Прямое и непрямое развитие насекомых: Прямое и непрямое развитие организмов

Прямое и непрямое развитие организмов

ПРЯМОЕ И НЕПРЯМОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Прямое развитие происходит без превращений. В этом случае вновь появившийся на свет организм отличается от взрослой особи только размерами, пропорциями и недоразвитием некоторых органов. Такое развитие наблюдается у ряда насекомых, рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Так, из икринки рыбы выходит малек, похожий на взрослую особь, но отличающийся от нее размерами, недоразвитием чешуи и плавников, а человек рождает маленького ребенка, не умеющего ходить, говорить и т.д.

У насекомых, таких как кузнечики, саранча, тля, из яйца выходит личинка, похожая на взрослую особь, которая растет, линяет и превращается во взрослое насекомое или имаго.

При развитии с превращением из яйца появляется личинка, совершенно не похожая на взрослый организм. Такое развитие называется непрямым или развитием с метаморфозом, т.е. постепенным превращением организма во взрослую особь. Личинки растут, питаются, однако в большинстве случаев они не способны к размножению. Развитие с превращением характерно для ряда насекомых и земноводных. У насекомых при развитии с полным превращением особь проходит несколько последовательных стадий, отличающихся друг от друга образом жизни и характером питания. Например, у майского жука из яйца выходит гусеница, которая имеет червеобразную форму тела. Затем гусеница после нескольких линек превращается в куколку — неподвижную стадию. Куколка не питается, а развивается через некоторое время во взрослое насекомое.

Способы добывания пищи у гусеницы и взрослого жука различны. Гусеница питается подземными частями растений, а жук, — листьями. У некоторых видов взрослые особи вообще не питаются, а сразу приступают к размножению.

Среди позвоночных животных развитие с метаморфозом происходит у земноводных. Из яйца выходит личинка — головастик. Внешне он напоминает малька рыбы, дышит жабрами и передвигается с помощью плавников. Через некоторое время у него формируются конечности, развиваются легкие, исчезает хвост. Через два месяца после выхода из яйца головастик превращается во взрослую лягушку. Однако некоторые земноводные развиваются с неполным превращением, например аксолотли. Их личинки достаточно крупных размеров живут в воде, имеют пятипалые конечности, дышат жабрами и способны к размножению.

Постэмбриональное развитие насекомых

Стадия эмбрионального

развития у насекомых протекает в яйце и в большинстве случаев завершается выходом наружу личинки. Постэмбриональная стадия развития стартует с момента выхода личинки и длится до окончательного превращения ее во взрослое насекомое и смерти.

Какие два типа постэмбрионального развития существуют? В чем их различия?

1. Прямое развитие.

a) Укажем три стадии прямого развития: яйцо — дочерний организм (похож на взрослый организм) — имаго (взрослое насекомое).

b) Понятие «личинка» неуместно использовать при прямом развитии, так как он используется в связи с непрямым развитием.

c) При прямом развитии молодой организм демонстрирует основные морфологические признаки половозрелой особи, хотя у него еще недоразвита половая система. Прямое развитие наблюдается, например, у птиц и млекопитающих.

d) Прямое развитие редко встречается у насекомых, хотя можно привести в пример наиболее примитивных насекомых, относящихся к скрыточелюстным (щетинохвостка, чешуйница). Молодь морфологически практически сходна со взрослой особью, в процессе роста ее организм не претерпевает никаких значимых изменений. При прямом развитии щетинохвостки у нее лишь несколько изменяются пропорции тела и развивается половая система.

2. Непрямое развитие (также называемое развитием с превращением, метаморфозом). Только у насекомых выделяют два вида непрямого развития:

a) Непрямое развитие с неполным превращением. В этом случае выделяются три стадии развития: яйцо — личинка — имаго (взрослое насекомое). Личинки по внешнему и внутреннему строению во многом похожи на взрослое насекомое — имеют тот же ротовой аппарат, обитают в сходных условиях, питаются сходной пищей. Однако, внимание, есть и отличия личинки от взрослого организма. Она имеет зачаточные крылья и может не иметь простых глазков (а у суданского кузнечика, например, личинки мимикрируют под муравьев, живущих по соседству). У нее так же, как и при прямом развитии, недоразвита половая система. Насекомые, как правило, неоднократно проходят

линьку на личиночной стадии, а во взрослом возрасте не линяют и уже не растут. При неполном превращении в ходе последней линьки личинка превращается в имаго. Нимфы — это личинки насекомых, развивающихся с неполным превращением. Наяды — водные личинки (нимфы) стрекоз, подёнок, веснянок.

b) Непрямое развитие с полным превращением. Подразделяется на четыре стадии: яйцо — личинка (не похожа на взрослое насекомое) — куколка (последняя линька) — имаго. Именно здесь личинку часто называют гусеницей — она активно питается, превращается в куколку и потом во взрослое насекомое (так происходит у тутового шелкопряда).

Биологический смысл развития с полным превращением

1. Насекомые этого типа легче выживают в природе, их личинки не конкурируют со взрослыми особями за ресурсы, так как используют другую пищу.

2. На одной из четырех стадий развития насекомые с полным превращением способны без потерь пережить неблагоприятные условия среды (майский жук).

3. Личинки способствуют широкому расселению вида.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — подготовка к ЕГЭ по биологии онлайн

Урок по биологии «Постэмбриональное развитие организмов» ( 9 класс)

Урок биологии на тему «Постэмбриональное развитие животных организмов».

Цель:

развивающая: развивать представление об индивидуальном развитии животных организмов;

обучающая:
– обобщить и закрепить представление о типах постэмбрионального развития организмов животных,
– сформировать представление о закономерностях прямого и непрямого развития,

– сформировать представление о причинах различных типов развития;

воспитательная:
– развивать научное мировоззрение,
– экологическое воспитание (взаимосвязь организма с окружающей средой),
– поддерживать познавательный интерес к процессам жизнедеятельности организмов.

I. Актуализации знаний: Биологический диктант:

Бластула, органогенез, биохимическая специализации митоз, оплодотворение.

2-й вариант.

Гаструляция, биогенетический закон, эмбрион, половое размножение.

3-й вариант.

Дробление, дифференциация клеток, закон зародышевого сходства, половое размножение.

4-й вариант.

Мезодерма, нейрула, бластомеры, мейоз.

5-й вариант.

Морфологическая специализация, органогенез, зигота, бесполое размножение.

6-й вариант.

Гаструла, энтодерма, эмбриогенез, зигота.

II. Изучение нового материала:

1. Сообщение темы, цели и задачи урока. (Презентация – Слайд 1)

2. Подготовка к восприятию темы:

– Что такое онтогенез?
– Какие стадии выделяют в онтогенезе?
– Какие способы постэмбрионального развитии вам известны? (Слайд 2–8)

3. Постановка проблемы: “Почему в природе сложились два способа постэмбрионального развития – прямое и непрямое развитие? Какой из этих способов наиболее эффективный”?

(Слайд 9)

Сообщение о методах реализации проблемы: работа по группам – каждая группа разбирает свои вопросы, и результаты сообщаются всему классу.

4. Работа в группах над реализацией проблемы: “Почему в природе сложились два способа развития – прямое и непрямое развитие? Какой из этих способов наиболее эффективный?” (Слайд 10)

Задания для самостоятельной работы в группах:

Группа 1: “Развитие беспозвоночных (на примере насекомых)”.

Материал для работы: учебник под редакцией В.Б.Захарова – стр. 229, 3 абзац. Рис. 7.9.. Дополнительный материал – рисунок развития саранчи и майского жука (приложение 1

– риc. 1,2).

Подготовить ответы на вопросы:

1. Рассмотрите, как развивается саранча, определите тип ее развития? Ответ обоснуйте.

2. Рассмотрите, как развивается майский жук.

– Какие стадии в развитии майского жука можно выделить? Определите тип ее развития, ответ обоснуйте.
– Какую среду обитания занимает личинка, какой образ жизни она ведет (чем питается, характер добывания пищи)?
– Какую среду обитания занимает взрослая особь майского жука, какой образ жизни она ведет (чем питается, характер добывания пищи)?
– Какую роль выполняет куколка?

3. Насекомых, с каким типом развития больше в природе. В чем причина выбора такого типа развития большинства насекомых?

4. Сделайте вывод: о типах развития насекомых, причине метаморфоза среди насекомых.

5. Подготовьтесь к общему выводу по проблеме урока.

Группа 2: “ Развитие личиночно-хордовых (на примере асцидии) ”.

Материал для работы: учебник под редакцией В.Б.Захарова, Развитие асцидии 7.1.стр. 229 – 1 абзац; рис. 7.7

Подготовить ответы на вопросы:

1. Характерные признаки строения личинки асцидий. Какой образ жизниведет личинка асцидии (характер передвижения)?

2. Характерные признаки строения взрослой асцидии. Какой образ жизни ведет взрослая асцидия?

3. Сделайте вывод: тип развития асцидии, в чем причина такого развития асцидии.

4. Подготовьтесь к общему выводу по проблеме урока.

Группа 3: “Развитие амфибий (на примере лягушки)”.

Материал для работы: учебник под редакцией В.Б.Захарова, Развитие амфибии 7.1. стр. 229 – 2 абзац и рис. 7.8.

Подготовить ответы на вопросы:

1. Рассмотрите головастика.

– Где живет головастик, и какой, образ жизни он ведет?
– Особенности внешнего строения головастика в связи с водным образом жизни.
– Особенности внутреннего строения головастика в связи с водным образом жизни.

2. Рассмотрите взрослую особь.

– Где живет взрослая лягушка, и какой образ жизни она ведет?
– Особенности строения лягушки в связи с наземным образом жизни.
– В какой период своей жизни лягушка живет в воде, какие особенности строения ей помогают жить в воде.

3. Сделайте вывод: тип развития лягушки, причина такого типа развития.

4. Подготовьтесь к общему выводу по проблеме урока.

Группа 4: “Развитие позвоночных (на примере пресмыкающихся, птиц и млекопитающих)”.

Материал для работы: Дополнительный материал – рисунки развития крокодила, развития птиц, развития млекопитающих (приложение 1 – рис. 3–6).

Подготовить ответы на вопросы:

1. Рассмотрите вылупление из яйца крокодила. Определите тип развития. Ответ обоснуйте.

2. Рассмотрите развитие птиц на примере гусей и голубя. Почему птенцы гусей и голубя так отличаются в своем развитии. Какой тип развития у птиц? Ответ обоснуйте.

3. Рассмотрите развитие млекопитающих на примере кролика и зайца. Почему детеныши кролика и зайца так отличаются в своем развитии. Определите тип развития млекопитающих. Ответ обоснуйте.

4. Какой тип развития – прямой и непрямой преобладает у позвоночных животных.

5. Сделайте вывод об эффективности основного типа развития позвоночных.

6. Подготовьтесь к общему выводу по проблеме урока.

5. Отчеты групп над реализацией своих проблем:

Вывод группы 1: Насекомые имеют прямое и непрямое развитие. Причина метаморфоза насекомых – смена образа жизни и смена среды обитания. (Слайд 11–13)

Вывод группы 2: Асцидия имеет непрямое развитие, причина метаморфоза асцидии – смена образа жизни. (Слайд 14–15)

Вывод группы 3: Лягушка имеет непрямое развитие, причина метаморфоза – смена среды обитания в развитии. (Слайд 16–17)

Вывод группы 4: Большинство позвоночных имеют прямое развитие.

При прямом развитии детеныши, более приспособленные к жизни, т.к. они отличаются только размерами и уровню полового созревания. Прямое развитие – признак высокой организации. (Слайд 18–23)

6. Обобщение учителя: В процессе развития организмы приспосабливаются к условиям окружающей среды.

Для животных, меняющих в своем развитии образ жизни, среду обитания эффективнее прямой тип развития.

Для животных, не меняющих в своем развитии образ жизни, среду обитания эффективнее прямое развитие. (Слайд 24)

III. Закрепление знаний – выполнение и отчет по выполнению разноуровневых заданий с последующей проверкой (по выбору учащегося – Приложение 2).

IV. Подведение итогов

Постэмбриональное развитие, подготовка к ЕГЭ по биологии

Период от выхода организма из яйцевых оболочек или рождения до смерти называется постэмбриональным. Мы с вами находимся в этом периоде. Для него характерен дальнейший рост и развитие организма.

У животных рост ограничен, у растений и грибов возможен неограниченный рост (он ограничен лишь условиями среды, субстратом).

В постэмбриональном развитии организма можно выделить несколько периодов:

Дорепродуктивный

Особенно активный рост и развитие организма, половое созревание.

Репродуктивный

Функционирование взрослого, сформированного организма. Размножение.

Пострепродуктивный

Постепенное угасание процессов жизнедеятельности, старение.

Прямое и непрямое развитие

Выделяют два основных варианта постэмбрионального развития:

Прямое

В этом случае взрослая особь отличается от молодой только бо́льшими размерами. Молодая особь ведет тот же образ жизни, что и взрослая. Такой тип развития свойственен наземным позвоночным.

Непрямое

Непрямое развитие отличается от прямого тем, что из яйца появляется личинка, которая сильно отличается от взрослой особи. Непрямой тип развития характерен, например, для всех насекомых.

Непрямое развитие может протекать без метаморфоза (неполное превращение) или с метаморфозом (греч. μεταμόρφωσις — превращение). В ходе метаморфоза (полного превращения) происходит глубокое преобразование строения организма или отдельных его органов.

Молодая особь (личинка) весьма заметно отличается от взрослой (имаго). Так, например, гусеницы — личинки, ползают на листьях растений и усиленно питаются ими, быстро растут.

На определенном этапе происходят коренные преобразования личинки — ее метаморфоз. Гусеница превращается в куколку: разрушаются почти все органы и системы, кроме нервной и кровеносной систем.

Из кокона выходит совершенно «новый» организм — бабочка, имеющая крылья и способная к полету. Основная функция бабочки — взрослой особи (имаго) — размножение и расселение.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

§38. Постэмбриональное развитие животных

1. Какие периоды постэмбрионального развития выделяют у животных?

У животных выделяют три основных периода постэмбрионального развития – ювенильный (до достижения половой зрелости), период зрелости и период старости, заканчивающийся смертью.

2. Чем отличается прямое развитие животных от непрямого? Назовите преимущества и недостатки прямого и непрямого развития.

При прямом развитии из яйца или из тела матери выходит особь, похожая на взрослую, но значительно меньших размеров. Ювенильный период в этом случае сводится главным образом к росту и половому созреванию молодых особей. Прямое развитие характерно для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, некоторых беспозвоночных животных.

При непрямом развитии появившийся на свет организм по строению и образу жизни отличается от взрослых особей и называется личинкой. Для того, чтобы личинка стала взрослой особью, требуется определённая перестройка организма – так называемое превращение (метаморфоз). Непрямое развитие характерно для многих беспозвоночных животных, а также для рыб и земноводных. Различают два типа непрямого развития – с полным и неполным превращением.

Преимущества прямого развития организмов:

● Развитие организма во взрослую особь (ювенильный период) обычно проходит за более короткий промежуток времени.

● Не происходит существенной перестройки организма, соответственно, требуется сравнительно меньше энергии и питательных веществ.

Недостатки прямого развития организмов:

● Для осуществления эмбрионального развития требуется запасание большого количества питательных веществ (желтка) в яйцеклетках либо внутриутробное вынашивание потомства.

● В случаях перенаселения обостряется внутривидовая конкуренция между молодыми и зрелыми особями, поскольку они обитают в одинаковых условиях и используют общие источники пищи.

Преимущества непрямого развития организмов:

● У многих видов животных с непрямым типом развития личинки и взрослые особи живут в разных условиях (занимают разные экологические ниши) – это снижает внутривидовую конкуренцию.

● У некоторых малоподвижных или прикреплённых животных личинки способствуют расселению вида, расширению его ареала.

Недостатки непрямого развития организмов:

● Развитие во взрослую особь обычно занимает длительный промежуток времени.

● Для осуществления метаморфоза требуется много энергии и, соответственно, пищи.

3. Как осуществляется полное и неполное превращение? Приведите примеры.

Полное превращение характерно для насекомых, личинки которых принципиально отличаются от взрослых особей внешним и внутренним строением, характером питания, а в некоторых случаях – и средой обитания. Вышедшие из яиц личинки усиленно питаются, растут, а затем превращаются в неподвижных куколок. В стадии покоящейся куколки личиночные органы подвергаются распаду, после чего клеточный материал и накопленные питательные вещества используются для формирования органов взрослого насекомого. Этот тип развития характерен, например, для бабочек, жуков, двукрылых, перепончатокрылых. Таким образом, постэмбриональное развитие с полным метаморфозом включает четыре стадии: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.

При развитии с неполным метаморфозом превращение личинки во взрослую особь происходит постепенно, стадия куколки отсутствует. Такой тип развития характерен для некоторых червей, моллюсков и членистоногих (например, клещей, стрекоз, прямокрылых насекомых), а также для рыб и земноводных. У лягушки, например, из икринки развивается личинка (головастик), которая отличается от взрослых животных по строению, образу жизни и среде обитания. У головастика, как у рыб, имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Личинка питается, растёт и со временем превращается в лягушку.

4. Каково биологическое значение наличия личиночной стадии в развитии насекомых, земноводных и других групп животных?

У многих видов животных личинка представляет собой стадию развития, специально приспособленную для активного питания и роста.

Наличие личиночной стадии в развитии земноводных, многих насекомых и других животных обеспечивает им возможность жить в разных средах и использовать разные источники пищи. Например, гусеницы развиваются на определённых видах растений и питаются их вегетативными органами, а бабочки питаются нектаром и имеют более широкий спектр растений, поставляющих пищу. Головастики живут в воде и питаются растительной пищей, а лягушки ведут в основном наземный образ жизни и питаются животной пищей. Это способствует ослаблению конкуренции между родителями и потомством, выживанию животных на ранних стадиях постэмбрионального развития.

У некоторых организмов личинки способствуют распространению вида, расширению его ареала. В этом случае личиночная стадия может быть приспособлена для расселения (у малоподвижных или прикреплённых животных, например, коралловых полипов, устриц, мидий) или для поиска нового хозяина (у паразитических форм).

5. Какие процессы протекают в ходе старения животных и человека?

Процесс старения затрагивает различные структуры организма. Накапливаются изменения в молекулах ДНК, меняется синтез РНК и белков, снижается интенсивность синтеза АТФ, активность многих ферментов, процессы диссимиляции начинают преобладать над ассимиляцией.

Уменьшается содержание воды в клетках, нарушаются процессы транспорта веществ через плазмалемму, изменяется функционирование клеточных органоидов. Снижается митотическая активность клеток, их выносливость и чувствительность к различным биологически активным веществам (например, гормонам).

Ослабляются функции органов и их систем – нервной, эндокринной, кровеносной и др. Например, у человека с возрастом снижается жизненная ёмкость лёгких, происходит отложение холестериновых бляшек на стенках сосудов (атеросклероз), повышается артериальное давление, снижается продукция половых гормонов и гормонов щитовидной железы, меняется осанка и форма тела, седеют волосы (нарушается синтез меланина), уменьшается содержание коллагена в коже (потеря эластичности, появление морщин), ослабляется зрение, слух и другие виды чувствительности, ухудшается память…

6. Что такое жизненный цикл? Приведите примеры простых и сложных жизненных циклов.

Жизненный цикл (цикл развития) – это совокупность всех стадий развития организма, пройдя которые он достигает зрелости и способен дать начало следующему поколению. Различают простые и сложные жизненные циклы.

Простой жизненный цикл характерен для животных с прямым постэмбриональным развитием, например, для млекопитающих, птиц, пресмыкающихся.

Сложный цикл развития осуществляется с метаморфозом или с чередованием поколений. При развитии с метаморфозом жизненный цикл прослеживается в течение развития одной особи, например, у бабочек, жуков, двукрылых и перепончатокрылых насекомых: яйцо → личинка → куколка → взрослая особь.

При развитии со сменой поколений или сменой способов размножения жизненный цикл прослеживается на нескольких особях разных поколений до появления исходной формы. Например, строгое чередование в жизненном цикле поколений, размножающихся бесполым и половым способами, наблюдается у всех растений (бесполое поколение – спорофит, половое – гаметофит), некоторых протистов и кишечнополостных. У представителей плоских червей (сосальщики), некоторых членистоногих (тли, дафнии) в жизненном цикле чередуются поколения, размножающиеся с оплодотворением и путём партеногенеза.

7*. Существуют десятки гипотез, объясняющих причины и механизмы старения. Согласно одной из них старение запрограммировано генетически. Сторонники другой гипотезы связывают старение с накоплением повреждений генетического материала клеток. Какие ещё гипотезы можно предложить? Аргументируйте их.

Например:

● Гипотеза перенапряжения центральной нервной системы (ЦНС): старение вызывают стрессы и нервное перенапряжение.

● Интоксикационная: старение развивается в результате накопления в организме конечных продуктов обмена веществ и самоотравления продуктами гниения, образующимися в толстом кишечнике.

● Гормональная: причиной старения является снижение продукции гормонов (прежде всего – половых).

● Коллоидная: старение обусловлено уменьшением содержания воды в клетках и нарушением физико-химических свойств гиалоплазмы.

● Гистоновая: причиной старения является увеличение содержания в ядрах клеток особых белков (гистонов), которые прочно связываются с молекулами ДНК.

● Митотическая: клетки могут пройти строго определённое количество клеточных циклов, после чего погибают.

● Энергетическая: особи каждого биологического вида обладают определённым энергетическим фондом, растратив который, организм стареет и погибает.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.

Сайт: dashkov.by

Вернуться к оглавлению

< Предыдущая		Следующая >

Проблемный урок биологии на тему «Постэмбриональное развитие животных организмов». 10-й класс

Цель:

развивающая: развивать представление об индивидуальном развитии животных организмов;

обучающая:
– обобщить и закрепить представление о типах постэмбрионального развития организмов животных,
– сформировать представление о закономерностях прямого и непрямого развития,
– сформировать представление о причинах различных типов развития;

I. Актуализации знаний: Биологический диктант:

1-й вариант.	Бластула, органогенез, биохимическая специализации митоз, оплодотворение.
2-й вариант.	Гаструляция, биогенетический закон, эмбрион, половое размножение.
3-й вариант.	Дробление, дифференциация клеток, закон зародышевого сходства, половое размножение.
4-й вариант.	Мезодерма, нейрула, бластомеры, мейоз.
5-й вариант.	Морфологическая специализация, органогенез, зигота, бесполое размножение.
6-й вариант.	Гаструла, энтодерма, эмбриогенез, зигота.

II. Изучение нового материала:

1. Сообщение темы, цели и задачи урока. (Презентация – Слайд 1)

2. Подготовка к восприятию темы:

3. Постановка проблемы: “Почему в природе сложились два способа постэмбрионального развития – прямое и непрямое развитие? Какой из этих способов наиболее эффективный”? (Слайд 9)

4. Работа в группах над реализацией проблемы: “Почему в природе сложились два способа развития – прямое и непрямое развитие? Какой из этих способов наиболее эффективный?” (Слайд 10)

Задания для самостоятельной работы в группах:

Группа 1: “Развитие беспозвоночных (на примере насекомых)”.

Материал для работы: учебник под редакцией В.Б.Захарова – стр. 229, 3 абзац. Рис. 7.9.. Дополнительный материал – рисунок развития саранчи и майского жука (приложение 1 – риc. 1,2).

Подготовить ответы на вопросы:

1. Рассмотрите, как развивается саранча, определите тип ее развития? Ответ обоснуйте.

2. Рассмотрите, как развивается майский жук.

4. Сделайте вывод: о типах развития насекомых, причине метаморфоза среди насекомых.

5. Подготовьтесь к общему выводу по проблеме урока.

Группа 2: “ Развитие личиночно-хордовых (на примере асцидии) ”.

Материал для работы: учебник под редакцией В.Б.Захарова, Развитие асцидии 7.1.стр. 229 – 1 абзац; рис. 7.7

Подготовить ответы на вопросы:

1. Характерные признаки строения личинки асцидий. Какой образ жизни ведет личинка асцидии (характер передвижения)?

