Способы видообразования географическое и экологическое: Географическое видообразование – примеры и этапы, чем характеризуется

Потеря генетического материала почти всегда приводит к летальному исходу, поэтому потомство с хромосомами 2 n +1 с большей вероятностью выживет.

Полиплоидия — это состояние, при котором клетка или организм имеет дополнительный набор или наборы хромосом. Ученые выделили два основных типа полиплоидии, которые могут привести к репродуктивной изоляции человека в состоянии полиплоидии. Репродуктивная изоляция — это невозможность скрещивания. В некоторых случаях полиплоидная особь будет иметь два или более полных набора хромосом своего вида в состоянии, которое мы называем автополиплоидией (рис. 5). Приставка «авто-» означает «я», поэтому этот термин означает несколько хромосом одного вида.Полиплоидия возникает из-за ошибки в мейозе, при которой все хромосомы перемещаются в одну клетку, а не разделяются.

Рис. 5. Автополиплоидия возникает, когда митоз не сопровождается цитокинезом.

Например, если вид растения с 2 n = 6 производит автополиплоидные гаметы, которые также являются диплоидными (2 n = 6, когда они должны быть n = 3), гаметы теперь имеют в два раза больше хромосом, чем они должны иметь. Эти новые гаметы будут несовместимы с нормальными гаметами, производимыми этим видом растений.Однако они могли либо самоопыляться, либо воспроизводиться с другими автополиплоидными растениями с гаметами, имеющими такое же диплоидное число. Таким образом, симпатрическое видообразование может происходить быстро, образуя потомство с 4 n , которое мы называем тетраплоидом. Эти особи сразу же смогут воспроизводиться только с представителями этого нового вида, а не с представителями предкового вида.

Другая форма полиплоидии возникает, когда особи двух разных видов воспроизводятся с образованием жизнеспособного потомства, называемого аллополиплоидом .Приставка «алло-» означает «другой» (от слова «аллопатрик»): следовательно, аллополиплоид возникает при объединении гамет двух разных видов. На рисунке 6 показан один из возможных способов образования аллополиплоида. Обратите внимание, как требуется два поколения или два репродуктивных акта, прежде чем появится жизнеспособный плодородный гибрид.

Рис. 6. Аллоплоидия возникает, когда два вида спариваются, давая жизнеспособное потомство. В показанном примере нормальная гамета одного вида сливается с полиплоидной гаметой другого вида.Для получения жизнеспособного потомства необходимо два спаривания.

Все культивируемые формы пшеницы, хлопка и табака являются аллополиплоидами. Хотя полиплоидия иногда встречается у животных, чаще всего она возникает у растений. (Животные с любым из типов хромосомных аберраций, которые мы здесь описываем, вряд ли выживут и произведут нормальное потомство.) Ученые обнаружили, что более половины всех изученных видов растений относятся к видам, эволюционировавшим в результате полиплоидии.При таком высоком уровне полиплоидии растений некоторые ученые предполагают, что этот механизм имеет место скорее как адаптация, чем как ошибка.

Репродуктивная изоляция

По прошествии достаточного времени генетическое и фенотипическое расхождение между популяциями повлияет на признаки, влияющие на воспроизводство: если бы особи двух популяций были объединены, вероятность спаривания была бы менее вероятной, но если бы спаривание произошло, потомство было бы нежизнеспособным или бесплодным. Многие типы расходящихся признаков могут повлиять на репродуктивную изоляцию , , способность к скрещиванию двух популяций.

Репродуктивная изоляция может происходить разными способами. Ученые делят их на две группы: презиготические барьеры и постзиготные барьеры. Напомним, что зигота — это оплодотворенная яйцеклетка: первая клетка развития организма, которая размножается половым путем. Следовательно, презиготический барьер является механизмом, который блокирует репродукцию; сюда входят барьеры, препятствующие оплодотворению, когда организмы пытаются размножаться. Постзиготный барьер возникает после образования зиготы; сюда входят организмы, которые не выживают на эмбриональной стадии, и те, которые рождаются бесплодными.

Некоторые типы презиготных барьеров полностью препятствуют размножению. Многие организмы размножаются только в определенное время года, часто только ежегодно. Различия в графиках размножения, которые мы называем временной изоляцией , могут действовать как форма репродуктивной изоляции. Например, два вида лягушек населяют одну и ту же территорию, но один размножается с января по март; тогда как другой воспроизводится с марта по май (рис. 7).

Рис. 7. Эти два родственных вида лягушек демонстрируют временную репродуктивную изоляцию.(a) Rana aurora размножаются раньше в этом году, чем (b) Rana boylii . (кредит а: модификация работы Марка Р. Дженнингса, USFWS; кредит б: модификация работы Алессандро Катенацци)

В некоторых случаях популяции одного вида перемещаются или перемещаются в новую среду обитания и поселяются в месте, которое больше не пересекается с другими популяциями того же вида. Мы называем эту ситуацию изоляцией среды обитания . Размножение с родительскими видами прекращается, и появляется новая группа, которая теперь репродуктивно и генетически независима.Например, популяция сверчков, разделенная после наводнения, больше не могла взаимодействовать друг с другом. Со временем силы естественного отбора, мутации и генетический дрейф, вероятно, приведут к расхождению двух групп (рис. 8).

