Транспорт веществ
3
Транспорт веществ:
Перенос веществ через биол. мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии.
Различают несколько видов транспорта:
1. Юнипорт – это транспорт вещества через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений.
2. Контранспорт – это перенос одного вещества сопряженного с транспортом другого: симпорт и антипорт
а) причем однонаправленный перенос называется симпортом – всасывание аминокислот через мембрану тонкого кишечника,
б) противоположно направленный — антипортом (натрий – калиевый насос).
Транспорт веществ может быть — пассивный и активный транспорт (перенос)
Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии (направленного движения) по концентрационным (из maс в сторону min), электрическим или гидростатическим градиентам. Вода перемещается по градиенту водного потенциала. Осмос — это перемещение воды через полупроницаемую мембрану.
Активный транспорт осуществляется против градиентов (из min в сторону maс), связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных белков переносчиков (АТФ — синтетазы).
Пассивный перенос может осуществляться:
а. Путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку:
незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства,
газы — кислород и углекислый газ.
ионы – они поступают через пронизывающие каналы мембраны, представляющие собой липопротеиновые структуры, Они служат для переноса определенных ионов (например, катионов – Na, K, Ca, анионов Cl, P,) и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.
б. Облегчённой диффузии. В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.
в. Осмоса – перемещения растворителя через мембрану
Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин, например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма.
В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов например:
натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия.
Существуют два типа Са2+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция.
К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ.
В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.
Протонный насос в митохондриях и пластидах
секреция HCI в желудке,
поглощение ионов клетками корней растений
Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых
почечная гликозурия,
цистинурия,
нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12,
наследственный сфероцитоз (гемолитическая анемия, эритроциты имеют форму шара, при этом уменьшается поверхность мембраны, падает содержание липидов, увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Сфероциты удаляются из кровяного русла быстрее, чем нормальные эритроциты).
В особую группу активного транспорта выделяют перенос веществ (крупных частиц) путем — и эндо-
Эндоцитоз (от греч. эндо — внутри) поступление веществ в клетку, включает фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз (от греч. Phagos — пожирающий) – процесс захватывания твёрдых частиц, инородных живых объектов(бактерий, фрагменты клеток) одноклеточными организмами или клетками многоклеточных, последние называются фагоцитами, или клетками-пожирателями. Фагоцитоз открыт И. И. Мечниковым. Обычно при фагоцитозе клетка образует выпячивания, цитоплазмы — псевдоподии, которые обтекают захватываемые частицы.
Но о6разование псевдоподий не обязательно.
Фагоцитоз играет важную роль в питании одноклеточных и низших многоклеточных животных, которым свойственно внутриклеточное пищеварение, а также характерен для клеток, играющих важную роль в явлениях иммунитета и метаморфоза. Такая форма поглощения свойственна клеткам соединительной ткани – фагоцитам, выполняющим защитную функцию, активно фагоцитируют клетки плаценты, клетки выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаз.
В процессе фагоцитоза можно выделить четыре последовательные фазы. В первой (факультативной) фазе фагоцит сближается с объектом поглощения. Здесь существенное значение имеет положительная реакция фагоцита на химическое раздражение хемотаксис. Во второй фазе наблюдается адсорбция поглощаемой частицы на поверхности фагоцита. В третьей фазе плазматическая мембрана в виде мешочка обволакивает частицу, края мешочка смыкаются и отрываются от остальной мембраны, а образовавшаяся вакуоль оказывается внутри клетки. В четвертой фазе заглоченные объекты разрушаются и перевариваются внутри фагоцита. Разумеется, эти стадии не отграничены, а незаметно переходят одна в другую.
Клетки могут аналогичным способом поглощать также жидкости и крупномолекулярные соединения. Это явление получило название п и н о ц и т о з а (греч. рупо — пить и суtоз — клетка). Пиноцитоз сопровождается энергичным движением цитоплазмы в поверхностном слое, приводящим к образованию впячивания клеточной мембраны, идущей от поверхности в виде канальца внутрь клетки. На конце канальца образуются вакуоли, которые отрываются и переходят в цитоплазму. Пиноцитоз наиболее активен в клетках с интенсивным обменом веществ, в частности в клетках лимфатической системы, злокачественных опухолей.
Путем пиноцитоза в клетки проникают высокомолекулярные соединения: питательные вещества из кровяного русла, гормоны, ферменты и другие вещества, в том числе лекарственные. Электронно-микроскопические исследования показали, что путем пиноцитоза происходит всасывание жира эпителиальными клетками кишечника, фагоцитируют клетки почечных канальцев и растущие ооциты.