2. Характерные признаки строения взрослой асцидии. Какой образ жизни ведет взрослая асцидия?

3. Сделайте вывод: тип развития асцидии, в чем причина такого развития асцидии.

4. Подготовьтесь к общему выводу по проблеме урока.

Группа 3: “Развитие амфибий (на примере лягушки)”.

Материал для работы: учебник под редакцией В.Б.Захарова, Развитие амфибии 7.1. стр. 229 – 2 абзац и рис. 7.8.

Подготовить ответы на вопросы:

1. Рассмотрите головастика.

2. Рассмотрите взрослую особь.

3. Сделайте вывод: тип развития лягушки, причина такого типа развития.

4. Подготовьтесь к общему выводу по проблеме урока.

Группа 4: “Развитие позвоночных (на примере пресмыкающихся, птиц и млекопитающих)”.

Подготовить ответы на вопросы:

1. Рассмотрите вылупление из яйца крокодила. Определите тип развития. Ответ обоснуйте.

4. Какой тип развития – прямой и непрямой преобладает у позвоночных животных.

5. Сделайте вывод об эффективности основного типа развития позвоночных.

6. Подготовьтесь к общему выводу по проблеме урока.

5. Отчеты групп над реализацией своих проблем:

Вывод группы 1: Насекомые имеют прямое и непрямое развитие. Причина метаморфоза насекомых – смена образа жизни и смена среды обитания. (Слайд 11–13)

Вывод группы 2: Асцидия имеет непрямое развитие, причина метаморфоза асцидии – смена образа жизни. (Слайд 14–15)

Вывод группы 3: Лягушка имеет непрямое развитие, причина метаморфоза – смена среды обитания в развитии. (Слайд 16–17)

Вывод группы 4: Большинство позвоночных имеют прямое развитие.

6. Обобщение учителя: В процессе развития организмы приспосабливаются к условиям окружающей среды.

Для животных, меняющих в своем развитии образ жизни, среду обитания эффективнее прямой тип развития.

III. Закрепление знаний – выполнение и отчет по выполнению разноуровневых заданий с последующей проверкой (по выбору учащегося – Приложение 2).

IV. Подведение итогов

Постэмбриональное развитие. Прямое развитие. Непрямое развитие

Тема: Постэмбриональный период. Прямое развитие. Непрямое развитие.

Периоды постэмбрионального развития:

-дорепродуктивный период;

-репродуктивный период;

-пострепродуктивный период.

Постэмбриональное развитие растений

Постэмбриональное развитие растений начинается с прорастания семян. Для прорастания семян различных видов нужны разные сроки периода покоя, различные условия освещения, температуры, влажности. Так, семена пшеницы могут прорастать при температуре от 0 до +1℃, а для прорастания семян кукурузы необходима температура не ниже +12℃. Время, в течение которого зрелые сухие семена сохраняют способность к прорастанию, может быть очень продолжительным. Например, удалось прорастить семена лотоса, пролежавшего в торфянике Маньчжурии около 1000 лет.

При прорастании семян происходит активация внутриклеточных ферментов, усиливается дыхание, начинается гидролиз запасных веществ, синтез рибосом и белков. Из зародыша возникает проросток. Дальнейшее развитие растений включает деление и рост клеток, а также их специализацию, в результате чего образуются различные ткани и органы растения.

Постэмбриональное развитие животных

Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длится в течение всей жизни.

Все стадии индивидуального развития любого организма подвержены влиянию факторов внешней среды, в которой он формируется. Температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты, алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и другие) могут нарушать нормальный ход онтогенеза и приводить к формированию различных заболеваний и смерти.

Постэмбриональное развитие может быть прямым, когда из яйца или организма матери появляется существо, сходное со взрослым (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), и непрямым (сопровождается превращением — метаморфозом), когда образовавшаяся в эмбриональный период личинка устроена проще, чем взрослый организм, и отличается от него способами питания, движения и др. (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, ракообразные, насекомые, земноводные).

В отношении большинства видов считается, что непрямое развитие исторически первично.

У насекомых развитие с метаморфозом вторично.

Прямое развитие

Такой тип развития характерен для организмов, детеныши которых рождаются уже похожими на взрослых особей. Только что вылупившийся утенок, родившийся щенок или ребенок человека отличается от взрослого меньшими размерами, несколько иными пропорциями тела и недоразвитием некоторых систем органов, например половой. Прямое развитие бывает яйцекладное или внутриутробное.

Неличиночный или яйцекладный тип развития характерен для пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих и ряда беспозвоночных. Яйца этих организмов богаты питательными веществами (желтком), и зародыш может длительное время развиваться внутри яйца.

Внутриутробный тип развития характерен для всех высших млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша при этом типе развития осуществляются посредством взаимодействия с материнским организмом через специальный орган – плаценту.

При прямом развитии из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию. Таким образом, изменения в организме велики, но общий план его строения и способ существования не меняются.

Непрямое развитие

При непрямом (личиночном) развитии из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Часто это дает таким организмам некоторые преимущества.

Например, личинка асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночнохордовые) обладает всеми основными признаками хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями в глотке. Она свободно плавает, затем прикрепляется к какой-либо твердой поверхности на дне моря, где и совершается метаморфоз: у нее исчезают хвост, хорда, мышцы, а нервная трубка распадается на отдельные клетки, большая часть которых фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела взрослой асцидии, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколько не напоминает обычные черты организации хордовых животных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить систематическое положение асцидий: строение личинки указывает на происхождение их от хордовых животных, которые вели свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидии переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается их организация.

Личиночная форма амфибий – головастик, для которого характерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели).

Примером метаморфоза может служить также развитие насекомых. Гусеницы бабочек или личинки стрекоз резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных и напоминают своих предков – кольчатых червей.

У малоподвижного двустворчатого моллюска беззубки свободноплавающая личинка может прикрепляться зубчатыми створками раковины к телу рыбы и таким образом перебираться на новые, отдаленные места обитания.

Как правило, личинки и взрослые особи питаются по-разному и не конкурируют друг с другом. Например, головастик лягушки живет в воде и питается растительной пищей, а взрослая особь – живет на суше и является хищником.

Гусеницы бабочек питаются чаще всего листьями, а взрослые бабочки – нектаром цветков или совсем не питаются.

У отдельных видов личинки даже способны самостоятельно размножаться, например некоторые плоские черви, земноводные. Аксолотли – личинки хвостатых земноводных амбистом – способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией.

Во многих случаях клетки личиночных органов имеют полиплоидные ядра.

В личиночный период жизни происходит интенсивнее питание, рост и расселение животных.

Непрямое постэмбриональное развитие требует сложной перестройки при переходе к взрослой форме: одни органы должны исчезнуть (хвост и жабры головастика), а друге – возникнуть (конечности и легкие лягушки).

Таким образом, метаморфоз связан с переменами образа жизни или среды обитания. Значение метаморфоза заключается, во-первых, в том, что свободноплавающие личинки прикрепленных или паразитических животных способствуют расселению вида. Кроме того, личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи: это снижает интенсивность конкуренции за пищу и в целом остроту борьбы за существование внутри вида.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом – от 2-3 часов до 2-3 суток, в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает дорепродуктивную стадию, стадию зрелости (репродуктивную) и, наконец, стадию старости (пострепродуктивную).

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Большинство животных, взрослея, растут все медленнее и, достигнув определенного возраста, расти перестают.

Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных – у рыб, земноводных, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.

После завершения активного роста организм вступает в стадию зрелости, которая связана с деторождением.

Заканчивается процесс индивидуального развития старением и смертью.

Взрослое состояние организма

Организм считается взрослым, когда он достигает способности к размножению. Одни организмы, например насекомые, достигнув взрослого состояния, останавливаются в росте, другие продолжают расти. У позвоночных животных период взрослого состояния самый продолжительный. У ряда видов насекомых, наоборот, это самая короткая стадия жизненного цикла.

Старение

Продолжительность жизни многоклеточных организмов ограничена и является видовым признаком. У одних видов раньше, у других позже начинаются закономерные возрастные изменения, уменьшающие адаптационные возможности организма и увеличивающие вероятность смерти.

Процесс старения затрагивает все уровни организации живого. На молекулярном уровне происходит накопление изменений в молекулах ДНК, меняется синтез РНК и белков, нарушается энергетический обмен и т.д. На клеточном уровне нарушается транспорт веществ через мембраны и, следовательно, изменяется функционирование клеточных органелл, клетки начинают реже делиться. На уровне целого организма, как следствие изменений, происходящих на молекулярном и клеточном уровнях, ослабляются функции нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой и других систем.

У растений старение проявляется в исчерпании клеток, способных к делению, и, следовательно, в невозможности образования новых побегов. У многих цветковых растений корневая и побеговая системы постоянно омолаживаются и старение проявляется в разрушении некоторых органов: например, в стволах деревьев образуются дупла.

Существует несколько гипотез о механизмах старения. Согласно одним, старения является запрограммированным процессом, в результате которого активность генов снижается с возрастом. Другие предполагают, что старение происходит вследствие накопления повреждений генетического аппарата клетки в ходе онтогенеза. Старение многоклеточных организмов неизбежно приводит к прекращению жизнедеятельности организма – его смерти (у одноклеточных, таких, как простейшие, индивидуальная жизнь особи прекращается в результате ее деления).

Апоптоз

Поддержание постоянства числа клеток во взрослом организме осуществляется в результате равновесия между процессами размножения и гибели клеток. Как выяснилось, в клетках многоклеточных организмов наряду с генетической программой размножения заложена и программа гибели. Необходимость гибели клеток возникает при уничтожении личиночных органов, а также некоторых «лишних» клеток и тканей во время эмбрионального развития. В ходе эмбриогенеза человека удаляются, например, клетки перепонки между пальцами, возникающей у зародыша на определенном этапе развития. В этих и некоторых других случаях вступает в действие особый процесс – апоптоз (греческое аро – отделение, prosis – падение; apoptosis – опадение листьев). В отличие от гибели клетки в результате «несчастного случая» (например, ожога или при замерзании), когда нарушается проницаемость клеточных мембран, разрушаются лизосомы, освобождая свои ферменты, и в результате развивается воспаление и гибель окружающих клеток, при апоптозе клетки гибнут «мирно», не повреждая окружающую ткань.

Апоптоз – энергозависимый процесс, запускаемый определенными сигналами, как внешними, так и внутриклеточными. Внутренними сигналами являются нарушение целостности ДНК, мутации «апоптозных» и «антиапоптозных» генов. Внешними факторами, стимулирующими апоптоз, служат определенные химические вещества, например, гормоны, запускающие гибель личиночных органов во время метаморфоза. Сигналом для удаления нейронов, которые не смогли установить контакты с другими клетками, во время формирования мозга является отсутствие таких контактов – синапсов.

Каким бы способом ни был получен сигнал, дальше все происходит по программе: клетка теряет контакты с окружающими ее другими клетками и сморщивается. ДНК разрезается специальными ферментами на мелкие кусочки, ядро также сморщивается и распадается на отдельные фрагменты. Клетка распадается на фрагменты – апоптозные тельца, окруженные плазматической мембраной. Их поглощают соседние клетки или фагоциты.

В клетках раковых опухолей работа контролирующих апоптоз белков нарушается, и измененные клетки бесконтрольно делятся. Ученые надеются, что исследования апоптоза и разработка методов воздействия на его развитие помогут найти новые подходы к лечению многих заболеваний (рака, тяжелых нервных заболеваний, СПИДа), а также к продлению жизни человека.

Непрямое развитие против прямого развития

Обновлено 22 ноября 2019 г.

Автор: Эшли Сихорн

Прямое и косвенное развитие — это термины, которые описывают различные процессы развития животных. Развитие животного начинается с оплодотворенной яйцеклетки. Разница между прямым и непрямым развитием заключается главным образом в продвижении через ювенильную фазу жизни. Путь от зачатия до половозрелого взрослого существа в этих двух процессах сильно различается.

Дифференциация клеток

После оплодотворения яйцеклетки образовавшаяся клетка начинает делиться. Это деление заставляет клетки воспроизводиться, а затем специализироваться в зиготе. Специализация или дифференциация клеток вызывается активацией, трансляцией или транскрибированием генов. Клетки также могут быть дифференцированы из-за химических веществ вне клеток: спирта, загрязняющих веществ и т. Д. Животное внутри яйца питается богатым желтком, полным жиров и белков. Размер желтка напрямую или косвенно зависит от типа развития животного.

Прямое развитие

Прямое развитие относится к процессу развития, в котором животное рождается в уменьшенной версии своей взрослой формы. В облике животного нет существенного перехода от младенчества к зрелости. Животные, у которых наблюдается прямое развитие, могут иметь большое количество желтка для питания детенышей, или же детеныши могут получать питание непосредственно от тела матери. Оба эти метода кормления молодняка требуют от матери большого количества энергии.Поэтому количество потомства обязательно должно быть небольшим.

Непрямое развитие

При непрямом развитии форма рождения животного сильно отличается от взрослой формы. Эмбрион вылупляется из яйца в личиночной форме. Личинка претерпевает радикальные метаморфозы, чтобы достичь взрослой стадии. Животные, подвергающиеся непрямому развитию, откладывают множество яиц. Поскольку яйца маленькие, в них относительно мало желтка. Из-за небольшого количества желтка личинка быстро развивается и вылупляется.

Животные, связанные с прямым развитием

Рептилии, птицы и млекопитающие имеют тенденцию к прямому развитию. Это означает, что детеныши этих видов вылупляются как миниатюрные копии своих взрослых родителей. Выживание этих существ на суше частично связано с построением яйца, из которого происходит потомство. Серия из четырех внеэмбриональных оболочек яйца обеспечивает обмен газов, удержание отходов и защиту плода.

Животные, связанные с косвенным развитием

Некоторые иглокожие, земноводные и насекомые подвергаются косвенному развитию: бабочки, стрекозы, лягушки и т. Д. Личинка или молодая форма этих существ часто занимают иную экологическую нишу, чем взрослое животное. Следовательно, больше молодых может существовать и процветать вместе, чем это возможно для взрослой формы.

Качественный сдвиг в сторону непрямого развития паразитической морской анемоны Edwardsiella lineata | Интегративная и сравнительная биология

Аннотация

Прямое развитие находится на одном конце континуума, охватывающего различные степени непрямого развития.Непрямое развитие существует там, где личиночная стадия находится между эмбрионом и взрослой особью и претерпевает метаморфоз, хотя экологические и морфологические отличия личиночной стадии от взрослой стадии могут сильно различаться. Существует множество эмпирических примеров, когда прямое развитие эволюционировало из косвенного развития, но мало эмпирических данных, описывающих недавний переход от прямого к косвенному развитию. Здесь мы предлагаем 4 критерия для определения косвенных и, следовательно, метаморфических историй жизни.Затем мы применяем эти критерии для рассмотрения перехода планула – полип у книдарий, уделяя особое внимание 2 видам в семействе антозойных Edwardsiidae. Морская анемон Edwardsiella lineata сделала качественный сдвиг в сторону непрямого развития, которое совпадает с эволюцией эндопаразитизма и потенциально ему способствовало. Мы сравниваем развитие E. lineata с развитием близкородственного морского анемона Nematostella vectensis , у которого непищевой планула постепенно развивает морфологию взрослого полипа.У E. lineata новая стадия анамнеза паразитической жизни расположена между планулой и полипом. Мы обсуждаем, как эволюция эндопаразитизма может способствовать эволюции метаморфических историй жизни.

Введение: определение критериев метаморфизма

Истории жизни животных можно условно разделить на 2 класса: прямое развитие и непрямое развитие. Непрямое развитие охватывает личиночную стадию, которая претерпевает метаморфический переход в молодь.Прямое развитие по определению лишено личиночной стадии. Несмотря на такую очевидную дихотомию, определение четких границ того, что есть, а что нет, остается трудным из-за континуума стратегий развития (обзор Hickman 1999). При создании классификаций жизненного цикла упор делался как на морфологические (McEdward, Janies, 1993), так и на экологические и морфологические критерии (Chia 1974).

Метаморфические переходы между личиночной и взрослой стадиями часто сопровождаются резкими сдвигами в (1) морфологии, (2) экологии питания и (3) среде обитания.Таким образом, обозначение метаморфических историй жизни животных зависит от определения того, что является, а что нет, промежуточными стадиями (Heyland and others 2005). Распознавание отдельных промежуточных стадий во многих случаях затруднено, потому что личинки могут отличаться по степени их экологического и / или морфологического отличия от взрослой особи, а косвенный жизненный цикл может существенно отличаться в зависимости от продолжительности личиночной стадии. По этим причинам схема градуированной классификации, которая распознает степени непрямого развития, может быть более репрезентативной для разнообразия жизненных историй организма, чем схема дихотомической классификации (например, Hanken 1999; Nagy and Grbić 1999; Webb 1999).

В целом, мы предполагаем, что 4 критерия окажутся полезными для определения метаморфических событий: (1) уникальные морфологические структуры и / или гены регуляции развития, участвующие в формировании паттерна плана тела на предподростковой стадии, (2) ремоделирование ткани между стадиями апоптоза, (3) специфическая экзогенная и эндогенная сигнализация, которая вызывает и / или координирует переход между стадиями, и (4) качественный сдвиг ниши, характеризующийся изменениями в экологически значимых характеристиках, таких как способ кормления или среда обитания.

Эволюционные сдвиги между прямым и косвенным развитием

Филогенетический анализ показывает, что многие, если не все клады с прямым и косвенным развитием видов, имеют прямое развитие, в некоторых случаях происходящее независимо несколько раз (Jägersten 1972; Strathmann 1978, 1985). Косвенные истории жизни считаются примитивными в большинстве типов (Nielsen 1998), даже если базальная группа внутри филума состоит из непосредственно развивающихся видов (например, Nemertea, Maslakova и др., 2004 г.). были косвенным разработчиком, хотя точный путь, по которому развивалась эта наследственная история жизни, оспаривается (Jägersten 1972; Nielsen 1998, 2000; Collins and Valentine 2001).

Инновации в развитии, лежащие в основе эволюционных сдвигов между прямой и косвенной историей жизни, были тщательно изучены. Краеугольные примеры включают в себя эволюцию прямого развития у иглокожих (Wray 1995; Raff 1999; McEdward and Miner 2001; Sly and others 2003), особенно внутри рода ехиноидов Heliocidaris (Wray and Raff 1989; Raff 1992; Emlet 1995), асцидий (Huber и др., 2000) и амфибии. Прямые развивающиеся земноводные произошли от непрямых развивающихся предков как в результате потери личиночной стадии (Callery и др., 2001), так и потери взрослой стадии (Voss and Shaffer 1997, 2000).В каждой из этих систем близкородственные виды представляют собой разные жизненные истории, при этом непосредственно развивающиеся виды являются производными.

Из-за древнего происхождения косвенного развития в существующих типах и относительной редкости, с которой косвенное развитие эволюционировало из прямого развития в последнее время, очень мало исследований исследовали причины и последствия такого сдвига в истории жизни. Одна группа организмов, в которой изучалась эволюция косвенного жизненного цикла от прямых развивающихся предков, — это насекомые (Трумэн и Риддифорд, 2002).Однако голометаболические насекомые представляют собой монофилетическую группу, которая отошла от гемиметаболических предков ∼300 млн лет назад (Kristensen 1999), так что этот переход от прямого к непрямому развитию произошел только один раз, и это произошло очень давно.

Метаморфозы в Книдарии

Применение термина «метаморфоза» к историям жизни видов в пределах Cnidaria является проблемой, потому что книдарии демонстрируют удивительное разнообразие историй жизни, представляющих спектр сексуальных и бесполых репродуктивных моделей (Fautin 2002).Некоторые переходы жизненного цикла, включающие бесполое размножение, можно рассматривать как метаморфоз, особенно там, где две стадии резко различаются по морфологии и экологии (например, стробиляция у сцифозов, образование кубомедуз, Straehler-Pohl and Jarms 2005). Однако большая часть дискуссий о метаморфозе книдарий сосредоточена на переходе от пелагической личинки (планула) к бентосному полипу (ювенильная / взрослая форма; Müller and Leitz 2002).

Переход от планулы к полипу интенсивно изучался у некоторых колониальных гидрозоа, особенно у Hydractinia (Франк и др. 2001; Мюллер и Лейтц 2002) и Pennaria (Мартин и Арчер 1986, 1997).У этих таксонов 3 из 4 критериев, предложенных нами для обозначения метаморфоза, явно соблюдаются. Во-первых, есть некоторые свидетельства того, что эти гидрозои характеризуются уникальными морфологическими структурами и генами, регулирующими развитие (критерий 1). Переход от планулы к полипу характеризуется потерей некоторых типов клеток, специфичных для личинок (Martin and Archer 1997), например, RF-амид-положительной нейронной сети (Martin 2000). Формирование паттерна первичной орально-аборальной оси, по-видимому, устанавливается на стадии планулы и сохраняется в первичном полипе.Доступно очень мало данных, чтобы оценить, существуют ли отличительные паттерны экспрессии гена личинок и полипов. Лишь несколько генов регуляции развития были изучены в несколько этапов ( ems : Mokady and others 1998; Cnox-2: Cartwright and others 1999; Masuda-Nakagawa and others 2000; C nox -1: Kamm and others 2006). . Экспрессия Cnox-2 согласуется между планулой и полипом в Podocoryne carnea (Masuda-Nakagawa и др., 2000), но экспрессия Cnox-1 претерпевает качественный сдвиг во время этого перехода у другого гидрозоя, Eleutheria. дихотома (Камм и др., 2006).

Несмотря на скромные морфологические изменения и изменения во время перехода планулы в полип, эти гидрозоиды претерпевают обширное ремоделирование ткани и апоптоз при заселении (критерий 2). Есть миграции клеток вдоль орально-аборальной оси, особенно в аборальной области, где формируется основание или столон. Апоптоз также широко распространен и особенно заметен в аборальной части личинки, он начинается вскоре после индуцирования метаморфоза и продолжается до тех пор, пока не начнется формирование паттерна у взрослых особей с образованием щупалец (Seipp and others 2001).В самом деле, апоптоз необходим для этого сдвига, потому что ингибирование апоптоза, опосредованного каспазой, приводит к неспособности развития полипа (Seipp and others 2006).

Работа с Hydractinia показала, что как специфическая экзогенная, так и эндогенная передача сигналов вызывает и координирует переход между планулой и полипом (критерий 3). Hydractinia planulae индуцируются для оседания посредством (1) ряда положительно заряженных ионов (Spindler and Müller 1972; Müller 1973) или (2) других прямых активаторов протеинкиназы C (Leitz and Müller 1987; Leitz 1993; Schneider and Leitz 1994), которые стимулируют возбудимые нейросенсорные клетки в аборальной части эмбриона.После урегулирования экспериментальная работа показала, что определенный класс нейропептидов управляет внутренней сигнализацией метаморфоза (Leitz 1998). Эти соединения синтезируются и высвобождаются из аборального конца личинки и, как полагают, перемещаются по аксональным волокнам, чтобы индуцировать ротовые клетки. Если устранить признаки поселения, личинки будут плавать бесконечно долго и в конечном итоге погибнут. Точно так же были идентифицированы ингибиторы оседания, такие как таурин и бетаины, которые присутствуют в личинках (Müller and Leitz 2002).Эти ингибиторы уменьшаются в количестве, когда личинки начинают оседать.

Наконец, Hydractinia , Pennaria и другие гидрозоиды с аналогичным жизненным циклом в целом демонстрируют качественный сдвиг ниши, характеризующийся изменениями как среды обитания, так и питания (критерий 4). Пелагические личинки оседают на придонных, сидячих полипах. Поскольку эти планулы фактически не питаются, происходит переход от режима кормления к кормлению на взрослой стадии, хотя этот сдвиг имеет ограниченную полезность при определении историй метаморфической жизни.

Семейство Edwardsiidae: от прямого до косвенного развития?

