Укажите стадии эмбрионального развития характерные для позвоночных животных: Эмбриональное развитие животных — Образовательный сайт Казахстана

Эмбриональное развитие животных — Образовательный сайт Казахстана

Независимо от способа размножения, начало новому организму дает одна клетка, содержащая наследственные задатки и обладающая всеми характерными признаками и свойствами целого организма.

Индивидуальное развитие заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей.

Начало эволюционной эмбриологии положили русские ученые А.О. Ковалевский и И. И. Мечников. Они впервые обнаружили три зародышевых листка и установили принципы развития беспозвоночных и позвоночных животных. Онтогенезом, или индивидуальным развитием, называется весь период жизни особи с момента образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода:

эмбриональный период: от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; постэмбриональный период: от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Стадии эмбрионального развития (на примере ланцетника):

Дробление — многократное деление зиготы путем митоза. Образование бластулы — многоклеточного зародыша. Гасптруляция — образование двухслойного зародыша — гаструлы с наружным слоем клеток (эктодермой) и внутренним, выстилающим полость (эктодермой). У многоклеточных животных часто вслед за образованием двухслойного зародыша, возникает третий зародышевый слой — мезодерма, который находится между экто-и энтодермой. Зародыш становится трехслойным. Сущность процесса гаструляции заключается а перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. Появляются первый признаки дифференцировки клеток. Органогенез — образование комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды, кишечной трубки, мезодермальных сомеитов. Дальнейшая дифференцировка клеток приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей. Из эктодермы формируются: нервная система, кожа, органы зрения и слуха. Из энтодермы формируются: кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы — хорда, скелет, мышцы, почки, кровеносная и лимфатическая системы.

В ходе органогенеза одни зачатки влияют на развитие других зачатков (эмбриональная индукция). Взаимодействие частей зародыша является основой его целостности. В период эмбрионального развития зародыш очень чувствителен к влиянию факторов среды. Такие вредные воздействия, как алкоголь, табак, наркотики, могут нарушить ход развития и привести к различным уродствам.

Постэмбриональное или послезародышевое развитие начинается с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек и длится до смерти организма. Оно бывает двух типов: прямое и непрямое.

При прямом развитии родившиеся потомки во всем сходны с взрослыми особями, обитают в той же среде и питаются той же пищей, что обостряет внутривидовую конкуренцию (птицы, пресмыкающиеся, млекопитающие, некоторые насекомые и др.).

При непрямом развитии новый организм появляется на свет в виде личинки, претерпевающей в своем развитии ряд превращений — метаморфозов (амфибии, многие насекомые). Метаморфоз связан с разрушением личиночных органов и возникновением органов, присущих взрослым животным. Например, у головастика в процессе метаморфоза, происходящего под влиянием гормона щитовидной железы, исчезает боковая линия, рассасывается хвост, появляются конечности, развиваются легкие и второй круг кровообращения. Значение метаморфоза:

Личинки могут самостоятельно питаться, расти и накапливать вещества для формирования постоянных органов, обитая в среде, нехарактерной для взрослых особей. Личинки могут играть важную роль в расселении организмов. Например, личинки двухстворчатых моллюсков. Разная среда обитания снижает интенсивность внутривидовой борьбы за существование.

Непрямое развитие особей является важным приспособлением, возникшим в ходе эволюции

1. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от начала существования до конца жизни.

В онтогенезе животных выделяют два периода — эмбриональный и постэмбриональный.

 

Эмбриональное (зародышевое) развитие охватывает процессы от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения и у большинства животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.

Дробление — это семь-восемь последовательных митотических делений зиготы.

При дроблении дочерние клетки (бластомеры) не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым следующим делением их размеры уменьшаются.

 

 

Яйцеклетки с небольшим запасом питательных веществ делятся полностью, т. е. происходит полное дробление. Если яйцеклетка содержит большое количество желтка, то наблюдается частичное дробление — делится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остаётся без изменений (например, у птиц).

 

Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы.

Бластула — это шарообразный зародыш, стенка которого (бластодерма) образована одним слоем клеток, а внутри — полость (бластоцель).

 

После дробления идёт процесс гаструляции, который характеризуется перемещением части клеточного материала с поверхности бластулы внутрь, на места будущих органов. В результате этих перемещений образуется гаструла.

Гаструла — двухслойный зародыш, состоящий из двух зародышевых листков: наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы).

У ланцетника гаструла возникает путём впячивания бластодермы в полость бластоцеля.

 

Внутренняя полость гаструлы называется первичной кишкой. Её связывает с внешней средой отверстие (бластопор), которое становится первичным ртом.

 

 

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных.

 

У всех остальных животных развитие продолжается, и образуется третий зародышевый листок — мезодерма. Она формируется из энтодермы и всегда расположена между экто- и энтодермой в первичной полости тела.

 

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т. е. к гисто- и органогенезу.

 

Из энтодермы образуется хорда — внутренний скелет в виде гибкого тяжа, расположенный на спинной стороне. Впоследствии хорда у позвоночных замещается позвоночником, и только у некоторых животных (например, у хрящевых рыб) её остатки сохраняются в течение всей жизни.

 

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, выделяется нервная пластинка. Затем  края пластинки поднимаются и смыкаются. Образуется нервная трубка — зачаток центральной нервной системы. Формируется нейрула.

 

Ранняя нейрула

 

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

 

Поздняя нейрула

 

Ткани и органы развиваются одинаково у всех трёхслойных животных.

 

Из эктодермы у позвоночных животных образуется нервная система, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, копыта, когти и т. п.).

 

Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной системы: эпителий средней кишки, печень и поджелудочная железа, жабры, лёгкие, плавательный пузырь, а также щитовидная железа.

 

Из мезодермы образуются мышечная ткань, все виды соединительной ткани (например, дерма кожи, тела позвонков), кровеносная система, органы выделения, половые железы.

 

Зародыш развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

Этапы зародышевого развития позвоночных животных. Что такое онтогенез? Охарактеризуйте стадии эмбрио­нального развития

1. Закончите предложение.
Наука, изучающая индивидуальное развитие организмов на стадии зародыша, называется эмбриология.

2. Дайте определение онтогенеза.
Онтогенез – это весь период жизни особи – с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы о гибели организма.

3. Назовите два периода онтогенеза и укажите событие, их разграничивающее.

1. Эмбриональный, далее выход из яйцевых оболочек.
2. Постэмбриональный.

4. Перед вами неполный список стадий эмбрионального периода. Впишите недостающие стадии.
Зигота, дробление, гаструляция, органогенез.

5. Охарактеризуйте особенности дробления яйцеклетки птиц по сравнению с яйцеклетками ланцетника и лягушки.
В яйцеклетках ланцетника и лягушки содержится мало желтка, дробление полное, то есть, яйцеклетка делится целиком. Яйцеклетки птиц содержит много желтка, происходит дробление только свободного от желтка участка цитоплазмы, при котором образуется зародышевый диск, такое дробление является неполным.

6. Перечислите наиболее характерные черты, являющиеся общими для процесса дробления яйцеклеток всех видов животных.

1. Общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы.
2. Все клетки в бластуле неспециализированные.
3. Чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма.

7. Обозначьте на рисунке части бластулы.

8. Кратко опишите важнейшие преобразования, происходящие с зародышем на стадии гаструлы, и укажите, какое значение они имеют для дальнейшего развития.
На стадии гаструлы происходит закладка органов в зародыше, которая происходит из 3 зародышевых листков:
среднего (мезодермы),
наружного (эктодермы)
внутреннего (энтодермы).
Сущность гаструляции заключается в перемещении клеточных масс.

На данной стадии происходит дифференцировка клеток зародыша.
Каждый зародышевый листок дает начало «своим» клеткам и органам (гомология).
Без гаструляции зародыш перестанет развиваться, не выживет.

9. Подпишите недостающие обозначения на рисунке.

10. Закончите предложение.
Процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями эмбриона называется дифференцировка.

11. Ответьте, в чем заключается сущность процесса клеточной дифференцировки с биохимической точки зрения, и вкратце охарактеризуйте его ведущий механизм.

С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в их способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной активностью генов, то есть в клетках зародышевых листков – зачатков определенных органов и систем – начинают функционировать разные группы генов.

12. Перечислите основные зародышевые листки и их производные. Заполните таблицу.

13. Укажите, какое важное доказательство единства животного мира было получено при изучении стадии гаструляции.
Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

14. На рисунке изображен зародыш ланцетника в стадии органогенеза. Назовите указанные структуры. Сделайте подписи на рисунке.

15. Установите соответствие между зародышевым листком и его производными.
А. эктодерма
Б. энтодерма
В. мезодерма
1. почки и половые железы
2. соединительные ткани
3. кровеносная система
4. нервная система
5. эпителий кишки
6. печень и поджелудочная железа
7. мышечная ткань
8. органы чувств
9. эпителий кожи
10. эпителий жабр и легких.
А: 4, 8, 9
Б: 5, 6, 10
В: 1, 2, 3, 7.

Что такое онтогенез? Охарактеризуйте стадии эмбрио­нального развития.

Процесс индивидуального развития особи от момента образования зиготы до конца жизни организма носит на­звание онтогенеза. Онтогенез делится на два периода:

1) эмбриональный — с момента образования зиготы до рождения;

2) постэмбриональный — от рождения до смерти орга­низма.

Эмбриональное развитие состоит из нескольких этапов:

1. Дробление — процесс многократных, быстро сменяю­щих друг друга митотических делений зиготы, приводящий к образованию многоклеточного зародыша. В процессе дроб­ления количество клеток растет, они становятся все мельче и мельче, суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки в процессе дробления образуют сферу, внутри которой возни­кает полость, с момента возникновения полости зародыш на­зывается бластулой. Бластула уже состоит из нескольких сотен клеток, но по размеру не отличается от зиготы.
2. Гаструляция — это процесс образования двух- или трех-слойного зародыша — гаструлы, основу которой со­ставляют перемещение клеток бластулы и дифференциация клеток. Образующиеся слои называют зародышевыми листками. Они представляют собой пласты клеток, имею­щих сходное строение, занимающих определенное положение в зародыше и дающих начало определенным органам и системам органов. У многих животных (например, у ланцетника) двуслойный зародыш образуется путем впячивания стенки в полость бластулы. Различают наружный зародышевый листок — эктодерму, внутренний — энтодерму и средний — мезодерму. Клетки каждого листка oтличаются особенностями строения.
3. Гисто- и органогенез — процесс, при котором деле ние и перемещение клеток продолжается, но ведущую рот.приобретают процессы дифференцировка клеток и заро­дышевых листков. Из наружного зародышевого листка — эктодермы, образуется нервная пластинка, дающая начало нервной системе. Из эктодермы формируются также эпи­дермис кожи, волосы, ногти, потовые и сальные железы, органы зрения, слуха, обоняния и т.д.). Из среднего листка — мезодермы, формируются хрящевой и костный скелет, соединительнотканный слой кожи, органы кровеносной, половой и выделительной систем. Производные энтодер­мы — эпителий кишечника, печень, поджелудочная желе­за, эпителий легких и дыхательных путей.

На всех стадиях индивидуального развития организм представляет собой единую целостную систему, все части которой находятся в тесной взаимосвязи. В процессе эм­бриогенеза одни части зародыша направляют и даже изме­няют характер развития других. Такие части называют ин­дукторами (или организационными центрами), а процесс влияния одних частей зародыша на характер развития дру­гих — эмбриональной индукцией. Это подтверждают фак­ты, полученные при пересадках клеток развивающихся эм­брионов. Так, например, если у амфибий пересадить клетки спинной эктодермы на брюшную сторону другого зародыша, то может произойти развитие дополнительного комплекса осевых органов у второго зародыша. При этом зародыш, лишившийся клеток-организаторов, погибает.

На этой странице искали:

• Зародыш представляет собой сферу с полостью на стадии
• охарактеризуйте стадии онтогенеза

Эмбриональный период (эмбриогенез) начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку, т.е. образования зиготы и заканчивается выходом нового организма из яйцевых оболочек или моментом рождения.

В эмбриогенезе различают периоды: предзиготный, зиготный, дробление, гаструляцию, гисто- и органогенез.

Предзиготный период характеризуется процессами:

Гаметогенез – образование гамет;

Амплификация генов – синтез и запасание р-РНК и и-РНК в яйце;

Ооплазматическая сегрегация – дифференцировка кортекса цитоплазмы на зоны;

Образование кортикального слоя цитоплазмы, содержащего гранулы гликогена;

Яйцо приобретает полярность формируются: вегетативный, отягощенный желтком, и анимальный полюса.

Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов состоит в объединении спермия и яйцеклетки и образовании качественно новой клетки – зиготы. Зигота – это одноклеточный зародыш. На этой стадии геном не активен.

Следующий этап – дробление зиготы (Рис. 8).

Рис. 8 — Основные типы дробления

В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. Однако образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления дочерние клетки прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, поэтому часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.

В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки – 2 бластомера. Вторая борозда также проходит меридиональном направлении, но перпендикулярно первой – образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникает 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т.д. бластомеров.

В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он получил название морулы (лат. morum – тутовая ягода) – многоклеточного шара без полости внутри.

В телолецитальных яйцах, перегруженных желтком, дробление может быть полным равномерным или неравномерным и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для яиц амфибий. У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное дискоидальное дробление.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы; пресинтетический период (G 1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь не намного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по характеру цитоплазмы, по содержанию желтка, размерам, что влияет на их дальнейшее развитие и дифференцировку.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы.

Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш.

В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазматическое соотношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша называют эмбриональными клетками. У ланцетника бластула образуется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

У млекопитающих дробление полное неравномерное, т.к. желтка в яйцах мало. В различных бластомерах оно идет с разным ритмом, и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т.д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают:

1) способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки;

2) отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

Типы бластул зависят от типа дробления (Рис. 9).

Рис. 9 — Зависимость типов бластул от дробления

У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом развития является гаструляция , которая представляет собой процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыш, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует различать два этапа:

1) образование экто- и энтодермы – двухслойный зародыш;

2) образование мезодермы – трехслойный зародыш.

