Как происходит кровообращение у рыб

 Надкласс Рыбы относятся к типу Хордовые животные. Они обитают в воде. И имеют целый ряд особенностей, связанных с жизнью в ней. 

Кровеносная система рыб

 Как все хордовые, рыбы имеют замкнутую кровеносную систему. И у костных,  и у хрящевых рыб, кровь из сердца попадает в кровеносные сосуды, а из них  возвращается в сердце. В сердце у этих животных две камеры — предсердие и желудочек. Сосуды бывают трех типов:

  • артерии;
  • вены;
  • капилляры.

По артериям кровь течет от сердца и стенки этих сосудов более толстые, чтобы они могли выдержать давление, создаваемое сердцем. По венам кровь возвращается в сердце, при этом давление в них падает, поэтому их стенки более тонкие. А капилляры — это самые мелкие сосуды, стенки которых состоят из одного слоя клеток, потому что их главная функция — газообмен.

Кровообращение рыб

 Перед тем, как рассматривать сам процесс кровообращения, необходимо вспомнить разновидности крови. Она бывает артериальной, в которой много кислорода, и венозной — насыщенной углекислым газом. Таким образом, вид крови никак не связан с названием сосудов, по которым она течет, а только с ее составом. Что касается рыб, то у них в обеих камерах сердца находится венозная кровь, а кругов кровообращения — один.

Рассмотрим последовательно движение крови: 

  1. Желудочек, сокращаясь, выталкивает венозную кровь в жаберные артерии.
  2. В жабрах артерии ветвятся на капилляры. Здесь происходит газообмен и кровь из венозной превращается в артериальную.
  3. Из капилляров артериальная кровь собирается в брюшную аорту.
  4. Аорта разветвляется на артерии органов.
  5. В органах артерии вновь разветвляются на капилляры, где кровь отдавая кислород и забирая углекислый газ, из артериальной становится венозной.
  6. Венозная кровь от органов собирается в вены, которые несут ее в сердце.
  7. Заканчивается круг кровообращения в предсердии.

Таким образом, хотя рыб нельзя назвать теплокровными животными, их органы и ткани получают чистую артериальную кровь. Это помогает рыбам обитать в холодных водах Арктики и Антарктики, а, так же, не погибать зимой в пресных водоемах.

vashurok.ru

Кровеносная система рыб. Органы кроветворения и кровообращения

Холоднокровные (температура тела зависит от температуры окружающей среды) животные, рыбы, имеют замкнутую кровеносную систему, представленную сердцем и сосудами. В отличие от высших животных рыбы имеют один круг кровообращения  (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

Сердце у рыб двухкамерное: состоит из предсердия, желудочка, венозной пазухи и артериального конуса, поочерёдно сокращающихся своими мускульными стенками. Ритмично сокращаясь, оно движет кровь по замкнутому кругу.

По сравнению с наземными животными, сердце рыб  очень мало и слабо. Его масса обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц — 10–16%.

Слабое у рыб и кровяное давление.
Рыбы имеют и малую частоту сокращений сердца: 18–30 ударов в минуту, но при низких температурах она может уменьшиться до 1–2; у рыб, переносящих вмерзание в лед зимой, пульсация сердца в этот период вообще прекращается.
Кроме этого, рыбы имеют малое количество крови по сравнению с высшими животными.

Но все это объясняется горизонтальным положением рыбы в окружающей среде (нет необходимости выталкивать кровь наверх), а также жизнью рыбы в воде: в среде, в которой сила земного притяжения сказывается намного меньше чем на воздухе.

Кровь от сердца оттекает по артериям, а к сердцу — по венам.

Из предсердия она выталкивается в желудочек, затем в артериальный конус, а затем в большую брюшную аорту и доходит до

жабр, в которых происходит газообмен: кровь в жабрах обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Красные клетки крови рыб — эритроциты содержат гемоглобин, связывающий в жабрах кислород, а в органах и тканях — углекислый газ.
Способность гемоглобина в крови рыб извлекать кислород у разных видов различна. Быстро плавающие, живущие в богатых кислородом проточных водах рыбы имеют клетки гемоглобина, обладающие большой способностью к вязке кислорода.