Семейство Edwardsiidae — это монофилетическая группа роющих морских анемонов отряда Actinaria (класс Anthozoa, тип Cnidaria). Систематическое исследование родов Edwardsiidae, проведенное Дейли (2002b), поддержало 2 основные клады в семействе: Edwardsiinae ( Edwardsia , Scolanthus ) и Milneedwardsiinae ( Paraedwardsia , Drillactis , Edwardsiella , и Nematostella ).Хотя в нескольких исследованиях сообщалось о развитии и истории жизни видов ветрениц Edwardsiid, представляется вероятным, что история жизни, представленная Edwardsia и Nematostella , а также большинством Anthozoa, является историей жизни предков: за внешним оплодотворением следует развитие реснитчатой планулы, за которой следует бентосная ювенильная особь и взрослый полип (Widersten 1972).

Nematostella vectensis : прямое развитие?

Nematostella vectensis — репрезентативный вид актинарий, который представляет собой новую экспериментальную систему для изучения эволюции, развития и эволюционной геномики (Darling and others 2005). N. vectensis размножается половым и бесполым путем. Во время полового размножения оплодотворенные яйца претерпевают асинхронное развитие через свободноживущие планулы в полип (Reitzel и другие в обзоре и ссылки в нем). Постепенный переход между стадиями планулы и полипа сопровождается утратой сенсорного органа планулы (апикальный пучок) и развитием питающих структур взрослого человека (щупальца, глотка и рот), пищеварительной системы (брыжейка) и тканей, продуцирующих гаметы ( брыжейка) (рис.1).

Рис. 1

Сравнение жизненного цикла двух видов семейства Edwardsiidae, E. lineata и N. vectensis . Ранние стадии развития, предшествующие паразитической стадии, не наблюдались у E. lineata .

Рис. 1

Почти по любым меркам развитие N. vectensis от эмбриона до полипа является постепенным и довольно прямым. С точки зрения морфологии и развития, переход от планулы к полипу не кажется резким. Морфологические признаки взрослых особей (глотка, брыжейка и щупальца) начинают развиваться на стадии планулы, задолго до поселения. Апикальный пучок, пучок длинных ресничек на аборальном конце планулы, является единственной структурой планулы, утраченной до оседания, но его потеря не синхронна с оседанием.Пока не известно, могут ли определенные типы личиночных клеток быть потеряны до или во время перехода к стадии полипа, как у Hydractinia и Pennaria . Например, мы могли бы ожидать, что нейроны, связанные с ресничками апикального органа, будут дегенерировать. Как единственный пример качественного структурного различия между планулой и полипом, апикальный пучок сам по себе не кажется достаточным для обозначения N. vectensis как непрямого проявителя.

Учет дополнительных событий развития от эмбриона до подростка соответствует обозначению N.vectensis как вид по существу непосредственно развивающийся. Основные области тела, демонстрируемые полипом, устанавливаются на ранней стадии развития: области глотки, зона щупалец, столб тела и физа. Соответственно, территории экспрессии многих генов формирования аксиального паттерна, включая представителей семейства транскрипционных факторов Hox (Finnerty и др., 2004) и сигнальных пептидов Wnt (Kusserow и др., 2005), остаются в значительной степени неизменными из-за перехода от планулы к полипу. (Рис.2).

Рис. 2

In situ гибридизации для 4 онтогенетических регуляторных генов во время развития N. vectensis . Экспрессия каждого из этих генов непрерывна от эмбриона к ювенилу, поддерживая прямое развитие этого вида. Forkhead : (A) ранняя планула, (B) более поздняя планула, (C) молодые. Anthox6 : (D) ранняя планула, (E) более поздняя планула, (F) молодь. Улитка : (G) ранняя планула, (H) более поздняя планула, (I) ювенильная особь Gsx : (J) планула, (K) молодь.(Из Финнерти и др., 2003 г .; Финнерти и др., 2004 г .; Мартиндейл и др., 2004 г.). Воспроизведено по материалам Finnerty JR, Paulson D, Burton P, Pang K, Martindale MQ. 2003. Ранняя эволюция гена гомеобокса: ген parahox Gsx у Cnidaria и Bilateria. Evol Dev 5: 331–45 с разрешения Blackwell Publishing.

Рис. 2

In situ гибридизации для 4 онтогенетических регуляторных генов во время развития N. vectensis .Экспрессия каждого из этих генов непрерывна от эмбриона к ювенилу, поддерживая прямое развитие этого вида. Forkhead : (A) ранняя планула, (B) более поздняя планула, (C) молодые. Anthox6 : (D) ранняя планула, (E) более поздняя планула, (F) молодь. Улитка : (G) ранняя планула, (H) более поздняя планула, (I) ювенильная особь Gsx : (J) планула, (K) молодь. (Из Финнерти и др., 2003 г .; Финнерти и др., 2004 г .; Мартиндейл и др., 2004 г.). Воспроизведено по материалам Finnerty JR, Paulson D, Burton P, Pang K, Martindale MQ.2003. Ранняя эволюция гена гомеобокса: ген parahox Gsx у Cnidaria и Bilateria. Evol Dev 5: 331–45 с разрешения Blackwell Publishing.

В соответствии с постепенным переходом в развитии от эмбриона к полипу, по-видимому, не происходит обширного ремоделирования тканей между стадиями, как это проявляется в вышеупомянутых гидрозоях. N. vectensis , по-видимому, не подвергается динамике ткани, характеризующейся оседанием Hydractinia или Pennaria , показывая только удлинение от планулы к полипу.Например, окрашивание по TUNEL (согласно Seipp и др., 2001) экземплярами N. vectensis на различных стадиях развития не показало практически никакого апоптоза в развивающейся плануле или полипе. Кроме того, мы не наблюдали TUNEL-позитивные клетки во время личиночных стадий развития, которые совпадают со стадиями, когда апикальный пучок утрачивается, предполагая, что широко распространенный апоптоз, наблюдаемый у гидрозоидов во время перехода к полипу, не происходит у N. vectensis .

Специфическая экзогенная передача сигналов не требуется для перехода от планулы к полипу.Одиночные планулы легко превращаются в бентические полипы в чашах со стерильной искусственной морской водой. Неясно, могут ли эндогенные сигналы действовать во время перехода от планулы к полипу и каким образом. Нейропептиды играют важную роль в метаморфозе Hydractinia , а также в морфогенезе Hydra (Steele 2002). Кроме того, эндокриноподобная передача сигналов в дополнение к другим биорегуляторным молекулам была идентифицирована у ряда книдарий (Tarrant 2005), но мы мало знаем об их участии в процессах жизненного цикла.

Наконец, неясно, можно ли рассматривать переход планулы в полип для N. vectensis как качественный сдвиг в их нише. Ресничные планулы обычно остаются неподвижными на дне чашек для культивирования в лаборатории (Williams 1975; Hand and Uhlinger 1992). В единственном потенциальном полевом сборе планул Уильямс (1975) сообщил о личинках, обитающих в том же осадке, что и сидячие взрослые особи. Мы наблюдали подобное поведение личинок в лабораторных наблюдениях, когда личинки, помещенные в чашку с осадком, пассивно оседают и зарываются под поверхностью.Таким образом, мало свидетельств того, что планула обычно занимала пелагическую среду. Лабораторные наблюдения могут лишь приблизительно определить вероятное поведение этих личинок в полевых условиях, и наблюдения за естественным поведением личинок могут быть необходимы для подтверждения лабораторных наблюдений и исследований. Недавние популяционно-генетические исследования N. vectensis подтвердили нашу точку зрения о том, что личинки вряд ли принадлежат к пелагическим стадиям. Значительная популяционная генетическая структура очевидна между близко расположенными субпопуляциями в пределах одного солончака (Дарлинг и др., 2004; Райтцель и др. В обзоре).

В настоящее время имеется мало описательных свидетельств развития Edwardsiid, и до тех пор, пока не будут опубликованы дальнейшие исследования с дополнительными видами, мы не можем окончательно квалифицировать развитие N. vectensis ‘как предков семейства Edwardsiidae. Хотя есть явное сходство с описанными стадиями у других Edwardsiids и антозоев в целом, динамика основных тканей, передача сигналов и сдвиги ниш могут различаться. Есть некоторые основания предполагать, что N. vectensis , возможно, следовали новой траектории, возможно, в ответ на специализацию для новой среды обитания (эстуариев). N. vectensis — единственный эстуарный представитель Edwardsiidae. Его предпочтительная среда обитания очень неоднородна по распространению. По этой причине у N. vectensis , возможно, были разработаны стратегии ограничения распространения, чтобы предотвратить вымывание потомства из подходящих устьевых бассейнов. Такие стратегии будут включать эволюцию донных масс яиц и, возможно, демерсальное развитие. Ускорение развития взрослых признаков, так что они появляются в плануле (взросление), также будет способствовать минимизации расселения и приведет к потере личиночной стадии.Являются ли эти события развития уникальными для N. vectensis и действительно представляют ли они гетерохронные сдвиги, неясно, и определение ожидает дальнейшего описания развития от др. Актиний Edwardsiid.

Edwardsiella lineata : непрямое развитие и эндопаразитизм

В отличие от N. vectensis , морская ветреница Edwardsiella lineata претерпевает непрямое развитие с двухфазным жизненным циклом, включающим паразитическую стадию (Crowell 1976).Недавний филогенетический анализ предполагает, что Nematostella и Edwardsiella — роды, близкие к семейству Edwardsiidae, возможно, даже сестринские таксоны (Daly 2002a; Daly 2002b). Морской анемон E. lineata обитает на мелководье в северо-западной части Атлантического океана, от мыса Код до мыса Хаттерас (Daly 2002a). Взрослые особи размножаются как половым, так и бесполым путем, и были обнаружены в сотах особей; предположительно эти колонии являются результатом местного бесполого размножения (Crowell and Oates 1980).

Кроуэлл (1976), а затем Кроуэлл и Оутс (1980) описали отрывки из истории жизни E. lineata . Мы добавили дополнительные наблюдения для этого вида (рис. 1). Свободноживущие ресничные планулы избирательно заражают гребневики вида Mnemiopsis leidyi либо через эпидермис (Crowell, 1976), либо через гастроваскулярную полость (неопубликованные данные Reitzel, Sullivan и Finnerty). Анемоны располагаются вдоль глотки или в области ресничек около пищевода, их оральный конец находится внутри пищеварительной полости (Crowell 1976; Reitzel, Sullivan, and Finnerty неопубликованные данные).Паразиты удлиняются и принимают червеобразную форму с дифференцированным зевом. Паразиты иногда обладают тонкими брыжейками, иногда их насчитывается до 4. Через некоторое время после заражения хозяина паразит принимает более сферическую форму и покидает хозяина в виде планулеподобной стадии. На этом этапе жизненного цикла E. lineata может либо повторно инфицировать другой гребневик, либо осесть как бентосный ювенильный полип. На этой стадии оседания появляются щупальца и присутствуют все 8 брыжейки.

История жизни E. lineata отражает качественный сдвиг в сторону косвенной истории жизни — паразит, несомненно, представляет собой новую стадию истории жизни, и он представляет собой отклонение от траектории развития предков от планулы к полипу. На морфологическом уровне, хотя паразитическая стадия не демонстрирует какой-либо уникальной структуры, она действительно демонстрирует новую комбинацию свойств. Например, у него, как и у полипа, отсутствует хорошо развитая внешняя ресничка, характерная для планулы. Однако, как и планула, у паразита отсутствуют хорошо развитые мышцы-ретракторы, характерные для полипа.У него полностью отсутствуют щупальца, но он обладает хорошо развитым глоткой, а у более крупных особей может быть 1 или 2 пары тонких брыжейки.

При переходе на 2 стадии жизни, E. lineata действительно претерпевает обширное ремоделирование ткани, включающее апоптоз (1), когда паразит повторно принимает форму планулы при выходе из хозяина, и (2) когда постпаразитная планула оседает, образуя полип. В обоих случаях TUNEL-положительные клетки обнаруживаются в аборальной эктодерме, напоминающей личинки Hydractinia , индуцированные к оседанию (рис.3). Кроме того, TUNEL-положительные клетки обнаруживаются во вновь дифференцированных щупальцах. Апоптоз перехода паразита в планулу коррелирует с уплотнением червеобразного тела паразита в более округлую планулу.

Рис. 3

TUNEL-положительные клетки, указывающие на региональную экспрессию апоптоза в истории жизни E. lineata . (A) Аборальный конец недавно вырезанного паразита из гребневика-хозяина. TUNEL-положительные клетки были обнаружены исключительно в слое ткани эктодермы.На оральном конце апоптоз практически не наблюдался. (B) Увеличенное изображение A. (C) Аборальный конец заселения постпаразитарной планулы, показывающий апоптоз в эктодерме, аналогичный удаленному паразиту. (D) Развивающиеся щупальца показали обширный апоптоз на начальных стадиях после поселения. Спустя примерно 24 ч щупальца больше не показывают TUNEL-положительные клетки. TUNEL-положительные клетки не наблюдались ни на одной стадии развития N. vectensis . Шкала A – C, 300 мкм; D, 500 мкм.

Рис. 3

TUNEL-положительных клеток, указывающих на региональную экспрессию апоптоза в истории жизни E.lineata . (A) Аборальный конец недавно вырезанного паразита из гребневика-хозяина. TUNEL-положительные клетки были обнаружены исключительно в слое ткани эктодермы. На оральном конце апоптоз практически не наблюдался. (B) Увеличенное изображение A. (C) Аборальный конец заселения постпаразитарной планулы, показывающий апоптоз в эктодерме, аналогичный удаленному паразиту. (D) Развивающиеся щупальца показали обширный апоптоз на начальных стадиях после поселения. Спустя примерно 24 ч щупальца больше не показывают TUNEL-положительные клетки.TUNEL-положительные клетки не наблюдались ни на одной стадии развития N. vectensis . Шкала A – C, 300 мкм; D, 500 мкм.

Хотя специфические экзогенные химические сигналы не были описаны для инфекции M. leidyi , специфичность взаимоотношений хозяин-паразит предполагает, что E. lineata planula может полагаться на сигналы хозяина для заражения. За 2 сезона отбора проб мы собрали 871 паразитов E. lineata из 4015 проб M. leidyi в Вудс-Холе, Массачусетс, США.За тот же период мы отобрали 600 гребневиков рода Pleurobrachia и не обнаружили инфекций ни в одном из этих гребневиков. Хотя M. leidyi имеет тенденцию быть больше, чем Pleurobrachia видов, мы обнаружили много инфицированных M. leidyi в диапазоне размеров Pleurobrachia . Кроме того, в ареале E. lineata присутствуют различные книдарийные медузы, и ни одна из них не является местом обитания E. lineata паразитов.

Как и в случае N. vectensis , эндогенные сигналы, регулирующие переходы между стадиями жизненного цикла, не были идентифицированы у E. lineata , но любые пути передачи эндогенных сигналов, вероятно, чувствительны к химическим сигналам от хозяина. В целом, когда паразиты имеют возможность заразить нескольких хозяев, им полезно знать физиологический статус человека, которого они заражают (Ueno 1994). Результаты нашей лаборатории показали, что, когда хозяева подвергаются стрессовым условиям, паразиты начинают претерпевать морфологические модификации, необходимые для возвращения к свободноживущему состоянию, чтобы покинуть хозяина.Постпаразитарные планулы могут следовать 2 траекториям развития: они могут повторно инфицировать другой гребневик и вновь принять план тела паразита, или они могут осесть как бентосный полип. Те пути регуляции развития, которые восстанавливают план тела паразита, должны находиться ниже по ходу сигнала, полученного от хозяина.

E. lineata демонстрирует явный сдвиг в экологической нише между паразитом и полипом. Паразит питается цилиарной суспензией, питающейся пищеварительной системой гребневиков, обычно пищеводом и, реже, глоткой.Пищевод гребневиков выстлан плотными пучками ресничек, в которых проглоченная пища нарушается для внеклеточного пищеварения (Bumann and Puls 1997). Напротив, полип является щупальцевым питателем, вероятно, питающимся пелагическим зоопланктоном, хотя полевые исследования питания еще не завершены. Пелагический паразит представляет собой потенциальную стадию распространения, потому что гребневики перемещаются с течением на большие расстояния, в то время как полипы являются сидячими бентосными организмами.

Молекулярные механизмы, лежащие в основе изменений онтогенеза

Анализ экспрессии генов, регулирующих развитие, может дать фундаментальное понимание относительно эволюции непрямого жизненного цикла от прямого развивающегося предка (Raff and Sly 2000).Морфологические различия между паразитом и другими стадиями жизненного цикла предполагают, что паразита с полным основанием можно рассматривать как упрощенную версию полипа — упрощенную версию полипа, у которой не развиваются щупальца и редко образуются брыжейки. Ввиду отсутствия дифференцировки брыжейки паразит, по-видимому, не обладает втягивающими мышцами. Если у паразита отсутствуют элементы паттерна, которые присутствуют во взрослом полипе, кажется вероятным, что гены, ответственные за формирование паттерна строения тела полипа, могут лежать в основе этой эволюционной трансформации.Если пространственно-временная экспрессия определенного гена формирования паттерна сравнивается во время перехода планула-полип (предковый) и перехода планула-паразит (производный), следующие 3 исхода появляются как логические возможности (Рис. 4). (1) Пространственно-временная экспрессия определенных генов формирования паттерна может быть неизменной в производном пути развития. Потеря структур в производном онтогенезе затем может быть отнесена к последующим событиям: например, изменениям в том, как эти гены формирования паттерна взаимодействуют с нижележащими генами-мишенями, изменениями функции самих нижестоящих мишеней или количественным изменением количества продуцируемых транскриптов. в определенное время в разработке (например, новая репрессивная активность ног в белке Ubx насекомых; Galant and Carroll 2002).(2) Территория экспрессии конкретного гена может быть изменена — увеличена или сокращена. Измененные территории экспрессии генов могут вызывать потерю определенных структур во время развития паразитов, потому что коэкспрессируемые регуляторные гены могут сотрудничать, чтобы влиять на решения последующих клеточных судеб в своего рода комбинаторном коде. Изменение границ экспрессии генов может нарушить наследственный код, приводя к новому плану тела (например, сдвиг границ экспрессии Ubx / abdA у ракообразных и его влияние на форму грудных придатков; Averof and Patel 1997).(3) Территория экспрессии конкретного гена может быть удалена. Утрата определенных структур может быть вызвана делецией определенных территорий экспрессии генов во время развития паразита. Если ключевой регуляторный ген выключается при переходе от планулы к паразиту, то последующие события развития могут не инициироваться (например, подавление гена Manx у бесхвостых асцидиевых эмбрионов; Swalla and Jeffery 1996).

Фиг.4

Альтернативные гипотезы, связывающие экспрессию паттернирующих генов с развитием производного плана тела в паразитической форме. Каждый цвет представляет территорию экспрессии одного гена формирования паттерна. (A) Экспрессия паттернирующих генов не изменяется. Новая морфология должна быть вызвана модификациями последующих событий развития. (B) Относительные границы и относительные размеры территорий экспрессии генов изменяются, что приводит к изменению плана тела.(C) Подмножество территорий экспрессии генов удаляется, что приводит к изменению плана тела.

Рис. 4

Альтернативные гипотезы, связывающие экспрессию паттернирующих генов с развитием производного плана тела в паразитической форме. Каждый цвет представляет территорию экспрессии одного гена формирования паттерна. (A) Экспрессия паттернирующих генов не изменяется. Новая морфология должна быть вызвана модификациями последующих событий развития.(B) Относительные границы и относительные размеры территорий экспрессии генов изменяются, что приводит к изменению плана тела. (C) Подмножество территорий экспрессии генов удаляется, что приводит к изменению плана тела.

Учитывая изобилие работ по экспрессии генов, о которых сообщалось в N. vectensis , существует ряд генов, экспрессируемых в определенных структурах и участках тела как для эктодермы, так и для энтодермы, что обеспечивает ряд экспериментальных тестов для гипотез, изложенных выше.Например, mef2 , soxD1 и m — LIM — это 3 гена с пространственно сегрегированной экспрессией в щупальцах N. vectensis (Martindale and others 2004; Magie and others 2005). Изучение этих генов у полипов E. lineata и паразитов может позволить нам различать гипотезы 2 и 3. Если гены не экспрессируются в щупальцах во время развития полипа, но они не экспрессируются во время развития паразита, это предполагает, что эти гены Территории экспрессии генов были удалены в соответствии с отсутствием щупалец (гипотеза 3).В качестве альтернативы, если экспрессия этих генов изменяется по сравнению с другими генами формирования паттерна во время развития паразита по сравнению с полипом, это будет подтверждать гипотезу 2. Изучение экспрессии генов между стадиями E. lineata также поможет решить, если стадия планулы, которая формируется при выходе гребневик-хозяин лучше всего можно рассматривать как возврат к исходной стадии планулы постэмбриогенеза, наблюдаемой во время обратного развития у других книдарий (Sammarco 1982; Piraino и др. 2004), или как уникальную промежуточную стадию.

Метаморфозы и эндопаразиты

Эволюция паразитизма от свободноживущих предков может привести к драматическим изменениям в истории жизни организма (например, полиэмбриония у паразитоидных ос, Grbić and Strand 1998; Grbić 2003). Эволюция паразитизма, особенно эндопаразитизма, приводит к необходимости для заражающего вида: (1) определить местонахождение соответствующего хозяина (ов), (2) заразить хозяина, проникнув и установив в соответствующем месте (ах), и (3) извлечь питание от хозяина, питаясь либо тканями хозяина, либо принятой пищей.Таким образом, многие паразиты удовлетворяют ряду критериев метаморфической истории жизни в том смысле, что стадия, паразитирующая на одном хозяине, обычно отличается от стадии свободной жизни или стадии паразита на другом хозяине по среде обитания, источникам пищи и морфологии.

Эндопаразитические плоские черви, особенно дигенеевые трематоды, демонстрируют замечательные эволюционные новшества, являющиеся результатом облигатного паразитизма. Их истории жизни обычно включают серию стадий (мирацидий, спороциста, редия, церкария, метациркария, репродуктивная особь) с 2 или более хозяевами и по крайней мере 2 стадиями инфицирования.Переходы в развитии между этими стадиями обычно связаны с событиями, характерными для метаморфоза (от мирацидия до спороцисты: формирование неодермы, переход к среде обитания хозяина; церкария к метациркарии: образование хвоста, пищеварительного тракта и отростков, переход к среде свободного проживания (Ruppert and others 2004). Крибб и другие (2001) составили карту различных жизненных циклов пищеварительного тракта на филогении и обнаружили, что изменения в жизненных циклах и хозяевах являются общими и взаимосвязанными. Если каждое усиление хозяина сопровождается добавлением новой паразитической стадии, адаптированной к жизни в новом хозяине, то паразитизм двигатель эволюции новых метаморфоз.

Мы предполагаем, что эволюция эндопаразитизма была предпосылкой для эволюции нового метаморфоза в истории жизни E. lineata . До возникновения паразитической истории жизни хищники M. leidyi могли выбрать планулы, которые могли выжить при проглатывании, поселившись в благоприятных местах пищеварительного тракта гребневика до тех пор, пока гребневик не умрет, или не ускользнет из пищеварения, прорываясь сквозь ткань хозяина. Как только E. lineata planulae смогли выжить при проглатывании, отбор мог отдать предпочтение тем особям, которые могли использовать калорийность, потребляемую хозяином.Независимо от сценария, который благоприятствовал эволюции паразитизма, введение успешной паразитической стадии требовало скоординированного пространственно-временного развития у определенного вида гребневиков. Хотя набор морфологических признаков, проявляемых паразитом, не сильно отличается от других этапов жизненного цикла, это может отражать эволюционную новизну этого нового этапа. Если паразитическая стадия сохраняется в жизненном цикле E. lineata , он будет продолжать испытывать другое давление отбора, чем планула или полип, и, вероятно, разовьется в большей самобытности.Подобные аргументы использовались при описании эволюции разнообразия голометаболических насекомых, где более радикальные метаморфические истории жизни могут допускать дифференцированный отбор на разных этапах жизненной истории (Ян, 2001).