Инородные тела, попавшие в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, подвергаются воздействию лизирующих ферментов внутри пищеварительных вакуолей либо непосредственно в цитоплазме. Внутриклеточными резервуарами этих ферментов являются лизосомы.
Функции эндоцитоза
Осуществляются, питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки: фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших)
Защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины)
Транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи).
Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными участками на плазматической мембране.
Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются («перевариваются»), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза («цитопемпсис»).
Экзоцитоз (от греч. экзо – вне, снаружи)— процесс, противоположный эндоцитозу: например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, различные эндоцитозные пузырьки, лизосомы сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимоё наружу.
studfiles.net
Биология для студентов — 10. Механизмы пассивного и активного транспорта веществ в клетку. Их общебиологическое значение для клетки и организма
Пассивный транспорт перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (диффузия, осмос). Диффузия — пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос — пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят). Осмос заключается в переходе молекул воды через мембрану по направлениям ее концентрационных градиентов.
По пути простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь липидный бислой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2, N2, бензол) и полярные маленькие молекулы (CO2, h3O, мочевина). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).
Ограниченная диффузия — диффузия через мембранные каналы. Основная масса каналов специфична (пропускает только один вид ионов), другие или не- или частично специфичны, причем каналы заполнены водой. Это доказано экспериментально в наблюдениях на искусственном липидном бислое. Если на его поверхность поместить электролит, то прохождения ионов нет, если добавить каналообразующие белки, то возникает электрический ток.
Облегчённая диффузия. Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегчённой диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегчённой диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегчённой диффузии зависит от ряда причин:
- от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества,
- от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом,
- от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны(например, на наружной),
- от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны.
Облегчённая диффузия не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегчённую диффузию от активного трансмембранного транспорта.
Белки — переносчики — это трансмембранные белки, которые специфически связывают молекулу транспортируемого вещества и, изменяя конформацию, осуществляют перенос молекулы через липидный слой мембраны. В белках-переносчиках всех типов имеются определенные участки связывания для транспортируемой молекулы. Они могут обеспечивать как пассивный, так и активный мембранный транспорт.
Активный транспорт — перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный активный транспорт) или через слой клеток (трансцеллюлярный активный транспорт), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ.
Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств — насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин — насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом — транспортом другого вещества, движение которого по градиенту концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.
Поток воды, вызванный в пористой мембране действием осмотических сил, аналогичен тому, который бы возник при приложении гидростатического давления к столбу воды, заполняющему пору. Рассмотрим мембрану, которая отделяет чистый растворитель от раствора, содержащего молекулы растворенного вещества. Стенки поры будут предохранять движущиеся через нее молекулы воды от бомбардировки молекулами растворенного вещества, что создает осмотическое давление. Следовательно, молекулы воды в поре, расположенные ближе к той стороне мембраны, которая контактирует с раствором, будут находиться под меньшим гидростатическим давлением, чем молекулы, расположенные, ближе к той стороне, которая обращена к чистому растворителю. Движение молекул чистого растворителя полностью передается молекулам, находящимся внутри поры, что и приводит к установлению разности гидростатического давления (разность эта обусловлена различиями в концентрации воды, каждой из которых соответствует определенная величина гидростатического давления). Таким образом, данная модель позволяет объяснить тот факт, что поток воды, обусловленный, действием осмотических сил, приблизительно в 2,4 раза больше диффузионного потока; эти данные позволяют также вычислить эффективный диаметр поры, который оказался равным 0,35 нм.
Мембранный транспорт активный: вещества переносятся через мембрану против концентрационного, электрического и других видов градиентов, на это тратится энергия клеточного метаболизма. Пассивный транспорт осуществляется главным образом тремя способами:
- Вещества, находящиеся в водной фазе по одну сторону мембраны, растворяются в липидно-белковом слое мембраны, пересекают его и вновь переходят в водную фазу с противоположной стороны мембраны.
- Вещества, которые перемещаются через поры или каналы мембраны, заполненные водой. В отношении воды было сделано предположение: она дополнительно диффундирует через поры мембраны. Это было доказано экспериментально: если брать синтетическую мембрану, но состоящую только из липидов, вода проходит через нее Þ еще одни механизм, связанный с динамическими свойствами липидов. Так как во время этих динамических движений образуются дефекты и очень подвижные молекулы воды успевают проникнуть через них через мембрану. Кинетика такого транспорта характеризует графическую зависимость скорости поступления через мембрану от концентрации вещества вне клетки. Эта прямая отражает кинетику без насыщения (то есть концентрация вещества может возрастать до бесконечности). Такая кинетика отличает простую диффузию от двух других механизмов пассивного транспорта.