Рис. 8. Видообразование может происходить, когда две популяции занимают разные места обитания. Среды обитания не должны быть далеко друг от друга. Сверчок (a) Gryllus pennsylvanicus предпочитает песчаные почвы, а сверчок (b) Gryllus firmus предпочитает суглинистые почвы.Эти два вида могут жить в непосредственной близости, но из-за различных почвенных предпочтений они оказались генетически изолированными.

Поведенческая изоляция происходит, когда наличие или отсутствие определенного поведения препятствует воспроизведению. Например, светлячки-самцы используют определенные световые узоры для привлечения самок. Различные виды светлячков по-разному отображают свои огни. Если самец одного вида пытается привлечь самку другого, она не узнает световой узор и не будет спариваться с самцом.

Другие презиготические барьеры работают, когда различия в их половых клетках (яйцеклетках и сперматозоидах) препятствуют оплодотворению; это называется гаметическим барьером . Точно так же в некоторых случаях близкородственные организмы пытаются спариваться, но их репродуктивные структуры просто не подходят друг другу. Например, самцы стрекоз разных видов имеют разную форму репродуктивных органов. Если один вид пытается спариваться с самкой другого, их части тела просто не подходят друг другу.(Рисунок 9).

Рис. 9. Форма мужского репродуктивного органа различается у самцов стрекоз и совместима только с самками этого вида. Несовместимость репродуктивных органов удерживает вид репродуктивно изолированным.

У растений определенные структуры, призванные одновременно привлекать один тип опылителей, препятствуют доступу разных опылителей к пыльце. Туннель, через который животное должно получить доступ к нектару, может сильно различаться по длине и диаметру, что предотвращает перекрестное опыление растения с другими видами (рис. 10).

Рис. 10. Некоторые цветы эволюционировали, чтобы привлечь определенных опылителей. (А) широкий цветок наперстянки адаптирован для опыления пчелами, в то время как (б) длинный трубчатый цветок-ползун адаптирован для опыления жужжащими птицами.

Когда происходит оплодотворение и формируется зигота, постзиготные барьеры могут препятствовать размножению. Гибридные особи во многих случаях не могут нормально формироваться в утробе матери и просто не выживают после эмбриональных стадий. Это называется гибридная неуязвимость , потому что гибридные организмы просто нежизнеспособны.В другой постзиготной ситуации размножение приводит к рождению и росту бесплодного гибрида, неспособного воспроизводить собственное потомство; это называется гибридной стерильностью.

Влияние среды обитания на вид

Симпатрическое видообразование может также происходить другими способами, кроме полиплоидии. Например, рассмотрим вид рыб, обитающих в озере. По мере роста населения растет и конкуренция за еду. Под давлением необходимости найти пищу предположим, что группа этих рыб обладала генетической гибкостью, чтобы обнаруживать и питаться другим ресурсом, который не использовался другой рыбой.Что, если этот новый источник пищи был обнаружен на другой глубине озера? Со временем те, кто питается вторым источником пищи, будут больше взаимодействовать друг с другом, чем другие рыбы; следовательно, они тоже будут размножаться вместе. Потомство этих рыб, скорее всего, будет вести себя как их родители: кормиться и жить в одном районе и держаться отдельно от первоначальной популяции. Если эта группа рыб продолжит оставаться отдельной от первой популяции, в конечном итоге может произойти симпатрическое видообразование, поскольку между ними накопится больше генетических различий.

Этот сценарий действительно разыгрывается в природе, как и другие, ведущие к репродуктивной изоляции. Одно из таких мест — озеро Виктория в Африке, известное своим сочувствующим видом цихлид. Исследователи обнаружили у этих рыб сотни случаев симпатрического видообразования, которые произошли не только в большом количестве, но и за короткий период времени. На рисунке 11 показан этот тип видообразования среди популяции цихлид в Никарагуа. В этом регионе два типа цихлид живут в одном и том же географическом районе, но имеют разную морфологию, что позволяет им употреблять в пищу различные источники пищи.

Рис. 11. Цихлиды из озера Апойеке, Никарагуа, демонстрируют признаки симпатрического видообразования. Озеро Апойеке, кратерное озеро, имеет возраст 1800 лет, но генетические данные показывают, что озеро было заселено всего 100 лет назад единственной популяцией цихлид. Тем не менее, в озере сейчас существуют две популяции с различными морфологиями и диетами, и ученые полагают, что эти популяции могут находиться на ранней стадии видообразования.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Экологическое видообразование — обзор

2.4 Гибридизация

Во время аллопатрического или экологического видообразования дивергентный отбор и постепенная эволюция генетической несовместимости происходят на протяжении многих поколений. Однако образование новых видов также может происходить мгновенно, как в случае гибридизации. Гибридизация — это успешное скрещивание между особями генетически изолированных линий. Если родительские виды похожи по содержанию генома и последовательности, гибридизация может происходить путем рекомбинации между гомологичными хромосомами, приводя к потомству с тем же числом хромосом, что и у их родителей (гомоплоидная гибридизация).Альтернативно, гибридизация может также приводить к полиплоидным или анеуплоидным потомкам, когда числа хромосом различны, как это задокументировано у многих гибридных видов растений (Rieseberg & Willis, 2007).