Личинки морских анемонов из рода Peachia способны паразитировать на пелагических гидромедузах, и такие инфекции оказываются облигатными в случае Peachia parasitica (= quinquecapitata , Spaulding 1972). Род Peachia принадлежит к семейству Haloclavidae, и паразитизм, проявляемый этими анемонами, почти наверняка развился независимо от паразитизма E.lineata . Как и у E. lineata , у паразитов Peachia нет щупалец, и они питаются предварительно переваренным материалом в гастроваскулярной полости гидромедузы посредством цилиарных токов. Однако Peachia отличается от E. lineata тем, что он также питается гонадами и, возможно, другими частями тела своего хозяина (Spaulding, 1972). Кроме того, Peachia отличается от E. lineata тем, что после развития щупалец становится эктопаразитом на колоколе своего хозяина-гидромедузы.Будущие исследования по развитию видов Peachia дадут информативное сравнение с E. lineata .

Заключение

Эволюция косвенных и прямых историй жизни — центральный вопрос в эволюции истории жизни организма, но исследования перехода от косвенного к прямому развитию значительно превосходят количество исследований по переходу от прямого к косвенному. E. lineata дает ценную информацию об эволюции косвенного развития от более прямого развивающегося предка, потому что этот паразитический анемон, по-видимому, недавно в эволюции совершил качественный сдвиг в сторону непрямого развития.Кроме того, E. lineata показывает, что паразитизм является эволюционно вероятным путем от прямого к косвенному развитию. Основная проблема для понимания эволюции косвенного развития заключается в следующем. Как могут чрезвычайно отличительные новые этапы жизненного цикла, требующие эволюции сложных новых путей развития, вмешаться в онтогенез прямого развивающегося предка? Если существующая стадия жизненного цикла (например, планула) может утвердиться в качестве паразита в результате случайных преадаптаций, последующий отбор паразита может привести к развитию новой стадии, которая может потребовать метаморфического перехода.Древние непрямые развивающиеся линии не позволяют нам проследить эволюционные механизмы, лежащие в основе происхождения новых метаморфоз. Однако в случае E. lineata можно провести прямое сравнение с близкородственным, свободноживущим родственником, N. vectensis . Используя молекулярные и геномные инструменты, разработанные для близкородственного анемона N. vectensis , мы можем начать оценивать потенциальные механизмы этого изменения в истории жизни. Будущие исследования, посвященные экспрессии регуляторных генов развития на разных стадиях жизненного цикла, а также эндогенной и экзогенной передаче сигналов для координации изменений между стадиями, помогут определить механизмы развития новой стадии.Кроме того, такое исследование может помочь пролить свет на этапы эволюции косвенной истории жизни; критическое нововведение, полученное во многих доминирующих таксонах животных, но то, что казалось трудным для изучения.

Благодарим организаторов симпозиума за организацию этого симпозиума. Мы хотели бы поблагодарить всех участников платформы и связанных сессий за конструктивные обсуждения. Мы благодарны Обществу интегративной и сравнительной биологии (SICB) за поддержку и частичное финансирование этого симпозиума.Кроме того, мы хотели бы поблагодарить следующие организации за их щедрую финансовую поддержку: Университет Флориды, Лабораторию морских биологических наук Уитни, Американское микроскопическое общество (AMS) и Отдел эволюционной биологии развития SICB (DEDB). Мы также хотели бы поблагодарить 2 анонимных рецензентов за проницательные комментарии, улучшившие эту рукопись. A.M.R. был профинансирован стипендией Американского микроскопического общества для окрашивания TUNEL для Nematostella и Edwardsiella .

Конфликт интересов: Не объявлен.

Список литературы

Эволюция придатков ракообразных, связанная с изменениями экспрессии гена Hox

Nature

1997

, vol.

388

(стр.

682

—

),.

Гребневик Mnemiopsis leidyi имеет проточную систему для переваривания с тремя последовательными фазами внеклеточного переваривания

Physiol Zool

1997

, vol.

(стр.

—

),,.

Лягушки без полосатых животных: эволюция бесхвостого прямого развития

Bioessays

2001

, vol.

(стр.

233

—

),,.

Экспрессия гена Hox, Cnox-2, и разделение труда у колониального гидроида

Proc Natl Acad Sci USA

1999

, vol.

(стр.

2183

—

Классификация и адаптивное значение паттернов развития морских беспозвоночных

Thalassia Jugosl

1974

, vol.

(стр.

121

—

),.

Определение типа: эволюционные пути к строению тела многоклеточных животных

Evol Dev

2001

, vol.

(стр.

432

—

),,.

Природа и эволюция ассоциации дигенеев, моллюсков и рыб

Int J Parasitol

2001

, vol.

(стр.

997

—

1011

). .

Личинка эдвардсиид, паразитирующая в Mnemiopsis

Экология и поведение кишечнополостных

1976

Нью-Йорк

Plenum Press

(стр.

247

—

),. ,.

Метаморфоз и воспроизводство путем поперечного деления у эдвардсиидного анемона

Развитие и клеточная биология кишечнополостных

1980

Амстердам

Elsevier

(стр.

139

—

Таксономия, анатомия и гистология морского анемона, выстланного морскими линиями, Edwardsiella lineata (Verrill, 1873) (Cnidaria: Anthozoa: Edwardsiidae)

Proc Biol Soc Wash

2002

, vol.

115

(стр.

868

—

Систематическая ревизия Edwardsiidae (Cnidaria, Anthozoa)

Invertebr Biol

2002

, vol.

121

(стр.

212

—

),,,,,,.

Восходящая звездочка: морская звездочка ветреница, Nematostella vectensis

Bioessays

2005

, vol.

(стр.

211

—

),,.

Региональная структура популяции широко интродуцированного эстуарного беспозвоночного: Nematostella vectensis Stephenson в Новой Англии

Mol Ecol

2004

, vol.

(стр.

2969

—

Личиночные спикулы, реснички и симметрия как остатки непрямого развития у морского ежа прямого развития Heliocidaris erythrogramma

Dev Biol

1995

, vol.

167

(стр.

405

—

Репродукция Cnidaria

Can J Zool

2002

, vol.

(стр.

1735

—

),,,,.

Истоки двусторонней симметрии: экспрессия Hox и dpp у морского анемона

Science

2004

, vol.

304

(стр.

1335

—

),,,,.

Ранняя эволюция гена гомеобокса: ген paraHox Gsx у Cnidaria и Bilateria

Evol Dev

2003

, vol.

(стр.

331

—

),,.

Гидроид Hydractinia : универсальный, информативный представитель книдарий

Bioessays

2001

, vol.

(стр.

963

—

),.

Эволюция нового домена репрессии транскрипции в белке Ultrabithorax Hox у насекомых

Nature

2002

, vol.

415

(стр.

848

—

Полиэмбриония паразитических ос: эволюция нового способа развития

Int J Dev Biol

2003

, vol.

(стр.

633

—

),.

Изменения в истории жизни паразитических ос коррелируют с выраженными изменениями в раннем развитии

Proc Natl Acad Sci USA

1998

, vol.

(стр.

1097

—

101

),.

Культура, половое и бесполое размножение и рост морского анемона Nematostella vectensis

Biol Bull

1992

, vol.

182

(стр.

169

—

). ,.

Личинки в развитии и эволюции земноводных

Происхождение и эволюция личиночных форм

1999

Сан-Диего

Academic Press

(стр.

—

108

),,.

Передача сигналов гормонов в эволюции и развитии: немодельный системный подход

Bioessays

2005

, vol.

(стр.

—

). ,.

Личинки в развитии и эволюции беспозвоночных

Происхождение и эволюция личинок

1999

Сан-Диего

Academic Press

(стр.

—

),,,.

Эволюция анральных личинок молгулид асцидий

Semin Cell Dev Biol

2000

, vol.

(стр.

419

—

). ,

Эволюция жизненного цикла многоклеточных животных

1972

Нью-Йорк

Academic Press

,,,,.

Осевой паттерн и диверсификация у Cnidaria предшествуют системе Hox

Curr Biol

2006

, vol.

(стр.

—

Филогения эндоптериготных насекомых, наиболее успешная линия живых организмов

Euro J Entomol

1999

, vol.

(стр.

237

—

),,,,,,,,,.

Неожиданная сложность семейства генов Wnt у морского анемона

Nature

2005

, vol.

433

(стр.

156

—

Цитологические и биохимические основы метаморфоза у Hydractinia echinata

Mar Biol

1993

, vol.

116

(стр.

559

—

Метаморфозин А и родственные пептиды: новое семейство нейропептидов с морфогенной активностью

Ann NY Aca Sci

1998

, vol.

839

(стр.

105

—

),.

Доказательства участия PI-сигналов и вторичных мессенджеров диацилглицерина в инициации метаморфоза у гидроидов Hydractinia echinata Fleming

Dev Biol

1987

, vol.

121

(стр.

—

),,.

Геномная инвентаризация и экспрессия генов Sox и Fox у книдарий Nematostella vectensis

Dev Genes Evol

2005

, vol.

215

(стр.

618

—

Реорганизация нервной системы при метаморфозе водоросли planula

Invert Biol

2000

, vol.

110

(стр.

243

—

),.

Миграция интерстициальных клеток и их производных у Hydrozoan planula

Dev Biol

1986

, vol.

116

(стр.

486

—

),.

Этапы личиночного развития и изменения популяции стволовых клеток при метаморфозе гидрозоа планула

Biol Bull

1997

, vol.

192

(стр.

—

),,.

Изучение происхождения триплобластики: экспрессия «мезодермального» гена у диплобластного животного, морского анемона Nematostella vectensis (тип, Cnidaria; класс), Anthozoa

Development

2004

, vol.

131

(стр.

2463

—

),,.

Рудиментарный прототрох у базального немертина, Carinoma tremaphoros (Nemertea; Palaeonemertea)

Evol Dev

2004

, vol.

(стр.

219

—

),,,.

HOX-подобный ген Cnox2-Pc экспрессируется в переднем отделе на всех стадиях жизненного цикла медузы Podocoryne carnea

Dev Genes Evol

2000

, vol.

210

(стр.

151

—

),.

Эволюция жизненного цикла астероидов: что такое личинка?

Biol Bull

1993

, т.

184

(стр.

255

—

),.

Личинки и паттерны жизненного цикла иглокожих

Can J Zool

2001

, vol.

(стр.

1125

—

),,,,.

Более полутора миллиардов лет консервации головы? Экспрессия гена класса ems в Hydractinia symbiolongicarpus (Cnidaria: Hydrozoa)

Proc Natl Acad Sci USA

1998

, vol.

(стр.

3673

—

Индукция метаморфоза бактериями и ионами в планулах Hydractinia echinata ; подход к способу действия

Publ Seto Mar Biol Lab

1973

, vol.

(стр.

195

—

208

),.

Метаморфозы в Книдарии

Can J Zool

2002

, vol.

(стр.

1755

—

),. ,.

Клеточные линии в развитии личинок и эволюция голометаболических насекомых

Происхождение и эволюция личиночных форм

1999

Сан-Диего

Academic Press

(стр.

276

—

Происхождение и эволюция жизненных циклов животных

Biol Rev

1998

, vol.

(стр.

125

—

Происхождение метаморфозы

Evol Dev

2000

, т.

(стр.

127

—

),,,,.

Обратное проявление в Cnidaria

Can J Zool

2004

, vol.

(стр.

1748

—

Непосредственно развивающиеся морские ежи и эволюционная реорганизация раннего развития

Bioessays

1992

, vol.

(стр.

211

—

). ,.

Клеточные линии в личиночном развитии и эволюции иглокожих

Происхождение и эволюция личиночных форм

1999

Сан-Диего

Academic Press

(стр.

255

—

),.

Модульность и диссоциация в эволюции территорий экспрессии генов в развитии

Evol Dev

2000

, vol.

(стр.

102

—

),,.,

Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход

2004

7-е издание

Thomson, Brooks / Cole

Спасение полипов: спасение от стресса окружающей среды и новые средства размножения у кораллов

Mar Ecol Prog Ser

1982

, vol.

(стр.

—

),.

Протеинкиназа C в гидрозоях: участие в метаморфозе Hydractinia и формировании паттерна Hydra

Rouxs Arch Dev Biol

1994

, vol.

203

(стр.

422

—

),,.

Апоптоз — вызывающий смерть механизм, тесно связанный с морфогенезом у Hydractinia echinata (Cnidaria, Hydrozoa)

Development

2001

, vol.

128

(стр.

4891

—

),,,,.

Метаморфоз Hydractinia echinata (Cnidaria) зависит от каспаз

Int J Dev Biol

2006

, vol.

(стр.

—

),,.

Кто пришел первым — личинки или взрослые особи? Происхождение личинок двустворчатого многоклеточного животного

Int J Dev Biol

2003

, vol.

(стр.

623

—

Жизненный цикл Peachia quinquecapitata , анемона, паразитирующего на медузах во время его личиночного развития

Biol Bull

1972

, vol.

143

(стр.

440

—

),.

Индукция метаморфоза бактериями и импульсом лития у личинок Hydractinia echinata (Hydrozoa)

Wilhelm Roux Arch Entwickhungsmech Org

1972

, vol.

169

(стр.

271

—

Сигнализация развития в Hydra : что нужно, чтобы построить «простое» животное?

Дев Биол

2002

, т.

248

(стр.

199

—

219

),.

Жизненный цикл Carybdea marsupialis Linnaeus, 1758 (Cubozoa, Carybdeidae) показывает, что метаморфоз представляет собой модифицированную стробиляцию

Mar Biol

2005

, vol.

147

(стр.

1271

—

Эволюция и потеря кормящихся личиночных стадий морских беспозвоночных

Evolution

1978

, vol.

(стр.

894

—

906

Развитие кормящихся и не кормящих личинок и эволюция жизненного цикла морских беспозвоночных

Ann Rev Ecol Syst

1985

, vol.

(стр.

339

—

),.

Потребность гена Манкс в экспрессии хордовых признаков у бесхвостой личинки асцидии

Science

1996

, vol.

274

(стр.

1205

—

Эндокриноподобная передача сигналов у книдарийцев: современное понимание и значение для экофизиологии

Integr Comp Biol

2005

, vol.

(стр.

201

—

),.

Эндокринные исследования эволюции метаморфоза у насекомых

Annu Rev Entomol

2002

, vol.

(стр.

467

—

500

Самопознание паразитической осы Itoplectis naranyae (Hymenoptera: Ichneumonidae)

Oikos

1994

, т.

(стр.

333

—

),.

Адаптивная эволюция через эффект главного гена: педоморфоз у мексиканского аксолотля

Proc Natl Acad Sci USA

1997

, vol.

(стр.

14185

—

),.

Эволюционная генетика метаморфической неудачи с использованием выловленных в дикой природе и лабораторных аксолотлей ( Ambystoma mexicanum )

Mol Ecol

2000

, vol.

(стр.

1401

—

).,.

Личинки в развитии и эволюции рыб

Происхождение и эволюция личиночных форм

1999

Сан-Диего

Academic Press

(стр.

109

—

Исследования личинок актинарии

Acta Univ Uppsala

1972

, vol.

217

(стр.

—

Переописание солоноватоводного морского анемона Nematostella vectensis Stephenson с оценкой родственных видов

J Nat Hist

1975

, vol.

(стр.

—

). .

Эволюция личинок и модели развития

Экология личинок морских беспозвоночных

1995

Бока-Ратон

CRC Press

(стр.

413

—

),.

Эволюционная модификация клеточного клона у морского ежа прямого развития Heliocidaris erythrogramma

Dev Biol

1989

, vol.

132

(стр.

458

—

Модульность, эволюционность и адаптивные излучения: сравнение полу- и голометаболических насекомых

Evol Dev

2001

, vol.

(стр.

—

)

Заметки автора

© Автор, 2006. Опубликовано издательством Oxford University Press от имени Общества интегративной и сравнительной биологии. Все права защищены. За разрешениями обращайтесь по электронной почте: journals.permissions@oxfordjournals.орг.

Разница между прямой и косвенной разработкой

Ключевое отличие — прямая и косвенная Разработка

Прямое и косвенное развитие — это два типа моделей развития, которые демонстрируют организмы. Ключевое различие между прямым и косвенным развитием организмов — это форма рождения потомства. При прямом развитии форма новорожденного потомства напоминает родителей, тогда как при непрямом развитии новорожденное потомство принимает другую форму по сравнению с родителем.

Биология развития животных высшего порядка показывает различные закономерности, которые широко изучаются с целью изучения поведенческих и физиологических изменений в период их развития. По завершении процесса оплодотворения до появления зрелого взрослого организма происходят различные процессы развития. В общих чертах развитие животных можно разделить на прямое и косвенное развитие. Прямое развитие относится к явлению, при котором рождается животное, похожее на своего взрослого, и оно достигает зрелости только в той же форме, что и его взрослый или родитель.Следовательно, организм напрямую развивается до взрослого человека. Непрямое развитие относится к явлению, при котором развитие животного проходит через разные стадии, известные как личиночные стадии. Это связано с тем, что новорожденный имеет другую форму по сравнению с родителем. Следовательно, организм должен претерпеть различные изменения, прежде чем превратиться во взрослого человека.

СОДЕРЖАНИЕ

1. Обзор и основные отличия
2. Что такое прямая разработка
3.Что такое косвенная разработка
4. Сходства между прямой и косвенной разработкой
5. Сравнение бок о бок — прямая и косвенная разработка в табличной форме
6. Резюме

Что такое прямая разработка?

Прямое развитие относится к явлению, при котором животное достигает зрелости в той же форме, что и его взрослый или родитель. Организмы развиваются непосредственно во взрослую особь, не переходя в разные формы. Этот метод развития не включает промежуточных этапов жизненного цикла.Организмы, которые претерпевают прямое развитие, такие как люди, большинство млекопитающих и другие животные высшего порядка, при рождении напоминают своих родителей.

Во время прямого развития организмы в основном претерпевают рост и дифференциацию. Новорожденное потомство физически, морфологически и сексуально похоже на своих родителей. Таким образом, при прямом развитии происходит необратимое увеличение роста. Клетки также дифференцируются для выполнения специализированных функций во время этого процесса.

Животные, которые подвергаются прямому развитию, содержат богатый желток во время внутриутробного развития.Желток хорошо дополнен жирами и белками, что способствует росту плода. Таким образом, размер желтка определяет развитие организма.

Самым важным в прямом развитии животных является развитие половой зрелости с течением времени. При рождении животные имеют полноценную репродуктивную систему с гонадами, хотя их деятельность не созревает и не завершается до определенного возраста. В период полового созревания появляются вторичные половые признаки, делающие организм пригодным для сексуальной активности.Это важный процесс у животных, находящихся в процессе прямого развития. Таким образом, половая зрелость знаменует собой вершину развития. Животные, подвергающиеся прямому развитию, — это большинство млекопитающих, птиц и рептилий.

Что такое непрямая разработка?

Непрямое развитие — это явление, при котором развитие организма до его зрелой взрослой особи происходит в различных формах, известных как личиночные стадии. Этот процесс известен как метаморфоза. Личиночные стадии не похожи на родителей ни по физиологии, ни по морфологии.Большинство насекомых, таких как бабочка и оса, развиваются косвенным образом. Новорожденное потомство — совершенно другой организм по сравнению с родителем. Например, детеныш бабочки — это гусеница, которая затем претерпевает различные изменения, чтобы превратиться во взрослую бабочку.

Метаморфоза также может быть охарактеризована далее как полная метаморфоза и неполная метаморфоза. Полный метаморфоз — это жизненный цикл организма, который показывает различные стадии личинки и куколки, тогда как при неполном метаморфозе присутствует только стадия личинки, но отсутствует стадия куколки.Эти личиночные стадии имеют совершенно разные модели питания, физиологические, поведенческие и половые характеристики по сравнению со взрослыми особями. Личиночные стадии в основном важны как стадии питания, обеспечивающие питание для созревания.

Рисунок 01: Жизненный цикл бабочки

Животные, подвергающиеся непрямому развитию, откладывают большое количество мелких яиц, поэтому яичный желток уменьшается. Пониженный яичный желток у этих животных будет обеспечивать меньшее количество питательных веществ для созревания плода и превращения его в полноценного взрослого человека.Таким образом, при вылуплении яиц вместо полноценной взрослой особи рождаются личинки. К животным, подвергшимся непрямому развитию, относятся: некоторые иглокожие, насекомые и земноводные.

В чем сходство между прямым и косвенным развитием?

Типы прямого и непрямого развития определяются наличием желтка.
Живые организмы демонстрируют как прямое, так и косвенное развитие.

В чем разница между прямым и косвенным развитием?

Прямая и косвенная разработка
Прямое развитие относится к феномену, при котором животное достигает зрелости в той же форме, что и его взрослый или родитель.	Непрямое развитие относится к явлению, при котором развитие животного проходит через разные стадии, известные как личиночные стадии.
Сходство в зрелом возрасте
Новорожденный при рождении похож на взрослого. Такая же форма, как и у взрослых в прямом развитии.	При непрямом развитии новорожденный принимает форму, отличную от взрослой.
Наличие желтка
Доступно больше желтка, чтобы обеспечить большее количество питательных веществ при прямом развитии.	При непрямом развитии доступно меньше желтка.
Количество яиц
Количество яиц меньше, при прямом развитии яйца больше.	В ходе непрямого развития откладывается все больше и больше яиц меньшего размера.
Наличие личинки и куколки на стадиях
Отсутствует в прямой разработке.	В зависимости от типа метаморфоза стадии личинки и куколки рассматриваются в непрямом развитии следующим образом. Полный метаморфоз — стадия личинки и куколки Незавершенный метаморфоз — только стадия личинки
Примеры
Млекопитающие, рептилии и птицы демонстрируют прямое развитие.	Насекомые, некоторые иглокожие и амфибии демонстрируют косвенное развитие.

Резюме —

Прямое против Косвенное Разработка

Прямое и непрямое развитие описывает две основные процедуры развития, за которыми следует вылупление яйца.Во время непосредственного развития новорожденный похож на взрослого, и половое созревание происходит со временем до полного развития. Напротив, во время непрямого развития новорожденный принимает форму, отличную от его взрослой формы. Таким образом, новорожденный проходит несколько этапов, чтобы стать зрелым взрослым. Эти стадии известны как личиночные стадии, а явление непрямого развития известно как метаморфозы. В этом разница между прямым и косвенным развитием.

Артикул:

1.Аренас-Мена, Цезарь. «Непрямое развитие, трансдифференцировка и макрорегуляторная эволюция многоклеточных животных». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки, Королевское общество, 27 февраля 2010 г. Доступно здесь
2. Балинский, Борис Иван. «Развитие животных». Encyclopdia Britannica, Encyclop Inc.dia Britannica, Inc., 23 сентября 2011 г. Доступно здесь

Изображение предоставлено:

1. «Жизненный цикл бабочки» Лори Уильямс (общественное достояние) через PublicDomainPictures

насекомых | Определение, факты и классификация

Насекомое , (класс Insecta или Hexapoda), любой представитель самого большого класса филума членистоногих, который сам по себе является крупнейшим из типов животных.У насекомых сегментированное тело, суставные ноги и внешний скелет (экзоскелеты). Насекомые отличаются от других членистоногих своим телом, которое разделено на три основных области: (1) голова с ротовым аппаратом, глазами и парой антенн, (2) трехчлениковая грудная клетка, которая обычно имеет три части. пары ног (отсюда и «Hexapoda») у взрослых и обычно одна или две пары крыльев, и (3) многосегментное брюшко, которое содержит пищеварительные, выделительные и репродуктивные органы.

Британская викторина

Викторина о жутких краулерах

Есть ошибки в мозгу? Страсть к вредителям? Проверьте, что вы знаете о насекомых, змеях и многом другом.

В популярном смысле «насекомое» обычно относится к знакомым вредителям или переносчикам болезней, таким как клопы, комнатные мухи, платяная моль, японские жуки, тли, комары, блохи, слепни и шершни, или к заметным группам, таким как бабочки, мотыльки и жуки.Однако многие насекомые полезны с точки зрения человека; они опыляют растения, производят полезные вещества, борются с насекомыми-вредителями, действуют как падальщики и служат пищей для других животных ( см. ниже, Важность). Кроме того, насекомые являются ценными объектами изучения при изучении многих аспектов биологии и экологии. Многие научные знания в области генетики были получены в результате экспериментов с плодовыми мухами, а популяционная биология — в результате исследований мучных жуков. Насекомые часто используются для исследования гормонального фона, функции нервов и органов чувств, а также многих других физиологических процессов.Насекомые также используются в качестве индикаторов качества окружающей среды для оценки качества воды и загрязнения почвы и являются основой многих исследований биоразнообразия.

