчет 1995 года, опубликованный в журнале Applied and Environmental Microbiology 9.0006 (открывается в новой вкладке) приводит пример обитающей в почве амебы Acanthamoeba castellanii , которая поглощает твердые и жидкие вещества с помощью псевдоподий. Процесс поглощения твердого материала называется фагоцитозом, а процесс поглощения капель жидкости известен как пиноцитоз, также известный как питье клеток, в соответствии с «Соображениями по дизайну лекарственных форм» (открывается в новой вкладке) (Academic Press/Elsevier, 2018). ).

«Большинство известных амеб питаются бактериями», — сказал Макивер Live Science. Он объяснил, что у амеб есть рецепторы на клеточной поверхности, которые связываются с бактериями, которые затем захватываются амебами путем фагоцитоза, обычно в задней части клетки.

В случае гигантских амеб, таких как Amoeba proteus , процесс фагоцитоза, согласно Maciver, немного отличается. Гигантские амебы поглощают свою добычу «преднамеренным сбором ложноножек вокруг бактерий». В обоих случаях, когда бактерия втягивается, клеточная мембрана, окружающая ее, отщипывается, образуя внутриклеточный компартмент, называемый вакуолью.

Entamoeba histolytica — кишечный паразит человека. Это может вызвать колит, сильную диарею и дизентерию. (Изображение предоставлено CDC/доктор Мэй Мелвин)

Как классифицируются амебы?

На протяжении веков различные системы классификации организмов, включая амеб, основывались на сходстве наблюдаемых характеристик и морфологии. «На самом деле не существует целостной группы организмов под названием амебы», — сказал Макивер. «Скорее, амебы — это любые клетки простейших, которые передвигаются ползком». (Термин «простейшие» относится к подмножеству простейших, которые также являются простыми эукариотическими организмами, которые не являются растениями, животными или грибами, Live Science сообщала ранее .) 

Исторически сложилось так, что амебы относились к одной таксономической группе под названием Sarcodina, отличавшейся использованием псевдоподий. Затем амебы Sarcodina были разделены на основе конкретного типа псевдоподий, которые они использовали, согласно статье 2008 года, опубликованной в журнале Protistology . Однако эта система классификации не улавливала эволюционных отношений между различными амёбами — это не было, так сказать, генеалогическим древом.

Молекулярная филогенетика изменила ход таксономической классификации эукариот. Сравнивая сходства и различия в определенных последовательностях ДНК внутри организмов, ученые смогли определить, насколько они тесно связаны, согласно обзору 2020 года в журнале Trends in Ecology & Evolution (открывается в новой вкладке).

Ранние анализы сравнивали последовательности ДНК, которые кодируют часть рибосомы, места синтеза белка в клетке; в частности, ученые изучили гены так называемой 18S-субъединицы рибосом, или «ССУ рДНК». Основываясь на анализе SSU рДНК и других последовательностей ДНК, эукариотические организмы теперь организованы таким образом, который лучше отражает их эволюционные отношения — филогенетическое древо, согласно статье Protistology 2008 года.

Каждая линия в филогенетическом дереве представлена ​​разветвленной структурой. В этой системе первые уровни известны как «супергруппы». Фабьен Бурки, автор обзорной статьи 2014 года, опубликованной в журнале Cold Spring Harbour Perspectives in Biology, , описал эти супергруппы как «строительные блоки» дерева.

Бурки перечислил пять супергрупп эукариотических организмов: Ophiskontha, Amoebozoa, Excavata, Archaeplastida и SAR, которые включают три подгруппы, названные Stramenopiles, Alveolata и Rhizaria. Животные и грибы входят в группу Ophiskontha. Амебоидные протисты и некоторые паразитические линии, у которых отсутствуют митохондрии, являются частью Amoebozoa. Вместе Ophiskontha и Amoebozoa образуют более крупную супергруппу под названием Amorphea, согласно обзору в журнале Trends in Ecology & Evolution.

Гетеротрофные протисты — организмы, которые получают питательные вещества от других организмов — являются частью Excavata, в то время как растения и большинство других фотосинтезирующих организмов являются частью Archaeplastida, согласно The Encyclopedia of Evolutionary Biology (Academic Press/ Эльзевир, 2016).

«Если вы посмотрите на огромное разнообразие простейших, вы увидите, что амебы есть практически во всех группах», — сказал Макивер. «В бурых водорослях [Labyrinthula] есть даже амебоидный организм». Тем не менее, большинство амеб присутствует в группе Amoebozoa, сказал Макивер. Кроме того, он отметил, что амебы также присутствуют в Rhizaria и Excavata. Например, нуклеарииды, группа амеб с филоподиями, принадлежат к супергруппе Opisthokonta, а лабиринтулиды входят в состав Stramenopiles.

Чем важны амебы?