Обычно генетические силы, которые развивались для поддержания генетической целостности отдельных видов, противодействуют образованию гибридов. Это, как описано в предыдущем тексте, презиготические и / или постзиготные репродуктивные барьеры, которые либо препятствуют межвидовому спариванию, либо приводят к появлению нежизнеспособных или стерильных гибридных потомков.Однако существование и иногда высокий успех гибридных видов показывает, что репродуктивные барьеры могут быть разрешающими и что межвидовое скрещивание в некоторых случаях может привести к образованию жизнеспособных и плодородных потомков. Гибридное видообразование требует успешного спаривания между отдельными видами и самофертильными гибридами, которые могут создавать репродуктивные барьеры, чтобы стать достаточно изолированными от родительских видов. Очевидно, гибриды также должны быть приспособлены и способны исследовать и занимать нишу в своей среде, даже в конкуренции со своими родителями.

Каким образом репродуктивная изоляция между родительскими видами может быть допустимой? Как упоминается в последующем тексте, репродуктивные барьеры развиваются в разных условиях у аллопатрических и парапатрических / симпатрических видов. У аллопатрических видов генетическая основа репродуктивной изоляции напрямую не требуется, потому что популяции уже физически изолированы. Таким образом, репродуктивные барьеры развиваются как побочный продукт генетической дивергенции, а не как усиление репродуктивной изоляции.Следовательно, эти барьеры могут быть менее прочными, и когда аллопатрические виды вступают в контакт, они могут иметь возможность скрещиваться, как показано на таких видах, как Armillaria mellea и Neurospora crassa (Anderson et al., 1980; Dettman, Jacobson , Тернер, Прингл и Тейлор, 2003 г.). Соответственно, эти исследования показали, что репродуктивные барьеры между парапатрическими и симпатрическими видами сильнее, чем между аллопатрическими видами. Таким образом, гибридизация, вероятно, легче происходит между аллопатрическими видами.Этой идее следует уделить особое внимание, учитывая тот факт, что опосредованное человеком распространение грибковых патогенов значительно увеличило этот потенциал для встреч аллопатрических видов друг с другом (Fisher et al., 2012).

Гибриды могут быть самооплодотворяющимися и размножаться посредством спаривания внутри гибридной популяции, или размножение может происходить путем обратного скрещивания с родительскими особями. Однако обширное обратное скрещивание со временем разбавит гибридный геном родительскими аллелями, и в конечном итоге событие гибридизации может быть видно только как следы прошлой интрогрессии.Но если гибриды смогут занять определенную нишу или даже превзойти родительский вид, они могут сохраниться и утвердиться в генетической целостности как новый вид.

Одна парадоксальная проблема, которую следует учитывать при изучении образования гибридов, заключается в том, как преодолеть генетическую несовместимость. Гибридный геном состоит из генов, которые не эволюционировали одновременно в одном и том же генетическом фоне и поэтому не были оптимизированы параллельно естественным отбором. Действительно, многие примеры гибридной стерильности и плохой приспособленности, наблюдаемые у растений, животных и грибов, подтверждают гипотезу о том, что несовместимость между отдельными генами с основными эффектами или большим количеством генов с кумулятивным эффектом ответственна за вредные эффекты у гибридов (Orr, 1995).

У грибов высокая толерантность к структурным изменениям и геномная пластичность могут позволить легче преодолевать генную несовместимость (Croll & Mcdonald, 2012; Raffaele & Kamoun, 2012). Сравнение геномов подтвердило предыдущие исследования кариотипирования, продемонстрировавшие значительную внутривидовую изменчивость хромосомной структуры и числа хромосом (см. Обзор Zolan, 1995). В какой степени хромосомные перестройки и пластичность генома влияют на гомологичную рекомбинацию между людьми, неизвестно.

Другая парадоксальная проблема гибридов заключается в том, как они могут прижиться в среде, где также существуют родительские виды. Ожидается, что родительские виды будут значительно лучше адаптированы к своей среде по сравнению с гибридами промежуточных генотипов и фенотипов. Однако гибриды могут содержать новые комбинации генов, которые вносят новые фенотипические характеристики, позволяя им использовать другие экологические ниши, не занятые родителями. В дрожжах экспериментальные исследования эволюции показали, что гибридные потомки при определенных условиях окружающей среды могут демонстрировать даже более высокую приспособленность, чем их родители (Greig, Louis, Borts, & Travisano, 2002).В частности, в промежуточных или изменчивых условиях гибриды могут иметь преимущество в приспособленности по сравнению с их родителями.

Типы видообразования — определения эволюции

Видообразование — это когда особи в популяции претерпевают изменения до такой степени, что становятся новым и отличным видом.

Чаще всего это происходит из-за географической изоляции или репродуктивной изоляции особей в популяции. По мере того, как виды развиваются и разветвляются, они больше не могут скрещиваться с представителями исходного вида.

Четыре типа естественного видообразования могут возникать на основе репродуктивной или географической изоляции, среди других причин и факторов окружающей среды.

(Единственный другой тип — это искусственное видообразование, которое происходит, когда ученые создают новые виды для лабораторных экспериментов.)

Аллопатрическая спецификация

Префикс allo- означает «другое». Суффикс -patric означает «место».«Таким образом, аллопатрия — это тип видообразования, вызванный географической изоляцией. Изолированные особи находятся буквально в« другом месте ».