Общие характеристики

По количеству видов и особей, а также по приспособляемости и широкому распространению насекомые, возможно, являются наиболее успешной группой всех животных. Они доминируют в современной наземной фауне, насчитывающей около 1 миллиона описанных видов. Это составляет около трех четвертей всех описанных видов животных.По оценкам энтомологов, реальное количество живых видов насекомых может составлять от 5 до 10 миллионов. Отряды, которые содержат наибольшее количество видов: Coleoptera (жуки), Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Hymenoptera (муравьи, пчелы, осы) и Diptera (настоящие мухи).

Внешний вид и повадки

Большинство насекомых имеют небольшие размеры, обычно менее 6 мм (0,2 дюйма) в длину, хотя диапазон размеров весьма широк. Некоторые из перьекрылых жуков и паразитических ос почти микроскопические, в то время как некоторые тропические формы, такие как жуки-геркулесы, африканские жуки-голиафы, некоторые австралийские палочники и размах крыльев бабочки-геркулеса, могут достигать 27 см (10.6 дюймов).

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишись сейчас

У многих видов различия в строении тела между полами явно выражены, и знание одного пола может дать мало ключей к внешнему виду другого пола. У некоторых, например, у насекомых с перекрученными крыльями (Strepsiptera), самка представляет собой просто бездействующий мешок с яйцами, а крылатый самец — одно из самых активных известных насекомых. Способы размножения весьма разнообразны, и репродуктивная способность в целом высока.Некоторые насекомые, такие как поденки, питаются только на незрелой или личиночной стадии и обходятся без пищи в течение чрезвычайно короткой взрослой жизни. Среди социальных насекомых королевы термитов могут жить до 50 лет, тогда как некоторые взрослые поденки живут менее двух часов.