- Вещества в процессе диффузии проходят через поры мембраны – водорастворимые, полярные соединения и электролиты. Органические вещества проходят за счет растворения в липидах. Зависимость растворения веществ в липидах исследовалось Овертоном. Он показал если есть карбоксильные, гидроксильные и аминогруппы, то это ухудшает проникновение через мембрану. Присутствие же метиловых, этиловых и фенильных групп наоборот облегчает проникновение веществ в клетку. Они не полярные и это увеличивает растворения этих веществ в липидах.
Коэффициент распределения показывает отношение растворимости веществ в жирах к растворимости этих веществ в воде. Чем выше этот коэффициент, тем легче проникают вещества в клетку, вне зависимости от размеров молекулы. Если вещества имеют одинаковый коэффициент распределения, то более мелкие молекулы будут проникать легче чем крупные. Водорастворимые вещества проходят через поры мембран. Для того чтобы пройти через пору, вещество должно преодолеть определенные силы, которые препятствуют этому. Вещество должно освободится от водной или сольватной оболочки, раздвинуть поверхностный молекулярный слой на границе клетки и омывающего раствора, преодолеть взаимодействие своих полярных групп и полярных групп поры мембран, преодолеть энергетический барьер, создаваемый на поверхности цитоплазмы ионами и коллоидами.
vseobiology.ru
Транспорт веществ в клетке с участием переносчиков
БМ — биологическая мембрана
Гидрофильные вещества практически не перемещаются в БМ за счет процессов свободной диффузии. Транспорт многих гидрофильных веществ (моносахаридов, аминокислот, некоторых ионов) обеспечивают подвижные переносчики. В частности, пептид, имеющий циклическую структуру и находящийся в БМ, способен селективно переносить ионы. Облегчение трансмембранного переноса обусловлено тем, что вещество (например, глюкоза) преодолевает плазмолемму не путем свободной диффузии через липидный биослой, а при помощи переносчика. В этой связи, движение глюкозы сквозь мембрану эритроцита происходит быстрее, чем можно было бы ожидать при ее свободной диффузии в мембранных липидах. В плазматической мембране обнаружено несколько десятков транспортных белков, каждый из которых переносит только определенное вещество. Переносчики в БМ могут работать, используя различные виды перемещения:
— миграционный;
— ротационный;
— сдвиговый.
Среди мигрирующих переносчиков можно выделить две разновидности. Одни транспортеры мигрируют внутри мембран и взаимодействуют с переносимым веществом только на ее поверхности; этот механизм транспорта называют малой «каруселью». Другие мигрирующие переносчики способны покидать БМ и выходить в примембранное пространство в поисках транспортируемого вещества. Поиск направляется действием электростатических сил или химическим взаимодействием. Вместе с переносимым веществом, транспортер второго типа возвращается в БМ, проходит ее насквозь, выходит в противоположной пространство, оставляя там переносимое вещество. Такой механизм называется большой «каруселью». Тип «карусели» зависит от поверхности активных свойств и растворимости самого переносчика. Как правило, по механизму малой «карусели» работают транспортеры, плохо растворимые в воде и являющиеся ПАВ. Схематически работу малой «карусели» можно представить так:
Миграционный механизм присущ переносчикам, размеры которых меньше толщины БМ. Вместе с тем, транспортерами могут быть и более крупные белковые молекулы или их комплексы, которые пронизывают БМ насквозь. Они переносят вещества через БМ за счет поворота (ротации) или сдвига. Ротационный механизм заключается в повороте крупной молекулы переносчика вокруг оси, лежащей в плоскости мембраны. В результате чего, транспортируемые вещества (молекулы), посаженные на один конец такого переносчика, оказываются на противоположной стороне БМ. Ротационный механизм требует значительных затрат энергии и является эффективным только в том случае, если одна молекула переносчика одновременно транспортирует за один поворот много молекул переносимого вещества. Схематически работу ротационного механизма можно представить в следующем виде:
Более выгодным в энергетическом отношении является механохимический процесс в молекуле переносчика, заключенный не в полном ее повороте, а в сдвиге отдельных областей, относительно неподвижной части крупной молекулы. При этом, вместе с участником переносчика, уходящим с поверхности вглубь мембраны, передвигается транспортируемое вещество. Этот процесс напоминает движение лифта в шахте. Графически это можно представить следующим образом:
biofile.ru
Транспорт веществ
3
Транспорт веществ:
Перенос веществ через биол. мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии.