Самый распространенный механизм географической изоляции — это реальный физический барьер, который возникает между членами населения. Это может быть что-то маленькое, например упавшее дерево для мелких организмов, или такое большое, как расколотое океаном.

Аллопатрическое видообразование не обязательно означает, что две разные популяции не могут сначала взаимодействовать или даже размножаться.Если барьер, вызывающий географическую изоляцию, удастся преодолеть, некоторые представители разных популяций могут путешествовать туда и обратно. Но большинство популяций останутся изолированными друг от друга, и в результате они разделятся на разные виды.

Перипатрическая формация

Приставка пери- означает «рядом». При добавлении к суффиксу -patric он переводится как «близкое место». Перипатрическое видообразование на самом деле является особым типом аллопатрического видообразования.По-прежнему существует какая-то географическая изоляция, но есть и некий случай, когда в изолированной популяции выживает очень мало особей по сравнению с аллопатрическим видообразованием.

При периферийном видообразовании это может быть крайний случай географической изоляции, когда изолированы лишь несколько особей, или он может следовать не только за географической изоляцией, но и за каким-то стихийным бедствием, которое убивает всю изолированную популяцию, кроме нескольких. При таком небольшом генофонде редкие гены передаются чаще, что вызывает генетический дрейф.Изолированные особи быстро становятся несовместимыми со своим прежним видом и превращаются в новый вид.

Парапатрическая спецификация

Суффикс -patric по-прежнему означает «место», и когда добавляется префикс para- , или «рядом», это означает, что на этот раз популяции не изолированы физическим барьером, а вместо этого находятся «рядом» друг с другом. .

Несмотря на то, что ничто не мешает особям всей популяции смешиваться и спариваться, этого не происходит при парапатрическом видообразовании.По какой-то причине особи в популяции спариваются только с особями в непосредственной близости от них.

Некоторые факторы, которые могут повлиять на парапатрическое видообразование, включают загрязнение или неспособность распространять семена растений. Однако для того, чтобы его можно было классифицировать как парапатрическое видообразование, популяция должна быть непрерывной без каких-либо физических препятствий. Если есть какие-либо физические препятствия, это должно быть классифицировано как перипатрическая или аллопатрическая изоляция.

Симпатрическая спецификация

Последний тип называется симпатрическим видообразованием.Префикс sym- , означающий «такой же» с суффиксом -patric, , что означает «место», дает ключ к разгадке значения этого типа видообразования: особи в популяции не разделены вообще и все живут в такое же место.» Так как же популяции расходятся, если они живут в одном пространстве?

Наиболее частой причиной симпатрического видообразования является репродуктивная изоляция. Репродуктивная изоляция может быть связана с тем, что особи вступают в период спаривания в разное время, или из-за того, что они предпочитают выбирать себе пару.У многих видов выбор партнеров может быть основан на их воспитании. Многие виды возвращаются туда, где они были рождены, чтобы спариться. Следовательно, они смогут спариваться только с теми, кто родился в одном и том же месте, независимо от того, куда они переезжают и где живут как взрослые.

Другие причины могут заключаться в том, что разные группы населения становятся зависимыми от различных потребностей в окружающей среде, таких как источники пищи или жилье.

Смотри: Как способность к эволюции является частью эволюции

География видообразования: примеры из жизни птиц | Эволюция: образование и охват

Тот факт, что сестринские виды сегодня имеют аллопатрическое распределение, является убедительным доказательством важности географической изоляции в процессе видообразования.Однако до настоящего времени мы только предполагали, что аллопатрия сохранялась с момента первоначального расхождения. Например, хотя сестринские виды сегодня являются аллопатрическими (или «парапатрическими», что означает, что ареалы граничат), мы могли только предполагать, что в более ранние времена, в различных ледниковых режимах, таксоны также были аллопатрическими. Недавние разработки в области моделирования ниш (Peterson et al. 2012) позволяют нам изучить распределение современных видов в более ранние моменты времени, чтобы оценить согласованность аллопатрии на протяжении истории видов.Я представляю два тематических исследования, в которых участвуют две пары современных аллопатрических видов, пара североамериканских видов камышевок и пара североамериканских видов мошек. Я реконструирую их историческое распределение, чтобы проверить, были ли они аллопатричными на протяжении всего своего эволюционного расхождения.

Две славки по-разному рассматривались как виды и подвиды: певчая птица миртовая ( Dendroica coronata ) и певчая птица Одубона ( Dendroica auduboni ).Они очень похожи по размеру и форме, с основным отличием в том, что у первого горло белое, а у второго — желтое. Они также очень похожи по своим последовательностям ДНК, а это означает, что их различия в оперении эволюционировали недавно (Milá et al. 2007, Brelsford and Irwin 2009). В основном они аллопатричны, но их ареалы перекрываются на небольшой территории в Британской Колумбии, где происходит некоторая гибридизация. Вот почему некоторые исследователи считают их одним и тем же видом (в рамках BSC), тогда как другие, такие как нынешний автор, находят это несущественным и считают их двумя видами в рамках PSC.

Были ли эти виды певчих птиц исторически аллопатрическими или в основном таковыми? Чтобы ответить на этот вопрос, можно использовать нишевые модели. Они включают в себя набор современных записей о происшествиях и набор различных климатических переменных, таких как температура и количество осадков, а также построение модели, которая прогнозирует их текущее распределение. Это называется моделью распределения видов или нишевой моделью и в основном описывает условия окружающей среды, благоприятные для вида; ее иногда называют «Гриннеллианской» нишей в честь известного орнитолога Беркли Джозефа Гриннелла.Вид может иметь меньшее распространение, чем прогнозировалось, из-за присутствия конкурентов (иногда это называется элтонской или реализованной нишей).