3D-иллюстрация амебы, поедающей мозг, Naegleria fowleri. (Изображение предоставлено Getty Images)

Известно, что амебы вызывают ряд заболеваний человека. Амебиаз, или амебная дизентерия, представляет собой инфекцию, вызываемую E. histolytica , кишечным паразитом человека, по данным Центров по контролю и профилактике заболеваний (CDC). Согласно медицинской базе данных StatPearls (открывается в новой вкладке), E. histolytica может проникать в стенку толстой кишки и вызывать колит, при котором воспаляется внутренняя оболочка толстой кишки, а паразит может вызывать тяжелую диарею и дизентерию.

Хотя инфекции E. histolytica могут возникать в любой точке мира, они наиболее распространены в тропических регионах с не отвечающими стандартам санитарными системами и скученными условиями.

Владельцы контактных линз потенциально подвержены риску редкой инфекции роговицы, называемой Acanthamoeba кератит. Согласно CDC , виды рода Acanthamoeba являются свободноживущими и обычно встречаются в почве, воздухе и воде. По данным CDC, несоблюдение правил гигиены контактных линз, таких как неправильное хранение, обращение и дезинфекция или плавание с линзами, являются одними из факторов риска заболевания. Пользователи контактных линз могут снизить риск заражения, надев и очищая линзы в соответствии с предписаниями офтальмолога, а также снимая линзы перед любой деятельностью, связанной с контактом с водой, включая душ, посещение джакузи или плавание.

В то время как начальные симптомы включают покраснение, зуд и помутнение зрения, по данным CDC, если не лечить, инфекция может вызвать сильную боль и привести к потере зрения.

Амебы также вызывают различные инфекции головного мозга. Naegleria fowleri , которую называют «амебой, поедающей мозг», вызывает первичный амебный менингоэнцефалит (ПАМ). Хотя это заболевание встречается редко, оно почти всегда приводит к летальному исходу, согласно CDC . Ранние симптомы включают лихорадку и рвоту, а в конечном итоге болезнь прогрессирует до более тяжелых симптомов, таких как галлюцинации и кома. N. fowleri присутствует в теплых пресноводных водоемах, таких как горячие источники, озера и реки, или в плохо хлорированных плавательных бассейнах или в загрязненной горячей водопроводной воде. Эти амебы входят из носа и перемещаются в мозг. Однако, по данным CDC, инфекцией нельзя заразиться при глотании воды.

Другая амеба, Balamuthia mandrillaris , может вызывать инфекцию головного мозга, известную как гранулематозный амебный энцефалит (ГАЭ). Инфекции Balamuthia редки, но часто заканчиваются смертельным исходом. По текущим оценкам, смертность от инфекции составляет 9 человек.0%, CDC указывает (открывается в новой вкладке).

Ранние симптомы включают головные боли, тошноту и субфебрилитет, частичный паралич, судороги и трудности с речью. По данным CDC, B. mandrillaris находится в почве и может попасть в организм через открытые раны или когда люди вдыхают зараженную пыль. С момента открытия амебы в 1980-х годах во всем мире было зарегистрировано около 200 случаев инфекции; это включает более 100 подтвержденных случаев в США

Амебы также могут стать хозяевами бактерий, патогенных для человека, и способствовать их распространению. Согласно отчету за 2018 год, опубликованному в журнале Front Cell Infection Microbiology , бактериальные патогены, такие как Legionella, которые могут вызывать пневмонию и гриппоподобные заболевания, могут сопротивляться пищеварению при употреблении в пищу амебами. Вместо этого бактерии высвобождаются нетронутыми из вакуолей в цитоплазму амебы, где они размножаются внутри клетки. В таких случаях бактерии могут стать устойчивыми к обработкам, предназначенным для контроля их численности, включая обработку воды хлором.

Макивер приводит в пример градирни как место, где могут расти как амебы, так и эти бактерии. Градирни, как правило, выбрасывают капли воды, которыми могут дышать прохожие. «Известно, что во многих случаях мы вдыхаем каплю воды, содержащую амебу, которая полна этих патогенов [легионелла]», — сказал он. Если бактерии попадают в организм человека с ослабленным иммунитетом таким образом, они могут в конечном итоге заразить макрофаги, одну из многих защитных клеток иммунной системы.

«Макрофаг не только выглядит как амеба, его биохимические пути и клеточная биология очень похожи», — сказал Макивер. «Таким образом, те же самые запрограммированные события, которые позволяют бактериям избежать амебы, теперь действуют, чтобы позволить легионелле избежать макрофага».

Помимо своей роли в развитии болезней человека, амебы также являются важной частью почвенной экосистемы. Согласно обзору 2021 года, опубликованному в журнале Applied and Environmental Microbiology 9, амебы охотятся на вредоносные бактерии и регулируют их популяцию в почве.0006 (откроется в новой вкладке).

Амебы также играют важную роль в переработке питательных веществ в почве. По словам Макивера, когда питательные вещества становятся доступными, они поглощаются бактериями, которые «эффективно блокируют все питательные вещества в бактериальной массе». Когда бактерии потребляются, питательные вещества высвобождаются обратно в почву. «Если у вас есть цикл, при котором амебы поедают бактерии, общий эффект заключается в увеличении доступности питательных веществ для растений», — сказал Макивер.