Различают несколько видов транспорта:
1. Юнипорт – это транспорт вещества через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений.
2. Контранспорт – это перенос одного вещества сопряженного с транспортом другого: симпорт и антипорт
а) причем однонаправленный перенос называется симпортом – всасывание аминокислот через мембрану тонкого кишечника,
б) противоположно направленный — антипортом (натрий – калиевый насос).
Транспорт веществ может быть — пассивный и активный транспорт (перенос)
Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии (направленного движения) по концентрационным (из maс в сторону min), электрическим или гидростатическим градиентам. Вода перемещается по градиенту водного потенциала. Осмос — это перемещение воды через полупроницаемую мембрану.
Активный транспорт осуществляется против градиентов (из min в сторону maс), связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных белков переносчиков (АТФ — синтетазы).
Пассивный перенос может осуществляться:
а. Путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку:
незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства,
газы — кислород и углекислый газ.
ионы – они поступают через пронизывающие каналы мембраны, представляющие собой липопротеиновые структуры, Они служат для переноса определенных ионов (например, катионов – Na, K, Ca, анионов Cl, P,) и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.
б. Облегчённой диффузии. В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.
в. Осмоса – перемещения растворителя через мембрану
Активный транспорт
Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин, например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма.
В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов например:
натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия.
Существуют два типа Са2+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция.
К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ.
В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.
Протонный насос в митохондриях и пластидах
секреция HCI в желудке,
поглощение ионов клетками корней растений
Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых почечная гликозурия, цистинурия, нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12, наследственный сфероцитоз (гемолитическая анемия, эритроциты имеют форму шара, при этом уменьшается поверхность мембраны, падает содержание липидов, увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Сфероциты удаляются из кровяного русла быстрее, чем нормальные эритроциты).
В особую группу активного транспорта выделяют перенос веществ (крупных частиц) путем — и эндо- и экзоцитоза.
Эндоцитоз (от греч. эндо — внутри) поступление веществ в клетку, включает фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз (от греч. Phagos — пожирающий) – процесс захватывания твёрдых частиц, инородных живых объектов(бактерий, фрагменты клеток) одноклеточными организмами или клетками многоклеточных, последние называются фагоцитами, или клетками-пожирателями. Фагоцитоз открыт И. И. Мечниковым. Обычно при фагоцитозе клетка образует выпячивания, цитоплазмы — псевдоподии, которые обтекают захватываемые частицы.
Но о6разование псевдоподий не обязательно.
Фагоцитоз играет важную роль в питании одноклеточных и низших многоклеточных животных, которым свойственно внутриклеточное пищеварение, а также характерен для клеток, играющих важную роль в явлениях иммунитета и метаморфоза. Такая форма поглощения свойственна клеткам соединительной ткани – фагоцитам, выполняющим защитную функцию, активно фагоцитируют клетки плаценты, клетки выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаз.
В процессе фагоцитоза можно выделить четыре последовательные фазы. В первой (факультативной) фазе фагоцит сближается с объектом поглощения. Здесь существенное значение имеет положительная реакция фагоцита на химическое раздражение хемотаксис. Во второй фазе наблюдается адсорбция поглощаемой частицы на поверхности фагоцита. В третьей фазе плазматическая мембрана в виде мешочка обволакивает частицу, края мешочка смыкаются и отрываются от остальной мембраны, а образовавшаяся вакуоль оказывается внутри клетки. В четвертой фазе заглоченные объекты разрушаются и перевариваются внутри фагоцита. Разумеется, эти стадии не отграничены, а незаметно переходят одна в другую.
Клетки могут аналогичным способом поглощать также жидкости и крупномолекулярные соединения. Это явление получило название п и н о ц и т о з а (греч. рупо — пить и суtоз — клетка). Пиноцитоз сопровождается энергичным движением цитоплазмы в поверхностном слое, приводящим к образованию впячивания клеточной мембраны, идущей от поверхности в виде канальца внутрь клетки. На конце канальца образуются вакуоли, которые отрываются и переходят в цитоплазму. Пиноцитоз наиболее активен в клетках с интенсивным обменом веществ, в частности в клетках лимфатической системы, злокачественных опухолей и др.