У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т.е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит название эктодермы . Внутренний слой называется энтодерма . Формирующаяся полость называется гастроцелем , или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора , или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы. У первичноротых, к которым относится большинство типов беспозвоночных, бластопор превращается в окончательный рот, у вторичноротых (иглокожих и хордовых) из него формируется анальное отверстие либо он зарастает, а рот образуется на противоположном конце тела.

Другими способами гаструляции являются: деляминация, эпиболия, иммиграция и смешанный способ.

При деляминации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевый листки.

Эпиболия встречается у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.

Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнополостных животных. Этот способ заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель.

Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно проходят и впячивание, и обрастание, и миграция. Так протекает, например, гаструляция у земноводных.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.

Третий, или средний зародышевый листок называется мезодермой , так как он образуется между наружным и внутренним листками.

Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке телобласту. В результате размножения телобластов формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы, или целомические мешки. Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки – гастроцеля. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты – сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела: медиальный – склеротом, центральный – миотом и латеральный – дерматом. В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. Она называется вторичной полостью, или целомом. Висцеральный листок граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а париентальный – лежит непосредственно под эктодермой.

Гистогенез – процесс образования тканей.

Органогенез – формирование органов.

Дифференцированный на три эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам.

Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, которая очень рано обособляется. У хордовых она первоначально имеет форму нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров кожи – эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.п.).

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Из мезодермы: м иотом дает начало скелетной мускулатуре, нефрогонотом – органам выделения и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела – целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткани внутренних органов, кровеносных сосудов, гладкой мускулатуры кишок, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развиваются из закладок нервной системы, другие – из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.

Органогенез. В этой стадии можно выделить две фазы.

Первая – нейруляция, состоит в образовании комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды и кишечника. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Нервная трубка образуется в результате опускания пласта клеток эктодермы, образования вначале нервного желобка, края которого затем смыкаются. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии образует головной мозг, остальная часть нервной трубки спинной мозг.

Отличительной чертой первой фазы органогенеза служит то, что в морфологические перестройки, сопровождающиеся формированием центральной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш.

Вторая фаза заключается в построении остальных органов, приобретении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы.

Образование хорды по времени соответствует самым ранним этапам нейруляции и происходит путем обособления по средней линии клеточного материала из зачатка, общего с энтодермой и мезодермой – стенки первичной кишки.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном онтогенезе. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

Провизорные органы. Назначение провизорных органов – обеспечение жизненных функций зародыша в разнообразных условиях среды.

Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза протекает в различных условиях. Во всех случаях развития необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Степень развития и функция этих органов различны. Для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок.

В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, образующие по всей поверхности желтка густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры и далее в организм зародыша. Желточный мешок – это также первый кроветворный орган зародыша, место размножения клеток крови. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав пупочного канатика.

Амнион развивается у истинно наземных животных. Амнион осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических воздействий. Амниотическая жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион, представляет собой водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит также гормоны и мочевину. В процессе развития состав этой среды изменяется. В акушерской практике амниотическую жидкость, отходящую перед родами, называют водами.

Позвоночные, обладающие амнионом (пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие), объединяются в группу высших позвоночных, или амниотов. Низшие позвоночные, не имеющие амниона (круглоротые, рыбы и земноводные), составляют группу анамний .

Аллантоис – вырост задней кишки зародыша. Наиболее развит у животных развивающихся в яйце – рептилии и птицы, где служит местом накопления азотистых отходов метаболизма. Аллантоис сливается с хорионом и образуется хорион-аллантоисная оболочка, богатая кровеносными сосудами, через которую эмбрион поглощает кислород, отдает углекислоту и продукты обмена.

Хорион или ворсинчатая оболочка выполняет функцию наружной зародышевой оболочки. Названа она так вследствие развития на ее поверхности большого числа выростов, ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места или плаценты.

У млекопитающих и человека яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные приспособления развивающегося организма имеют свои особенности. Желточный мешок закладывается на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается, а постепенно редуцируется, расслаивается. Аллантоис также не развит. Зачаток его входит в состав нового специфического провизорного органа – пупочного канатика.

Генный контроль эмбрионального развития. Основу процесса онтогенеза составляет наследственная информация, получаемая от родителей. Ее реализация зависит от условий внешней и внутренней среды. Общая схема онтогенетических процессов включает три этапа:

1. Информация для экспрессии и репрессии генов. Гены получают информацию от соседних клеток, продуктов метаболизма, гормонов и других факторов для своей активации.

2. Информация от генов в ходе процессов транскрипции и трансляции для синтеза полипептидов.

3. Информация от белков для формирования тканей и органов.

В течение онтогенеза в будущей яйцеклетке (овоцитах) происходит синтез р-РНК, рибосом, т-РНК, необходимых для начального периода развития (дробление, образование бластулы). Происходит амплификация генов (умножение) р-РНК в цитоплазме, и-РНК. Хромосомы при этом имеют вид «ламповых щеток». На этих петлях происходит синтез и-РНК. Гены р‑РНК используются для синтеза белковых молекул рибосом клетки. Гены и-РНК используются для трансляции в течение длительного времени (запасаются). Гены сперматозоида при этом не функционируют. За счет функции плазмогенов плазмотипа наблюдается дифференцировка кортекса цитоплазмы яйцеклетки на зоны (ооплазматическая сегрегация). При оплодотворении, вносится геном сперматозоида в яйцеклетку. Генотип зиготы не активен за счет полной репрессии генов. Функция плазмогенов плазмотипа вызывает усиление дифференцировки кортекса на зоны.

Дробление регулируется на первых порах исключительно информацией, содержащейся в яйце. Запасание в ооцитах и-РНК обеспечивает активный синтез белка. Геном матери и отца в этот период не транскрибируется.

На стадии бластулы активизируется геном сперматозоида. Генетическая информация бластомеров обеспечивает синтез белков. Вплоть до поздней бластулы реализуется та часть генетической информации, которая касается общих метаболических процессов для всех делящихся клеток. Затем наблюдается репрессия тканеспецифических генов, т.е. дифференцировка клеток зародыша.

Гаструляция контролируется за счет генетической информации эмбриональных клеток. Функционирование определенных генов по принципу экспрессии и репрессии обеспечивает синтез белков и закладку зародышевых листков эмбриона.

Гисто- и органогенез обеспечивается за счет генной информации клеток эмбриона. В этот период обосабливаются стволовые клетки. Разные популяции которых дают начало различным органам и тканям. Процесс контролируется функцией определенных генов по принципу экспрессии и репрессии.

В ходе развития устанавливаются индукционные отношения между тканями и органами, т.е. влияние одной ткани на другую, направляющее ее развитие. Так, зачаток хорды контактирует с эктодермой, в результате чего эпидермальные клетки дифференцируются не в эпителий кожи, а в нервную трубку. Это явление называется эмбриональной индукцией.

Предполагается, продукты деятельности генов клеток, зачатки хорды активируют деятельность участков хромосом клеток энтодермы, которые определяют развитие нервной системы.

Формированием фенотипа зависит от реализации наследственной программы в конкретных условиях среды.

Для рассмотрения индивидуального развития и эмбрионального периода лучше всего подходят те животные, яйцеклетка которых содержит мало питательных веществ. К таким животным относятся плацентарные млекопитающие, в том числе и человек.

Эмбриональный или зародышевый период индивидуального развития многоклеточного организма начинается с момента первого деления зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйца.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца называется дроблением, через несколько минут или через несколько часов (у разных видов по-разному) после оплодотворения, ядро зиготы начинает делиться при помощи митоза, в результате чего образуются две клетки, которые называются бластомерами. Первое деление митоза проходит по вертикальной плоскости, эти две клетки не расходятся, а делятся еще раз, в результате чего образуются уже четыре бластомера. Второе деление митоза проходит также в вертикальной плоскости (Рис. 1).

Рис. 1. Первоначальные стадии дробления

Далее все они делятся, но уже в горизонтальной плоскости. Деление следует одно за другим, при этом бластомеры не увеличиваются в размерах, поэтому на начальных стадиях дробления комочек из бластомеров, который называется морулой (Рис. 2), не превышает по размерам зиготу.

Рис. 2. Морула

После нескольких делений, когда число бластомеров достигает 32, они образуют полый шарик, стенки которого состоят из одного слоя клеток. Этот шарик получил название бластулы, а полость внутри шарика — бластоцель (Рис. 3).

Рис. 3. Бластула и бластоцель

Имплантация зародыша у человека

После оплодотворения наступает дробление, а затем бластула. На 6-й день после оплодотворения бластула выходит из яйцевода (Рис. 4) и попадает в матку, на 7-й день бластула внедряется в стенку матки — этот процесс получил название: имплантация зародыша.

Рис. 4. Проход бластулы по яйцеводу

К концу двух суток от начала имплантации зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки. У человека имплантация зародыша относится к интерстициальному типу, при котором зародыш выделяет так называемые протеолитические ферменты, с помощью которых он растворяет слизистую оболочку, что ему позволяет более глубоко проникнуть в матку (Рис. 5).

Рис. 5. Проникновение зародыша в слизистую матки

В процессе имплантации зародыша слизистая оболочка матки претерпевает изменения, которые можно рассматривать как реакцию на внедрение зародыша на фоне гормонального влияния со стороны желтого тела (Рис. 6). Они выражаются в расширении и многократном ветвлении спиральных артерий и появлении в их окружении крупных и богатых гликогеном клеток.

Рис. 6. Зародыш в стенке матки матери

Следующая стадия — это стадия гаструлы, или же гаструляция. После того как бластула полностью сформировалась, на одном из её полюсов клетки начинают делиться быстрее, чем на другом, и впячиваются внутрь бластоцели (Рис. 7). Вскоре из клеток выпячивания образуется второй внутренний слой клеток зародыша — такой двухслойный шарик называется гаструлой.

Рис. 7. Впячивание клеток при образовании гаструлы

Наружная стенка гаструлы называется наружным зародышевым листком (эктодерма), а внутренняя стенка — внутренним зародышевым листком (энтодерма), полость внутри гаструлы называется первичной кишкой, а отверстие, которое в неё ведет — первичным ртом (Рис. 8).

Рис. 8. Строение гаструлы

У позвоночных животных, эмбриональное развитие которых мы рассматриваем, на месте первичного рта формируется анальное отверстие. Вторичный рот, или настоящий, формируется на противоположном конце зародыша, поэтому млекопитающих, как и всех хордовых, относят к вторичноротым.

Следующим этапом эмбрионального развития является гистогенез и органогенез. У позвоночных он начинается с образования зачатка нервной системы, то есть со стадии нейрулы (Рис. 9). На этой стадии происходит формирование таких важных частей зародыша, как нервная трубка и хорда.

Гистогенез — это совокупность процессов, приводящих к образованию и восстановлению тканей в ходе индивидуального развития (онтогенеза).

Рис. 9. Нейрула

При образовании нервной трубки часть клеток эктодермы образует сначала пластинку, а затем желобок на спинной стороне зародыша. Края этого желобка замыкаются, и образуется нервная трубка, лежащая под эктодермой. При дальнейшем развитии зародыша (Рис. 10) из передней части нервной трубки формируется головной мозг, а из задней части — спинной мозг.

Рис. 10. Зародыш

Одновременно идет дифференцировка энтодермы, на спинной стороне она утолщается, образуется желоб, который, отшнуровавшись от кишки, превращается в плотный продольный стержень — хорду, лежащую над кишечником непосредственно под нервной трубкой (Рис. 11).

Рис. 11. Формирование хорды и нервной трубки

Таким образом, уже на ранних стадиях эмбрионального периода онтогенеза из внешне похожих бластомеров развиваются разные по строению и функциям ткани, органы и системы органов. Этот процесс получил название дифференцировки клеток (Рис. 12).

Рис. 12. Дифференцировка клеток

Дифференцировка обуславливается тем, что у различных клеток зародыша активируются определённые наборы генов, которые приводят к разному набору белков бластомеров и к различиям в строении и структуре бластомеров.

Влияние условий окружающей среды на развитие эмбриона

Интенсивно делящиеся клетки зародыша очень чувствительны к действию неблагоприятных факторов. Особенно опасны для развивающего зародыша те вещества, которые проходят через плаценту. К таким веществам относятся алкоголь и никотин. У курящей и пьющей матери может появиться внешне нормальный ребенок, но вполне возможно, что у него будут повреждены эндокринная и нервная системы. Более того, ребенок может появиться с алкогольной и никотиновой зависимостью.

В процессе дифференциации клеток из эктодермы позвоночных образуется нервная трубка, из которой формируется головной и спинной мозг, а также органы чувств. Кроме того из эктодермы образуется наружный слой кожи (Рис. 13).

Рис. 13. Органы, которые формируются из эктодермы

Энтодерма дает начало тканям, выстилающим внутренние полости организма позвоночных, а также образует печень, лёгкие, поджелудочную железу (Рис. 14).

Рис. 14. Органы, которые формируются из энтодермы

Из мезодермы образуется хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, сердечно-сосудистая система, половая система (Рис. 15).

Рис. 15. Органы, которые формируются из мезодермы

Взаимовлияние частей развивающегося зародыша

На первых этапах дробления все образующиеся бластомеры равноправны. Если взять один из шестнадцати бластомеров тритона и поместить его в определенные условия, то из этого бластомера можно в конечном итоге вырастить нового тритона. У кролика и человека такая способность сохраняется на стадии четырёх бластомеров. Далее начинается внешне заметная дифференцировка клеток, которая приводит к формированию разных частей и органов зародыша. Все части зародыша взаимно влияют друг на друга. Если это влияние нарушить, может сформироваться ненормальный зародыш. Такое взаимовлияние частей зародыша получило название эмбриональной индукции (рис. 16).

Например, если клетки на стадии ранней гаструлы со спинной стороны зародыша одного тритона пересадить на брюшную сторону другого зародыша, то в этом месте из ткани второго зародыша развивается нервная трубка, хорда, мышечные сегменты. Таким образом, пересаженные клетки сыграли роль индуктора заставившего окружающие ткани развиваться совсем по другому плану.