Дополнительные ресурсы и литература

  • Амеба в комнате: Жизнь микробов (открывается в новой вкладке) исследует невероятное разнообразие микробного мира.
  • Узнайте больше о различных видах протистов в Протисты: водоросли, амебы, планктон и другие протисты (их собственный класс). (открывается в новой вкладке) 
  • Прочитайте о множестве микробов, которые живут в наших телах, в книге Эда Йонга «Я содержу множество: микробы внутри нас и более широкий взгляд на жизнь» (открывается в новой вкладке).

Библиография

Ачарья, П. К., Фернандес, К., Маллик, С., Мишра, Б., и Текаде, Р. К. (2018). Физиологические факторы, связанные с абсорбцией лекарств. В Рекомендации по дизайну лекарственной формы (Том i, стр. 117–147). глава, Academic Press/Elsevier.

Эйвери, С.В., Харвуд, Дж.Л., и Ллойд, Д. (1995). Количественная оценка и характеристика фагоцитоза почвенной амебы Acanthamoeba castellanii методом проточной цитометрии. Прикладная и экологическая микробиология , 61 (3), 1124–1132. https://doi.org/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1388394/pdf/hw1124.pdf (открывается в новой вкладке)

Baum, D. A., & Baum, Б. (2014). Внутреннее происхождение эукариотической клетки. BMC Biology , 12 (1). https://doi.org/10.1186/s12915-014-0076-2 (открывается в новой вкладке)

Богитш, Б. Дж., Картер, К. Э., и Олтманн, Т. Н. (2019). Общая характеристика Euprotista (Protozoa). В Паразитология человека (пятое издание) (5-е изд.). глава, Академическая пресса.

Бредестон, Л.М., Каффаро, С.Е., Самуэльсон, Дж., и Хиршберг, С.Б. (2005). Функции Гольджи и эндоплазматического ретикулума осуществляются в разных субклеточных компартментах Entamoeba histolytica. Журнал биологической химии , 280 (37), 32168–32176. https://doi.org/10.1074/jbc.m507035200 (открывается в новой вкладке)

Бурки, Ф. (2014). Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения. Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии , 6 (5). https://doi.org/10.1101/cshperspect.a016147 (открывается в новой вкладке)

Берки Ф., Роджер А. Дж., Браун М. В. и Симпсон А. Г. Б. (2019). Новое дерево эукариот. Тенденции в экологии и эволюции , 35 (1), 43–55. https://doi.org/10.1016/j.tree.2019.08.008 (открывается в новой вкладке)

Центры по контролю и профилактике заболеваний. (2010, 2 ноября). Акантамёбный кератит Часто задаваемые вопросы . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Получено 28 января 2022 г. с https://www.cdc.gov/parasites/acanthamoeba/gen_info/acanthamoeba_keratitis.html (открывается в новой вкладке)

Центры по контролю и профилактике заболеваний. (2020, 2 июня). Balamuthia mandrillaris — Болезнь и симптомы . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Получено 28 января 2022 г. с https://www.cdc.gov/parasites/balamuthia/illness.html (открывается в новой вкладке)

Центры по контролю и профилактике заболеваний. (2021, 3 декабря). Паразиты — амебиаз . Центры по контролю и профилактике заболеваний. Получено 28 января 2022 г. с https://www.cdc.gov/parasites/amebiasis/index.html (открывается в новой вкладке)

Чоу, А., и Остин, Р. Л. (2021, 25 апреля). Entamoeba histolytica . StatPearls [Интернет]. Получено 28 января 2022 г. с https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK557718/ (открывается в новой вкладке)

Макиути Т. и Нодзаки Т. (2014). Сильно расходящиеся органеллы, связанные с митохондриями, у анаэробных паразитических простейших. Biochimie , 100 , 3–17. https://doi.org/10.1016/j.biochi.2013.11.018 (открывается в новой вкладке)

McCourt, R. (2016). Архепластида: диверсификация красных водорослей и линии зеленых растений. В Энциклопедии эволюционной биологии (стр. 101–106). запись, Elsevier, Academic Press. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128000496002547 (открывается в новой вкладке)

Олива Г., Сар Т. и Бухризер К. (2018). Жизненный цикл L. Pneumophila: клеточная дифференцировка связана с вирулентностью и метаболизмом. Границы клеточной и инфекционной микробиологии , 8 . https://doi.org/10.3389/fcimb.2018.00003 (открывается в новой вкладке)

Павловский, Дж. (2008). Сумерки Sarcodina: молекулярный взгляд на полифилетическое происхождение амебоидных простейших. Протистология , 281–302. https://doi.org/http://www.zin.ru/journals/protistology/num5_4/pawlowski.pdf (открывается в новой вкладке)

Ши Ю., Квеллер Д. К., Тиан Ю. , Чжан, С., Ян, К., Хе, З., Хе, З., Ву, К., Ван, К., и Шу, Л. (2021). Экология и эволюция амебо-бактериальных взаимодействий.