подёнка
Подёнка-самка ( Ephemera danica ).
Г.Э. Hyde — NHPA / Encyclopædia Britannica, Inc.
Некоторые насекомые сообщают о своем присутствии представителю другого пола мигающим светом, а многие имитируют других насекомых по цвету и форме и таким образом избегают или минимизируют нападение хищников, которые питаются днем и находят свою добычу визуально , как и птицы, ящерицы и другие насекомые.
Поведение разнообразно: от почти инертных паразитических форм, личинки которых лежат в кровотоке своих хозяев и питаются за счет поглощения, до стрекоз, преследующих жертв в воздухе, тигровых жуков, которые убегают от добычи на суше, и хищных водных жуков, которые перехитрить добычу в воде.
В некоторых случаях взрослые насекомые тщательно подготавливают детенышей, в других — мать в одиночку защищает или кормит своих детенышей, а в третьих, детенышей поддерживают сложные сообщества насекомых.Некоторые колонии социальных насекомых, таких как тропические термиты и муравьи, могут достигать популяций в миллионы жителей.
(PDF) Прямые и косвенные взаимодействия с участием муравьев, насекомых-травоядных, паразитоидов и растения-хозяина Baccharis dracunculifolia (Asteraceae)
Eubanks, M.D., Nesci, K.A., Petersen, M.K., Liu, Z. &
Sanchez, H.B. (1997) Эксплуатация защищенного от муравьев растения-хозяина
травоядным животным, строящим укрытие. Oecologia, 109, 454–460.
Фэй, П.А., Хартнетт Д.К. и Кнапп А.К. (1996) Устойчивость растений к атаке
насекомых-галлов и производительность насекомых-галлов. Экология, 77,
521–534.
Фернандес, Г.В., Фагундес, М., Вудман, Р.Л. и Прайс, П.В.
(1999) Воздействие муравьев на взаимодействия трех трофических уровней: растения, галлы,
,
и паразитоиды. Экологическая энтомология, 24, 411–415.
Fernandes, G.W. & Прайс, P.W. (1992) Адаптивное значение распространения раздражения насекомых
: выживаемость видов в ксерических и
мезических местообитаниях.Экология, 90, 14–20.
Fuente, M.A.S. И Маркиз, Р.Дж. (1999) Роль экстрафлоровых нектарников
, за которыми ухаживают муравьи, в защите и благе дерева неотропических тропических лесов
. Экология, 118, 192–202.
Гом, Л., Макки, Д. и Анстетт, М.С. (1997) Преимущества, присвоенные «робкими» муравьями
: активная защита тропических лесов от травоядных
дерево Leonardoxa africana крошечным муравьем Petalomyrmex
phylax.Oecologia, 112, 209–216.
Хокинс, Б.А. (1988) Защищают ли галлы эндофитных травоядных от
паразитоидов? Сравнение раздражающих и не вызывающих раздражение двукрылых.
Экологическая энтомология, 13, 473–477.
Ихака Р. и Джентльман Р. (1996) Язык для анализа данных и графики
. Журнал вычислительной и графической статистики, 5,
299–314.
Жоливе П. (1996) Муравьи и растения: пример коэволюции.
Backhuys Publishers, Лейден.
Карбан, Р.(1986) Межвидовая конкуренция между листоядными
и
насекомыми на Erigeron glaucus. Экология, 67, 1063–1072.
Лара, A.C.F. И Фернандес, Г. (1994) Distribuic¸ a
˜o de galhas de
Neopelma baccharidis (Homoptera: Psyllidae) em Baccharis
dracunculifolia (Asteraceae). Revista Brasileira de Biologia, 54,
661–668.
Ларсон, К.Л. И Уизем, Т. (1997) Конкуренция между тлей gall
и естественными стоками растений: архитектура растений влияет на устойчивость
к истиранию.Oecologia, 109, 575–582.
Lichter, J.P., Weis, A.E. & Dimmick, C.R. (1990) Различия в росте и выживаемости
у Eurosta (Diptera: Tephritidae), вызывающие раздражение
симпатрических растений-хозяев. Экологическая энтомология, 19, 972–977.
Мастерс, Г.В. И Браун, В. (1997) Растение-хозяин опосредовало
взаимодействий между пространственно разделенными травоядными животными: влияние на структуру сообщества
. Мультитрофические взаимодействия в наземных системах
(под ред.А. К. Ганге и В. К. Браун), стр. 217–237.
Блэквелл, Оксфорд.
Мейер, К.А. И Рут, Р. Б. (1996) Влияние кормящей гильдии на реакцию насекомых
на оплодотворение растения-хозяина. Экологический энтомол-
огы, 21, 270–278.
Moon, D.C., Росси, A.M. & Stiling, P. (2000) Эффекты
абиотически индуцированных изменений качества растения-хозяина (и морфола
ogy) на солончаке и его паразитоиде. Экологическая
Энтомология, 25, 325–331.
Oliveira, P.S. (1997) Экологическая функция экстрафлоровых нектарников
: отпугивание травоядных за счет посещения муравьев и репродуктивная продукция
Caryocar brasiliense (Caryocaraceae). Функциональный
Экология, 11, 323–330.
Ozaki, K. (2000) Взаимодействие насекомых-растений между размером галла
детерминанты адельгид. Экологическая энтомология, 25, 452–459.
Цена, П.В. (1992) Растительные ресурсы как механистическая основа динамики популяции насекомых
травоядных.Влияние распределения ресурсов
на взаимодействия животных и растений (под редакцией М. Д. Хантера, Т. Огуши
и П. У. Прайса), стр. 139–173. Academic Press, Лондон.
Цена, П.В. И Клэнси, К. (1986) Взаимодействие между тремя трофическими уровнями
: размер галла и атака паразитоидов. Экология, 67, 1593–1600.
Price, P.W., Fernandes, G.W. & De
`clerk-Floate, R. (1997) Gall-
, индуцирующее насекомых-травоядных в мультитрофных системах. Multitrophic
Взаимодействия в наземных системах (под ред.А. К. Ганге и
В. К. Браун), стр. 239–254. Блэквелл, Оксфорд.
Price, P.W., Fernandes, G.W. И Уоринг Г.Л. (1987) Адаптивная природа галлов насекомых
. Экологическая энтомология, 16, 15–24.
Ройнинен, Х., Прайс, П.В. И Тахванайнен, Дж. (1996) Влияние снизу вверх и
сверху вниз в трофической системе ивы, раздражающего пилильщика
, паразитоидов и инквилинов. Ойкос, 77, 44–50.
Schoener, T. (1993) Об относительной важности прямого по сравнению с
косвенного воздействия в экологических сообществах.Мутуализм и
Организация сообщества: поведенческие, теоретические и пищевые
Веб-подходы (под редакцией Х. Каванабе, Дж. Ф. Коэна и
К. Васаки), стр. 365–411. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.
Зайберт, Т.Ф. (1993) Желчная оса и муравей, выделяющая нектар
мутуализм: отбор и контр-отбор, формирующий желчную осу
Фенология, плодовитость и стойкость. Экологическая энтомология,
18, 247–235.
Sloggett, J.J. И Майерус, М.E.N. (2000) Опосредованное тлей сосуществование
активности божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) и древесины
муравей Formica rufa: сезонные эффекты, межвидовая изменчивость и
эволюция кокцинеллид-мирмекофилов. Ойкос, 89, 345–359.
Sperber, C.F. И Коллеватти, Р. (1996) Галловар Bacchar-
opelma dracunculifoliae Burck. (Homoptera: Psyllidae) на
Baccharis dracunculifolia (Asteraceae): успех и паразитоидизм
Зависимость от плотности.Анаис да Сосьедаде Энтомоло
´gica Do Brasil,
25, 59–63.
Stadler, B. & Dixon, A.F.G. (1999) Присутствие муравьев у тлей: почему
разных степеней мирмекофилии? Экологическая энтомология, 24,
363–369.
Стилинг, П. и Боудиш, Т.И. (2000) Прямое и косвенное влияние клона растений
и местной окружающей среды на численность травоядных.
Экология, 81, 281–285.
Штраус, С.Ю. (1987) Прямые и косвенные эффекты оплодотворения растения-хозяина
на сообщество насекомых.Экология, 68, 1670–1678.
Штраус, С.Ю. (1991) Косвенные эффекты в экологии сообщества: их
определение, изучение и значение. Тенденции в экологии и
Evolution, 6, 206–210.
Venzon, M., Pallini, A. & Janssen, A. (2001) Взаимодействия, опосредованные
хищниками в пищевых сетях членистоногих. Неотропическая энтомология,
30, 1–9.
Vo
lkl, W., Woodring, J., Fischer, M., Lorenz, M.W. & Hoffmann,
K.H. (1999) Взаимодействие между муравьями и тлями: влияние производства пади
и состава сахара пади на предпочтения муравьев.
Oecologia, 118, 483–491.
Washburn, J.O. (1984) Взаимность между цинипидной галловой осой и
муравьями. Экология, 65, 654–656.
Weis, A.E. (1982) Использование шаблонов ресурсов в сообществе из
паразитоидов, атакующих галлы. Экологическая энтомология, 11,
809–815.
Weis, A.E., Walton, R. & Grego, C.L. (1988) Реактивная растительная ткань
сайта и популяционная биология галловых агентов. Ежегодный обзор энтомологии
, 33, 467–486.
Woodman, R.L. & Price, P.W. (1992) Дифференциальное истребление личинок
муравьями может влиять на структуру сообщества ивовых пилильщиков.
Экология, 73, 1028–1037.
Юкава Дж. (2000) Синхронизация галлеров с растением-хозяином
Фенология. Экология населения, 42, 105–113.
Принято 28 июля 2004 г.
Взаимодействие с растением-хозяином, насекомыми-травоядными и естественными врагами 35
# 2005 Королевское энтомологическое общество, экологическая энтомология, 30, 28–35
Глава VI: Управление насекомыми — Растительные ресурсы Растительные ресурсы
Джеймс Робинсон
Насекомые являются основным ограничивающим фактором при коммерческом выращивании овощей.Незначительное повреждение насекомыми снижает стоимость урожая, поскольку рынок требует чистой, безупречной продукции. Производителям необходимо быстро распознавать проблемы с насекомыми и практиковать ранний контроль, чтобы предотвратить их скопление и не дать насекомым-вредителям выйти из-под контроля.
Жизненный цикл насекомых
Насекомые имеют полный или неполный жизненный цикл. У насекомых в группе полного жизненного цикла есть четыре различных стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Примеры этих насекомых — жуки и моль.Жуки откладывают яйца поодиночке или группами, из них вылупляются личинки или личинки, которые свободно перемещаются по растению, питаясь корнями, клубнями, листьями или плодами. Достигнув зрелости, они окукливаются (стадия покоя) и развиваются во взрослых особей. Взрослые жуки также могут повреждать части растений, поэтому могут существовать две стадии повреждения. На рисунке VI-1 показаны стадии роста насекомых, имеющих полный жизненный цикл.
Рисунок VI-1. Полный жизненный цикл
Мотыльки и бабочки также имеют полный жизненный цикл, аналогичный жукам, за исключением того, что стадия повреждения — стадия личинок или червя, которые обычно питаются стеблями, листьями или плодами.Взрослая стадия, мотыльки и бабочки, питаются нектаром или могут вообще не питаться. У насекомых с полным жизненным циклом почти всегда есть жевательная часть рта.
Насекомые с неполным жизненным циклом включают кузнечиков и настоящих жуков (жуки-вонючки и жуки-сквоши). Многие насекомые из этой категории имеют колющий, сосущий ротовой аппарат и высасывают сок из растений. Некоторые, например кузнечик, грызут листья и стебли. Тем не менее, насекомые с неполным жизненным циклом уникальны тем, что они вылупляются из яиц в крошечных нимф, которые напоминают взрослую стадию.Они остаются в стадии нимфы в течение нескольких недель, при этом растут и линяют в более крупных насекомых, пока не достигнут зрелости. Взрослые особи имеют полностью развитые крылья и могут летать на большие расстояния. У нимф либо нет крыльев, либо их нельзя использовать для полета.
Насекомые с неполным жизненным циклом можно контролировать на любой стадии, но их легче контролировать на стадии нимфы сразу после того, как они вылупятся из яиц. На рисунке VI-2 показаны стадии развития насекомых с неполными жизненными циклами.
Рисунок VI-2. Неполный жизненный цикл. Изображение предоставлено Государственным университетом Северной Дакоты
Травма, вызванная насекомыми
Насекомые повреждают растения, пережевывая листья, стебли и корни, высасывая соки, откладывая яйца или передавая болезни.
Травма жевательными насекомыми
Насекомые питаются разными способами. Один из способов — отгрызть внешние части растения. Таких насекомых называют жевательными насекомыми. Примеры этой травмы легко увидеть. Возможно, лучший способ получить представление о распространенности этого типа повреждения насекомыми — это попытаться найти листья растений без признаков повреждения насекомыми при жевании.Капустные черви, армейские черви, кузнечики, колорадский картофельный жук и паутиной паутины являются распространенными примерами насекомых, вызывающих травмы при жевании.
Травма, нанесенная колющими-сосущими насекомыми
Другой важный метод, которым насекомые питаются растениями, — это прокалывание эпидермиса (кожи) и высасывание сока из клеток. В этом случае заглатываются только внутренние и жидкие части растения, в то время как насекомое питается растением извне. У этих насекомых есть тонкая и заостренная часть ротовой полости, которая вдавливается в растение и через которую всасывается сок.Это приводит к совсем другой, но, тем не менее, тяжелой травме. Отверстие, сделанное таким образом, настолько маленькое, что его нельзя увидеть невооруженным глазом, но извлечение сока приводит к появлению крошечных белых, коричневых или красных пятен на листьях, фруктах и / или веточках; скручивание листьев; деформированный плод; или общее увядание, потемнение и отмирание всего растения. Тля, щитовки, кабачки, цикадки и клопы растений являются примерами колюще-сосущих насекомых.
Травма внутренними питателями
Многие насекомые питаются тканями растений во время части или всех стадий разрушения.Они попадают в растения либо на стадии яйца, когда самка проникает в ткани острыми яйцекладами и откладывает там яйца, либо заглатывая свой путь после того, как они вылупятся из яиц. В любом случае отверстие, через которое они входят, почти всегда крошечное и часто невидимое. Большое отверстие во фрукте, семени, орехе, ветке или стволе обычно указывает на то, где появилось насекомое, а не на точку, в которую оно вошло.
Основные группы внутренних питателей обозначаются их общими групповыми названиями: бурильные молотки; глисты или долгоносики во фруктах, орехах или семенах; листовые комбайны; и желчные насекомые.Каждая группа, кроме третьей, содержит некоторых из самых известных насекомых-вредителей мира. Почти во всех из них насекомое живет внутри растения только часть своей жизни и рано или поздно появляется во взрослом состоянии. Меры борьбы с внутренними питающимися насекомыми наиболее эффективны, если нацелены на взрослых или неполовозрелых особей до их попадания в растение.
Ряд внутренних кормушек достаточно малы, чтобы обеспечить удобное положение и обилие пищи между верхним и нижним эпидермисом листа.Они известны как листовые шахтеры.
Галлы жуют растения и заставляют их образовывать структуру из деформированной ткани. Затем насекомое находит укрытие и обильную пищу внутри этого растения. Хотя галл полностью состоит из растительной ткани, насекомое контролирует и направляет форму и форму, которые он принимает по мере роста.
Травма подземными насекомыми
Подземные насекомые — это те насекомые, которые нападают на растения, находящиеся под поверхностью почвы. К ним относятся жеватели, сокососы, корнеплоды и желчные насекомые.Атаки отличаются от наземных форм только своим положением относительно поверхности почвы. Некоторые подземные насекомые проводят весь свой жизненный цикл под землей. У других подземных насекомых существует по крайней мере одна стадия жизни, которая протекает над поверхностью почвы; к ним относятся проволочник, корень личинки, червец, земляничный долгоносик и кукурузный корень. Личинки питаются корнями, а взрослые особи живут над землей.
Травма, вызванная откладыванием яиц
Вероятно, 95% или более повреждений растений насекомыми вызвано питанием различными только что описанными способами.Кроме того, насекомые могут повредить растения, откладывая яйца в жизненно важных тканях растений. Как только молодые вылупляются, они покидают растение, не причиняя дальнейших повреждений.
Использование растений для изготовления гнезд
Помимо откладывания яиц в растения, насекомые иногда удаляют части растений для строительства гнезд или для обеспечения гнезд.
Насекомые как распространители болезней растений
В 1892 году было обнаружено, что болезнь растений (молния фруктовых деревьев) распространяется насекомым (медоносной пчелой).В настоящее время имеются данные о том, что более 200 болезней растений распространяются насекомыми. Большинство из них, около 150, относятся к группе, известной как вирусы; 25 или более вызваны паразитическими грибами; 15 и более — бактериальные заболевания; а некоторые вызваны простейшими.
Насекомые могут переносить болезни растений следующими путями:
Подкармливая, откладывая яйца или прокусывая растения, они создают точку входа для болезни, которая на самом деле не переносится ими.
Они переносят и распространяют возбудителей болезни на своем теле или внутри него с одного растения на чувствительную поверхность другого растения.
Они переносят патогены снаружи или внутри своего тела и вводят растения подкожно во время кормления.
Насекомое может служить основным хозяином для некоторой части жизненного цикла патогенов, и болезнь не могла бы завершить свой жизненный цикл без насекомого-хозяина.
Примеры болезней растений, переносимых насекомыми, приведены ниже.
Болезнь Вектор
Fireblight (бактериальный) Насекомые-опылители
Кудрявая верхушка томата (вирус) цикадка свекла
Огуречная мозаика (вирус) Тля
Преимущества и ценность насекомых
Насекомых необходимо внимательно изучить, чтобы отличить полезное от вредного.Производители часто прилагали большие усилия и тратили средства для уничтожения насекомых, но позже узнали, что уничтоженное насекомое не только безвредно, но и фактически спасало урожай, поедая насекомых-разрушителей.
Насекомые полезны для овощевода несколькими способами:
Насекомые способствуют выращиванию овощей, опыляя цветы. Дыни, кабачки и многие другие овощи требуют, чтобы насекомые переносили пыльцу до завязывания плодов.
Паразитические насекомые уничтожают других вредных насекомых, живя на их телах и их яйцах или внутри них.Насекомые также действуют как хищники, захватывая и пожирая других насекомых.
Насекомые уничтожают различные сорняки так же, как они повреждают культурные растения.
Насекомые улучшают физическое состояние почвы и способствуют ее плодородию, роясь в поверхностном слое. Также удобрением служат трупы и помет насекомых.
Насекомые играют ценную роль в качестве падальщиков, поедая тела мертвых животных и растений и закапывая трупы и навоз.
Многие из перечисленных выше преимуществ насекомых, хотя и являются подлинными, незначительны по сравнению с той пользой, которую насекомые приносят в борьбе между собой. Нет сомнений в том, что самый важный фактор, удерживающий насекомых, питающихся растениями, от подавления остального мира, заключается в том, что ими питаются другие насекомые.
Насекомые, поедающие других насекомых, делятся на две группы, известные как хищники и паразиты. Хищники — это насекомые (или другие животные), которые ловят и пожирают других существ (называемых добычей), обычно убивая и съедая их за один прием пищи.Жертва обычно меньше и слабее хищника. Паразиты — это формы живых организмов, которые живут на или в телах живых организмов (называемых хозяевами), от которых они получают пищу, по крайней мере на одном этапе своего существования. Хозяева обычно крупнее и сильнее паразитов и не погибают сразу же, но продолжают жить в течение периода тесной связи с паразитом. Хищники обычно очень активны и имеют длительный жизненный цикл; паразиты обычно медлительны и имеют очень короткий жизненный цикл.
Борьба с насекомыми
Борьба с насекомыми также важна для предотвращения распространения вредителей на другие культуры и может помочь снизить заболеваемость за счет уничтожения насекомых-переносчиков. Насекомых, атакующих овощи, можно разделить на три категории:
Почвенные насекомые
Жевательные насекомые
Насекомые-сосущие
Почвенные насекомые
К почвенным насекомым относятся проволочники, белые личинки, огненные муравьи, совки, семенные личинки и долгоносик сладкого картофеля.Эти насекомые могут быть опасными, поскольку питаются корнями, стеблями и клубнями растений. Часто почвенные насекомые, особенно совки, обычны на невозделываемых почвенных участках, на которых в предыдущем сезоне росли трава и сорняки. В этих нетронутых местах часто обитают большие популяции почвенных насекомых. После посадки семян или саженцев почвенных насекомых трудно контролировать, и они могут сразу же начать питаться посевами. Производители действительно нуждаются в проверке полей на наличие почвенных насекомых перед посадкой.Одно или два почвенных насекомых на квадратный фут почвы могут нанести серьезный ущерб.
Часто почвенные насекомые собираются в поле, то есть они могут находиться в одном месте, а не в другом. Низкие участки или участки с наибольшим количеством растительности часто содержат больше всего насекомых. Бороться с почвенными насекомыми намного проще, если делать это до посадки. Большинство инсектицидов для борьбы с почвенными насекомыми следует применять за 6 недель до посадки и вносить в верхние 6 дюймов почвы. Могут использоваться жидкие или гранулированные материалы.Они могут транслироваться или выстраиваться в ряд. Иногда производители применяют инсектициды при посадке. Обязательно прочтите этикетку, чтобы узнать о правильных нормах и методах нанесения. Некоторые инсектициды могут мешать прорастанию семян, поэтому их нельзя помещать в борозду, контактирующую с семенами.
Жевательные насекомые
Многие жевательные насекомые имеют полный жизненный цикл. Следовательно, в зависимости от вида может быть одна или две стадии повреждения. У кузнечиков есть ротовой аппарат жевательного типа, но у них неполный жизненный цикл.К жевательным насекомым относятся все виды жуков, кузнечиков и бабочек, а также личинки бабочек (чаще всего называемые червями).
Жевательные насекомые повреждают листву, стебли и плоды. Они могут стать настолько многочисленными, что полностью опустошат растения. На растение откладываются яйца большинства насекомых, а личинки после вылупления начинают питаться. Другие могут вторгнуться в посевы, «маршируя» или улетев в поле.
Борьба с жевательными насекомыми в основном имеет двоякий характер. Во-первых, производитель должен следить за яйцами и маленькими личинками, которые начинают питаться; во-вторых, он должен следить за взрослыми и контролировать их, когда это необходимо.Борьба с этими насекомыми важна на ранней стадии заражения растения. Часто насекомое после вылупления может проникнуть в плод или стебель и скрываться от применения пестицидов.
Эти насекомые часто становятся многочисленными, потому что производители не начинают лечение достаточно рано. Очень важно как можно раньше наблюдать за полями и бороться с этими насекомыми.
Иногда одно приложение, правильно рассчитанное по времени, управляет поколением. Тем не менее, необходимы повторные применения для борьбы с другими, такими как кукурузный червь в сладкой кукурузе.
Сосущие насекомые
Сосущие насекомые включают тлей («тлей»), вонючих насекомых, кабачков, цикад и паутинных клещей. Паутинные клещи — не насекомые, но они столь же опасны и многочисленны, как и некоторые насекомые. У сосущих насекомых неполный жизненный цикл. После вылупления из яйца они могут начать питаться и передвигаться по растению.
Их обычно привлекает самая сочная часть растения. Тля обычно встречается на терминале или на цветках. Жуки-вонючки и кабачки охотно питаются нежными фруктами.Эти насекомые повреждают растение, снижая его жизнеспособность или вводя в растение токсин или болезнетворные организмы. Обильное кормление может привести к опаданию цветков или к пожелтению и опаданию листьев. Питание фруктами может привести к травмам лица, твердым пятнам или перекрученным и деформированным фруктам.
Контроль легче всего осуществить вскоре после того, как насекомые вылупятся из яиц. Это когда насекомые являются самыми маленькими и наиболее уязвимыми для пестицидов. Ищите скопления яиц, чтобы время применения инсектицида было более точным.У большинства настоящих жуков есть большие яйца, которые можно увидеть без помощи увеличительного стекла. Они часто находятся на нижней поверхности листьев и укладываются плотными группами и склеиваются друг с другом, или, в случае кабачков, их можно класть по отдельности, но не склеивать вместе.
Борьба с вредителями с минимумом химических веществ
Позиция «если мало — хорошо, больше — лучше» ведет к серьезному злоупотреблению пестицидами.
Чрезмерное использование пестицидов имеет ряд побочных эффектов:
Пищевые продукты могут содержать остатки небезопасных пестицидов при неправильной обработке пестицидами.
Полезные насекомые, дождевые черви и птицы могут пострадать или погибнуть вместе с вредными насекомыми при неосторожном использовании пестицидов.
Каждый раз, когда производители распыляют, они подвергаются возможности вдыхания или абсорбции токсина.
Неосторожное использование пестицидов возле воды может привести к загрязнению источников воды.
Неправильное использование пестицидов может привести к развитию химической устойчивости у целевого вредителя.
Использование пестицидов может привести к вспышкам вторичных видов вредителей.
Растущая обеспокоенность общественности по поводу использования пестицидов и злоупотреблений ими побудила все большее число производителей овощей искать средства естественной борьбы с вредителями. Хотя у некоторых людей нет времени или знаний, чтобы применять все доступные альтернативные методы борьбы с вредителями, существует множество культурных практик, которые помогут снизить потери. Правильная подготовка почвы, тщательный отбор растений и надлежащие методы культивирования могут быть объединены с биологическим и механическим контролем, чтобы снизить потребность в химических пестицидах.
Температура, влажность, осадки и естественные враги — все это влияет на популяции насекомых. В некоторые годы количество вредных насекомых может быть недостаточно, чтобы нанести значительный вред растениям. В другие годы большие популяции насекомых могут нанести серьезный ущерб или полностью уничтожить растения-хозяева.
Эффективной борьбе с конкретными насекомыми должна предшествовать правильная идентификация этих насекомых. Как только личность насекомого станет известна, вы сможете узнать о его жизненном цикле, сезонном цикле, привычках и растениях-хозяевах и, таким образом, принять более эффективные меры контроля.
Несколько методов борьбы часто сочетаются, чтобы минимизировать ущерб от насекомых-вредителей. Поскольку методы борьбы с насекомыми различаются по своей эффективности, вы можете выбрать альтернативные методы, соответствующие различиям в росте и продуктивности растений, повреждению насекомыми, погодным условиям и культуре. Теперь мы рассмотрим различные методы контроля.
Устойчивые сорта растений
Используйте доступные виды или сорта растений, которые устойчивы или, по крайней мере, толерантны к деятельности насекомых.Устойчивость растений к насекомым часто интерпретируется как «невосприимчивость к повреждениям насекомыми». Фактически, это термин для различения разновидностей растений, которые проявляют меньшее повреждение насекомыми по сравнению с другими разновидностями при аналогичных условиях роста и популяции вредителей. Некоторые разновидности могут быть менее «вкусными» для насекомых-вредителей или могут обладать определенными физическими или химическими свойствами, которые препятствуют кормлению насекомых или откладыванию яиц, или могут быть способны поддерживать большие популяции насекомых без значительного ущерба.
Прежде чем покупать семена или растения, проконсультируйтесь с местным агентством по расширению урожая за информацией о устойчивых сортах, которые будут хорошо расти в вашем районе. Примеры сортов овощей, показавших устойчивость к определенным насекомым-вредителям, перечислены в Таблице VI-1. Некоторые сорта могут быть устойчивы к атакам насекомых, но могут иметь определенные ограничения, такие как pH почвы, дренаж или температура. Ваш опыт использования различных сортов подскажет, какие из них лучше всего подходят для вашей работы.
Таблица VI-1. Сорта овощей, проявившие некоторую устойчивость к конкретным насекомым-вредителям
Овощи Сорт Устойчивость к насекомым
фасоль (оснастка) Уэйд Полосатая блоха
Брокколи De Cicco Полосатая блоха
Капуста Early Globe
Red Acre
Круглый голландский Петлитель капусты, импортный капустный червь
Капустный петлитель, импортный капустный червь
Капустный петлитель, импортный капустный червь
Капуста (китайская) Мичихили Мотылек алмазный
Коллард Грузия Полосатая блоха, ошибка Арлекина
Кукуруза (сладкая) Золотая безопасность Кукурузный ушной червь
Огурец Эшли
Пикадилли
Пуансетт Соленый огуречный жук
Соленый огуречный жук
Пятнистый огуречный жук
Кале НДС Мотылек алмазный
Горчичный Флорида Бродлиф Алмазная моль, полосатая блоха
Редис Cherry Belle
Белая сосулька Алмазная бабочка, ошибка Арлекина
Ошибка арлекина
Кабачок Early Prolific
Straightneck
White Bush
Морской гребешок
Кабачок Соленый полосатый
Огуречный жук
Соленый полосатый полосатый
Огуречный жук
Полосатый огуречный жук
Sweetpotato Centennial
Драгоценный камень Бататная блоха, картофельный проволочник
Бататная блоха, картофельный проволочник
Репа Seven Top Алмазная бабочка, полосатая блоха
Брюква Топ American Purple Алмазная моль, полосатая блоха
Культурный контроль
Многие культурные обычаи могут использоваться для уменьшения потенциального или фактического повреждения растений насекомыми:
Вспашка и обработка почвы подвергают почвенных насекомых неблагоприятным погодным условиям, птицам и другим хищникам.Кроме того, глубокая вспашка поглотит некоторых насекомых и предотвратит их появление.
Севооборот может быть эффективным против насекомых, которые развиваются на узком диапазоне кормовых растений, а также против насекомых с короткими диапазонами миграции. Перемещение посевов на разные участки изолирует таких вредителей от их источника пищи. Если альтернативного участка нет, измените последовательность выращивания растений в поле. Не сажайте представителей одного семейства растений в одном и том же месте в течение нескольких сезонов подряд.Например, не заменяйте дыни огурцами или кабачками.
Правильное использование удобрений и воды приведет к здоровому росту растений и увеличит способность растений противостоять насекомым. Однако чрезмерное количество органических веществ или навоза может способствовать развитию многоножек, пилюль, белых личинок и некоторых других вредителей.
Изменения во времени посадки или сбора урожая часто позволяют уменьшить повреждение растений или разделить насекомых-вредителей на уязвимые стадии растения-хозяина. Отсрочка посадки до тех пор, пока почва не станет достаточно теплой для быстрого прорастания семян кукурузы и фасоли, снижает повреждение личинками семян.Горячие колпачки или укрытия для рядков, надетые на растения, используемые в начале сезона, не только сохранят тепло, но и защитят растения от вредного ветра, града и насекомых. В некоторых ситуациях здоровый трансплантат легче преодолевает повреждения насекомыми, чем небольшое растение, вырастающее из семян в поле.
Удаление остатков почвы и сорняков и других растений-добровольцев устраняет пищу и убежище для многих насекомых-вредителей, таких как совки, паутинные черви, тли, белые личинки, многоножки и паутинные клещи.Когда растения перестанут плодоносить, возделывайте их в почву или отнесите в компостную кучу.
Посадка-компаньон (регулярное перемешивание сельскохозяйственных культур) — это культурная практика, направленная на диверсификацию популяций насекомых. Было сделано множество заявлений о способности одних растений защищать другие растения от повреждений насекомыми. Однако данных научных исследований, подтверждающих ценность насаждений-компаньонов, нет.
Методы механического контроля
Профилактические устройства часто просты в использовании, хотя их эффективность варьируется.Вот примеры таких устройств:
Крышки рядов из марли или полиэстера для грядок, горячих грядок и холодных рам для предотвращения откладывания яиц насекомыми.
Сетчатые чехлы для томатов и других растений, защищающие от крупных насекомых и птиц.
Мульча из алюминиевой фольги для отпугивания тли.
Ловушки для черного света — эффективные инструменты для наблюдения за видами насекомых в данном районе, но обычно не обеспечивают достаточной защиты урожая. Световые ловушки привлекают как вредных, так и полезных насекомых, которые обычно не встречаются в этом районе.Привлеченные насекомые не могут попасть в ловушки, но могут оставаться в этом районе, а вредные насекомые могут нанести ущерб позже. Кроме того, некоторые виды, такие как бескрылые насекомые и те насекомые, которые активны только в дневное время, не попадают в ловушки. Следовательно, ценность ловушек черного света сомнительна. Если используются черные огни, рекомендуется размещать их на расстоянии от 50 до 75 футов от зоны, которая должна быть защищена.
Методы биологического контроля
Как правило, биологический контроль можно определить как прямое или косвенное использование паразитов, хищников или патогенов (бактерий, вирусов, простейших грибов) для удержания популяций насекомых-вредителей на низком уровне во избежание экономических потерь.Методы биологической борьбы делятся на три категории:
Появление естественных врагов, которые не являются местными для этого района (эти враги должны затем утвердиться и увековечить себя).
Увеличение существующей популяции естественных врагов путем их сбора, выращивания и последующего выпуска обратно в окружающую среду.
Сохранение полезных организмов с помощью таких средств, как разумное использование пестицидов и содержание альтернативных насекомых-хозяев, чтобы паразиты и хищники могли продолжать развиваться.
Многие полезные организмы встречаются в естественных условиях вокруг сельскохозяйственных культур, но часто их недостаточно для борьбы с вредителями, прежде чем они нанесут серьезный ущерб. Фактически, паразиты и хищники оказываются наиболее эффективными, когда популяция вредителей стабилизировалась или является относительно низкой. Их влияние на увеличивающуюся популяцию вредителей обычно минимально, поскольку любое увеличение численности паразитов и хищников зависит от еще большего увеличения численности вредителей. Однако патогены кажутся наиболее эффективными при больших популяциях вредителей.Следовательно, природа взаимоотношений насекомое-хозяин-естественный враг делает невозможным создание среды, свободной от насекомых, и в то же время сохранение значительных популяций полезных насекомых.
Ниже приводится список некоторых из наиболее популярных агентов биоконтроля:
Bacillus thuringiensis : (Дипель, турицид, биологический убийца червей). Этот бактериальный инсектицид обеспечивает эффективную борьбу с личинками нескольких мотыльков и бабочек. Споры бактерий безвредны для теплокровных животных и полезных насекомых.
Bacillus popilliae : (Milky Spore, Doom, Japedimic). Этот бактериальный инсектицид контролирует личинок японских жуков на востоке США, а некоторые испытания были проведены для борьбы с личинками белых ( Phyllophaga spp. и Cotinis spp. ) в Техасе. Он не был эффективен против основных видов белых личинок в Техасе.
Nosema locustae : спора (простейшие), используемая для борьбы с кузнечиками. Материал распыляется на растения, которые глотают кузнечики.Споры прорастают внутри кузнечика, вызывая смерть. Контроль идет очень медленно, и производители могут быть недовольны результатами. Приманки оказались более эффективными.
Trichogramma wasp: Взрослые особи осы доступны из нескольких источников. Крошечные осы атакуют яйца более 200 видов вредителей, включая совок, совок, плодовых червей и многих яиц моли и бабочек, откладываемых в садах и полевых культурах. Осы следует выпускать, когда бабочек впервые видят, но последовательность выпусков в течение сезона предпочтительнее одного большого выпуска.Результаты будут зависеть от времени выпуска, выбора видов Trichogramma и размещения ос рядом с массами яиц хозяина.
Зеленые златоглазки ( Chrysopa ): личинки, известные как тли-львы, охотятся на многих вредителей овощей, включая тлей, паутинных клещей, цикадок, трипсов, яиц моли и мелких личинок. Взрослые златоглазки питаются медвяной росой, нектаром и пыльцой. У интродуцированных златоглазок должен быть легкодоступный запас пищи, иначе они уйдут. Иногда есть яйца.
Богомол: Ящики для яиц, содержащие около 200 отдельных яиц, доступны из ряда источников. Богомол — прожорливый хищник. Кроме того, он каннибалист сразу после вылупления, поэтому немногие нимфы доживают до первой недели жизни. Однако богомол плохо ищет пищу и обычно ждет, когда к нему подойдет добыча. Это сильно влияет на виды насекомых, которых он ловит и убивает. Пищевые предпочтения включают кузнечиков, сверчков, пчел, ос и мух.
Жуки-леди: Взрослые особи жуков доступны из нескольких источников.Тля является предпочтительным хозяином, но жуки-божьи коровки поедают мучнистых насекомых, паутинного клеща и некоторых других вредителей с мягким телом и яйца. Однако они не убивают личинок, гусениц и других жуков. Если в точке выпуска не будет достаточного количества живых тлей или других хозяев, жуки-боги рассредоточатся и покинут территорию. В некоторых случаях большая часть жуков покидает территорию независимо от наличия корма. Жуков-божьих можно убедить оставаться на растении, используя маленькие сетчатые клетки (удалите клетки, прежде чем они съедят всю свою пищу).В жаркую и засушливую погоду эти жуки переходят в неактивное (летнее) состояние, при котором питание и размножение прекращаются. В это время можно ожидать небольшого контроля со стороны жуков-божьих.
Природные инсектициды
Несмотря на все усилия, неинсектицидные методы иногда не могут предотвратить чрезмерное повреждение насекомыми. В такие моменты использование инсектицидов может быть единственной оставшейся альтернативой. Выбранные инсектициды должны иметь низкую токсичность для человека и других теплокровных животных.Их следует использовать только при необходимости и в соответствии с указаниями на этикетке. Лучшее понимание инсектицидов позволит вам использовать эти материалы более эффективно и понять, что они могут быть полезными, не нанося вреда вам или окружающей среде.
Пиретрум: ботанический инсектицид. Этот малотоксичный инсектицид получают из цветов вида Chrysanthemum , импортированных в основном из Кении и Эквадора. Материал вызывает быстрый паралич большинства насекомых, но насекомые обычно выздоравливают, если пиретрум не используется в сочетании с синергистом или другим ядом.Пиретрум, смешанный с синергистами, такими как пиперонилбутоксид или пиперонилциклонен, для повышения токсичности и увеличения остаточного действия, широко используется для опрыскивания сельскохозяйственных культур и пыли. Это химическое вещество зарегистрировано для использования на большинстве овощей в любое время вегетационного периода.
Никотин: ботанический инсектицид. Чистый никотин — это табачный экстракт, очень токсичный для теплокровных животных. Инсектицид обычно продается в виде 40% жидкого концентрата сульфата никотина, который разбавляется водой и применяется в виде спрея.Пыль может вызвать раздражение кожи. Никотин используется в первую очередь для колющих и сосущих насекомых, таких как тли, белокрылки, цикадки и трипсы. Никотин более эффективен при применении в теплую погоду. Он быстро разлагается, поэтому его можно использовать на многих пищевых растениях, приближающихся к урожаю. Зарегистрирован для использования на широком спектре овощных и плодовых культур.
Сабадилла Ботанический инсектицид: Сабадилла получается из семян лилийоподобного растения и действует как контактный и желудочный яд для насекомых.Он не особенно токсичен для млекопитающих, но вызывает раздражение глаз и дыхательных путей. При работе с этим инсектицидом необходимо надевать маску. Этот материал быстро портится под воздействием света и может безопасно использоваться для обработки пищевых культур незадолго до сбора урожая. Sabadilla обычно используется в виде пыли от 5 до 20% или в виде спрея.
Ротенон: Ботанический инсектицид. Ротенон извлекается из корней растений Derris в Азии и кубических растений в Южной Америке. Этот общий инсектицид безвреден для растений, высокотоксичен для рыб и многих насекомых, умеренно токсичен для млекопитающих и не оставляет вредных остатков на овощных культурах.Он действует как контактный и желудочный яд для насекомых. Это медленное действие, и в присутствии солнца и воздуха его эффективность теряется в течение недели после применения. Носите маску во время нанесения, потому что ротенон может раздражать дыхательные пути. Пыль и спреи с ротеноном уже много лет используются для борьбы с тлей, некоторыми жуками и гусеницами на растениях.
Органический контроль
Фермеры используют мыло для борьбы с насекомыми с начала 1800-х годов. Исследователи еще не определили, как именно работает мыло.Некоторое мыло просто смывает внешнее восковое покрытие кутикулы насекомого, разрушая ее водонепроницаемость и вызывая высыхание и смерть насекомого. Другое мыло обладает дополнительными инсектицидными свойствами, которые могут повлиять на нервную систему. Это мыло, по-видимому, обладает токсической активностью только против насекомых, питающихся растениями, и, таким образом, может избавить от полезных насекомых, таких как божьи коровки, пчелы, златоглазки и хищные клещи. Хотя ряд протестированных мыл обладают инсектицидными свойствами, только инсектицидное мыло Safer в настоящее время зарегистрировано для использования на съедобных культурах.Он борется с такими вредителями, как паутинный клещ, тля, мучнистый червец, белокрылка, клопы-арлекины, вонючие клопы и трипсы.
Органические производители уже много лет используют смесь для опрыскивания, содержащую лук, чеснок и перец, смешанные вместе, для борьбы с насекомыми. Исследования показывают, что комбинация этих материалов была неустойчивой и во многих случаях неэффективной для борьбы с насекомыми. Спреи с пищевыми веществами не являются хорошим выбором в качестве пестицидов. С ними можно добиться определенного успеха, но, скорее всего, он будет спорадическим.Опрыскивание несколько раз в неделю может помочь контролировать заражение. Не следует ожидать контроля с помощью одного приложения.
Борьба с насекомыми с помощью пестицидов
Насекомые часто перезимовывают на той стадии жизни, которая может повредить посевы в начале следующего сезона. Они могут зимовать в поле в траве, мусоре или в заросших сорняками рядах изгороди. Клопы-кабачки зимуют во взрослом состоянии и часто вторгаются в поля вскоре после посадки и начинают питаться. Хорошего контроля над жуками тыкв можно добиться, если производители осознают это и обработают их до того, как растения действительно начнут цвести.Глубокая вспашка полей зимой может исключить некоторые стадии перезимовки.
Овощи, выращенные осенью, обычно подвергаются сильному нападению насекомых. На осенние овощи может потребоваться больше инсектицидов.
Некоторые меры культурного контроля могут использоваться для подавления давления насекомых. Примерами этих мер являются глубокая вспашка, борьба с сорняками и травой вокруг поля и уничтожение растительных остатков вскоре после сбора урожая.
Инсектицид
Карбарил (Севин) — отличный материал, и овощи, обработанные Карбарилом, можно собирать вскоре после распыления.Однако повторное использование карбарила часто приводит к вспышке паутинного клеща.
Используйте альтернативные классы инсектицидов в программе опрыскивания. Не стоит полагаться на один продукт на весь сезон. Будьте готовы переключиться, когда будут обнаружены насекомые или другие виды. Конкретные рекомендации по борьбе с насекомыми см. В публикации Texas AgriLife Extension B-1305 «Техасское руководство по борьбе с насекомыми на коммерческих овощных культурах».