Рис. 16. Эмбриональная индукция

Список литературы

1. А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. — М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ().
2. Д.К. Беляев. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. — 11-е издание, стереотипное. — М.: Просвещение, 2012. — 304 с. ().).
3. Википедия ().
4. Bigmeden.ru ().

на английском языке:

1. Википедия ().

Домашнее задание

1. Что такое онтогенез? Какие стадии онтогенеза вам известны?
2. Перечислите основные этапы эмбрионального развития. Охарактеризуйте их.
3. Назовите зародышевые листки многоклеточных животных. Какие органы и ткани образуются из них?
4. Что такое эмбриональная индукция?
5. Как происходит имплантация зародыша у человека? Какое значение имеет эмбриональное развитие в процессе эволюции?

просмотров

Стадии эмбрионального развития позвоночных животных. Эмбриональный период развития

4. «Настоящее» развитие Этим термином, не очень серьезным, мы называем здесь развитие многоклеточных животных. В этой книге мы почти не упоминаем растения, и это является полным произволом авторов, который может быть лишь частично оправдан тем, что развитие растений —

автора Курчанов Николай Анатольевич

8. Что же такое развитие? Все сказанное выше подготовило нас к ответу на основ ной вопрос: что же такое развитие? С одной стороны, развитие — это прохождение организмом последовательных стадий. Чем значительнее они отличаются друг от друга, чем разнообразнее происходящие

Из книги автора

10. Гаметогенез и развитие растений Мейоз в жизненном цикле растений. У растений гаметогенез и размножение протекают иначе, чем у животных. Процесс мейоза происходит у них не на стадии образования гамет, а на стадии образования спор. Кроме того, у растений наблюдается

Из книги автора

Происхождение и развитие половых клеток животных Гаметогенез у животных проходит в несколько этапов (табл. 4.1).Таблица 4.1. Этапы гаметогенеза у животных На 1-м этапе (период размножения) первичные клетки (сперматогонии и оогонии) делятся митозом.На 2-м этапе (период роста)

Развитие человеческого организма начинается с самого первого дня оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Стадии эмбриогенеза отсчитываются с момента начала развития клетки, которая впоследствии образует зародыш, а из него появляется полноценный эмбрион.

Развитие эмбриона полноценно начинается только со второй недели после оплодотворения, а начиная с 10-й недели в материнском организме уже осуществляется плодный период.

Первая стадия зиготы

Абсолютно все соматические клетки человеческого организма имеют в себе двойной набор хромосом, и только половые гаметы содержат в себе единичный набор. Это приводит к тому, что после оплодотворения и слияния мужской и женской половых клеток, набор хромосом восстанавливается и снова становится двойным. Образованная при этом клетка называется «зигота».

Характеристика эмбриогенеза такова, что развитие зиготы так же делится на несколько этапов. Первоначально новообразованная клетка начинает делиться на разные по размеру новые клетки, называемые морулами. Межклеточная жидкость также распределяется неодинаково. Особенностью данной стадии эмбриогенеза является то, что образованные в результате деления морулы не растут в размерах, а лишь увеличиваются в количестве.

Второй этап

Когда деление клеток заканчивается из них образуется бластула. Она представляет собой однослойный зародыш размером с яйцеклетку. Бластула уже несет в себе всю необходимую ДНК-информацию и содержит неодинакового размера клетки. Происходит это уже на 7-й день после оплодотворения.

После этого однослойный зародыш проходит через стадию гаструляции, которая представляет собой передвижение имеющихся клеток в несколько зародышевых листов — слоев. Сначала их образуется 2, а потом между ними появляется третий. В этот период у бластулы образуется новая полость, называемая первичный рот. Имеющаяся ранее полость полностью исчезает. Гаструляция дает возможность будущему эмбриону четко распределить клетки для дальнейшего формирования всех органов и систем.

Из первого образовавшегося внешнего слоя в будущем формируются все кожные покровы, соединительные ткани и нервная система. Нижний, образовавшийся вторым, слой становится основой для образования органов дыхания, выделительной системы. Последний, средний клеточный слой представляет собой основу для скелета, кровеносной системы, мышц и других внутренних органов.

Называются слои в научной среде соответственно:

• эктодерма;
• энтодерма;
• мезодерма.

Третья стадия

После того как все перечисленные этапы эмбриогенеза пройдены, зародыш начинает расти в размерах. За короткое время он начинает представлять собой цилиндрический организм с четким распределением на головной и хвостовой концы. Рост готового зародыша продолжается до 20 дня после оплодотворения. В это время образованная ранее из клеток пластина, предшественница нервной системы, преобразуется в трубку, в дальнейшем представляющую спинной мозг. От нее постепенно отрастают и другие нервные окончания, заполняющие весь зародыш. Изначально отростки делятся на спинной отдел и брюшной. Так же в это время клетки распределяются и на дальнейшее деление между мышечными тканями, кожными покровами и внутренними органами, которые образуются из всех клеточных слоев.

Внезародышевое развитие

Все начальные этапы эмбриогенеза проходят параллельно развитию внезародышевых частей, которые в дальнейшем будут обеспечивать эмбриону и плоду питание и поддерживать жизнедеятельность.

Когда зародыш уже полностью сформировался и вышел из труб, осуществляется прикрепление эмбриона к матке. Этот процесс очень важен, поскольку от правильного развития плаценты зависит жизнедеятельность плода в дальнейшем. Именно на этом этапе осуществляется перенос эмбрионов при ЭКО.

Начинается процесс с образования вокруг зародыша узелка, который представляет собой двойной слой клеток:

• эмбриопласт;
• трофобласт.

Последний является внешней оболочкой, поэтому отвечает за эффективность прикрепления зародыша к стенкам матки. С его помощью эмбрион проникает в слизистые оболочки женского органа, вживляясь прямо в их толщу. Только надежное прикрепление эмбриона к матке дает начало следующему этапу развития — образованию детского места. Развитие плаценты осуществляется параллельно с его разделением от помета. Процесс обеспечивается наличием туловищной складки, которая как бы отталкивает стенки от тела зародыша. На данной стадии развития эмбриона единственной связью с плацентой становится пупочный стебель, который в дальнейшем образует канатик и обеспечивает питание малыша весь оставшийся внутриутробный период его жизни.

Интересно, что ранние стадии эмбриогенеза в области пупочного стебля имеют еще и желточную протоку и желточный мешок. У неплацентарных животных, птиц и рептилий, этот мешок представляет собой желток яйца, через который эмбрион получает питательные вещества во время своего формирования. У человека же данный орган хоть и образуется, никакого влияния на дальнейшее эмбриональное развитие организма не имеет, и со временем просто редуцируется.

Пупочный канатик имеет в себе кровеносные сосуды, по которым осуществляется сообщение крови от эмбриона к плаценте и обратно. Таким образом зародыш получает от матери питательные вещества и выводит продукты обмена. Образуется эта часть связи из аллантоиса или части мочевого мешка.

Развивающийся внутри плаценты зародыш защищен двумя оболочками. В полости внутренней находится белковая жидкость, которая представляет собой водную оболочку. В ней и плавает малыш до своего рождения. Называется этот мешок амнион, а его наполнение — амниотической жидкостью. Все заключены в еще одну оболочку — хорион. Она имеет ворсинчатую поверхность и обеспечивает эмбриону дыхание и защиту.

Поэтапное рассмотрение

Чтобы более подробно разобрать эмбриогенез человека понятным для большинства языком, необходимо начать с его определения.

Итак, Данное явление представляет собой внутриутробное развитие плода со дня его оплодотворения до самого рождения. Начинается данный процесс только после прохождения 1 недели после оплодотворения, когда клетки уже закончили делиться и готовый зародыш перемещается в полость матки. Именно в это время начинается первый критический период, поскольку его имплантация должна пройти максимально комфортно и для материнского организма, и для самого эмбриона.

Осуществляется данный процесс в 2 этапа:

• плотное прикрепление;
• проникновение в толщу матки.

Крепиться зародыш может в любой, кроме нижней, части матки. Важно понимать, что осуществляется весь этот процесс не менее 40 часов, поскольку только постепенными действиями можно обеспечить полную безопасность и комфорт для обоих организмов. Место крепления зародыша после присоединения постепенно наполняется кровью и зарастает, после чего и начинается важнейший период развития будущего человека — эмбриональный.

Первые органы

Присоединенный к матке зародыш уже обладает органами, которые чем-то напоминают голову и хвост. Самым первым после удачного крепления эмбриона развивается защитный орган — хорион. Чтобы более точно представить, что он из себя представляет, можно провести аналогию с тонкой защитной пленкой куриного яйца, которая располагается прямо под скорлупой и отделяет ее от белка.

После этого процесса образуются органы, обеспечивающие дальнейшее питание крошки. Уже после второй недели беременности можно наблюдать появление аллантоиса, или пупочного канатика.

Третья неделя

Перенос эмбрионов в стадию плода осуществляется только по завершению его формирования, но уже на третьей неделе можно заметить появление четких очертаний будущих конечностей. Именно в этот период обосабливается тело эмбриона, становится заметной туловищная складка, выделяется голова и, самое главное, начинает биться собственное сердце будущего малыша.

Смена питания

Знаменуется данный период развития и еще одним важным этапом. Начиная с третьей недели жизни, эмбрион перестает получать питание по старой системе. Дело в том, что запасы яйцеклетки к этому моменту истощаются, и для дальнейшего развития зародышу необходимо получать нужные для дальнейшего формирования вещества уже из крови матери. К этому моменту для обеспечения эффективности всего процесса аллантоис начинает преобразовываться в пупочный канатик и плаценту. Именно эти органы все оставшееся внутриутробное время будут обеспечивать плод питанием и освобождать от продуктов жизнедеятельности.

Четвертая неделя

В это время уже можно четко определить будущие конечности и даже места глазных впадин. Внешне эмбрион меняется незначительно, поскольку основной упор развития дан на формирование внутренних органов.

Шестая неделя беременности

В это время будущей матери следует уделить особое внимание собственному здоровью, поскольку в данный период формируется вилочковая железа ее будущего малыша. Именно этот орган в дальнейшем всю жизнь будет отвечать за работоспособность иммунной системы. Очень важно понимать, что от здоровья матери будет зависеть и способность ее ребенка всю самостоятельную жизнь противостоять внешним раздражителям. Следует не только уделять внимание профилактике инфекций, но и предостеречь себя от нервных ситуаций, следить за эмоциональным состоянием и окружающей средой.

Восьмая семидневка

Только начиная с данного порога времени, будущей маме можно узнать пол ее ребенка. Исключительно на 8 неделе начинают закладываться половые признаки плода и выработка гормонов. Конечно, узнать пол можно, если ребенок сам этого захочет и на УЗИ повернется нужной стороной.

Заключительный этап

Начиная с 9-й недели заканчивается и начинается плодный. К этому моменту у здорового малыша уже должны быть сформированы все органы — им остается только расти. В это время активно набирается масса тела ребенка, увеличивается его мышечный тонус, активно развиваются органы кроветворения; плод начинает хаотично двигаться. Интересно, что мозжечок к этому моменту обычно еще не сформирован, поэтому координация движений плода происходит со временем.

Опасности во время развития

Разные стадии эмбриогенеза имеют свои слабые места. Чтобы в этом разобраться нужно более подробно их рассмотреть. Так, в одни периоды эмбриогенез человека чувствителен к инфекционным заболеваниям матери, а в другие — к химическим или радиационным волнам из внешней среды. Если в такой критический период возникнут проблемы, то вырастет риск развития у плода врожденных дефектов.

Чтобы избежать данного явления следует знать все стадии развития эмбриона и опасности каждой из них. Так, особой чувствительностью ко всем внешним и внутренним раздражителям является период бластулы. В это время погибает большая часть оплодотворенных клеток, но, поскольку проходит данный этап в первые 2 большинство женщин о нем даже не догадываются. Общее количество погибающих в это время зародышей — 40%. в данный момент очень опасен, поскольку есть риск отторжения зародыша материнским организмом. Поэтому в этот период нужно максимально беречь себя.

Перенос эмбрионов в полость матки знаменуется началом периода наибольшей ранимости эмбриона. В это время риск отторжения уже не так велик, но с 20-го по 70-й дни беременности закладываются все жизненно важные органы, при любых негативных воздействиях на материнский организм в это время вероятность развития у будущего малыша врожденных отклонений со здоровьем повышается.

Обычно к окончанию 70-го дня все органы уже сформированы, но бывают и случаи запоздалого развития. В таких ситуациях с началом плодного периода появляется опасность для этих органов. В остальном же, плод уже полностью сформирован и начинает активно увеличиваться в размерах.

Если вы хотите, чтобы ваш будущий ребенок родился без каких-либо патологий, то следите за своим здоровьем и до, и после момента зачатия. Ведите правильный образ жизни. И тогда никаких проблем возникнуть не должно.

Онтогенез — это индивидуальное развитие организма от момента его зарождения до смерти. Онтогенез начинается с оплодотворения (слияния сперматозоида и яйцеклетки). При этом образуется зигота, в которой объединяется наследственный материал отца и матери.

Зародышевое (эмбриональное) развитие

Это период с момента оплодотворения до выхода ребёнка из яйца (рождения). Включает в себя стадии дробления, гаструляции, органогенеза.

Дробление — это серия делений зиготы путем митоза. Промежуток между делениями очень короткий, в нем происходит только удвоение ДНК, а рост клеток не происходит (яйцеклетка и так была очень большая). В процессе дробления клетки постепенно уменьшаются, пока не достигают нормальных размеров. После дробления образуется морула (шарик из клеток), а затем бластула (полый шарик из клеток; клетки — бластомеры, полость — бластоцель, стенка однослойная).

Затем бластула превращается в гаструлу — двухслойный шарик. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодерма , внутренний — энтодерма , отверстие в гаструле называется первичный рот, он ведет в кишечную полость.

Органогенез (образование органов) начинается с формирования нервной пластинки в эктодерме на спинной стороне зародыша. В дальнейшем

• из эктодермы образуется нервная система и кожа;
• из энтодермы — пищеварительная и дыхательная система;
• из мезодермы — всё остальное (скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая системы).