Путем пиноцитоза в клетки проникают высокомолекулярные соединения: питательные вещества из кровяного русла, гормоны, ферменты и другие вещества, в том числе лекарственные. Электронно-микроскопические исследования показали, что путем пиноцитоза происходит всасывание жира эпителиальными клетками кишечника, фагоцитируют клетки почечных канальцев и растущие ооциты.
Инородные тела, попавшие в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, подвергаются воздействию лизирующих ферментов внутри пищеварительных вакуолей либо непосредственно в цитоплазме. Внутриклеточными резервуарами этих ферментов являются лизосомы.
Функции эндоцитоза
Осуществляются, питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки: фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших)
Защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины)
Транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи).
Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными участками на плазматической мембране.
Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются («перевариваются»), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза («цитопемпсис»).
Экзоцитоз (от греч. экзо – вне, снаружи)— процесс, противоположный эндоцитозу: например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, различные эндоцитозные пузырьки, лизосомы сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимоё наружу.
studfiles.net
Транспорт веществ через плазматическую мембрану
Барьерно-транспортная функция поверхностного аппарата клетки обеспечивается избирательным переносом ионов, молекул и надмолекулярных структур в клетку и из нее. Транспорт через мембраны обеспечивает доставку питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена из клетки, секрецию, создание ионных градиентов и трансмембранного потенциала, поддержание в клетке необходимых значений pH и др.
Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от химической природы переносимого вещества и его концентрации по обе стороны клеточной мембраны, а также от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется посредством транспорта в «мембранной упаковке», то есть за счет образования окруженных мембраной пузырьков.
Пассивным транспортом называется перенос веществ через мембрану по градиенту их концентрации без затраты энергии. Такой транспорт осуществляется посредством двух основных механизмов: простой диффузии и облегченной диффузии.
Путем простой диффузии транспортируются малые полярные и неполярные молекулы, жирные кислоты и другие низкомолекулярные гидрофобные органические вещества. Транспорт молекул воды через мембрану, осуществляемый путем пассивной диффузии, получил название осмоса. Примером простой диффузии служит транспорт газов через плазматическую мембрану эндотелиальных клеток кровеносных капилляров в окружающую их тканевую жидкость и обратно.
Гидрофильные молекулы и ионы, не способные самостоятельно проходить через мембрану, транспортируются с помощью специфических мембранных транспортных белков. Такой механизм транспорта получил название облегченной диффузии.
Существуют два основных класса мембранных транспортных белков: белки-переносчики и белки-каналы. Молекулы переносимого вещества, связываясь с белком-переносчиком, вызывают его конформационные изменения, результатом чего служит перенос указанных молекул через мембрану. Облегченная диффузия отличается высокой избирательностью по отношению к транспортируемым веществам.
Белки-каналы формируют заполненные водой поры, пронизывающие липидный бислой. Когда эти поры открыты, неорганические ионы или молекулы транспортируемых веществ проходят сквозь них и таким образом переносятся через мембрану. Ионные каналы обеспечивают перенос примерно 106 ионов в секунду, что более чем в 100 раз превышает скорость транспорта, осуществляемого белками-переносчиками.
Большинство белков-каналов имеет «ворота», которые открываются на короткое время, а затем закрываются. В зависимости от природы канала «ворота» могут открываться в ответ на связывание сигнальных молекул (лиганд-зависимые воротные каналы), изменение мембранного потенциала (потенциал-зависимые воротные каналы) или механическую стимуляцию.
Активным транспортом называется перенос веществ через мембрану против их градиентов концентрации. Он осуществляется с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии, основным источником которой служит АТФ.
Примером активного транспорта, использующего энергию гидролиза АТФ для перекачки ионов Na+ и К+ через мембрану клетки, служит работа натриево-калиевого насоса, обеспечивающего создание мембранного потенциала на плазматической мембране клеток.
Насос образован встроенными в биологические мембраны специфическими белками-ферментами аденозинтрифосфатазами, катализирующими отщепление остатков фосфорной кислоты от молекулы АТФ. В состав АТФаз входят: ферментный центр, ионный канал и структурные элементы, препятствующие обратной утечке ионов в процессе работы насоса. На работу натриево-калиевого насоса расходуется более 1/3 АТФ, потребляемой клеткой.
В зависимости от способности транспортных белков переносить один или несколько видов молекул и ионов пассивный и активный транспорт подразделяются на унипорт и копорт, или сопряженный транспорт.