Если нишевая модель может предсказать, где вид встречается в настоящее время, мы затем берем набор климатических переменных из прошлого и используем модель, чтобы предсказать, где этот вид мог появиться в то время (Peterson 2001, Peterson et al.2012 , Waltari et al. 2007). Эта процедура предполагает, что ниша вида со временем не изменилась. Кроме того, модели только предсказывают, где условия, в которых этот вид живет сегодня, имели место в какое-то предыдущее время, а не то, действительно ли этот вид обитал там (т.е. участник мог исключить этот вид из какой-либо области). Однако это обычная процедура, и многие ученые пришли к выводу, что эти методы надежны. Я использовал моделирование ниш, чтобы определить, были ли две пары видов камышевок аллопатричными в период Последнего максимума ледникового периода (LGM) примерно за 21000 лет до настоящего времени (ybp) и в период Последнего межледниковья (LIG), ок. 120 000 лн, раз, когда доступны климатические данные.

Реконструированное распределение камышевок в настоящее время (рис.1A) хорошо соответствует их известному распределению, что позволяет достоверно реконструировать родовой ареал. Прогнозируемое распределение певчих птиц на LGM (Рис. 1B) и LIG (Рис. 1C) предполагает долгую историю аллопатрии. Кроме того, предсказанные распределения на LIG (рис. 1C) очень похожи на текущие, что предполагает непрерывность распределений в течение последних двух межледниковых периодов (LIG и настоящее время). Таким образом, певчие птицы были аллопатричными в течение по крайней мере 120 000 лет, что усиливает роль аллопатрии в поддержании (и инициировании) их эволюционного расхождения.Кстати, этот результат также дает минимальную оценку времени, когда они стали отдельными видами. Модель ниши предполагает, что они были изолированы, по крайней мере, после LIG, но, вероятно, не намного дольше из-за небольшого числа генетических различий между ними (Milá et al. 2007; но см. Brelsford and Irwin 2009).

Прогнозируемое распределение славки Одюбона и славки миртовой в настоящее время ( a ), максимум последнего ледникового периода ( b ) и последний межледниковый период ( c ).Нишевые модели были построены путем ввода записей о размножении из обследования гнездящихся птиц (доступно на www. Pwrc.usgs.gov/bbs) в MAXENT версии 3.2.2. (Филлипс и др., 2006). Климатические данные (19 слоев) были получены из биоклиматической базы данных Worldclim (Hijmans et al. 2005), и Maxent был настроен на использование 30% значений для обучения. Карты распространения были закодированы, чтобы показать присутствие или отсутствие на основе минимального порога прогнозируемой встречаемости

Два других родственных вида, Калифорнийский Gnatcatcher ( Polioptila californica ) и Чернохвостый Gnatcatcher ( Polioptila melanura ) сегодня имеют аллопатрические диапазоны .Мухоловки отличаются от певчих птиц по крайней мере двумя важными способами, а именно, они ведут оседлый образ жизни (певчие птицы мигрируют) и сильно отличаются генетически. В частности, расхождение нуклеотидов между видами составляет почти 5% в гене митохондриальной ДНК (Zink and Blackwell 1998). Молекулярные эволюционисты считают, что замещения ДНК происходят примерно по часам, и, учитывая некоторые стандартные калибровки скорости эволюции мтДНК у птиц, вполне вероятно, что два вида ловцов мошек в последний раз имели общего предка более миллиона лет назад.Это означает, что они были отдельными видами и оставались разными на протяжении многих наступлений и отступлений ледников, имевших место в течение последнего миллиона лет. Учитывая их отличительные особенности, мы можем предсказать, что нам следует, как и в случае с певчими камнями, наблюдать аллопатрию в LGM и LIG.

Прогнозируемые распределения течений (рис. 2A) очень близки к известным распределениям двух ловцов мошек, что позволяет предположить, что модель отражает основные климатические особенности, которые определяют распределение ловцов мошек.Реконструированные LGM (Рис. 2B) и LIG (Рис. 2C) распределения для двух видов мошек ясно показывают, что аллопатрия была доминирующей чертой их исторических ареалов.

Прогнозируемое распределение калифорнийского Gnatcatcher и Black-Tailed Gnatcatcher в настоящее время ( a ), последний ледниковый максимум ( b ) и последнее межледниковье ( c ). См. Легенду на рис. 1 для методов

Естественно задаться вопросом, почему в настоящее время два ловца мошек имеют разные ареалы.То есть можно было ожидать, что с тех пор, как они видоизменились, прошло достаточно времени, чтобы у них возникли экологические различия, которые позволили бы им «вторгаться» в ареалы друг друга и сосуществовать на одной территории. Тот факт, что они аллопатричны, предполагает, что они слишком похожи в экологическом отношении, чтобы сосуществовать (так называемый нишевый консерватизм; см. McCormick et al. 2010), и, следовательно, они остаются аллопатрически распределенными. Однако для подтверждения этой гипотезы требуются более сложные нишевые тесты. В качестве альтернативы, два вида могут вести себя антагонистично по отношению друг к другу, препятствуя сосуществованию.