Постэмбриональное развитие

Продолжается от рождения (вылупления) до начала размножения (наступления полового созревания). Бывает двух видов:

• Прямое — когда ребенок похож на родителя, только меньше по размерам и у него недоразвиты некоторые органы (млекопитающие, птицы).
• Непрямое (с превращением, с метаморфозом) — когда ребенок (личинка) сильно отличается от родителя (лягушки, насекомые). Преимущество непрямого развития состоит в том, что родители и дети не конкурируют друг с другом за пищу и территорию.

1. Все приведенные ниже термины используются для описания эмбриона животного типа Хордовые. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дробление
2) гаструляция
3) хитинизация
4) органогенез
5) мезоглея

Ответ

2. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используются при описании эмбрионального этапа онтогенеза. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) личинка
2) бластула
3) гаструла
4) имаго
5) мезодерма

Ответ

3. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используют для описания онтогенеза ланцетника. Определите два термина, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) бластопор
2) бластомер
3) дробление
4) партеногенез
5) метаморфоз

Ответ

Установите соответствие между процессом и стадией эмбриогенеза ланцетника: 1) бластула, 2) гаструла. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) увеличение числа бластомеров
Б) митоз зиготы
В) формирование зародышевых листков
Г) образование бластоцеля
Д) интенсивные перемещения клеток внутри зародыша

Ответ

1. Установите последовательность стадий индивидуального развития человека, начиная от зиготы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование мезодермы
2) образование двухслойного зародыша
3) формирование нервной системы
4) образование бластомеров
5) формирование четырехкамерного сердца

Ответ

2. Установите последовательность этапов эмбрионального развития животных
1) появление мезодермы
2) формирование двух зародышевых листков
3) образование бластомеров
4) образование тканей и органов

Ответ

3. Установите, в какой последовательности происходят процессы эмбриогенеза у ланцетника. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование однослойного зародыша
2) образование мезодермы
3) образование энтодермы
4) дифференцировка органов
5) образование бластомеров

Ответ

4. Установите правильную последовательность процессов онтогенеза у ланцетника.
1) зигота
2) бластула
3) органогенез
4) нейрула
5) гаструла

Ответ

5. Установите последовательность этапов зародышевого развития ланцетника. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) формирование однослойного зародыша
2) дробление зиготы
3) формирование внутренних органов и систем органов
4) образование нервной пластинки и хорды
5) формирование двухслойного зародыша

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. На первых этапах своего развития зародыш многоклеточный двухслойный представляет собой
1) нейрулу
2) гаструлу
3) морулу
4) бластулу

Ответ

А) головной мозг
Б) скелет
В) мышцы
Г) кожные железы
Д) легкие
Е) печень

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В эмбриональном развитии хордового животного органогенез начинается с
1) митотического деления зиготы
2) формирования однослойного зародыша
3) образования нервной трубки
4) возникновения первой борозды деления

Ответ

Установите соответствие между особенностями развития и типом: 1) Неполное превращение, 2) Полное превращение. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Личинка отличается от имаго по строению
Б) Среда обитания и пища у личинки и имаго сходны
В) Личинка похожа на имаго
Г) Проходит в 3 стадии
Д) Проходит 4 стадии
Е) У личинки недоразвита половая система

Ответ

Установите соответствие между характеристикой процесса эмбриогенеза позвоночных и этапом, для которого он характерен: 1) бластула, 2) гаструла
А) формирование энтодермы
Б) образование шарообразного зародыша с полостью внутри
В) дробление зиготы
Г) образование однослойного зародыша
Д) образование двуслойного зародыша
Е) формирование двух зародышевых листков

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В эмбриогенезе отличие бластулы от гаструлы состоит
1) в образовании двухслойного зародыша
2) в развитии зародышевых листков
3) в активном перемещении клеток
4) в образовании однослойного зародыша

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При индивидуальном развитии животного из зиготы образуется многоклеточный организм в результате
1) гаметогенеза
2) оплодотворения
3) мейоза
4) митоза

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Ослаблению конкуренции между родителями и потомством способствует развитие организма
1) зародышевое
2) историческое
3) прямое
4) непрямое

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Индивидуальное развитие организма человека начинается с процесса
1) рождения
2) образования половых клеток
3) образования бластулы
4) оплодотворения

Ответ

Установите соответствие между органом, тканью позвоночного животного и зародышевым листком, из которого они образуются: 1) энтодерма, 2) мезодерма
А) кишечник
Б) кровь
В) почки
Г) лёгкие
Д) хрящевая ткань
Е) сердечная мышца

Ответ

1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась: 1) эктодерма, 2) мезодерма
А) болевые рецепторы
Б) волосяной покров
В) лимфа и кровь
Г) жировая ткань
Д) ногтевые пластинки

Ответ

2. Установите соответствие между органом, тканью позвоночного животного и зародышевым листком, из которого они образуются при эмбриогенезе. Запишите цифры в порядке, соответствующем буквам: 1) эктодерма, 2) мезодерма
А) кровь
Б) эмаль зубов
В) хрящевая ткань
Г) сердечная мышца
Д) кожные железы

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и стадией формирования эмбриона ланцетника: 1) однослойный зародыш, 2) двуслойный зародыш. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) впячивание группы клеток внутрь бластулы
Б) митоз зиготы
В) формирование стенок первичной кишки
Г) образование бластоцеля
Д) образование бластомеров

Ответ

1. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) внутренние слизистые покровы
Б) надпочечники
В) тканевая жидкость
Г) лимфа
Д) эпителий альвеол

Ответ

2. Устновите соответствие между структурами зародыша и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2, из которых эти структуры формируются: запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мышцы
Б) альвеолы
В) печень
Г) кровеносные сосуды
Д) сердце

Ответ

Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2: 1) эктодерма, 2) энтодерма. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) эпидермис кожи
Б) нервная ткань
В) печень
Г) поджелудочная железа
Д) эмаль зубов

Ответ

Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они образовались: 1) эктодерма, 2) энтодерма, 3) мезодерма. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) головной мозг
Б) печень
В) кровь
Г) кости
Д) поджелудочная железа
Е) кожа

Ответ

Установите последовательность процессов эмбриогенеза у ланцетника
1) формирование бластулы
2) дробление зиготы
3) формирование трех зародышевых листков
4) образование гаструлы

Ответ

Выберите три варианта. Какие ткани и органы позвоночного животного образуются из клеток, обозначенных на рисунке цифрой 1?
1) потовые железы
2) костная ткань
3) ногтевые пластинки
4) соединительная ткань
5) кожный эпидермис
6) гладкая мышечная ткань

Ответ

Установите последовательность процессов эмбрионального развития хордового животного. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) гаструляция
2) образование нейрулы
3) образование морулы
4) образование мезодермы
5) образование бластулы
6) дробление зиготы
7) гистогенез

Ответ

1. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) нервная ткань
Б) кровь
В) скелет
Г) гладкая мышечная ткань
Д) кожный эпидермис

Ответ

2. Установите соответствие между структурами зародыша и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) ногти
Б) органы чувств
В) кровь
Г) лимфа
Д) костный скелет

Ответ

3. Установите соответствие между структурами и зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1 и 2. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) нервная ткань
Б) кровь
В) кость
Г) почка
Д) эмаль зубов
Е) мышца

Ответ

Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они развиваются: 1) эктодерма, 2) энтодерма, 3) мезодерма. Запишите цифры 1-3 в правильном порядке.
А) головной мозг
Б) тонкая кишка
В) хрящи
Г) мышцы
Д) поджелудочная железа
Е) волосы

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и типом зародышевого листа: 1) энтодерма, 2) мезодерма. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) формируется на стадии нейрулы
Б) образуется в результате гаструляции
В) участвует в формировании органов пищеварения
Г) отсутствует в онтогенезе гидры
Д) участвует в формировании кровеносной системы

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения об индивидуальном развитии организмов? А) В эмбриональном периоде развития животных происходит увеличение числа клеток, а потом их дифференцировка. Б) Процесс образования двуслойного зародыша происходит в период дробления при делении бластомеров.
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неверны

Ответ

Выберите из перечисленных ниже процессов два, относящиеся к оплодотворению. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) слияние мужской и женской гамет
2) образование гамет
3) образование зиготы
4) дробление зиготы
5) образование колонии

Ответ

Выберите из перечисленных ниже процессов два, относящимся к эмбриогенезу. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование гамет
2) образование зиготы
3) бластуляция
4) постэмбриональное развитие
5) гаструляция

Ответ

Установите соответствие между процессами и этапами эмбрионального периода: 1) дробление, 2) гаструляция. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) осуществляется направленное перемещение и дифференцировка клеток
Б) образуются зародышевые листки
В) образуется многослойный зародыш
Г) накапливается клеточный материал для дальнейшего развития
Д) образуется бластула

Ответ

Все приведённые ниже процессы, кроме двух, происходят при гаструляции эмбриона ланцетника. Определите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) дробление зиготы
2) впячивание слоя клеток в полость бластулы
3) формирование полости первичной кишки
4) образование нервной трубки
5) образование двух зародышевых листков

Ответ

Все приведенные ниже характеристики, кроме двух, относятся к непрямому типу постэмбрионального развития. Определите две характеристики, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) способствует ослаблению борьбы за существование между родителями и потомством
2) рождение потомства, внешне похожего на взрослый организм
3) родившийся организм может отличаться от взрослого организма по морфологическим признакам, образу жизни (типу питания, характеру передвижения)
4) может быть яйцекладным и внутриутробным
5) происходит метаморфоз

Ответ

Рассмотрите рисунок. Определите А) стадию эмбриогенеза хордового животного, Б) зародышевый листок, обозначенный на рисунке вопросительным знаком, и В) органы, которые из него развиваются. Для каждой буквы выберите соответствующий термин или соответствующее понятие из предложенного списка.
1) гаструла
2) нейрула
3) бластула
4) эктодерма
5) энтодерма
6) мезодерма
7) почки, мышцы, сердце
8) печень, поджелудочная железа

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и стадиями эбриогенеза ланцетника: 1) бластула, 2) гаструла, 3) нейрула. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование мезодермы
Б) наличие недифференцированных клеток
В) впячивание клеток бластулы в полость
Г) формирование полости первичной кишки
Д) трехслойный зародыш

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата

Рис. 7. Развитие костей туловища.

Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.

Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).

Развитие позвонков:

У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).

13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.

Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.

Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек  в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.

Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.

Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):

— Врожденные расщелины позвонков:

— Spina bifida  — расщелина только дуг.
— Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).

— Клиновидные позвонки и полупозвонки.

— Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.

— Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.

— Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.

— Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.

— Врожденные синостозы: полный и частичный.

— Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.

— Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.

— Шейные ребра.

— Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.

— Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).

Онтогенез

Ранняя нейрула (стадия образования нервной трубки) у лягушки (поперечный срез). Окраска гематоксилин-пикрофуксином. Фото О.В. Зайцевой и А.Н. Шумеева.

Добро пожаловать в раздел, посвященный особенностям формирования нервной и сенсорных систем в ходе онтогенеза животных! Нервная система и сенсорные органы, присущие взрослым представителям животного царства, формируется в ходе индивидуального развития не сразу, проходя вместе с остальными функциональными системами, органами и частями тела животного стадии эмбрионального, личиночного (у ряда представителей беспозвоночных и позвоночных животных) и постэмбрионального развития. У животных имеющих сложные циклы развития со сменой нескольких жизненных форм, что характерно для многих паразитических беспозвоночных и насекомых, нервная система несколько раз претерпевает сложные перестройки в ходе онтогенеза. В этом разделе нашего сайта вы сможете ознакомиться с общими закономерностями и особенностями формирования нервной системы и сенсорных органов на стадиях эмбрионального, личиночного и ювенильного развития представителей беспозвоночных и позвоночных животных. Развитие каждого многоклеточного организма при половом размножении начинается после оплодотворения яйцеклетки путем ее дробления с образованием нескольких бластомеров. Затем последовательно проходят стадии бластулы (формирование однослойного зародыша), гаструлы (формирование основных зародышевых листков), формирования основных осей тела и зачатков органов (личиночных, если организм проходит стадию личиночного развития, или сразу дефинитивных) и стадия формирования основных тканей и органов. Эмбриональное развитие завершается рождением (вылуплением из яйца, кладки) организма в виде ювенильной особи или свободноживущей личинки, если такая стадия присутствует в жизненном цикле данного вида животного. У некоторых видов животных личиночные стадии развития проходят внутри кладки. В некоторых случаях переход от личиночной стадии к взрослой форме происходит путем метаморфоза — при котором личиночные (временно функционирующие — провизорные) органы частично или полностью разрушаются, а вместо них закладываются уже новые, присущие взрослому организму (дефинитивные) органы. С ними организм уже и вылупляется из кладки или яйца в виде ювенильной особи. Однако и у ювенильной особи продолжается процесс формирования большинства органов и тканей. У животных, имеющих стадии свободноживущей личинки разрушение провизорных и образование дефинитивных органов, включая органы нервной системы, происходит или постепенно в ходе их личиночного развития или катастрофически, завершая личиночное развитие. Чем сложнее строение и больше размеры взрослого организма, тем более продолжительный период его жизни занимает ювенильное развитие, в период которого происходит окончательное формирование всего тела, его тканей и функциональных систем. Разные части тела, органы и функциональные системы в ходе онтогенеза закладываются неодновременно и отличаются темпами своего развития (аллометрией роста). В первую очередь формируются самые необходимые на данном отрезке времени органы и те, которые проходят более долгий путь развития вследствие своей сложной организации. К таким системам у беспозвоночных и позвоночных животных относится, прежде всего, нервная система. У позвоночных животных уже на стадии одноклеточного зародыша (зиготы) идет перераспределение клеточного материала с формированием презумптивного источника развития будущей нервной трубки. У беспозвоночных животных первые нервные элементы (интраэпителиальные первичночувствующие рецепторные клетки) появляются у зародыша сразу вслед за образованием первых эпителиальных пластов. Вследствие раннего формирования основных нервных центров ювенильные особи почти всех животных обычно характеризуются непропорционально крупными по отношению ко всему телу и другим органам зачатками центральной нервной системы и сенсорных органов. Следует отметить, что постнатальный нейрогенез не заканчивается у взрослых животных с переходом к половой зрелости, однако его интенсивность и возможности для функциональной и посттравматической репарации сильно различаются у разных видов. В той или иной мере он может продолжаться на протяжении всей жизни у позвоночных и беспозвоночных животных. Узнать об этом подробнее можно, зайдя в раздел постэмбрионального развития.