Унипорт — это транспорт, при котором белок-переносчик функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида. При копорте, или сопряженном транспорте, белок-переносчик способен транспортировать одновременно два или более видов молекул или ионов. Такие белки-переносчики получили название копортеров, или сопряженных переносчиков. Различают два вида копорта: симпорт и антипорт. В случае симпорта молекулы или ионы транспортируются в одном направлении, а при антипорте — в противоположных направлениях. По принципу антипорта работает, например, натриевокалиевый насос, активно перекачивая ионы Na+ из клеток, а ионы К+ внутрь клеток против их электрохимических градиентов. Примером симпорта служит реабсорбция клетками почечных канальцев глюкозы и аминокислот из первичной мочи. В первичной моче концентрация Na+ всегда значительно выше, чем в цитоплазме клеток почечных канальцев, что обеспечивается работой натриево-калиевого насоса. Связывание глюкозы первичной мочи с сопряженным белком-переносчиком открывает Nа+-канал, что сопровождается переносом ионов Na+ из первичной мочи внутрь клетки по градиенту их концентрации, то есть путем пассивного транспорта. Поток ионов Na+, в свою очередь, вызывает изменения конформации белка-переносчика, результатом чего служит транспорт глюкозы в том же направлении, что и ионов Na+: из первичной мочи внутрь клетки. В данном случае для транспорта глюкозы, как можно убедиться, сопряженный переносчик использует энергию градиента ионов Na+, создаваемую работой натриево-калиевого насоса. Таким образом, работа натриево-калиевого насоса и сопряженного переносчика, использующего для транспорта глюкозы градиент ионов Na+, позволяет реабсорбировать практически всю глюкозу из первичной мочи и включить ее в общий метаболизм организма.
Благодаря избирательному транспорту заряженных ионов плазмалемма почти всех клеток несет на своей наружной стороне положительный, а на внутренней цитоплазматической стороне — отрицательный заряды. В результате этого между обеими сторонами мембраны создается разность потенциалов.
Формирование трансмембранного потенциала достигается в основном за счет работы встроенных в плазмалемму транспортных систем: натриевокалиевого насоса и белков-каналов для ионов К+.
Как отмечалось выше, в процессе работы натриево-калиевого насоса на каждые два поглощенных клеткой иона калия из нее выводится три иона натрия. В результате снаружи клеток создается избыток ионов Na+, а внутри — избыток ионов К+. Однако еще более значимый вклад в создание трансмембранного потенциала вносят калиевые каналы, которые в клетках, находящихся в состоянии покоя, всегда открыты. Благодаря этому ионы К+ выходят по градиенту концентрации из клетки во внеклеточную среду. В результате этого между двумя сторонами мембраны возникает разность потенциалов от 20 до 100 мВ. Плазмалемма возбудимых клеток (нервных, мышечных, секреторных) наряду с К+— каналами содержит многочисленные Nа+-каналы, которые открываются на короткое время при действии на клетку химических, электрических или других сигналов. Открытие Nа+-каналов вызывает изменение трансмембранного потенциала (деполяризацию мембраны) и специфический ответ клетки на действие сигнала.
Транспортные белки, которые генерируют разность потенциалов на мембране, называются электрогенными насосами. Натриево-калиевый насос служит главной электрогенной помпой клеток.
Транспорт в мембранной упаковкехарактеризуется тем, что транспортируемые вещества на определенных стадиях транспорта располагаются внутри мембранных пузырьков, то есть оказываются окруженными мембраной. В зависимости от того, в каком направлении переносятся вещества (в клетку или из нее), транспорт в мембранной упаковке подразделяется на эндоцитоз и экзоцитоз.
Эндоцитозом называется процесс поглощения клеткой макромолекул и более крупных частиц (вирусов, бактерий, фрагментов клеток). Эндоцитоз осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза.
Фагоцитоз — процесс активного захвата и поглощения клеткой твердых микрочастиц, размер которых составляет более 1 мкм (бактерий, фрагментов клеток и др.). В ходе фагоцитоза клетка с помощью специальных рецепторов распознает специфические молекулярные группировки фагоцитируемой частицы.