% PDF-1.3 % 355 0 объект > эндобдж xref 355 116 0000000016 00000 н. 0000002672 00000 н. 0000002881 00000 н. 0000002912 00000 н. 0000002971 00000 н. 0000004187 00000 н. 0000004474 00000 н. 0000004541 00000 н. 0000004783 00000 н. 0000004935 00000 н. 0000005051 00000 н. 0000005188 00000 п. 0000005320 00000 н. 0000005504 00000 н. 0000005678 00000 н. 0000005882 00000 н. 0000006048 00000 н. 0000006189 00000 п. 0000006340 00000 н. 0000006436 00000 н. 0000006531 00000 н. 0000006627 00000 н. 0000006723 00000 н. 0000006817 00000 н. 0000006911 00000 п. 0000007006 00000 н. 0000007101 00000 п. 0000007196 00000 н. 0000007291 00000 н. 0000007386 00000 н. 0000007481 00000 н. 0000007576 00000 н. 0000007671 00000 н. 0000007765 00000 н. 0000007860 00000 н. 0000007955 00000 п. 0000008050 00000 н. 0000008145 00000 н. 0000008240 00000 н. 0000008335 00000 н. 0000008430 00000 н. 0000008525 00000 н. 0000008620 00000 н. 0000008715 00000 н. 0000008810 00000 н. 0000008905 00000 н. 0000009000 00000 н. 0000009095 00000 н. 0000009190 00000 п. 0000009285 00000 п. 0000009381 00000 п. 0000009477 00000 н. 0000009572 00000 н. 0000009668 00000 н. 0000009764 00000 н. 0000009860 00000 н. 0000009956 00000 н. 0000010051 00000 п. 0000010147 00000 п. 0000010242 00000 п. 0000010338 00000 п. 0000010434 00000 п. 0000010529 00000 п. 0000010624 00000 п. 0000010719 00000 п. 0000010967 00000 п. 0000014052 00000 п. 0000014306 00000 п. 0000014909 00000 п. 0000015263 00000 п. 0000015304 00000 п. 0000015733 00000 п. 0000016111 00000 п. 0000016491 00000 п. 0000017041 00000 п. 0000023240 00000 п. 0000023742 00000 п. 0000024150 00000 п. 0000024632 00000 п. 0000031290 00000 н. 0000032010 00000 п. 0000032418 00000 п. 0000032441 00000 п. 0000032687 00000 п. 0000032862 00000 п. 0000032936 00000 н. 0000033186 00000 п. 0000035441 00000 п. 0000035464 00000 п. 0000035867 00000 п. 0000036253 00000 п. 0000045869 00000 п. 0000046449 00000 п. 0000046691 00000 п. 0000046759 00000 п. 0000047067 00000 п. 0000047373 00000 п. 0000047544 00000 п. 0000049078 00000 п. 0000049101 00000 п. 0000050521 00000 п. 0000050544 00000 п. 0000051981 00000 п. 0000052004 00000 п. 0000053637 00000 п. 0000053660 00000 п. 0000055172 00000 п. 0000055195 00000 п. 0000056708 00000 п. 0000056731 00000 п. 0000059409 00000 п. 0000059488 00000 п. 0000059566 00000 п. 0000061219 00000 п. 0000003012 00000 н. 0000004164 00000 п. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 356 0 объект > эндобдж 357 0 объект [ 358 0 руб. ] эндобдж 358 0 объект > / F 373 0 R >> эндобдж 359 0 объект > эндобдж 469 0 объект > транслировать Hb«f`>

Экологическое видообразование: когда и как вариации между средами могут приводить к дивергенции популяций

Во введении я уже подчеркивал зачастую сложную природу видообразования и то, что оно может быть результатом множества различных событий и механизмов. которые могут взаимодействовать друг с другом по-разному в пространстве и времени.В самом деле, хотя выше я обсуждал, как три разных типа индивидуальных гибких реакций на изменение окружающей среды могут напрямую влиять на репродуктивную изоляцию, эти реакции часто не действуют независимо друг от друга. Они также не действуют независимо от естественного отбора. С одной стороны, они эволюционировали в результате предшествующего естественного отбора, который способствовал эволюции решений для локально неадаптированных особей, которые позволили им улучшить свои экологические показатели и тем самым избежать естественного отбора.Но с другой стороны, эти индивидуальные реакции влияют на продолжающееся действие естественного отбора.

Я уже упоминал, что пластичность может уменьшить естественный отбор, поскольку дезадаптация уменьшается за счет пластичности. То же самое, конечно, верно и для двух других индивидуальных реакций (корректировка среды и выбор среды). Эта индивидуальная гибкость для улучшения экологических показателей может уменьшить или даже устранить естественный отбор и тем самым предотвратить адаптивное генетическое расхождение популяций, которое может снизить вероятность видообразования.Но такая гибкость также должна увеличить вероятность выживания в новой среде. Следовательно, это может увеличить вероятность того, что популяции удастся закрепиться и выжить при воздействии новой среды, например, после естественного расширения ареала, при случайном попадании на океанический остров, при занесении людьми в новый географический ареал (биологическое вторжение) , после резкого изменения ландшафта (например, стихийные бедствия, урбанизация) и т. д. В таких популяциях, которые подвергаются воздействию другой среды и первоначально выживают благодаря гибким индивидуальным реакциям, последующие наследственные изменения из-за естественного отбора все еще могут происходить.Это может привести к дальнейшему расхождению популяций и потенциальному видообразованию. Если это так, то можно утверждать, что именно индивидуальная способность изменять фенотип или среду позволяла популяциям видоизменяться и, следовательно, что это было ключевым элементом конечного результата.