Поперечный срез через голову эмбриона кролика. Окраска гематоксилин-эозином. Формирование мозговых пузырей глаз и обонятельного органа. Фото О.В. Зайцевой и А.Н. Шумеева. Pilidium pyramidale – живая личика беломорской немертины. Фото Л.П. Флячинской. Участок тела живой личинки Pilidium pyramidale с нервными клетками (НК) и апикальным органом (АО). По О.В. Зайцевой и Л.П. Флячинской (2010). Личинка хитона Ischnochiton hakodadensis. Серотонин-содержащие нервные клетки (зеленые) и поверхностные реснички (красный). Фото Л.П. Незлина.

Региональный этап всероссийского зимнего фестиваля школьников «ПРЕЗИДЕНТСКИЕ СПОРТИВНЫЕ ИГРЫ»

Региональный этап всероссийского зимнего фестиваля школьников «ПРЕЗИДЕНТСКИЕ СПОРТИВНЫЕ ИГРЫ»

Завершились соревнования по шахматам в рамках регионального этапа Всероссийского зимнего фестиваля школьников «Президентские спортивные игры». В программу кроме шахмат вошли такие спортивные дисциплины, как лыжные гонки; конькобежный спорт; спортивное ориентирование и настольный теннис.

Санкт-Петербургский городской Дворец творчества юных принимал у себя группы ребят, принимающие участие в соревнованиях по спортивному ориентированию и шахматам.

В лично-командном зачете соревнования по ориентированию на маркированной трассе бегом, которое состоялось 21 октября на лыжном стадионе СДЮСШ ОР в Парголово, было представлено по одной команде от каждого района в составе 6 человек: по 3 мальчика и 3 девочки, 1999-2000 г.р.

В преодолении трассы длиной 2,3 км лучшими стали:

• ГОУ Петергофская гимназия императора Александра II (Петродворцовый район)
• ГБОУ СОШ № 339 Невского района Санкт-Петербурга
• ГБОУ СОШ № 536 имени Т.И. Гончаровой Московского района Санкт-Петербурга.

В соревнованиях по шахматам приняли участие 13 коллективов от школ города, шахматисты играли по швейцарской системе 7 туров.

В командном зачете призовые места заняли:

• ГБОУ «Санкт-Петербургский губернаторский физико-математический лицей № 30» (Василеостровский район)
• ГБОУ СОШ № 365 Фрунзенского района
• ГБОУ Лицей № 419 Петродворцового района.

Победителям будут вручены кубки и дипломы. Лучшие игроки отдельно награждаются медалями за успехи в личном первенстве.

Школа, занявшая первое место в каждой дисциплине, будет представлять Санкт-Петербург на Всероссийском этапе, который пройдет в Челябинске с 1 по 7 декабря 2014 г.

Поздравляем победителей!

Раннее эмбриональное развитие | Биология для майоров II

Объясните, как зародыш формируется из зиготы

После того, как яйцеклетка оплодотворена и слилась со спермой, образуя зиготу, начинает развиваться эмбрион. Процесс, в котором организм превращается из одноклеточной зиготы в многоклеточный организм, сложен и хорошо регулируется. Ранние стадии эмбрионального развития также имеют решающее значение для обеспечения физической формы организма.

Цели обучения

• Обсудить роль расщепления в развитии животных
• Обсудить роль гаструляции в развитии животных
• Опишите процесс органогенеза
• Определить анатомические оси позвоночных животных

Стадия дробления и бластулы

Рисунок 1.(а) Во время дробления зигота быстро делится на несколько клеток, не увеличиваясь в размерах. (б) Клетки перестраиваются, образуя полый шар с полостью, заполненной жидкостью или желтком, называемой бластулой. (кредит а: модификация работы Gray’s Anatomy; кредит b: модификация работы Пирсона Скотта Форесмана, подаренная Фонду Викимедиа)

Развитие многоклеточных организмов начинается с одноклеточной зиготы, которая подвергается быстрому делению клеток с образованием бластулы.Быстрые, множественные раунды деления клеток называются расщеплением. Расщепление показано на (рис. 1а). После того, как в результате расщепления образовалось более 100 клеток, зародыш называют бластулой. Бластула обычно представляет собой сферический слой клеток (бластодерма), окружающий полость, заполненную жидкостью или желтком (бластоцель). Млекопитающие на этой стадии образуют структуру, называемую бластоцистой, которая характеризуется внутренней клеточной массой, отличной от окружающей бластулы, как показано на рисунке 1b. Во время расщепления клетки делятся без увеличения массы; то есть одна большая одноклеточная зигота делится на несколько более мелких клеток.Каждая клетка внутри бластулы называется бластомером.

Расщепление может происходить двумя способами: голобластное (полное) расщепление или меробластное (частичное) расщепление. Тип дробления зависит от количества желтка в яйце. У плацентарных млекопитающих (включая человека), где питание обеспечивается материнским телом, яйца содержат очень небольшое количество желтка и подвергаются холобластическому расщеплению. Другие виды, например птицы, у которых в яйце много желтка для питания эмбриона во время развития, подвергаются меробластному расщеплению.

У млекопитающих бластула образует бластоцисту на следующей стадии развития. Здесь клетки бластулы располагаются в двух слоях: внутренняя клеточная масса и внешний слой, называемый трофобластом . Внутренняя клеточная масса также известна как эмбриобласт, и эта масса клеток будет продолжать формировать эмбрион.

На этой стадии развития, показанной на Рисунке 2, внутренняя клеточная масса состоит из эмбриональных стволовых клеток, которые будут дифференцироваться в разные типы клеток, необходимые организму.Трофобласт будет способствовать формированию плаценты и питать эмбрион.

Рис. 2. Перестройка клеток бластулы млекопитающих на два слоя — внутреннюю клеточную массу и трофобласт — приводит к образованию бластоцисты.

Посетите проект «Виртуальный человеческий эмбрион» на сайте Фонда развития человеческого потенциала, чтобы пройти через интерактив, который показывает этапы развития эмбриона, включая микрофотографии и вращающиеся трехмерные изображения.

Гаструляция

Типичная бластула — это шар клеток.Следующий этап эмбрионального развития — формирование плана тела. Клетки в бластуле перестраиваются в пространстве, образуя три слоя клеток. Этот процесс называется гаструляцией . Во время гаструляции бластула складывается, образуя три слоя клеток. Каждый из этих слоев называется зародышевым листком, и каждый зародышевый листок дифференцируется на разные системы органов.

Три слоя зародышей, показанные на рисунке 3, — это энтодерма, эктодерма и мезодерма.Эктодерма дает начало нервной системе и эпидермису. Мезодерма дает начало мышечным клеткам и соединительной ткани в организме. Энтодерма дает начало столбчатым клеткам пищеварительной системы и многих внутренних органов.

Рис. 3. Три зародышевых листка дают начало различным типам клеток в организме животного. (кредит: модификация работы NIH, NCBI)

Будут ли младенцы-конструкторы в нашем будущем?

Рисунок 4. Этот логотип Второй Международной конференции по евгенике в Нью-Йорке в сентябре 1921 года показывает, как евгеника пыталась объединить несколько областей исследований с целью создания генетически превосходящей человеческой расы.

Если бы вы могли предотвратить заражение вашего ребенка разрушительной генетической болезнью, вы бы сделали это? Вы бы выбрали пол своего ребенка или выбрали бы его по привлекательности, силе или интеллекту? Насколько далеко вы зайдете, чтобы максимально повысить вероятность сопротивления болезням? Генная инженерия человеческого ребенка, создание «дизайнерских младенцев» с желаемыми фенотипическими характеристиками, когда-то была темой, ограниченной научной фантастикой. Это уже не так: научная фантастика теперь частично совпадает с научными фактами.Многие фенотипические варианты для потомства уже доступны, и гораздо больше, вероятно, станет возможным в не столь отдаленном будущем. Какие черты должны быть выбраны и как они должны быть выбраны, являются темами многих дискуссий в мировом медицинском сообществе. Этическая и моральная линия не всегда ясна или согласована, и некоторые опасаются, что современные репродуктивные технологии могут привести к новой форме евгеники.

Евгеника — это использование информации и технологий из различных источников для улучшения генетического состава человеческой расы.Целью создания генетически улучшенных людей было весьма распространено (хотя спорно) в нескольких странах в начале 20-го века, но дурную славу, когда нацистская Германия разработала обширную программу евгеники в 1930-х и 40-х годов. В рамках своей программы нацисты насильственно стерилизовали сотни тысяч так называемых «непригодных» и убили десятки тысяч людей с физическими недостатками в рамках систематической программы по развитию генетически превосходящей расы немцев, известной как арийцы.С тех пор евгенические идеи не были столь публично выражены, но все еще есть те, кто их продвигает.

В прошлом предпринимались попытки контролировать черты характера у детей-людей с использованием донорской спермы от мужчин с желаемыми характеристиками. Фактически, евгеник Роберт Кларк Грэм создал в 1980 году банк спермы, который включал образцы исключительно от доноров с высоким IQ. «Гениальный» банк спермы не смог привлечь внимание общественности, и операция была закрыта в 1999 году.

В последнее время была разработана процедура, известная как пренатальная генетическая диагностика (ПГД).ПГД включает в себя скрининг человеческих эмбрионов как часть процесса оплодотворения in vitro и , в ходе которого эмбрионы зарождаются и выращиваются вне тела матери в течение некоторого периода времени, прежде чем они будут имплантированы. Термин PGD обычно относится как к диагностике, так и к отбору и имплантации отобранных эмбрионов.

В наименее спорным использование PGD, эмбрионы проверяются на наличие аллелей, которые вызывают генетические заболевания, такие как серповидно-клеточной анемии, мышечной дистрофии и гемофилии, в котором был идентифицирован один болезнетворных аллель или пара аллелей.Исключая эмбрионы, содержащие эти аллели, из имплантации в мать, можно предотвратить заболевание, а неиспользованные эмбрионы либо передаются в дар науке, либо выбрасываются. В мировом медицинском сообществе относительно немного людей, которые ставят под сомнение этичность процедуры этого типа, которая позволяет людям, которые боятся иметь детей из-за имеющихся у них аллелей, делать это успешно. Основным ограничением этой процедуры является ее дороговизна. Обычно не покрываемые медицинским страхованием и, следовательно, недоступные для большинства пар с финансовой точки зрения, только очень небольшой процент всех живорожденных использует такие сложные методики.Тем не менее, даже в таких случаях, когда этические вопросы могут показаться очевидными, не все согласны с моралью подобных процедур. Например, для тех, кто придерживается позиции, что человеческая жизнь начинается с момента зачатия, отказ от неиспользованных эмбрионов, необходимый результат ПГД, неприемлем ни при каких обстоятельствах.

Более мрачная этическая ситуация возникает при выборе пола ребенка, который легко выполняется с помощью ПГД. В настоящее время такие страны, как Великобритания, запретили выбор пола ребенка по причинам, не связанным с профилактикой заболеваний, связанных с полом.В других странах разрешена процедура «уравновешивания семьи», основанная на желании некоторых родителей иметь хотя бы по одному ребенку каждого пола. Третьи, в том числе Соединенные Штаты, применили разрозненный подход к регулированию этих практик, по существу предоставив каждому практикующему врачу решать, какие методы приемлемы, а какие нет.

Еще более мрачны редкие случаи, когда родители-инвалиды, например, глухие или карликовы, отбирают эмбрионы с помощью ПГД, чтобы гарантировать, что они разделяют их инвалидность.Эти родители обычно ссылаются на многие положительные аспекты своей инвалидности и связанной с ними культуры как на причины своего выбора, который они считают своим моральным правом. По мнению других, намеренное причинение вреда ребенку является нарушением основного медицинского принципа Primum non nocere, «во-первых, не навреди». Эта процедура, хотя и не является незаконной в большинстве стран, демонстрирует сложность этических проблем, связанных с выбором генетических признаков у потомства.

Куда может привести этот процесс? Станет ли эта технология доступнее и как ее использовать? Учитывая способность технологий развиваться быстро и непредсказуемо, отсутствие окончательных руководящих принципов по использованию репродуктивных технологий до их появления может затруднить законодателям возможность поспевать за тем, как они будут фактически реализованы, при условии, что этот процесс вообще требует какого-либо государственного регулирования. .Другие специалисты по биоэтике утверждают, что мы должны иметь дело только с технологиями, которые существуют сейчас, а не в каком-то неопределенном будущем. Они утверждают, что подобные процедуры всегда будут дорогими и редкими, поэтому опасения евгеники и рас «господ» необоснованны и преувеличены. Споры продолжаются.

Органогенез

Органы образуются из зародышевых листков в процессе дифференциации. Во время дифференцировки эмбриональные стволовые клетки экспрессируют определенные наборы генов, которые определяют их окончательный тип клеток.Например, некоторые клетки эктодермы будут экспрессировать гены, специфичные для клеток кожи. В результате эти клетки дифференцируются в клетки эпидермиса. Процесс дифференцировки регулируется клеточными сигнальными каскадами.

Ученые активно изучают органогенез в лаборатории у плодовых мух ( Drosophila ) и нематоды Caenorhabditis elegans . Drosophila имеет сегменты вдоль тела, и формирование паттерна, связанного с формированием сегментов, позволило ученым изучить, какие гены играют важную роль в органогенезе по длине эмбриона в разные моменты времени.Нематода C.elegans имеет примерно 1000 соматических клеток, и ученые изучили судьбу каждой из этих клеток во время их развития в жизненном цикле нематод. Существуют небольшие различия в моделях клеточного происхождения между людьми, в отличие от млекопитающих, где развитие клеток из эмбриона зависит от клеточных сигналов.