Затем в месте контакта частицы с мембраной клетки образуются выросты плазмалеммы — псевдоподии, которые обволакивают микрочастицу со всех сторон. В результате слияния псевдоподий такая частица оказывается заключенной внутри пузырька, окруженного мембраной, который называется фагосомой. Образование фагосом — энергозависимый процесс и протекает с участием актомиозиновой системы. Фагосома, погружаясь в цитоплазму, может сливаться с поздней эндосомой или лизосомой, в результате чего поглощенная клеткой органическая микрочастица, например бактериальная клетка, переваривается. У человека к фагоцитозу способны только немногие клетки: например, макрофаги соединительной ткани и лейкоциты крови. Эти клетки поглощают бактерии, а также разнообразные твердые частицы, попавшие в организм, и тем самым защищают его от болезнетворных микроорганизмов и посторонних частиц.
Пиноцитоз — поглощение клеткой жидкости в виде истинных и коллоидных растворов и суспензий. Этот процесс в общих чертах сходен с фагоцитозом: капля жидкости погружается в образовавшееся углубление клеточной мембраны, окружается ею и оказывается заключенной в пузырек диаметром 0,07—0,02 мкм, погруженный в гиалоплазму клетки.
Механизм пиноцитоза весьма сложен. Этот процесс осуществляется в специализированных областях поверхностного аппарата клетки, называемых окаймленными ямками, которые занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймленные ямки представляют собой небольшие впячивания плазмалеммы, рядом с которыми в периферической гиалоплазме находится большое количество белка клатрина. В области окаймленных ямок на поверхности клеток располагаются также многочисленные рецепторы, способные специфически распознавать и связывать транспортируемые молекулы. При связывании рецепторами указанных молекул происходит полимеризация клатрина, и плазмалемма впячивается. В результате образуется окаймленный пузырек, несущий в себе транспортируемые молекулы. Свое название такие пузырьки получили благодаря тому, что клатрин на их поверхности под электронным микроскопом выглядит как неровная каемка. После отделения от плазмалеммы окаймленные пузырьки теряют клатрин и приобретают способность сливаться с другими пузырьками. Процессы полимеризации и деполимеризации клатрина требуют затрат энергии и блокируются при недостатке АТФ.
Пиноцитоз, благодаря высокой концентрации рецепторов в окаймленных ямках, обеспечивает избирательность и эффективность транспорта специфических молекул. Например, концентрация молекул транспортируемых веществ в окаймленных ямках в 1000 раз превышает концентрацию их в окружающей среде. Пиноцитоз — основной способ транспорта в клетку белков, липидов и гликопротеинов. Посредством пиноцитоза клетка поглощает за сутки количество жидкости, равное своему объему.
Экзоцитоз — процесс выведения веществ из клетки. Вещества, подлежащие выведению из клетки, сначала заключаются в транспортные пузырьки, наружная поверхность которых, как правило, покрыта белком клатрином, затем такие пузырьки направляются к клеточной мембране. Здесь мембрана пузырьков сливается с плазмалеммой, а содержимое их изливается за пределы клетки либо, сохраняя связь с плазмалеммой, включается в гликокаликс.
Существуют два типа экзоцитоза: конститутивный (основной) и регулируемый.
Конститутивный экзоцитоз непрерывно протекает во всех клетках организма. Он служит основным механизмом выведения из клетки продуктов метаболизма и постоянного восстановления клеточной мембраны.
Регулируемый экзоцитоз осуществляется лишь в специальных клетках, выполняющих секреторную функцию. Выделяемый секрет накапливается в секреторных пузырьках, а экзоцитоз происходит только после получения клеткой соответствующего химического или электрического сигнала. Например, β-клетки островков Лангерганса пожелудочной железы выделяют свой секрет в кровь лишь при повышении в крови концентрации глюкозы.
В ходе экзоцитоза сформировавшиеся в цитоплазме секреторные пузырьки обычно направляются к специализированным участкам поверхностного аппарата, содержащим большое количество фузионных белков или белков слияния. При взаимодействии белков слияния плазмалеммы и секреторного пузырька образуется фузионная пора, соединяющая полость пузырька с внеклеточной средой. При этом активируется актомиозиновая система, в результате чего содержимое пузырька изливается из него за пределы клетки. Таким образом, при индуцируемом экзоцитозе энергия требуется не только для транспорта секреторных пузырьков к плазмалемме, но и для процесса секреции.
Трансцитоз, или рекреция, — это транспорт, при котором происходит перенос отдельных молекул через клетку. Указанный вид транспорта достигается за счет сочетания эндо- и экзоцитоза. Примером трансцитоза служит транспорт веществ через клетки сосудистых стенок капилляров человека, который может осуществляться как в одном, так и в другом направлениях.