Эти последующие наследственные изменения, которые увеличивают репродуктивную изоляцию, могут воздействовать на те же черты, что и индивидуальная гибкая реакция. Например, пластичность или выбор среды обитания могут стать генетически фиксированными (генетическая адаптация) и даже развиться до ценностей, выходящих за рамки тех, которые достигаются индивидуальной гибкостью.При вторичном контакте таких больших и фиксированных различий между популяциями может быть достаточно для сохранения их репродуктивной изоляции, например, потому что одна популяция встречается на верхушках деревьев хвойного леса, а другая — в подлеске лиственных лесов. Но наследственные изменения могут также включать другие черты, режимы отбора которых изменились, потому что индивидуальные гибкие реакции изменили параметры отбора. Например, популяция, которая перешла на использование гусениц, обитающих на верхушках деревьев в хвойном лесу, может впоследствии развить ряд дополнительных черт, которые еще больше улучшают экологические показатели: более короткие ноги с более сильными ногами, длинные клювы для зондирования между иглами, улучшенная физиология для переваривания гусениц и нейтрализации химических веществ, производимых хвойными деревьями, размножения позже в том году, когда гусеницы наиболее многочисленны, и так далее.Этого следует ожидать не только исходя из логики: конечно, у нас есть много примеров коадаптированных черт у птиц. Например, у дятлов сильные ноги с изогнутыми ногтями, чтобы цепляться за кору, сильные хвостовые перья, которые можно опереть на стволы, острый клюв, который можно забить в дерево, особый череп, который поглощает сильные удары, которые могут вызвать повреждение мозга у любой другой птицы, сверхдлинный язык с гарпуноподобным наконечником для извлечения личинок из туннелей; они карабкаются по стволам и толстым ветвям, забивают мертвую или поврежденную древесину, забивают гнезда внутри стволов и т. д.Эти морфологические и поведенческие черты хорошо работают вместе, но плохо работают в сочетании с чертами других видов (например, утиные лапы дятла). Следовательно, любая индивидуальная гибкая реакция на признак, будь то пластичность или изменения окружающей среды, может вызвать эволюционное изменение других морфологических, физиологических или поведенческих признаков, которые, с одной стороны, еще больше улучшают экологические показатели, но, с другой стороны, могут также усиливать репродуктивную изоляцию. из других популяций.Действительно, чем больше признаков различаются между популяциями, тем выше вероятность единственного или комбинированного воздействия признаков на предотвращение гибридизации (Nosil 2012).

В этом контексте, учитывая их важность для репродуктивной изоляции, стоит подчеркнуть, что брачные черты также могут изменяться вторично в ответ на изменение первого признака. Это связано с тем, что брачные черты по определению всегда предполагают взаимодействие как минимум двух особей, и поэтому они не действуют изолированно: есть сигнальщик и приемник.Мы могли бы разделить это взаимодействие на три этапа: выражение (излучение) признаков спаривания зависит от фенотипа сигнализатора, передача признаков спаривания может зависеть от окружающей среды сигнализатора и получателя, а восприятие снова зависит от фенотипа. приемника. Следовательно, любое изменение фенотипа или окружающей среды может повлиять на успешность брачного признака. Если предположить, что брачные черты обычно изначально успешны, эти изменения, вероятно, вызывают снижение репродуктивного успеха, и, следовательно, половой отбор будет отдавать предпочтение чертам, которые должным образом реагируют на эти изменения фенотипа или окружающей среды, независимо от того, были ли они вызваны пластичностью, приспособлением среды. , выбор среды или естественный отбор.