У позвоночных одним из основных этапов органогенеза является формирование нервной системы. Эктодерма образует эпителиальные клетки и ткани, а также нервные ткани.Во время формирования нервной системы специальные сигнальные молекулы, называемые факторами роста, сигнализируют некоторым клеткам на краю эктодермы, чтобы они стали клетками эпидермиса. Остальные клетки в центре образуют нервную пластинку. Если бы передача сигналов факторами роста была нарушена, то вся эктодерма дифференцировалась бы в нервную ткань.

Нервная пластинка претерпевает серию клеточных движений, где она сворачивается и образует трубку, называемую нервной трубкой , как показано на рисунке 5.В дальнейшем развитии нервная трубка даст начало головному и спинному мозгу.

Рис. 5. Центральная область эктодермы образует нервную трубку, которая дает начало головному и спинному мозгу.

Мезодерма, лежащая по обе стороны нервной трубки позвоночного, разовьется в различные соединительные ткани тела животного. Пространственный паттерн экспрессии генов реорганизует мезодерму в группы клеток, называемых сомитами с промежутками между ними.Сомиты, показанные на рисунке 6, в дальнейшем разовьются в ребра, легкие и сегментарные мышцы (позвоночник). Мезодерма также образует структуру, называемую хордой, которая имеет форму стержня и образует центральную ось тела животного.

Рис. 6. У этого пятинедельного человеческого эмбриона сомиты представляют собой сегменты по длине тела. (кредит: модификация работы Эда Усмана)

Образование позвоночных

Даже когда формируются зародышевые листки, клубок клеток все еще сохраняет свою сферическую форму.Однако тела животных имеют латерально-медиальную (лево-правую), дорсально-вентральную (спина-живот) и передне-заднюю (голова-стопы) оси, как показано на рисунке 7.

Рис. 7. Для симметрии тела животных имеют три оси. (кредит: модификация работы NOAA)

Как они установлены? В одном из самых плодотворных экспериментов, когда-либо проводившихся в биологии развития, Спеманн и Мангольд взяли спинные клетки одного эмбриона и трансплантировали их в брюшную часть другого эмбриона.Они обнаружили, что у трансплантированного эмбриона теперь есть две хорды: одна на дорсальном участке исходных клеток, а другая — на участке трансплантации. Это предполагает, что дорсальные клетки были генетически запрограммированы на формирование хорды и определение оси. С тех пор исследователи идентифицировали множество генов, ответственных за формирование оси. Мутации в этих генах приводят к потере симметрии, необходимой для развития организма.

Тела животных имеют видимую снаружи симметрию.Однако внутренние органы не симметричны. Например, сердце находится слева, а печень — справа. Формирование центральной левой-правой оси — важный процесс в процессе развития. Эта внутренняя асимметрия устанавливается на очень раннем этапе развития и включает множество генов. Исследования все еще продолжаются, чтобы полностью понять значение этих генов для развития.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе.В этом коротком тесте , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать его неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

Филотипическая стадия позвоночных и связанная с ранним билатеральным стадия в эмбриогенезе мыши, определяемая геномной информацией | BMC Biology

Оценка предковой природы эмбриогенеза мышей

Исходя из того, что филотипическая стадия позвоночных должна выражать наибольшее соотношение генов, которые предположительно существовали у предковых позвоночных, или гены позвоночных (определение генов позвоночных см. В разделе Методы и рисунок 1, также см. Дополнительный файл 1: Таксономическая классификация гомологов генов, кодирующих белки мыши, в соответствии с таксономическим диапазоном.), мы установили следующий индекс:

Рисунок 1

Наборы данных генома, используемые для определения эволюционной классификации . Показаны эволюционные классификации, определенные в нашем анализе, вместе со стрелками, охватывающими диапазон их предполагаемого эволюционного происхождения (например, гены позвоночных гены представляют собой гены, которые, как считается, уже существовали до эволюции позвоночных). Цифры в скобках указывают на гены развития и общие гены, отнесенные к каждой эволюционной классификации.Эти классификации согласуются с недавним отчетом [25, 26] о том, что большинство дупликаций онтогенетических генов произошло до эволюции билатерий и позвоночных, что подтверждает правильность нашего определения гомолога (см. Дополнительный файл 1: Таксономическая классификация гомологов мышиного белка, кодирующего белок. гены в соответствии с таксономическим диапазоном.). См. Также Методы определения эволюционных классификаций и «генов развития».

Индекс предков позвоночных на стадии развития k = V _k / N _k

Где V _k : количество неизбыточных генов позвоночных , экспрессируемых на стадии k; N _k : количество неизбыточных общих генов, экспрессируемых на стадии k.

Аналогичным образом, анализ генов Bilaterian , Chordate , Tetrapod и Amniote также выявит природу каждой эмбриональной стадии в таксономическом контексте (см. Методы определения консервативных генов).

Чтобы проанализировать индексы предков эмбриональных стадий мыши, мы собрали наборы генов мышей из базы данных ENSEMBL [17] и профили экспрессии генов из базы данных экспрессируемых тегов последовательности (dbEST) [18], и считали ген «экспрессируемым» если соответствующий идентификатор UniGene [19] присутствовал в любой из категоризированных библиотек EST.Библиотеки EST, отнесенные к каждой стадии, перечислены в таблице 1. Кроме того, чтобы сделать этот анализ устойчивым к колебаниям времени эмбриональных стадий, мы воспользовались анализом движущихся групп (аналогично хорошо известному методу «анализа скользящего среднего») для расчета индекс предка двух последовательных стадий:

Таблица 1 Идентификаторы библиотек EST сгруппированы по описанию стадий разработки. Каждая классифицированная стадия развития мышей содержала в среднем около 22 300 (409–71 504) значений EST, что в среднем соответствовало 2 900 (194–5 923) неизбыточных записей гена ENSEMBL.Статус развития был основан на Manipulating the Mouse Embryo ) [27] и The Mouse [28].

Индекс предков позвоночных на групповой стадии k = V _k , _{k + 1} / N _k , _{k + 1}

Где V _{k, k + 1} : количество неизбыточных генов позвоночных выражено на стадии k или k + 1; N _k , _{k + 1} : количество неизбыточных общих генов, экспрессируемых на стадии k или k + 1.

С помощью этих методов мы вычислили индексы предков билатерий, хордовых, позвоночных, четвероногих и амниот (рис. 2A – E).

Рисунок 2

Анализ движущихся групп индивидуальных индексов предков, полученных в ходе эмбриогенеза . A – E: анализ движущейся группы индексов предков во всех генах (25 613 генов). Номер сгруппированной стадии представляет собой более раннюю стадию пары стадий развития (например, экспрессия гена сгруппированной стадии 14 представляет собой неизбыточные гены, экспрессируемые на стадии 14 или 15; см. Таблицу 1 для определения стадии). Каждый этап содержал в среднем 22 744 отсчета EST (4 418–44 210), что соответствовало в среднем 4396 (1 493–6 507) неизбыточных ENSEMBL M.musculus гены. F – G: Анализ движущихся групп индексов предков в генах развития. Каждая стадия содержала в среднем 1479 подсчетов EST (282–3406), что соответствовало 303 (94–491) неизбыточным генам ENSEMBL M. musculus . E, M и L указывают на ранний, средний и поздний эмбриональные периоды, охватывая неизбыточные гены, экспрессируемые на стадиях 2-7, 11-18 и 25-31 соответственно. Статистический анализ проводился с помощью точного критерия Фишера. Существенные различия отмечены звездочками.н.с.: P> 0,05. На каждом графике относительные площади кружков отражают количество экспрессируемых (общих или связанных с развитием) генов на каждой стадии.

Что нас изначально удивило, так это появление раннего пика вокруг сгруппированных стадий с 4 по 10 по результатам анализа генов Bilaterian и Chordate (рис. 2A, B). Широко оцененный анализ также подтвердил эту тенденцию; как ранний (стадии 2-7), так и средний эмбриональный период (стадии 11-18) имеют значительно более высокие индексы предков, чем поздний период (стадии 25-31).Заметно более высокие индексы предков, показанные на фиг. 2A, B, указывают на существование новых, хорошо законсервированных стадий, предположительно несущих характеристики билатерий примерно на стадии расщепления до стадии бластулы в эмбриогенезе мышей.

Филотипическая стадия позвоночных в эмбриогенезе мыши

Затем мы вычислили индексы предков для поиска предполагаемой филотипической стадии эмбриогенеза мышей. В отличие от индексов предков билатеральных и хордовых, индексы предков позвоночных, четвероногих и амниот не показывают заметных пиков (рис. 2C – E.Вместо этого мы получили слабо изогнутые графики с пиками вокруг сгруппированных стадий с 8 по 18 (рис. 2C – E), охватывающие предполагаемые периоды филотипической стадии позвоночных, предложенные сравнительными морфологическими исследованиями (например, стадия фарингулы [10], стадия ранней сегментации сомитов). [11], и стадия хвостовой почки [12]). Важно отметить, что индекс предков позвоночных в среднем эмбриональном периоде был значительно выше, чем индексы как для раннего, так и для позднего эмбрионального периода (рис. 2C), что также видно по индексам предков четвероногих и амниот (рис. 2D, E).Все эти кривые (рис. 2C – E) значительно отличались от полученных и показанных на рис. 2A, B (P <0,001; см. Методы оценки распределения индекса предков).

Если бы мы рассматривали план тела и морфологические паттерны как показания генетических программ развития, то индексы предков, рассчитанные для генов развития, уточнили бы наше понимание сохранения стадий между 8 и 18. на генах развития мышей, определенных в базе данных Gene Ontology (см. Методы определения генов развития), чтобы получить индексы предков отдельных стадий.Самый высокий индекс предка имел место на сгруппированной стадии 14 (стадии 14-15) и был значительно выше, чем значения как для раннего, так и для позднего эмбрионального периодов (рис. 2H – J). Сходные пики индексов предков позвоночных, четвероногих и амниот указывают на то, что E8.0-8.5 была стадией, наиболее консервативной на протяжении всей эволюции позвоночных. Кроме того, пик индекса предков амниот на сгруппированной стадии 14 (рис. 2J) указывает на то, что на этих стадиях экспрессируется наименьшее соотношение новейших генов развития.В свете недавнего сообщения о том, что новые гены имеют тенденцию эволюционировать быстрее, чем старые гены [20], период E8.0-8.5 является наиболее генетически немодифицируемым или содержит самые сильные ограничения развития в эмбриогенезе мышей. Таким образом, наш анализ онтогенетических генов показывает, что эмбриогенез мышей действительно имеет высококонсервативную стадию, характерную для предковых позвоночных, предположительно в интервале от E8.0 до E8.5 (период начала формирования глоточной дуги и сомитогенеза), что согласуется с представления о филотипической стадии позвоночных [6].Примечательно, что многие из мышей с мутациями в генах развития позвоночных , экспрессируемых на предполагаемой филотипической стадии позвоночных, имеют фатальные или системные фенотипы: эмбриональные или перинатальные летальные фенотипы (52%) и аномальные нервные фенотипы (33%). черепно-лицевую (14%), сердечно-сосудистую (24%), дыхательную (12%) или скелетную (18%) системы (см. дополнительный файл 2: Мутантные фенотипы генов развития позвоночных, выраженные на филотипической стадии). Таким образом, многие из этих генных продуктов могут быть критическими факторами для определения фундаментальных морфологических характеристик эмбрионов.Эта информация, в свою очередь, подразумевает, что мутации онтогенетических генов, экспрессируемых на предполагаемой филотипической стадии, нелегко приспособиться, что также подтверждает идею о том, что эта стадия имеет тенденцию к эволюционному сохранению.

Наличие стадии билатерального происхождения

Индексы билатеральных и хордовых предков, рассчитанные с использованием генов развития, снова показали закономерности, значительно отличающиеся от таковых для позвоночных генов (Рисунок 2F, G в сравнении с 2H – J; P <0.001) с их самыми высокими значениями на сгруппированных стадиях 3 и 10. Подобно результатам, полученным при анализе на уровне генома, оба этих пика были раньше, чем предполагаемая филотипическая стадия позвоночных, охватывающая период от периода расщепления до начала гаструляции ( Таблица 1). Эти результаты предполагают, что этот ранний эмбриональный период несет основной план тела билатерий (т.е. билатерально симметричный), что делает его «билатериотипической» стадией. Информация об экспрессии генов эмбриогенеза Ciona Кишечник позволила нам дополнительно подтвердить существование предполагаемой стадии, связанной с билатериями, в этом организме на ранней эмбриональной стадии (см. Дополнительный файл 3: Индексы предков, полученные для генов, экспрессируемых во время эмбриогенеза Ciona Кишечник ) .Наибольшее значение индексов предков билатеральных генов, экспрессируемых во время эмбриогенеза C. Кишечник , произошло на стадии дробления и было значительно выше, чем индекс предков более поздней эмбриональной стадии (объединенные данные экспрессии личиночной и ювенильной стадий). Однако мы не смогли получить доказательства на уровне «генов развития» из-за нехватки онтологий генов, связанных с генами C. кишечника .

Развитие животных | Britannica

Размножение и развитие

У многоклеточных животных (Metazoa) размножение принимает одну из двух существенно различных форм: половую и бесполую.При бесполом размножении новая особь происходит от бластемы, группы клеток родительского тела, иногда, как у гидры , и других кишечнополостных, в виде «бутона» на поверхности тела. У губок и мшанок группы клеток, из которых развиваются новые особи, образуются внутри и могут быть окружены защитными оболочками; эти тела, которые могут служить устойчивыми формами, способными противостоять неблагоприятным условиям окружающей среды, высвобождаются после смерти родителя.У некоторых животных родитель может разделиться пополам, как у некоторых червей, у которых отдельный червь распадается на две довольно равные части (за исключением того, что передняя половина получает рот, «мозг» и органы чувств, если они есть).

Очевидно, что в таком случае невозможно сказать, какая из двух образовавшихся особей является родителем, а какая — потомком. Некоторые хрупкие звезды (родственники морских звезд) могут воспроизводиться, разрывая середину тела диска, при этом каждая из половин впоследствии вырастает свою недостающую половину и соответствующие рукава.