Похожие статьи:
poznayka.org
Транспорт веществ в клетке: как зарождается чудо
Живые клетки, будь то растительные или животные, нуждаются в постоянной подпитке энергией, иначе они просто не смогут существовать. Природа подарила им функцию, которую ученые считают фундаментальной способностью – транспорт веществ в клетке.
Что такое транспорт в клетке?
По сути – это не что иное, как перенос компонентов, проще говоря, обмен веществ, а также энергии с окружающей клетку средой. Эти взаимодействия становятся причиной того, что постепенно концентрация переносимых веществ изменяется, причем различна она как внутри, так и снаружи клетки. Различие в концентрациях между тем, может поддерживаться, только если клетки отделены от окружающей их среды мембранами. Не только ограничение клетки от межклеточного пространства, но и создание архитектуры органелл, как написано в соответствующей статье, является предназначением мембраны.
Транспорт веществ в клетке происходит благодаря специальным белкам – рецепторам Аппарата Гольджи. В зависимости от того, требуется ли мембране затратить дополнительно некоторое количество энергии на выполнение транспорта, этот процесс подразделяется на активный, который требует энергии и пассивный или самопроизвольный, который затрачивает лишь энергетический потенциал самой клетки.
Пассивный и активный процессы: особенности
Пассивная транспортировка происходит в большей степени благодаря процессу диффузии, а также липидные домены. В свою очередь диффузия делится на нейтральную и облегченную. Если она нейтральна, то незаряженные молекулы проходят все каналы плазмолеммы. Облегченная работает за счет белков — переносчиков, связывающих переносимое вещество и перемещают его через клеточную мембрану Активный же, нуждается в затрате энергии из дополнительного источника, которыми служат различные макроэргические соединения. Осуществляется исключительно благодаря специфическим белкам – переносчикам, которые имеются в мембранных структурах. Энергия в частности поставляется за счет гидролиза АТФ, а также благодаря разности потенциалов, который регулируется и поддерживается силами калиево – натриевого насоса.
Белок – активный переносчик – это не что иное, как фермент, производный от АТФ. Он переносит ионы К в клетку, а иона Na – во внеклеточное пространство. АТФ же принимает активное участие в перемещении различных аминокислот и сахара.
Рассмотрев транспорт веществ в клетке с точки зрения сложного биохимического процесса, становится понятно, что даже мельчайшая структура способна поддерживать жизненные процессы. Все органеллы и химические вещества включаются в сложный круговорот, который и заставляет организмы развиваться.
Транспорт белков — видео
life-students.ru
Анатомия человека — Транспорт веществ в клетке и через мембраны
Транспорт веществ в клетке и через мембраны
В клетке вещества перемещаются преимущественно в мембранных «контейнерах». Обеспечивают этот процесс специальные белки — рецепторы мембран комплекса Гольджи. Транспорт веществ через биологические мембраны, в частности через плазмолему, является одной из важнейших функций живых клеток. Существует два типа такого транспорта — пассивный и активный. Пассивный транспорт веществ осуществляется без затрат энергии, активный транспорт является энергозависимые.
Пассивный транспорт нейтральных молекул осуществляется по градиенту концентрации путем диффузии, когда вещество перемещается из зоны с ее высокой концентрацией в зону низкой концентрации. Диффузия может быть нейтральной, когда незаряженные молекулы проходят везде каналы (поры) плазмолемы. Облегченная диффузия происходит при участии специфических мембранных белков — переносчиков, связывающих вещество и перемещают ее через клеточную мембрану. Такая диффузия значительно быстрее, чем нейтральная. Пассивный транспорт заряженных молекул и ионов зависит от разности потенциалов на поверхностях плазмолемы. Преимущественно внутренняя поверхность плазмолемы имеет отрицательный заряд, что способствует проникновению в клетку положительно заряженных ионов.
Активный транспорт молекул через биологические мембраны осуществляют только специальные белки — переносчики, которые вмонтированы в мембраны. Для этого процесса расходуется энергия, высвобождается при гидролизе АТФ, а также за счет разности потенциалов на противоположных поверхностях мембраны. Активный транспорт веществ через биологические мембраны проходит против градиента концентрации. Разница мембранного потенциала поддерживается с помощью калиево — натриевого насоса. Активным белком — переносчиком в этом процессе является фермент АТФ-аза, которая переносит против градиента концентрации ионы калия в клетку, а ионы натрия — в внеклеточный пространство. АТФ-аза также активно переносит аминокислоты и сахара.
anatomia.ucoz.com
Leave A Comment