Различные справочные материалы доступны в виде публикаций и книг USDA.Хороший справочник — «Разрушительные и полезные насекомые» Меткалфа, Флинта и Меткалфа. Серия полевых справочников Peterson также является отличным справочником. «Полевой справочник насекомых Америки к северу от Мексики» Д.Дж. Боррор и Р. Белый — отличный ориентир для идентификации различных насекомых.
Безопасное использование пестицидов
Когда необходимо использовать инсектициды, используйте их разумно и безопасно. Следующие советы помогут вам лучше использовать инсектициды:
Регулярно проверяйте растения и отслеживайте количество и активность насекомых.Обратите особое внимание на нижнюю часть листьев, где часто встречаются насекомые и их яйца. Если лечение применяется в начале заражения, численность насекомых может поддерживаться на более низком уровне намного легче и с меньшими количествами химикатов.
При нанесении инсектицидов на растения обработайте все поверхности растений, если иное не указано на этикетке продукта. Это гарантирует, что насекомое в любом месте растения подвергнется воздействию смертельного количества химического вещества. Не применяйте инсектициды к увядшим растениям или в самое жаркое время дня.Применяйте пыль только тогда, когда ветер утих и растения сухие. Распылители следует применять, когда скорость ветра не превышает 5-10 миль в час. После дождя может потребоваться повторное лечение.
Обычные насекомые, поражающие овощные культуры
Почвенные насекомые
проволочник
Растения атакованы : кукуруза, мелкое зерно, травы, картофель и другие корнеплоды, такие как сладкий картофель.
Описание : Взрослые особи обычно имеют твердую оболочку, коричневато-серую или почти черную, несколько удлиненную, с сужающимся к концам телом.Личинки обычно твердые, темно-коричневые, гладкие, похожие на проволоку червяки, длиной от ½ до 1½ дюйма при выращивании.
История жизни : Молодые люди остаются в почве до весны. На следующей стадии яйца требуется от нескольких дней до нескольких недель для вылупления. Личинки проводят в почве от двух до шести лет, питаясь корнями трав и других растений. Окукливание обычно длится за несколько недель.
Повреждения : культуры могут не всходить или оставаться тонкими и неоднородными. Проволочники питаются семенами и подземными частями растений.На картофеле они вызывают небольшие ямки или следы в привычках питания.
Белые личинки
Растения атакованы : кукуруза, бобы, клубни картофеля и другие корнеплоды.
Описание : Взрослые жуки имеют длину от ½ до 1 дюйма, варьируются от светло- до темно-коричневого цвета и имеют крепкую форму. Личинки — белые личинки с изогнутым телом, коричневыми головами и тремя парами ног. Задняя часть брюшка кажется более темной, потому что частицы почвы внутри просвечивают сквозь стенку тела.Существует, вероятно, 100 видов, и многие из них наносят ущерб.
История жизни : Жизненный цикл наиболее распространенных видов длится более трех лет. Поздней весной жемчужно-белые яйца откладываются в почву на глубину от 1 до 8 дюймов. Примерно через 3 недели из яиц вылупляются яйца, и личинки питаются корнями и разлагающимися веществами. Осенью, когда преобладают более низкие температуры, личинки мигрируют вниз и остаются неактивными до следующей весны, когда они возвращаются, чтобы питаться корнями растений у поверхности почвы.Наибольший ущерб происходит в это время. Следующей осенью они начинают углубляться в почву, возвращаясь на поверхность весной третьего года; кормят до июня. Затем делают овальные, земляные клетки и следует окукливание. Взрослые жуки формируются в куколках за несколько недель; они остаются в клетках всю зиму и выходят из почвы в следующем году, чтобы начать кормление, спаривание и откладку яиц. В Техасе период от яйца до взрослой особи для большинства видов составляет два года.
Повреждение : Наиболее серьезный ущерб от личинок происходит на посевах, следующих за травой в следующем году.Личинки питаются корнями пораженных культур и разрушают корневую систему.
Жевательные насекомые
Фруктовые черви
Есть много видов червей, которые питаются растениями, фруктами или листьями и почками растений. К этим червям относятся совки, совки, луковые совки, дынные черви, соленые черви, томатные рогатые черви, томатные острицы, желто-полосатые совки и кукурузные колосовые черви или томатные плодовые черви.
Растения атакованы : сладкая кукуруза, фасоль, горох, свекла, перец, дыни, кабачки, огурцы, цветная капуста, брокколи и аналогичные культуры.Описание этих различных личинок насекомых совершенно разное. Многие из них имеют удлиненное тело, могут быть покрыты пятнами, и большинство из них имеют цвет от зеленого до коричневого до красноватого. Полосы могут быть белыми или желтыми. У большинства из них есть три ноги за головой и пять наборов ног вдоль живота.
История жизни : Многие проводят зиму куколками на глубине 2–6 дюймов ниже поверхности почвы, а весной и в начале лета выходят в виде бабочек, чтобы начать откладывать яйца на свои любимые культуры или растения-хозяева.Свежеотнесенные яйца обычно имеют восково-белый цвет, но вскоре становятся желтыми и темнее, когда насекомое созревает внутри. Они примерно вдвое меньше булавочной головки и имеют различную форму. Самка может откладывать от 500 до 3000 яиц отдельно на листве и плодах многих растений. Они предпочитают нежную точку роста растения для откладывания яиц, но яйца обычно откладываются в завитках различных растений и в водовороте кукурузы или травянистых культур. Позднее в сезон они могут откладывать яйца прямо на плоды растения.Яйца обычно вылупляются через 2–4 дня, но в холодную погоду это может занять до десяти дней; стадия глистов длится от 2 до 4 недель. Взрослые личинки сползают по растению-хозяину или падают на землю, когда зарываются, образуя клетку стенки оболочки и окукливаясь. Взрослые бабочки обычно появляются через 10–25 дней после окукливания. Время от яйца до взрослой особи варьируется от 1 до 2 месяцев в зависимости от погодных условий. В течение года может быть от 4 до 7 поколений этих различных червей.
Повреждение : Вылупившиеся личинки сразу начинают питаться той частью растения, на которой были отложены яйца.Затем они могут всадиться в плоды, такие как помидоры или початки кукурузы, или питаться стручками фасоли и гороха. Черви причиняют значительный ущерб, потому что они грызут или разъедают части плода и могут вызвать гниение плода.
Петлитель для капусты
Атакованные растения : капуста, цветная капуста, брокколи, брюссельская капуста, салат и иногда фасоль, томаты и другие культуры.
Описание : Светлая серовато-коричневая бабочка с небольшим пятном более светлого цвета около центра передних крыльев.У бабочек размах крыльев составляет около 1 ½ дюйма. Личинки — это светло-зеленые гусеницы с несколькими белыми или бледно-желтыми полосами. Личинки передвигаются характерным круговым движением. У них есть три ноги за головой и три ноги на конце живота.
История жизни : В долине Нижнего Рио-Гранде живут непрерывные поколения с замедлением воспроизводства в холодные периоды. В более холодных регионах насекомые зимуют куколками в тонких шелковистых коконах, прикрепленных к растительным остаткам.Полное поколение происходит через 3-6 недель.
Повреждение : Петрушки для капусты — это прожорливые кормушки, которые могут срывать листву с зараженных растений за короткое время. Часто, когда популяции капустных петушков становятся переполненными, поражает вирусное заболевание, вызывающее высокую смертность личинок.
Трипс
Растения атакованы : Кормушки для овощей, цветов и полевых культур.
Описание : Это тонкие, веретенообразные, активные насекомые, цвет которых варьируется от бледно-желтого до желтовато-коричневого.Взрослые в среднем около 1/25 дюйма в длину. У самок четыре тонких крыла, окаймленных длинными волосками и черными краями. Самцы бескрылые, а личинки напоминают взрослых особей, но не имеют крыльев и меньше по размеру.
История жизни : Крошечные яйца вставляются в листья или стебли. Они вылупляются через 2-10 дней. Личиночная стадия длится от 5 до 30 дней. Взрослые самки могут регулярно размножаться, не спариваясь с редко встречающимися самцами. В теплые месяцы можно обнаружить все стадии, но в более холодные можно встретить только взрослых особей и личинок.Вероятно, что в год происходит от 5 до 8 поколений, но в более теплых частях штата может произойти больше.
Повреждение : Трипс протыкает растения, расчесывает поверхность и затем высасывает сок. Это вызывает образование беловатых пятен, которые сначала появляются в виде штрихов. Сильно пораженные растения приобретают серый или серебристый цвет и могут деформироваться. Сначала повреждения могут быть обнаружены в оболочках и стеблях листьев или на нижней стороне изогнутого листа, где насекомые всегда наиболее многочисленны.
Сосущие насекомые
Тля
Тля — это маленькие, вялые насекомые с мягким телом, которых часто называют тлями. Большинство видов рождают живых детенышей, и детеныши растут очень быстро.
Растения атакованы : Все овощи. Самые распространенные овощи — это горох, фасоль, помидоры, салат, репа, брокколи и кукуруза.
Описание : Наиболее распространенными тлями являются дынная или хлопковая тля, зеленая персиковая тля, капустная тля и гороховая тля.Обычно они имеют длину 1/16 дюйма, мягкие и грушевидные. Они могут быть черными, серыми, зелеными, красными или желтыми, в зависимости от вида.
История жизни : Большинство видов рождают живых детенышей; они откладывают яйца, а у некоторых есть крылья. У некоторых видов может быть от 15 до 20 поколений в год.
Ущерб : Тля собирается в больших количествах и, следовательно, может поражать овощи, такие как зелень горчицы и листовой салат; они также могут вызвать задержку роста растения.Передача болезни, вероятно, более важна, чем реальный ущерб от кормления.
Жуки для сквоша
Растения атакованы : Все тыквенные, предпочитают тыкву.
Описание : Взрослые особи представляют собой жуков от коричневато-серого до темно-серого цвета длиной около 5/8 дюйма. Неполовозрелые или нимфы при вылуплении имеют зеленый цвет с черными ногами. Позже они становятся серовато-белыми с почти черными ногами и усиками.
История жизни : Взрослые особи зимуют без спаривания в укрытиях любого типа.Они появляются весной, когда растения начинают срастаться и спариваться. Яйца от желтовато-коричневого до бронзово-коричневого цвета откладываются гроздьями на нижней стороне листьев, как правило, под углом. Яйца вылупляются через 1-2 недели, а нимфы питаются группами на стеблях растения в течение 6-8 недель, прежде чем превратиться во взрослых особей.
Повреждение : листья, пораженные жуком-сквошем, быстро станут черными, хрустящими и мертвыми. Стебли пораженных растений часто увеличиваются в размерах, но позже засыхают и отмирают.
Stink Bugs
Растения атакованы : семенная свекла, окра, кабачки, фасоль, горох, кукуруза, вигновый горох и помидоры.
Описание : Взрослые особи имеют длину примерно ½ дюйма, и у каждого есть щит треугольной формы на спине, который простирается только за плечи, сужаясь кзади до точки. Передние крылья у основания утолщены и жесткие, но дистальная половина намного тоньше и перепончатая. Измельченные насекомые часто имеют запах, соответствующий их названию. Нимфы без крыльев и меньше по размеру, но в остальном похожи на взрослых особей.
История жизни : История жизни и привычки каждого из вонючих жуков похожи.Обычно яйца бочкообразной формы откладываются группами на нижней стороне листвы. Яйца часто красиво окрашены и украшены. Развитие от яйца до взрослой особи происходит за 4-6 недель. Ежегодно может происходить от 1 до 3 или, возможно, четырех поколений. Зимуют взрослые особи в защищенных от холода местах.
Повреждение : Повреждение вызвано нимфами и взрослыми особями, высасывающими сок в основном из стручков, бутонов, соцветий и семян. При удалении жидкости из содержимого развивающихся семян они становятся сплющенными и сморщенными.Если стручки подвергаются нападению на ранней стадии развития, на стручках фасоли и тыквенных фруктах могут образоваться ямки или выемки.
Белокрылки
Растения атакованы : картофель, помидоры, баклажаны, перец и сладкий картофель.
Описание : Взрослые особи имеют длину 1/16 дюйма. У них четыре крыла, которые вместе с дорсальной частью тела покрыты белой восковой пудрой. Нимфы светло-зеленые, овальные, приплюснутые и размером с булавочную головку.Они прикрепляются к поверхности листа до созревания, причем последний возраст более приподнят и слегка сегментирован. Тела покрыты расходящимися длинными нитевидными нитями, напоминающими молодых мягких щитовок.
История жизни : Весной, летом и осенью в долине Нижнего Рио-Гранде встречаются несколько поколений. Взрослые особи появляются, спариваются и начинают откладывать удлиненные желтые яйца и прикреплять их к растению-хозяину коротким стеблем. Перед вылуплением яйца темнеют; нимфальный период — один месяц.
Повреждение : И нимфы, и взрослые особи питаются, высасывая соки растений. Обильное кормление придает растениям пятнистый вид или заставляет их желтеть и погибать. Липкая медвяная роса, выделяемая насекомым, часто покрывает глазурь нижних листьев и способствует развитию черной сажистой плесени на растениях, тем самым умаляя красоту растений и снижая фотосинтез.
Паутинный клещ
Растения атакованы : Атакованы различные растения, включая томаты, баклажаны, бобы, кукурузу, горох и различные тыквы.
Описание : Двупятнистый паутинный клещ имеет две формы: зеленую с темными пятнами на каждой стороне и более распространенную форму красноватого цвета. Некоторые виды клещей могут быть желтыми. Все клещи очень маленькие и почти микроскопические. Они около 1/60 дюйма в длину. История жизни: Взрослые клещи откладывают яйца на нижней стороне листа и плетут паутину, под которой вылупляются яйца и клещи питаются. В жаркую и сухую погоду паутинные клещи быстро размножаются.
Повреждение : Клещи проникают в ткань листа и высасывают сок на личиночной, нимфальной и взрослой стадиях.Атакующие растения начинают терять цвет, переходя от зеленого к желтому и со временем краснея. Сильное заражение может привести к гибели некоторых растений, а на некоторых растениях могут появиться тяжелые перепонки.
Следующая таблица любезно предоставлена S.E. Уэбб и П.А. Стэнсли из Университета Флориды, Публикация расширения МФСА ENY-419 под названием «Инсектициды, используемые в настоящее время на овощах».
Таблица 1.
Инсектициды для овощей
Использование
Инсектицид
Общие характеристики
Сигнальное слово
MOA ¹
Типичные целевые вредители
Карбаматы
* Фурадан (карбофуран) системное действие Опасный яд 1A жуков, несколько гусениц
* Ланнат (метомил) очень короткий остаток Опасный яд 1A гусениц, цикадок
Ларвин (тиокарб) ларвацид и овицид Предупреждение 1A гусениц
Севин (карбарил) может привести к вспышкам тлей и клещей Осторожно — 4F, XLR, Bait; Предупреждение — 80S 1A Жуки, цикадки, гусеницы
* Темик (алдикарб) системное действие Опасный яд 1A тли, клещи, некоторые жуки
* Видат (оксамил) контактное действие, системное при нанесении на почву Опасный яд 1A тли, трипсы, некоторые жуки
Фосфатыорганические
* Счетчик (тербуфос) системное действие Опасный яд 1Б вредители почвы
* Диазинон Осторожно 1Б тли, жуки, гусеницы, вредители почвы, трипсы
Дибром (налед) некоторое кратковременное остаточное действие фумиганта Опасность 1Б гусениц
Диметоат местное системное Предупреждение 1Б тли, цикадки, клещи
* Ди-Систон (дисульфотон) системное действие Опасный яд 1Б тля
Имидан (фосмет) Предупреждение 1Б гусениц, сладкий картофельный долгоносик
Лорсбан (хлорпирифос) длинный остаток Внимание — 15G Предупреждение —
75WG, * 4E
Опасность — 50 Вт
1Б гусениц, вредителей почвы
Малатион короткий остаток Предупреждение 1Б широкий спектр
* Концентрат для распыления MSR (оксидеметонметил) системный; контакт и действие желудка Предупреждение 1Б тли, трипсы и другие сосущие насекомые
* Мокап (этопроп) контактное действие Опасный яд 1Б тли, гусеницы
* Монитор (метамидофос) длинный остаток Опасный яд 1Б тлей, гусениц и других вредителей
* Penncap-M (метилпаратион) контакт и действие фумиганта; состав с замедленным высвобождением Предупреждение 1Б гусениц, трипсов
* Тимет (форат) системное действие Опасный яд 1Б вредители почвы, трипсы
Хлорорганические соединения
* Эндосульфан (эндосульфан) довольно длинный остаток Опасный яд 2A тли, жуки, гусеницы, белокрылки
Пиретроиды
* Засада (перметрин) Предупреждение 3 Жуки, гусеницы, цикадки, трипсы
* Боеприпасы (циперметрин) Осторожно 3 Жуки, гусеницы, цикадки, трипсы
* Асана (эсфенвалерат) Предупреждение 3 Жуки, гусеницы, цикадки
* Baythroid XL (бета-цифлутрин) Предупреждение 3 Жуки, гусеницы, цикадки, трипсы
* Бригада (бифентрин) Предупреждение 3 Жуки, гусеницы, цикадки, трипсы, белокрылки
* Данитол (фенпропатрин) Опасность 3 гусениц, цикад, белокрылок
* Force (тефлутрин) Осторожно 3 вредители почвы
* Mustang Max (дзета-циперметрин) Предупреждение 3 Жуки, гусеницы, цикадки, трипсы
* Наскок (перметрин) Внимание — (3.2EC, 1.5G)
Предупреждение — (25WP, WSP)
3 Жуки, гусеницы, цикадки, трипсы
* Proaxis (гамма-цигалотрин) Осторожно 3 жуки, гусеницы, цикадки, клопы, клопы-вонючки
Pyronyl Crop Spray (Пиретрины) контакт, желудок и действие фумиганта; экстракт хирсантем Осторожно 3 широкий спектр
* Воин (лямбда-цигалотрин) Предупреждение 3 Жуки, гусеницы, цикадки, трипсы
Неоникотинилы
Актара (тиаметоксам) местное системное Осторожно 4A тли, цикадка картофельная, некоторые жуки, клопы-вонючки, белокрылки
Admire (имидаклоприд) системный, длительный остаток Осторожно 4A тли, цикадки, некоторые жуки, белокрылки
Assail (ацетамиприд) местные системные, овицидные эффекты Осторожно 4A тли, колорадский жук, белокрылки
Страховка (клотианидин) системный, длительный остаток Осторожно 4A Колорадский жук, тля, цикадка
Платина (тиаметоксам) системный, длительный остаток Осторожно 4A тли, цикадка картофельная, некоторые жуки, клопы-вонючки, белокрылки
Провадо (имидаклоприд) местное системное Осторожно 4A тли, цикадки, некоторые жуки, белокрылки
Яд (динотефуран) системный или местно-системный, в зависимости от метода применения, длительный остаток Осторожно 4A тли, колорадский жук, цикадки, минеры, трипсы, белокрылки
Другие нервные яды насекомых
акрамит (бифеназат) контактное, длительно остаточное овицидное действие против паутинных клещей Осторожно un клещей
* Агри-Мек (абамектин) активен после приема внутрь; какое-то контактное действие; в основном желудочный яд Предупреждение 6 минеры, клещи, некоторые жуки, острица томатная
Avaunt (индоксакарб) проглатывание плюс контакт, трансламинар от легкой до умеренной Осторожно 22 гусениц
Beleaf (флуоникамид) контакт и проглатывание, вызывает быстрое прекращение кормления Осторожно 9C тля
Кораген (ринаксипир) длинный остаток, вызывает быстрое прекращение кормления Нет 28 гусениц, колорадский жук, минеры
Фулфилл (пиметрозин) ингибитор кормления Осторожно 9Б тли, белокрылки
* Proclaim (бензоат эмамектина) проглатывание и актуальное; трансламинарный, несистемный Осторожно 6 гусениц
Radiant (спинеторам) прием внутрь и контакт; входит в лист, но не перемещается Осторожно 5 гусениц, некоторых жуков и трипсов
SpinTor (спиносад) прием внутрь и контакт; входит в лист, но не перемещается Осторожно 5 гусениц, некоторых жуков и трипсов
Регуляторы роста насекомых
Подтвердите (тебуфенозид) медленного действия Осторожно 18 гусениц
Курьер (бупрофезин) нарушает вывод и линьку яиц; использовать по очереди с другими инсектицидами Осторожно 16 белокрылки
* Димилин (дифлубензурон) медленное действие, нарушает процесс линьки, снижает вывод яиц перечного долгоносика Осторожно 15 гусениц, перечный долгоносик
Esteem Ant Bait (пирипроксифен) нарушает репродуктивный цикл муравьев; медленно действующий, но эффективный Осторожно 7C муравьев
Гаситель [(S) -метопрен] медленного действия Осторожно 7A огненные муравьи
Интрепид (метоксифенозид) Осторожно 18 гусениц
Кнак (пирипроксифен) использовать в сочетании или поочередно с другими инсектицидами Осторожно 7C белокрылки
Нимикс (азадирахтин) медленного действия, также действует как репеллент для кормления Осторожно — Азатин XL Plus; Предупреждение — Neemix 4.5 un широкий спектр
Римон (новалурон) нарушает формирование и отложение кутикулы при линьке, что приводит к гибели личинки; не действует на взрослых насекомых Предупреждение 15 гусениц
Тригард (циромазин) наиболее эффективен против мелких личинок минера Осторожно 17 двукрылые минеры, личинки, некоторые жуки
Разное
Bacillus thuringiensis (B.т.) вар. Айзаваи
(B.t.) var. курстаки
вредитель должен проглотить; медленно действует, но кормление прекращается задолго до смерти Осторожно 11 гусениц или жуков, в зависимости от штамма
Криолит (криоцид) вредитель должен проглотить; не дождливый; неорганическое соединение фтора Осторожно un жуков, гусениц
М-Педе (калиевые соли жирных кислот) контактной активности; фитотоксичен при высоких температурах Предупреждение тли и прочие мягкотелые членистоногие
Movento (спиротетрамат) прием внутрь, полностью системный для растений после некорневой подкормки Осторожно 23 тли, псиллиды, белокрылки
Микотрол ( Боверия ) контакт; медленное действие – тли, цикадки, белокрылки
Оберон (спиромезифен) ингибитор синтеза липидов; наиболее эффективен на ювенильных стадиях клещей, а также на нимфах и куколках белокрылки и псиллид Осторожно 23 клещи, псиллиды, белокрылки
SunSpray Ultra Fine Spray Oil (минеральное масло) контактная активность Осторожно – тли, клещи, белокрылки
М-Педе (калиевые соли жирных кислот) контактной активности; фитотоксичен при высоких температурах Предупреждение – тли и прочие мягкотелые членистоногие
* Vendex (оксид фенбутатина) Опасный яд 12Б клещей
* Пестициды ограниченного использования Первоначально адаптировано из Welty, Celeste.Инсектициды для овощей в Огайо. С. 46-48, 2002 Руководство по производству овощей Огайо, Университет штата Огайо.
¹ Коды режима действия для инсектицидов от вредителей овощей от Комитета по борьбе с инсектицидами (IRAC) Классификация способов действия v.3.3, октябрь 2003 г.
1А. Ингибиторы ацетилхолинэстеразы, Карбаматы (нервное действие)
,00
1Б. Ингибиторы ацетилхолинэстеразы, органофосфаты (нервное действие)
,00
2А.Антагонисты ГАМК-управляемых хлоридных каналов (нервное действие)
3. Модуляторы натриевых каналов
4А. Агонисты никотиновых рецепторов ацетилхолина (нервное действие)
,00
5. Аллостерические активаторы никотиновых ацетилхолиновых рецепторов (нервное действие)
6. Активаторы хлоридных каналов (нервно-мышечное действие)
7А. Имитаторы ювенильного гормона (регуляция роста)
,00
7С. Имитаторы ювенильного гормона (регуляция роста)
,00
9В и 9С. Селективные блокаторы питания гомоптеранов
10.Ингибиторы роста клещей (регуляция роста)
11. Микробные разрушители оболочек средней кишки насекомых
12Б. Ингибиторы митохондриальной АТФ-синтазы (энергетического обмена)
,00
15. Ингибиторы биосинтеза хитина, тип 0, чешуекрылые (регуляция роста)
16. Ингибиторы биосинтеза хитина, тип 1, гомоптеран (регуляция роста)
17. Нарушение линьки двукрылых (регулирование роста)
18. Агонисты рецепторов экдизона (регуляция роста)
22.Блокаторы вольт-зависимых натриевых каналов (нервное действие)
,00
23. Ингибиторы ацетил Со-А карбоксилазы (синтез липидов, регуляция роста)
28. Модуляторы рианодиновых рецепторов (нервное и мышечное действие)
шт. Соединения неизвестного или неопределенного действия
Прямое и косвенное влияние разнообразия растений и применения феноксигербицида на развитие и воспроизводство многоядных травоядных
1.
Tscharntke, T. & Greiler, H.-J. Сообщества насекомых, травы и луга. Annu. Преподобный Энтомол. 40 , 535–558 (1995).
CAS Статья Google ученый
2.
Гибсон Д. Дж. Травы и экология пастбищ . (Издательство Оксфордского университета, 2009 г.).
3.
Гиллен Р. Л., Роллинз Д. и Стрицке Дж. Ф. Атразин, весеннее сжигание и азот для улучшения высокотравных прерий. Дж. Диапазон Манаг . 444–447 (1987).
4.
Энгл, Д. М., Стрицке, Дж. Ф., Бидуэлл, Т. Г. и Клейпул, П. Л. Пожары поздним летом и последующие обработки гербицидами в высокотравных прериях. Дж. Диапазон Манаг . 542–547 (1993).
5.
Митчелл, Р. Б., Мастерс, Р. А., Уоллер, С. С., Мур, К. Дж. И Янг, Л. Дж. Реакция растительности прерий Таллграсс на весеннее сжигание фиников, удобрений и атразина. Дж. Диапазон Манаг . 131–136 (1996).
6.
Power, M. E. Сила сверху вниз и снизу вверх в пищевых цепях: есть ли у растений первенство? Экология 73 , 733–746 (1992).
Артикул Google ученый
7.
Scherber, C. et al. . Влияние разнообразия растений снизу вверх на мультитрофические взаимодействия в эксперименте по биоразнообразию. Природа 468 , 553 (2010).
ADS CAS PubMed Статья Google ученый
8.
Аббас, М. и др. . Влияние разнообразия растений на насекомых-опылителей и травоядных может быть связано со стехиометрией растений. Basic Appl. Ecol. 15 , 169–178 (2014).
Артикул Google ученый
9.
Deraison, H., Badenhausser, I., Loeuille, N., Scherber, C. & Gross, N. Разнообразие функциональных признаков на трофических уровнях определяет влияние травоядных животных на биомассу растительного сообщества. Ecol.Lett. 18 , 1346–55 (2015).
PubMed Статья Google ученый
10.
Scherber, C., Milcu, A., Partsch, S., Scheu, S. & Weisser, W. W. Влияние разнообразия растений и травоядности насекомых на продуктивность отдельных видов растений на экспериментальных пастбищах. J. Ecol 94 , 922–931 (2006).
Артикул Google ученый
11.
Эбелинг А. и др. . Влияние разнообразия растений на членистоногие и зависимые от членистоногих функции экосистемы в эксперименте по биоразнообразию. Basic Appl. Ecol. 26 , 50–63 (2018).
Артикул Google ученый
12.
Ансикер, С. Б., Освальд, А., Кёлер, Г. и Вайссер, В. В. Эффекты комплементарности при смешивании рациона повышают продуктивность травоядных насекомых-универсалов. Oecologia 156 , 313–324 (2008).
ADS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
13.
Ансикер, С. Б. и др. . Богатство видов растений на горных лугах влияет на приспособленность кузнечиков широкого профиля. Экология 91 , 1083–1091 (2010).
PubMed Статья Google ученый
14.
Пфистерер, А. Б., Димер, М. и Шмид, Б.Диетический сдвиг и снижение прироста биомассы у травоядных животных широкого профиля в экспериментальных растительных сообществах с бедными видами. Oecologia 135 , 234–241 (2003).
ADS PubMed Статья Google ученый
15.
Franzke, A. & Reinhold, K. Напряжение пищевых растений из-за изменения доступности воды влияет на продуктивность кузнечиков. Экосфера 2 , 1–13 (2011).
Артикул Google ученый
16.
Specht, J., Scherber, C., Unsicker, S. B., Köhler, G. & Weisser, W. W. Разнообразие и не только: функциональная идентичность растений определяет продуктивность травоядных. J. Anim. Ecol 77 , 1047–1055 (2008).
PubMed Статья Google ученый
17.
Эбелинг А. и др. . Влияние разнообразия растений и удобрения на приспособленность кузнечика широкого профиля. Basic Appl. Ecol. 14 , 246–254 (2013).
Артикул Google ученый
18.
Capinera, J. L. Прямое и косвенное воздействие гербицидов на насекомых. в Борьба с сорняками: устойчивость, опасности и риски в системах возделывания по всему миру (ред. E.K., N., N.R., B. & S.O., D.) 76–91 (CRC Press, 2018).
19.
Лаутеншлагер, Р. А. Реакция дикой природы на применение лесных гербицидов в северных хвойных экосистемах. банка. J. For. Res 23 , 2286–2299 (1993).
CAS Статья Google ученый
20.
Фокс, К. Дж. С. Влияние пяти гербицидов на количество определенных беспозвоночных животных в почве пастбищ. банка. J. Plant Sci. 44 , 405–409 (1964).
CAS Статья Google ученый
21.
Freemark, K. & Boutin, C.Воздействие использования сельскохозяйственных гербицидов на наземных животных в умеренных ландшафтах: обзор с особым акцентом на Северную Америку. Agric. Экосист. Environ 52 , 67–91 (1995).
Артикул Google ученый
22.
Стерлинг, Т. М. и Хэл, Дж. К. Механизм действия природных ауксинов и ауксиновых гербицидов. Rev. Toxicol. 1 , 111–142 (1997).
CAS Google ученый
23.
ДиТомазо, Дж. М. Инвазивные сорняки на пастбищах: виды, воздействие и управление. Weed Sci. 48 , 255–265 (2000).
CAS Статья Google ученый
24.
Буссан А. Дж. И Дайер У. Э. Гербициды и пастбища. в Биология и борьба с вредными сорняками пастбищ 116–132 (1999).
25.
Терри, П. Дж. и др. . Гербициды и механическая борьба с Imperata cylindrica как первый шаг в реабилитации пастбищ. Agrofor. Syst 36 , 151–179 (1996).
Артикул Google ученый
26.
Эндресс, Б.А., Паркс, К.Г., Нейлор, Б.Дж., Радосевич, С.Р. и Портер, М. Реакция пастбищ на гербициды и посев местных трав через 6 лет после обработки. Invasive Plant Sci. Manag 5 , 311–316 (2012).
CAS Статья Google ученый
27.
Мишо, Дж. П. и Варгас, Г. Относительная токсичность трех гербицидов пшеницы для двух видов Coccinellidae. Наука о насекомых 17 , 434–438 (2010).
CAS Google ученый
28.
Адамс, Дж. Б. Влияние распыления 2,4-D амина на личинок кокцинеллид. банка. J. Zool 38 , 285–288 (1960).
CAS Статья Google ученый
29.
Фрейдьер, Л. и Лундгрен, Дж. Г. Непреднамеренные эффекты гербицидов 2,4-D и дикамбы на божьих жуков. Экотоксикология 25 , 1270–1277 (2016).
CAS PubMed Статья Google ученый
30.
Мортон, Х. Л., Моффет, Дж. О. и Макдональд, Р. Х. Токсичность гербицидов для недавно появившихся медоносных пчел. Environ. Энтомол 1 , 102–104 (1972).
CAS Статья Google ученый
31.
Кузен, М. и др. . Изменения размера оеноцитов личинок медоносной пчелы, вызванные воздействием параквата в очень низких концентрациях. PLoS One 8 , e65693 (2013).
ADS CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
32.
Черри Р., Фефер М. и Лю Дж. Влияние гербицида Clear Choice ^TM на тропических дерновых паутинных червей (Lepidoptera: Pyralidae) в Сент-Августинграссе. J. Entomol. Sci. 45 , 44–50 (2010).
Артикул Google ученый
33.
Коррейя, Ф. В. и Морейра, Дж. К. Действие глифосата и 2,4-D на дождевых червей (Eisenia foetida) в лабораторных испытаниях. Бык. Environ. Contam. Toxicol. 85 , 264–268 (2010).
CAS PubMed Статья Google ученый
34.
Аронзон, К.М., Сандовал, М. Т., Херковиц, Дж. И Перес-Колл, С. С. Стадия токсичности 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты на эмбриональное развитие южноамериканской жабы, Rhinella arenarum. Environ. Toxicol. 26 , 373–381 (2011).
CAS PubMed Статья Google ученый
35.
Баутиста, С. Л. Краткое изложение острого риска четырех распространенных гербицидов для птиц и млекопитающих. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ Деп. Agric.За. Серв. Gen. Tech. Представитель PNW 694 , 77 (2007).
Google ученый
36.
Янг, Дж. А., Эванс, Р. А. и Эккерт, Р. Е. Младший. Качество окружающей среды и использование гербицидов на полыни / лугах межгорной зоны США. Agric. Environ 6 , 53–61 (1981).
Артикул Google ученый
37.
Элвелл, Х. М.И Макмерфи, У. Э. Борьба с сорняками с помощью феноксигербицидов на естественных лугах. Борьба с сорняками с помощью феноксигербика. Натив. луга . (1973).
38.
Максвелл Р. и Харвуд Р. Ф. Повышенное размножение гороховой тли на бобах, обработанных 2, 4-D. Ann. Энтомол. Soc. Am 53 , 199–205 (1960).
CAS Статья Google ученый
39.
Ока, И. Н., Пиментель, Д.Гербицид (2, 4-D) увеличивает количество насекомых и болезнетворных организмов на кукурузе. Science (80-.) 193 , 239–240 (1976).
ADS CAS Статья Google ученый
40.
Эриксон, Л. К., Сили, К. И. и Клагес, К. Х. Влияние 2, 4-D на содержание белка в пшенице 1. Agron. J. 40 , 659–660 (1948).
CAS Статья Google ученый
41.
Пейн, М. Г., Фултс, Дж. Л. и Хей, Р. Дж. Эффект 2, 4-D обработки на свободные аминокислоты в клубнях картофеля. Am. Potato J. 29 , 142–150 (1952).
CAS Статья Google ученый
42.
Bohnenblust, E., Egan, J. F., Mortensen, D. & Tooker, J. Прямое и косвенное воздействие синтетического ауксинового гербицида дикамба на два вида чешуекрылых. Environ. Энтомол. 42 , 586–594 (2013).
CAS PubMed Статья Google ученый
43.
Купер, С. Дж. Б., Ибрагим, К. М. и Хьюитт, Г. М. Постледниковая экспансия и подразделение генома европейского кузнечика Chorthippus parallelus. Мол. Ecol. 4 , 49–60 (1995).
CAS PubMed Статья Google ученый
44.
Ingrisch, S., Köhler, G. & Köhler, G.Die heuschrecken mitteleuropas. (1998).
45.
Бернейс, Э. А. и Чепмен, Р. Ф. Выбор корма Chorthippus parallelus (Zetterstedt) (Orthoptera: Acrididae) в полевых условиях. J. Anim. Экол . 383–394 (1970).
46.
Гардинер Т. и Хилл Дж. Кормовые предпочтения Chorthippus parallelus (Orthoptera: Acrididae). J. Orthoptera Res. 13 , 197–203 (2004).
Артикул Google ученый
47.
Franzke, A., Unsicker, S. B., Specht, J., Koehler, G. & Weisser, W. W. Быть универсальным травоядным в разнообразном мире: как диета с разных лугов влияет на выбор пищевых растений и приспособленность кузнечика Chorthippus parallelus? Ecol. Энтомол 35 , 126–138 (2010).
Артикул Google ученый
48.
Уваров Б. Кузнечики и саранча. Справочник по общей акридологии Vol.2 . Поведение, экология, биогеография, популяционная динамика . (Центр зарубежных исследований вредителей, 1977 г.).
49.
Чепмен Р. Ф. и Джерн А. Биология кузнечиков . (Джон Вили и сыновья, 1990).
50.
Беловски Г. Э. и Слэйд Дж. Б. Растительноядные насекомые ускоряют круговорот питательных веществ и увеличивают продуктивность растений. Proc. Natl. Акад. Sci. 97 , 14412–14417 (2000).
ADS CAS PubMed Статья Google ученый
51.
Köhler, G., Brodhun, H.-P. И Шеллер, Г. Экологическая энергетика кузнечиков Центральной Европы (Orthoptera: Acrididae). Oecologia 74 , 112–121 (1987).
ADS PubMed Статья Google ученый
52.
Морхаус, Н. И., Наказава, Т., Бухер, К. М., Джеясинг, П. Д. и Холл, М. Д. Секс в материальном мире: почему изучение полового размножения и специфических для пола черт должно стать более явным с точки зрения питания. Oikos 119 , 766–778 (2010).
Артикул Google ученый
53.
Goos, J. M., Cothran, R. D., Jeyasingh, P. D. Использование питательных веществ в зависимости от пола и преимущественное распределение ресурсов по выбранному половому признаку у амфипод Hyalella. J. Exp. Биол. 219 , 649–657 (2016).
PubMed Статья Google ученый
54.
Маклаков А.А. и др. . Влияние приема питательных веществ на репродуктивную функцию и продолжительность жизни с учетом пола. Curr. Биол. 18 , 1062–1066 (2008).
CAS PubMed Статья Google ученый
55.
Бернер, Д., Бланкенхорн, В. У. и Кёрнер, К. Кузнечики справляются с низким качеством растений-хозяев за счет компенсирующего кормления и выбора корма: ограничение азота оспаривается. Oikos 111 , 525–533 (2005).
Артикул Google ученый
56.
Arrese, E. L. & Soulages, J. L. Жировое тело насекомых: энергия, метаболизм и регуляция. Annu. Преподобный Энтомол. 55 , 207–225 (2010).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
57.
Кожа, С. Р. Факторы, влияющие на плодовитость, плодовитость, откладку яиц и личинок у насекомых.в Репродукция насекомых 143–174 (CRC Press, 2018).
58.
Хонек А. Внутривидовые вариации размеров тела и плодовитости насекомых: общая взаимосвязь. Oikos 483–492 (1993).
59.
Pitnick, S. Размер самца влияет на плодовитость самца и интервал повторного созревания у Drosophila melanogaster. Anim. Behav. 41 , 735–745 (1991).
Артикул Google ученый
60.
Форрест, Т. Г. и др. . Выбор партнера у донных сверчков (Gryllidae: Nemboiinae). Флорида Энтомол . 74–80 (1991).
61.
Simmons, L.W. Размер самцов, брачный потенциал и репродуктивный успех в течение всей жизни полевого сверчка Gryllus bimaculatus (De Geer). Anim. Behav. 36 , 372–379 (1988).
Артикул Google ученый
62.
Simmons, L. W. Выбор самки полевого сверчка Gryllus bimaculatus (De Geer). Anim. Behav. 34 , 1463–1470 (1986).
Артикул Google ученый
63.
Клапперт, К. и Рейнхольд, К. Функции акустического предпочтения и половой отбор при звуковой песне самца кузнечика Chorthippus biguttulus. Anim. Behav. 65 , 225–233 (2003).
Артикул Google ученый
64.
Kosal, E.Ф. и Недзлек-Фивер М. Влияние размера родителей на фенотип потомства Schistocerca americana (Orthoptera: Acrididae). J. Orthoptera Res. 16 , 51–55 (2007).
Артикул Google ученый
65.
Joern, A. & Behmer, S. T. Важность пищевого азота и углеводов для выживания, роста и воспроизводства взрослых особей кузнечика Ageneotettix deorum (Orthoptera: Acrididae). Oecologia 112 , 201–208 (1997).
ADS PubMed Статья Google ученый
66.
Джерн А. и Бемер С. Т. Влияние качества диеты на демографические характеристики взрослых кузнечиков и гипотеза ограничения азота. Ecol. Энтомол. 23 , 174–184 (1998).
Артикул Google ученый
67.
Стернер Р. В. и Эльзер Дж. Дж. Экологическая стехиометрия: биология элементов от молекул до биосферы .(Издательство Принстонского университета, 2002).
68.
Visanuvimol, L. & Bertram, S. M. Доступность фосфора в рационе влияет на репродуктивную способность самок сверчков на протяжении всей их жизни. Ecol. Энтомол 35 , 386–395 (2010).
Артикул Google ученый
69.
Кроули М. Дж. и др. . Детерминанты видового богатства в эксперименте по парковой траве. Am. Nat. 165 , 179–192 (2005).
CAS PubMed Статья Google ученый
70.
Клингман, Г. К. и Альгрен, Г. Х. Влияние 2, 4-D на сухой вес, редуцирующие сахара, общие сахара, полисахариды, азот и аллилсульфид в дикорастущем чесноке. Бот. Газ. 113 , 119–134 (1951).
CAS Статья Google ученый
71.
Джонс, К. Г. Стресс растений и травоядные насекомые: к комплексной перспективе.в Ответ растений на множественные стрессы (ред. Муни, Х. А., Виннер, У. Э. и Пелл, Э.) 391 (Academic Press, Inc., 1991).
72.
Germaine, K. J. et al. . Усиленная бактериальными эндофитами фиторемедиация хлорорганического гербицида 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты. FEMS Microbiol. Ecol 57 , 302–310 (2006).
CAS PubMed Статья Google ученый
73.
Гарсия, М. и Джордан, Д. С. Действие 2,4-DB и далапона на симбиотические свойства Lotus corniculatus (трилистник с птичьей лапой). Почва растений 30 , 317–334 (1969).
CAS Статья Google ученый
74.
Мортон, Х. Л., Робисон, Э. Д. и Мейер, Р. Е. Устойчивость 2, 4-D, 2, 4, 5-T и дикамбы в пастбищных кормовых травах. Сорняки 268–271 (1967).
75.
Goedicke, H.-J. & Banasiak, U. Судьба и метаболизм дихлорпропа в злаках и полевой траве. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 17 , 81–85 (1988).
CAS PubMed Статья Google ученый
76.
Линскотт, Д. Л. Метаболизм гербицидов, разложение 4- (2, 4-дихлорфенокси) масляной кислоты [4- (2, 4-DB)] в растениях. J. Agric. Food Chem. 12 , 7–10 (1964).
CAS Статья Google ученый
77.
Норрис, Л. А. Движение, устойчивость и судьба феноксигербицидов и TCDD в лесу. в Residue Reviews 65–135 (Springer, 1981).
78.
Уолтерс Дж. Судьба 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты в окружающей среде. Деп. Пестик. Regul. Сакраменто, Калифорния, 18 (1999).
79.
Камрин М.А. Профили пестицидов: токсичность, воздействие на окружающую среду и судьба . (CRC press, 1997).
80.
Wheeler, W.М. Муравьи: их строение, развитие и поведение . 9 , (Columbia University Press, 1910).
81.
Адамс, Дж. Б. и Дрю, М. Е. Зерновая тля в Нью-Брансуике: iii. Популяции тли на обработанных гербицидами овсяных полях. банка. Дж. Зоол . 43 , 789–794 (1965).
82.
Инграм, Дж. У., Байнум, Э. К. и Шарпантье, Л. Дж. Влияние 2, 4-D на мотылька из сахарного тростника. J. Econ. Энтомол 40 , 745–746 (1947).
CAS PubMed Статья Google ученый
83.
Jactel, H. & Brockerhoff, E.G. Разнообразие деревьев снижает травоядность лесных насекомых. Ecol. Lett. 10 , 835–848 (2007).
PubMed Статья Google ученый
84.
Ансикер, С. Б. и др. . Растительность беспозвоночных на фоне градиента видового разнообразия растений на хорошо управляемых пастбищах. Oecologia 150 , 233 (2006).
ADS PubMed Статья Google ученый
85.
Scherber, C. et al. . Влияние разнообразия растений на травоядность беспозвоночных на экспериментальных пастбищах. Oecologia 147 , 489–500 (2006).
ADS PubMed Статья Google ученый
86.
Гектор, А. и др. . Эксперименты по разнообразию растений и продуктивности на европейских пастбищах. Science (80-.) 286 , 1123–1127 (1999).
CAS Статья Google ученый
87.
Алвард, Р. Д. и Джорн, А. Пластичность и чрезмерная компенсация реакции травы на травоядность. Oecologia 95 , 358–364 (1993).
ADS PubMed Статья Google ученый
88.
Георгиадис, Н. Дж., Рюсс, Р. В., Макнотон, С. Дж. И Вестерн, Д. Экологические условия, которые определяют, когда выпас стимулирует выращивание травы. Oecologia 81 , 316–322 (1989).
ADS PubMed Статья Google ученый
89.
Бернхардт, Э. С., Рози, Э. Дж. И Гесснер, М. О. Синтетические химические вещества как агенты глобальных изменений. Перед. Ecol. Environ. 15 , 84–90 (2017).
Артикул Google ученый
90.
Де Лендер, Ф. и др. . Повторное введение факторов изменения окружающей среды в исследования функционирования биоразнообразия и экосистем. Trends Ecol. Evol. 31 , 905–915 (2016).
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
91.
Poorter, H. et al. . Искусство выращивания растений в экспериментальных целях: практическое руководство для биолога растений. Funct. Plant Biol. 39 , 821–838 (2012).
Артикул Google ученый
92.
Ричардс О. В. и Валофф Н. Исследования биологии и динамики популяции британских кузнечиков . Anti-Locust-Bulletin 17 (Anti-Locust Research Center c / o British Museum, 1954).
93.
Стернер Р. В. и Эльзер Дж. Дж. Как построить животное: стехиометрия многоклеточных животных.в Экологическая стехиометрия . Биология элементов от молекул до биосферы 135–178 (Princeton University Press, 2002).
94.
Boswell, A. W., Provin, T. & Behmer, S. T. Взаимосвязь между массой тела и элементным составом нимф кузнечика Schistocerca americana. J. Orthoptera Res. 17 , 307–313 (2008).
Артикул Google ученый
95.
Гутьеррес, Ю., Отт, Д., Тёппервен, М., Салдит, Т., Шербер, К. Рентгеновская компьютерная томография и ее потенциал в экологических исследованиях: обзор исследований и оптимизации подготовки образцов. Ecol. Evol 8 , 7717–7732 (2018).
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
96.
van Aarle, W. et al . Быстрая и гибкая рентгеновская томография с использованием набора инструментов ASTRA. Опт. Экспресс 24 , 25129–25147 (2016).
ADS PubMed Статья Google ученый
97.
Seg3D, C. Объемная сегментация и визуализация изображений. Sci. Comput. Imaging Inst . (2013).
98.
Lösel, P. & Heuveline, V. Улучшение алгоритма распространения для сегментации 4D изображений с использованием локальной информации. в Медицинская визуализация: обработка изображений 97842L (2016).
99.
Габриэль Дж. М. Развитие механизма прыжка саранчи: II. Хранение энергии и мышечная механика. J. Exp. Биол . 118 , 327 LP-340 (1985).
100.
Габриэль, Дж. М. Развитие механизма прыжков саранчи: I. Аллометрический рост и его влияние на прыжковые способности. J. Exp. Биол. 118 , 313–326 (1985).
Google ученый
101.
Kleinebecker, T., Klaus, V.H. & Hölzel, N. Уменьшение количества образцов и поддержание высокого качества прогнозирования свойств биомассы пастбищ с помощью спектроскопии отражения в ближней инфракрасной области. J. Спектроскопия в ближней инфракрасной области. 19 , 495–505 (2011).
ADS CAS Статья Google ученый
102.
Team, R. C. R: Язык и среда для статистических вычислений. (2013).
103.
Грейс, Дж. Б. Моделирование структурным уравнением и естественные системы . (Издательство Кембриджского университета, 2006 г.).
104.
Россель, Ю. и др. . Пакет «лава». (2018).
105.
Whitman, D. W. Значение размера тела у Orthoptera: обзор. J. Orthoptera Res . 117–134 (2008).
106.
Arbuckle, J. L. Amos (версия 23.0) [компьютерная программа]. Чикаго IBM SpSS (2014 г.).
107.
Эпскэмп С., Эпскэмп М. С. и MplusAutomation, С. Пакет «semPlot». (2017).
108.