Общей чертой всех форм бесполого размножения является то, что клетки — всегда значительное количество клеток, а не только одна клетка — участвующие в формировании нового индивида, по существу не отличаются от других телесных или соматических клеток. Количество хромосом (тел, несущих наследственный материал) в клетках, участвующих в образовании бластемы, такое же, как и в других соматических клетках родителя, составляющих нормальный, двойной или диплоидный (2 n ), набор .

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишись сейчас

При половом размножении новый особь производится не соматическими клетками родителя, а половыми клетками или гаметами, которые существенно отличаются от соматических клеток тем, что прошли мейоз — процесс, при котором количество хромосом сокращается вдвое. диплоидного (2 n ) числа, обнаруженного в соматических клетках; клетки, содержащие один набор хромосом, называются гаплоидными ( n ).Таким образом, полученные половые клетки получают только половину хромосом, присутствующих в соматической клетке. Более того, половые клетки, как правило, способны развиваться в новую особь только после того, как две из них объединились в процессе, называемом оплодотворением.

Каждый тип размножения — бесполое и половое — имеет преимущества для вида. Бесполое размножение, по крайней мере в некоторых случаях, является более быстрым процессом, наиболее быстро ведущим к развитию большого числа особей. Самцы и самки независимо друг от друга способны производить потомство.Большой размер исходной массы живого вещества и его высокая степень организации — новый человек наследует части тела своего родителя: например, часть пищеварительного тракта — делают последующее развитие более простым и достижение этап способный к самоподдержке проще. Новые особи, полученные в результате бесполого размножения, имеют ту же генетическую конституцию (генотип), что и их родители, и составляют так называемый клон. Хотя бесполое размножение выгодно в том смысле, что, если животное-родитель хорошо адаптировано к окружающей среде, а последняя стабильна, тогда все потомство будет в выигрыше, но недостатком является то, что фиксированный генотип не только делает невозможными какие-либо изменения в потомстве, если окружающая среда изменяются, но также предотвращает приобретение новых характеристик в рамках эволюционного процесса.С другой стороны, половое размножение предоставляет возможности для вариаций среди потомства и, таким образом, способствует эволюции, позволяя новым парам генов объединяться в потомстве. Поскольку все клетки организма происходят из оплодотворенной яйцеклетки, мутация или изменение, происходящие в половых клетках родителей, немедленно обеспечивают новый генотип в каждой клетке потомства. В ходе эволюции половое размножение было выбрано и утвердилось во всех основных линиях организмов; Бесполое размножение встречается только в особых случаях и в ограниченных группах организмов.

Может ли физика объяснить эмбриональное развитие? Обзор

Резюме

Последние технические достижения, включая цифровую визуализацию и велосиметрию изображений частиц, можно использовать для извлечения всего диапазона движений эмбриона, которые составляют мгновенные «морфогенетические поля» развивающегося животного. Окончательная форма животного определяется суммой во времени (интегралом) движений, составляющих поля скоростей всех составляющих ткани. Микроскопию in vivo можно использовать для регистрации деталей развития позвоночных на самых ранних эмбриональных стадиях.Наблюдаемые таким образом движения можно количественно сравнить с физическими моделями, которые предоставляют поля скорости, основанные на простых гипотезах о природе живого вещества (вязкоупругого геля). Этот подход пролил новый свет на интерпретацию эмбрионального движения, складывания и организации. Установлено, что несколько крупных скачков в развитии представляют собой простые физические изменения граничных условий. Другими словами, без изменений в биологии, физические последствия столкновений между складками в значительной степени объясняют морфогенез основных структур (таких как голова).Другие нарушения непрерывности возникают в результате изменений физических условий, таких как бифуркации (изменения в физическом поведении за пределами определенных пределов текучести). Например, при превышении определенного уровня стресса ткань сворачивается без участия какого-либо нового гена. Понимание физических особенностей движения дает представление о рычагах, управляющих эволюцией; происхождение животных становится более очевидным, если рассматривать их в свете фундаментальных физических законов (принцип Ньютона, закон действия-противодействия, изменение шкалы нарушения симметрии).В этой статье описывается генезис эмбриона позвоночного от бесформенной стадии (круглая масса ткани) до развития небольшой, удлиненной, двусторонне-симметричной структуры, содержащей позвоночные предшественники, увеличенные бедра и плечи, а также голову.

Ключевые слова

Эмбриогенез

Позвоночные

Покадровая визуализация

Биомеханика развития

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Просмотреть аннотацию

Авторские права © 2013 Опубликовано Elsevier Masson SAS

Рекомендуемые статьи

Рекомендуемые статьи PDF) Стандартная система для изучения эмбрионов позвоночных

29.Mabee PM, Olmstead KL, Cubbage CC (2000) Экспериментальное исследование

внутривидовых вариаций, времени развития и гетерохронии у рыб.

Evolution 54: 2091–2106.

30. Колберт М.В., Роу Т. (2008) Анализ онтогенетической последовательности: Использование экономичности

для характеристики последовательностей развития и полиморфизма последовательностей. Журнал

экспериментальной зоологии (Mol Dev Evol) 310B: диапазон страниц.

31. Агассис Л. (1857) Вклады в естественную историю Соединенных Штатов

Америки.Бостон, Лондон: Литтл, Браун и компания / Трубнер и Ко.

32. Ратке Х. (1848) Ueber die Entwickelung der Schildkro¨ten. Брауншвейг:

Druck und Verlag von Friedrich Vieweg und Sohn.

33. Паркер В.К. (1880) Отчет о развитии зеленой черепахи (Chelone viridis,

Schneid.). Зеленый: Лондонский Лонгманс. С. 1–57.

34. Yntema CL (1968) Серия стадий эмбрионального развития Chelydra

serpentina. Журнал морфологии 125: 219–251.

35. Санчес-Вильягра М.Р., Винклер Дж. Д., Вурст Л. (2007) Эволюция автоподиального скелета

у черепах с боковой шеей (Pleurodira). Acta Zoologica (Стокгольм) 88: 199–209.

36. Санчес-В иллагра М.Р., Митгутч С., Нагашима Х., Куратани С. (2007)

Автоподиальное развитие морских черепах Chelonia mydas и Caretta caretta.

Зоологическая наука 24: 257–263.

37. Sa´nchez-Villagra MR, Ziermann JM, Olsson L (2008) Хондрогенез конечностей в

Graptemys nigrinoda (Emydidae), с комментариями к главной оси и цифровой дуге

у черепах.Амфибия-Рептилии 19: 85–92.

38. Greenbaum E (2002) Стандартизированная серия эмбриональных стадий для emydid

черепахи Trachemys scripta. Канадский зоологический журнал 80: 1350–1370.

39. Токита М., Куратан и С. (2001) Нормальные эмбриональные стадии китайской

мягкой черепахи Pelodiscus sinensis (Trionychidae). Зоологическая наука 18:

705–715.

40. Гайо Г., Пье С., Ренус С. (1994) De´ veloppement embryonnaire d’une

Terrestre, la Tortue d’Hermann, Testudo hermanni Gmelin, 1789.Анналы

des Sciences Naturelles Zoologie Paris 15: 115–137.

41. Беггс К., Янг Дж., Жорж А., Уэст П. (2000) Старение яиц и эмбрионов

свиноносой черепахи Carettochelys insculpta (Chelonia: Carettochelydidae) из

северной Австралии. Канадский зоологический журнал 78: 373–392.

42. Гринбаум Э., Карр Дж. Л. (2002) Критерии отбора эмбрионов колючей софтшелл

черепахи Apalone spinifera (Testudines: Trionychidae). Журнал морфологии 254:

272–291.

43. Миллер Дж. Д. (1985) Эмбриология морских черепах. В: Gans C, Billet F,

Maderson PFA, eds. Биология рептилий Том 14 — Развитие A.

Нью-Йорк: John Wiley & Sons. С. 269–328.

44. Renous S, Rimblot-Baly F, Fretey J, Pieau C (1989) Caracte´ristique du

de´veloppement embryonnaire de la torue luth, Dermochelys coriacea (Vandelli,

1761). Annales des Sciences Naturelles Zoologie Paris 10: 197–229.

45.Werneburg I, Sa´nchez-Villagra MR (2009) Сроки органогенеза поддерживают

базальное положение черепах на древе жизни амниот. BMC Evolutionary Biology

9: 82. Доступно: http://www.biomedcentral.com/1471-2148/9/82. Доступ

, 23 апреля 2009 г.

46. Mehnert E (1897) Kainogense. Eine gesetzma¨ssige Aba nderung der

embryonalen Entfaltung в Folge von erblicher Uebertragung in der

Phylogenese erworbener Eigenthu¨ mlichkeiten. Morphologische Arbeiten 7:

1–156.

47. Crastz F (1982) Эмбриологические стадии морской черепахи Lepidochelys olivacea.

Rev Biol Trop 30: 113–120.

48. Richardson MK, Hanken J, Gooneratne ML, Pieau C, Raynaud A, et al.

(1997) У позвоночных нет высококонсервативной эмбриональной стадии:

последствия для современных теорий эволюции и развития. Анат Эмбриол

196: 91–106.

49. Ричардсон М.К. (1995) Гетерохрония и филотипический период.Разработка —

психической биологии 172: 412–421.

50. Ричардсон М.К., Минелли А., Коутс М.И. (1999) Некоторые проблемы типологического мышления

в эволюции и развитии. Эволюция и развитие 1: 5–7.

51. von Baer KE (1828) Entwicklungsgeschichte der Thiere, Beobachtung und

Reflexion. Кёнигсберг: Borntrager.

52. Haeckel E (1868) Natu¨rliche Scho¨ pfungsgeschichte. Берлин: Георг Реймер.

53. Haeckel E (1874) Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen.

Лейпциг: Энгельманн.

54. Холл Б.К. (1997) Филотипическая стадия или фантом: является ли

эмбриональной стадией у позвоночных высококонсервативной? Тенденции в экологии и эволюции 12: 461–463.

55. Haeckel E (1896) Systematische Phylogenie. Zweiter Theil, Systematische

Phylogenie der wirbellosen Thiere (Беспозвоночные). Берлин: Георг Реймер.

56. Richardson MK, Keuck G (2001) Вопрос о намерениях: когда схематическая иллюстрация

является мошенничеством? Природа 410: 144.

57. Ричардсон М.К., Кеук Дж. (2002) Азбука эволюции Геккеля и

развития. Biol Rev 77: 495–528.

58. Ричардсон М.К., Джеффри Дж. Э., Коутс М.И., Бининда-Эмондс ОВП (2001)

Сравнительные методы в биологии развития. Зоология 104: 278–283.

59. Ричардсон М.К., Вербик Ф.Дж. (2003) Новые направления в сравнительной эмбриологии

и природа признаков развития. Биология животных 53:

303–311.

60. Цирманн JM (2008) Evolutiona¨re Entwicklung larvaler Cranialmuskulatur der

Anura und der Einfluss von Sequenzheterochronien [докторская диссертация].Йена:

Университет Фридриха Шиллера. 347 с.

61. Schoch RR (2006) Онтогенез черепа: паттерны развития рыб сохраняются

в основных кладах четвероногих. Эволюция и развитие 8: 524–536.

62. Smirthwaite JJ, Rundle SD, Bininda-Emonds ORP, Spicer JI (2007) Интегративный подход

идентифицирует гетерохронии развивающейся последовательности в

пресноводных базомматофорных улитках. Эволюция и развитие 9: 122–130.

63.Fisˇer C, Bininda-Emonds ORP, Blejec A, Sket B (2008) Может ли гетерохрония помочь

объяснить высокое морфологическое разнообразие в пределах рода Niphargus (Crustacea:

Amphipoda)? Организмы, разнообразие и эволюция 8: 146–162.

64. Mitgutsch C, Piekarski N, Olsson L, Haas A (2007) Гетерохронные сдвиги во время

ранней миграции клеток краниального нервного гребня у двух ранид лягушек. Acta Zoologica 88:

69–78.

65. Mitgutsch C, Olsson L, Haas A (в печати) Ранний эмбриогенез у дискоглоссоидов

лягушек: исследование гетерохронии на разных таксономических уровнях.Журнал

Зоологическая систематика и эволюционные исследования.

66. Максвелл Э.Е., Харрисон Л.Б. (2008) Последовательность окостенения обыкновенной крачки

(Sterna hirundo) и ее значение для взаимоотношений лари (Aves,

Charadriiformes). Журнал морфологии 269: 1056–1072.

67. Санчес-Вильягра М.Р., Госвами А., Вайсбекер В., Мок О., Куратани С. (2008)

Сохранение относительного времени паттернов окостенения черепа в эволюции ранних млекопитающих

.Эволюция и развитие 10: 519–530.

68. Weisbecker V, Goswami A, Wroe S, Sa´nchez-Villagra MR (2008) Ossification

гетерохрония в посткраниальном скелете млекопитающих и дихотомия плаценты сумчатых-

. Evolution 62: 2027–2041.

69. Wilson LAB, Sa´nchez-Villagra MR (2009) Гетерохрония и закономерности закрытия эктокраниальных швов

у грызунов hystricognath. Анатомический журнал 214:

339–354.

70. Romeis B (1989) Romeis Mikroskopische Technik; Bo¨ck P, ed.Мюнхен,

Вена, Балтимор: Урбан и Шварценберг.

71. Чипман А.Д., Хаас А., Чернов Э., Ханер О. (2000) Вариация эмбриогенеза бесхвостых

: различия в последовательности и времени раннего развития

событий. Журнал экспериментальной зоологии 288: 352–365.

72. Бининда-Эмондс ORP, Джеффри Дж. Э., Ричардсон М.К. (2003) Обращение песочных часов

: количественные доказательства против филотипической стадии развития позвоночных

.Proc R Soc Lond B 270: 341–346.

73. Ричардсон М.К., Нарравей Дж. (1999) Сокровищница сравнительной эмбриологии

. Int J Dev Biol 43: 591–602.