Существует несколько примеров того, как на брачные черты влияют фенотипические или средовые изменения, которые могут вызвать репродуктивную изоляцию. Начиная с точки зрения излучающего человека, я уже обсуждал, как размер клюва может повлиять на способность зябликов Дарвина издавать определенные вокализации. Это также встречается у других групп птиц, например, у муравьедов (семейство Thamnophilidae; Seddon 2005) и лесолазов (в семействе Furnariidae; Palacios and Tubaro 2000). То же самое и с размером тела: так же, как люди или музыкальные инструменты, более мелкие птицы обычно издают более высокие вокализации (Seddon 2005).Таким образом, две популяции, у которых развились разные размеры тела или клюва, могут впоследствии производить песни, которые настолько отличаются, что их больше не узнает другая популяция. Такие изменения в песне могут также развиваться из-за различий в окружающей среде, влияющих на передачу. Звук проходит через открытое пространство иначе, чем через густо заросшие участки, например, низкочастотные звуки лучше всего проходят через густую листву, а песни, содержащие короткие ноты, повторяющиеся с более длинными интервалами, меньше подвержены влиянию реверберации, вызванной листьями.Чтобы песня достигла целевой аудитории, птицы могут изменять громкость своей песни, высоту своих нот, степень модуляции (изменение высоты тона) в каждой ноте, интервал между нотами и т. Д. В зависимости от их место обитания. Таким образом, изменение среды обитания может привести к изменению характеристик песни, как, например, наблюдается у муравьедов, живущих на разной высоте над землей в лесу (Seddon 2005), или у ряда видов птиц из Амазонки, которые специализируется на бамбуковых грядках (Tobias et al.2010). Это изменение песни может быть гибкой реакцией на индивидуальном уровне. Например, известно, что птицы, которые живут в шумных местах, таких как города, меняют свои песни так, что их все еще могут слышать другие. Но это также может быть признаком, который фиксируется в популяции, как и у муравьедов (Seddon 2005). Сдвиг среды обитания также может иметь значение для характеристик оперения (или любого признака, выбранного половым путем). Половой отбор по признакам оперения обычно влияет на эффектность: более крупные цветные пятна, более яркие цвета, более крупные перья и т. Д.Однако отбор на выживание часто действует против проявления сексуальных украшений, потому что они могут привлекать хищников или потому, что их производство или поддержание очень дорогое, что приводит к половому украшению, которое является балансом между двумя селективными силами. Следовательно, в зависимости от цвета фона и количества и цвета окружающего света (например, открытое небо по сравнению с фильтрованным светом, достигающим лесной подстилки), выбор может отдавать предпочтение большему количеству или большему количеству пятен в разных местах, разных цветов и т. Д. .У видов певчих птиц (Phylloscopidae), обитающих в более темных лесах, на оперении обычно больше светлых пятен (Marchetti 1993). А сравнение 20 пар близкородственных видов птиц показало, что виды из более закрытых местообитаний (леса и т. Д.) Обычно имели больше оранжевого и красного цвета в оперении, потому что это более заметно в этих местообитаниях (McNaught and Owens 2002). В зависимости от обилия хищников, пищи или важных питательных веществ половые украшения также могут меняться.Например, самки домашних зябликов Haemorhous mexicanus предпочитают интенсивные красные пятна у самцов, но самцы должны иметь возможность извлекать из пищи достаточно каротиноидов, чтобы производить такие красные перья. Следовательно, когда окружающая среда беднее каротиноидами, самцы домашних зябликов концентрируют свои каротиноиды в более мелкие ярко-красные пятна вместо образования больших, но бледно-красных пятен. Изменения в окружающей среде могут даже привести к сдвигу в относительной важности оперения, вокализации или поведенческих проявлений в качестве сексуальных сигналов, что может привести к тому, что расходящиеся популяции больше не будут спариваться друг с другом.Например, у зябликов более красочные виды имеют тенденцию к менее сложному пению (Бадяев и др., 2002), и в целом ночные совы очень шумны, но не слишком много используют оперение или демонстрационное поведение для привлечения другого пола или отталкивания. лица одного пола. Наконец, характеристики получателя также могут влиять на эволюцию сексуальных сигналов. Например, некоторые семейства птиц (например, певчие птицы, попугаи и чайки) развили способность видеть ультрафиолетовое излучение (Horth 2007). Только в этих группах мы могли бы ожидать обнаружить сексуальные сигналы, которые связаны со способностью отражать или поглощать УФ.

Таким образом, в целом наличие обратной связи, особенно в отношении естественного отбора, может усилить влияние первоначальных гибких индивидуальных реакций, которые увеличивают экологические показатели, на дивергенцию и видообразование популяций. Однако ожидается, что эти гибкие ответы будут происходить в основном на начальном этапе во время дивергенции популяции, поскольку они уже действуют на индивидуальном уровне. Если впоследствии обратная связь с естественным отбором увеличивает расхождение популяций по тем же и другим (включая спаривание) признакам, то эти начальные изменения из-за гибких реакций, скорее всего, не оставят после процесса практически никакой сигнатуры.Следовательно, когда мы смотрим на пары птиц, завершивших процесс видообразования, мы можем видеть большие и фиксированные генетические различия между ними (на фенотипическом или геномном уровне), которые сильно влияют на репродуктивную изоляцию. Однако эти окончательные различия могут заставить нас упустить из виду начальные различия, которые инициировали процесс видообразования, и в некоторых случаях эти начальные шаги могут просто больше не быть видимыми, например, из-за генетической адаптации (т. Е. Образец искажает процесс, поскольку Я предложил во введении).Следовательно, способность особей гибко и адаптивно изменять свой внешний вид или местную среду обитания в ответ на местные экологические условия может играть гораздо более важную роль в дивергенции и видообразовании птиц, чем мы думаем в настоящее время. Однако убедительно показать это остается методологической проблемой. Но, возможно, нам также следует быть более восприимчивыми к свидетельствам, когда они представятся. В значительной степени недостаточно признано, что и как эти индивидуальные гибкие реакции могут управлять видообразованием, поэтому мы можем даже не думать об этих альтернативных механизмах, когда смотрим на паттерн (т.е., данные некоего исследования). Обращая внимание на существование этих гибких индивидуальных реакций для улучшения экологических показателей и их отличия друг от друга и от естественного отбора, а также путем представления реальных и гипотетических примеров того, как они могут управлять видообразованием, я надеюсь, что будущие исследования будут в лучшем положении. интерпретировать шаблоны или специально тестировать их работу и их важность в процессе видообразования. Надеюсь, это сделает процесс видообразования менее запутанным и сложным, но не менее красивым и внушающим трепет.