Прямое и непрямое развитие насекомых: Прямое и непрямое развитие организмов

Прямое и непрямое развитие организмов

Постэмбриональное развитие насекомых

Урок по биологии «Постэмбриональное развитие организмов» ( 9 класс)

Постэмбриональное развитие, подготовка к ЕГЭ по биологии

Прямое и непрямое развитие

§38. Постэмбриональное развитие животных

Проблемный урок биологии на тему «Постэмбриональное развитие животных организмов». 10-й класс

Постэмбриональное развитие. Прямое развитие. Непрямое развитие

Непрямое развитие против прямого развития

Дифференциация клеток

Прямое развитие

Непрямое развитие

Животные, связанные с прямым развитием

Животные, связанные с косвенным развитием

Качественный сдвиг в сторону непрямого развития паразитической морской анемоны Edwardsiella lineata | Интегративная и сравнительная биология

Аннотация

Введение: определение критериев метаморфизма

Эволюционные сдвиги между прямым и косвенным развитием

Метаморфозы в Книдарии

Семейство Edwardsiidae: от прямого до косвенного развития?

Молекулярные механизмы, лежащие в основе изменений онтогенеза

Метаморфозы и эндопаразиты

Заключение

Список литературы

Заметки автора

Разница между прямой и косвенной разработкой

СОДЕРЖАНИЕ

Что такое прямая разработка?

Что такое непрямая разработка?

В чем сходство между прямым и косвенным развитием?

В чем разница между прямым и косвенным развитием?

Прямая и косвенная разработка

Резюме —

Артикул:

Изображение предоставлено:

насекомых | Определение, факты и классификация

Общие характеристики

Внешний вид и повадки

(PDF) Прямые и косвенные взаимодействия с участием муравьев, насекомых-травоядных, паразитоидов и растения-хозяина Baccharis dracunculifolia (Asteraceae)

Глава VI: Управление насекомыми — Растительные ресурсы Растительные ресурсы

Джеймс Робинсон

Жизненный цикл насекомых

Травма, вызванная насекомыми

Травма жевательными насекомыми

Травма, нанесенная колющими-сосущими насекомыми

Травма внутренними питателями

Травма подземными насекомыми

Травма, вызванная откладыванием яиц

Использование растений для изготовления гнезд

Насекомые как распространители болезней растений

Борьба с насекомыми

Почвенные насекомые

Жевательные насекомые

Сосущие насекомые

Борьба с вредителями с минимумом химических веществ

Устойчивые сорта растений

Культурный контроль

Методы механического контроля

Методы биологического контроля

Природные инсектициды

Органический контроль

Борьба с насекомыми с помощью пестицидов

Безопасное использование пестицидов

Обычные насекомые, поражающие овощные культуры

Почвенные насекомые

проволочник

Белые личинки

Жевательные насекомые

Фруктовые черви

Петлитель для капусты

Трипс

Сосущие насекомые

Тля

Жуки для сквоша

Stink Bugs

Белокрылки

Паутинный клещ

Прямое и косвенное влияние разнообразия растений и применения феноксигербицида на развитие и воспроизводство многоядных травоядных

Share This Story, Choose Your Platform!