74. Гиере П., Целлер У. (2006) Die Embry ologische Sammlung / Эмбриологическая коллекция

. Museum fu¨ r Naturkunde der Humboldt-Universita¨t zu Berlin

Annual Report Jahresbericht 2006: 15.

75. Bininda-Emonds ORP, Jeffery JE, Sa´ nchez-Villagra MR, Hanken J, Colbert M,

et al. al.(2007) Время развития передних и задних конечностей у четвероногих. BMC

Evolutionary Biology 7: 108. Доступно: http://www.biomedcentral.com/1471-

2148/7/182. По состоянию на 1 октября 2007 г..

76. Санчес-Вильягра М.С. (2002) Сравнительные паттерны посткраниального онтогенеза у

терианских млекопитающих: анализ относительного времени событий окостенения. Журнал

Экспериментальная зоология (Мол Дев Эвол) 294: 264–273.

77. Dufaure JP, Hubert J (196 1) Таблица развития живого животного:

Lacerta (Zootoca) vivipara.Архивы D’Anatomie Microscopique et de Morpho-

logie Expe´rimentale 50: 307–327.

78. Nye HLD, Cameron JA, Chernoff E-AG, Stocum L (2003) Расширение таблицы

стадий нормального развития аксолотля: развитие конечностей. Развитие

Динамика 226: 555–560.

79. Ванек Н., Мунеока К., Холлер-Динсмор Г., Бертон Р., Брайант С.В. (1989) Стадийная система

для развития конечностей мыши. Журнал экспериментальной

зоологии 249: 41–49.

80. Госнер К.Л. (1960) Упрощенная таблица для определения стадии эмбрионов и личинок бесхвостых

с примечаниями по идентификации. Herpetologica 16: 183–190.

81. Ziermann JM, Olsson L (2007) Паттерны пространственного и височного развития черепных мышц

у африканской когтистой лягушки Xenopus laevis (Anura: Pipidae). Журнал

Морфологии 268: 791–804.

82. Фергюсон MWJ (1985) Репродуктивная биология и эмбриология крокодилов

. В: Gans C, Billet F, Maderson PFA, eds.Биология рептилий

Том 14 — Развитие A. Нью-Йорк: John Wiley & Sons. pp 329–491.

83. Voeltzkow A (1899) Beitra¨ge zur Entwicklungsgeschichte der Reptilien. I.

Biologie und Entwicklung der a¨ ußeren Ko¨rperform von Crocodilus madagascar-

iensis. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 26:

1–150.

84. Денди А. (1899) Очерки развития Туатары, Sphenodon

(Hatteria) punctatus.Ежеквартальный журнал микроскопической науки s2-42: 1–87.

85. Боденрейдер О., Стивенс Р. (2006) Био-онтологии: текущие тенденции и будущее

направления. Краткая биография 7: 256–274.

86. Бургер А., Дэвидсон Д., Балдок Р. (2007) Анатомические онтологии для биоинформации

матик. Принципы и практика. Лондон: Спрингер.

87. Mabee PM, Ashburner M, Cronk Q, Gkoutos GV, Haendel M, et al. (2007)

Онтологии фенотипов: мост между геномикой и эволюцией.Тенденции в

Ecology & Evolution 22: 345–350.

88. Дигиморф: www.digimorph.org.

89. Био-онтологии: http://anil.cchmc.org/Bio-Ontologies.html.

90. Биопортал: http://bioportal.bioontology.org/.

91. Obofoundry: www.obofoundry.org/.

92. Проект Phaenoscape: www.nescent.org/phenoscape/Main_ Page.

93. Asher RJ (2007) Интернет-база данных морфологии млекопитающих и повторный анализ филогении

плаценты. BMC Evolutionary Biology 7: 108.Доступно: http: //

www.biomedcentral.com/1471-2148/7/108/abstract Дата обращения: 3 июля 2007 г.

94. Морфологическая веб-база данных: http://pe ople.pwf.cam.ac. uk / rja58 / database /

morphsite_bmc07.html.

Стадия эмбрионов позвоночных

PLoS ONE | www.plosone.org 15 июня 2009 г. | Том 4 | Выпуск 6 | e5887

Интересно, что это знание кажется немецким биологам «старой шляпой». Тем не менее, идея о том, что зародыши ранних позвоночных по сути идентичны, сохранилась.Я думаю, что было две причины выживания. Во-первых, иллюстрация Геккеля была воспроизведена в работах Романа (1901) Darwin и After Darwin . Отсюда иллюстрация вошла в англоязычную биологию, «продезинфицированную» у Геккеля. Во-вторых, рисунок можно использовать (как это было в нескольких книгах по биологии развития) для иллюстрации принципов фон Бэра, а не биогенетического закона Геккеля. К. Э. фон Бэр отмечал, что общие черты большой группы животных проявляются в эмбрионе раньше, чем специализированные.Действительно, фон Бэр писал: « Эмбрион млекопитающего, птицы, ящерицы и змеи, а также, вероятно, черепахи, на своих ранних стадиях настолько необычно похожи друг на друга, что их можно различить только по размеру» (перевод в Стивена Джея Гулда 1977 Онтогенез и филогения ).

Дарвин процитировал это (это был перевод Томаса Хаксли), хотя он ошибочно приписал эту историю Агассису, а не фон Бэру (см. Анализ в Richards 1992). Идея развития, предложенная фон Бэром, до сих пор используется как общее приближение некоторых феноменов развития.Конечно, ранние эмбрионы определенных классов позвоночных очень похожи (например, двадцатисомитные эмбрионы курицы и мыши), и процессы сомитогенеза, формирования конечностей, образования осей и т. Д., Вероятно, сохраняются во всех группах позвоночных).

Сходства и различия

Что Richardson et al. бумага говорит нам, что мы должны быть внимательны как к различиям, так и к сходствам. Эмбрион птицы — это не то же самое, что эмбрион млекопитающего.Мы не должны предполагать идентичность даже на той стадии, когда все эмбрионы позвоночных, кажется, проходят. Ричардсон и др. статью можно рассматривать как критику недавнего приоритета сходства над различиями.

Концепция гомологии позволяет отметить различия или сходства между двумя структурами. Подчеркивается ли сходство между нашей передней конечностью и крылом птицы или различия между ними, зависит от того, что вы описываете. Сравнительная анатомия — с ее аристотелевским и куверианским интересом к соотнесению структуры и функции — обычно подчеркивает различия.Морфология — с ее платоническим и жоффроянским интересом к основополагающим единствам структуры — обычно сосредотачивается на сходствах.

Как заметил Джозеф Нидхэм, эмбриология колебалась между этими двумя полюсами на разных стадиях своего морфогенеза. В конце 1800-х годов преобладала морфологическая традиция, и сходство между стадиями развития у разных организмов стало одним из лучших доказательств для классификации (см. Nyhart 1995; Bowler 1996). Таким образом, открытие науплиусной стадии ракушка показало, что это был видоизмененный рачок, а головастик оболочника, содержащий хорды, продемонстрировал свое сходство с хордовыми.Однако после 1920-х годов эмбриология перестала быть основной опорой эволюционной биологии, и традиция сравнительной анатомии стала преобладать. До 1980-х годов эмбриология была чрезвычайно описательной. Было замечено, что каждый орган развивался иначе, чем любой другой орган, и каждый вид развивался иначе, чем любой другой вид. Действительно, эмбриология была определена (одним из ее практиков, Э. Г. Конклином) как «беззаконная наука», потому что нельзя сделать общие выводы из наблюдений за развитием животных.Когда эмбриология претерпела анагенный переход, чтобы стать биологией развития, сходство между организмами снова было подчеркнуто. Сходство теперь предполагалось скорее на молекулярном, чем на морфологическом или клеточном уровне. 1990-е годы стали свидетелями замечательного празднования сходства молекулярных процессов во всем животном мире. Гомологичные гены имеются в большом количестве (Hox-гены, fringe , tinman и Pax6 , как видно, определяют передне-заднюю ось, конечность, сердце и глаз, соответственно, организмов столь же разнообразных, как насекомые и мухи. ).Считается, что даже сигнальные пути гомологичны как внутри развивающегося организма, так и между организмами. Таким образом, нервная трубка у позвоночных и насекомых формируется в результате одних и тех же взаимодействий «одних и тех же» белков, даже если одна нервная трубка является дорсальной, а другая — вентральной. Ричардсон и др. бумага напоминает нам, что, несмотря на эти сходства, различия также важны, особенно если мыслить в терминах отношений между развитием и эволюцией.

Ричардсон и др.бумага также является призывом к сравнительной анатомии и меньшей зависимости от «модельных систем». Эта критика модельных систем перекликается с недавним призывом Лео Бусса, Руди Раффа, Джессики Болкер и Джеймса Ханкена, которые наблюдают, что модельные системы сходятся по нескольким факторам (см. Bolker and Raff 1997; Hanken 1993): все они могут развиваться в лабораторных условиях. и, таким образом, относительно свободны от факторов окружающей среды, влияющих на их морфогенез; все они — организмы, которые очень рано отделяют свою зародышевую линию; они быстро развиваются, маленькие, как взрослые, и у них короткое время генерации.

Ричардсон и др. бумага очень полезна для биологии развития. Как они отмечают, наблюдается возобновление интереса к эволюционной биологии развития, и ввиду сохранения механизмов развития нам необходимо пересмотреть степень вариабельности эмбрионов позвоночных. Существует больше вариаций, чем предполагалось, и эти вариации предвещают важные различия во взрослом теле. Это важно, потому что нам нужно знать, насколько консервативны на самом деле ранние эмбриональные стадии.

Цитированная литература

Ballard, W. B. 1981. Морфогенетические движения и карты судьбы позвоночных. амер. Zool. 21: 391-399.

Болкер, Дж. А. и Рафф, Р. А. 1997. Дж. Н. И. Х. Рез. . 9: 35-39.

Боулер, П. Дж. 1996. Великолепная драма жизни . U. of Chicago Press, Чикаго.

Duboule. D. 1994. Временная колинеарность и филогенетическая прогрессия: основа стабильности позвоночного Бауплана и эволюции морфологии посредством гетерохронии. Развитие (дополн.) 1994: 135-142.

Гилберт, С. Ф. 1997. Биология развития . Пятое изд. Sinauer Associates, Inc., Сандерленд, Массачусетс.

Гулд, С. Дж. 1977. Онтогенез и филогения . Belknap Press, Кембридж, Массачусетс.

Haeckel, E. 1874. Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Menschen . Энгельманн, Лейпциг.

Хамбин, Т. Дж. 1997. Рисунки Геккеля. Times (Лондон), 18 августа 1997 г.

Ханкен, Дж.1993. Модельные системы против чужих групп: альтернативные подходы к изучению развития головы и эволюции. амер. Зоол . 33: 448-456.

Nyhart, L. K. 1995. Биология принимает форму: морфология животных и немецкие университеты 1800-1900 . Издательство Чикагского университета, Чикаго.

Ричардс Р. Дж. 1992. Значение эволюции . U. of Chicago Press, Чикаго.

Ричардсон, М. К. 1995. Гетерохрония и филотипический период. Dev.Биол. 172: 412-421.

Richardson, MK, Hanken, J., Gooneratne, MJ Pieau, C., Raynaud, A., Selwood, L., and Wright, GM, 1997. У позвоночных нет высококонсервативной эмбриональной стадии: последствия для современных теорий эволюция и развитие. Анат. Эмбриол. 196: 91-106.

Романс, Г. Дж. 1901. Дарвин и после Дарвина . Открытый суд, Лондон.

Слэк, Дж. М. У., Холланд, П. У. Х. и Грэм, К. Ф. 1993. Зотип и филотипическая стадия. Nature 361: 490-492.

Wolpert, L. 1991. Триумф эмбриона. Oxford University Press, Оксфорд.

 Массив
(
    [USER] => www-данные
    [HOME] => / var / www
    [HTTP_CACHE_CONTROL] => без кеширования
    [HTTP_CONTENT_TYPE] => application / x-www-form-urlencoded; charset = UTF-8
    [HTTP_CONNECTION] => Keep-Alive
    [HTTP_ACCEPT_CHARSET] => windows-1251, utf-8; q = 0,7, *; q = 0,7
    [HTTP_ACCEPT_ENCODING] => личность
    [HTTP_ACCEPT_LANGUAGE] => en-US, en; q = 0.5
    [HTTP_ACCEPT] => текст / html, приложение / xhtml + xml, приложение / xml; q = 0,9, * / *; q = 0,8
    [HTTP_USER_AGENT] => Mozilla / 5.0 (X11; Linux x86_64; rv: 33.0) Gecko / 20100101 Firefox / 33.0
    [HTTP_HOST] => www.nymc.edu
    [REDIRECT_STATUS] => 200
    [SERVER_NAME] => www.nymc.edu
    [SERVER_PORT] => 443
    [SERVER_ADDR] => 104.239.137.76
    [REMOTE_PORT] => 48448
    [REMOTE_ADDR] => 146.20.52.5
    [SERVER_SOFTWARE] => nginx / 1.18.0
    [GATEWAY_INTERFACE] => Графика / 1.1
    [HTTPS] => включено
    [REQUEST_SCHEME] => https
    [SERVER_PROTOCOL] => HTTP / 1.1
    [DOCUMENT_ROOT] => / srv / nymc
    [DOCUMENT_URI] => /404.php
    [REQUEST_URI] => /media/schools-and-colleges/nymc/pdf/newman/animalegg_hourglass_jezmde.pdf
    [SCRIPT_NAME] => /404.php
    [CONTENT_LENGTH] =>
    [CONTENT_TYPE] => application / x-www-form-urlencoded; charset = UTF-8
    [REQUEST_METHOD] => ПОЛУЧИТЬ
    [QUERY_STRING] =>
    [SCRIPT_FILENAME] => /srv/nymc/404.php
    [FCGI_ROLE] => ОТВЕТИТЕ
    [PHP_SELF] => / 404.php
    [REQUEST_TIME_FLOAT] => 1615453710.1801
    [REQUEST_TIME] => 1615453710
)
 

NYMC> Страница ошибки 404

Код ошибки: 404

Мы, должно быть, переместили страницу, которую вы ищете, поскольку мы работаем над улучшением нашего веб-сайта.