Богатая кислородом артериальная кровь имеет яркий алый цвет.

После жабр кровь по артериям попадает в головной отдел и дальше в спинную аорту. Проходя по спинной аорте, кровь доставляет кислород к органам и в мускулатуру туловища и хвоста. Спинная аорта тянется до конца хвоста, от нее по пути крупные сосуды отходят к внутренним органам.

Обедненная кислородом и насыщенная углекислым газом венозная кровь рыбы имеет тёмно-вишнёвый цвет.

Отдав кислород органам и собрав углекислый газ, кровь по крупным венам идёт к сердцу и предсердию.

Организм рыбы имеет свои особенности и в кроветворении:

Многие органы могут образовывать кровь: жаберный аппарат, кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки, селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития — под крышей черепа).
В периферической крови рыбы могут находиться зрелые и молодые эритроциты.
Эритроциты, в отличие от крови млекопитающих, имеют ядро.

Кровь рыбы имеет внутреннее осмотическое давление.

На настоящий момент установлено 14 систем групп крови рыб.

При проведении паразитологического исследования рыб, кровь, а также органы кровообращения берут на анализ.

www.aqualover.ru

Кровообращение у рыб

Кровообращение у рыб

Кровеносная система (рис. 30). Сердце хрящевых рыб двухкамерное, оно состоит из предсердия и желудочка. К предсердию прилегает широкий тонкостенный венозный синус, в который вливается венозная кровь. К конечной (по току крови) части желудочка прилегает артериальный конус, являющийся по существу частью желудочка, хотя внешне он выглядит как начало брюшной аорты. Принадлежность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем (как и в остальных частях сердца) поперечно-полосатой мускулатуры.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта, от нее к жабрам отходят пять пар жаберных артерий. Части этих артерий до жаберных лепестков называют приносящими жаберными артериями, части же их, идущие от жабр и несущие уже окисленную кровь, именуют выносящими жаберными артериями. Последние впадают в парные продольные сосуды — корни аорты, которые, сливаясь, образуют основной артериальный ствол — спинную аорту. она лежит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. Вперед от корней аорты отходят сонные артерии, несущие кровь к голове.

Венозная кровь от головы собирается в парные яремные (иначе называемые кардинальными) вены. От туловища кровь собирается в парные задние кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами соответствующей стороны, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему кровообращения. От кишечника кровь поступает в подкишечную вену, которая образует в печени воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене изливается в венозный синус.

Нервная система. Головной мозг относительно велик. Хорошо развиты все его отделы: передний, промежуточный, средний

Рис. 30. Обыкновенная акула (Acanthias):

1 — сонная артерия; 2 — наджаберная артерия; 3 — спинная аорта; 4 — венозный синус; 5 — кювьеров проток; 6 – внутренностно — мезентеральная артерия; 7 — кардинальная вена; 8 — воротная вена почки; 9 — хвостовая вена;10 — воротная вена печени; 11 — печеночный синус; 12 — предсердие; 13 — желудочек с конусом аорты; 14 — брюшная аорта; 15 — жаберная артерия;16-яремная вена

мозжечок и продолговатый. Нервное вещество имеется на дне, боках и крыше переднего мозга. Мозжечок увеличен.

rybyfaq.ru

Глава 7. ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ РЫБ


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови. Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем,

Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных. Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния. Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.

 

§30. СТРОЕНИЕ СЕРДЦА
Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2,5 % массы тела.

Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа. В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, — артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1).
Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.
У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов.
У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью. Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце.

Рис. 7.1. Схема строения сердца рыб
В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда. Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым.
Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин «коронарное кровообращение рыб» встречается часто.
В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.
Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут. У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия.
Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.
У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой.
У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу. В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.

 

§31. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЦА
Строение миоцитов сердечной мышцы рыб сходно с таковым высших позвоночных. Поэтому и электрические свойства сердца похожи. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин — 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ до плюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс сопровождается образованием растянутого плато, а функционально фиксируется абсолютная рефрактерность сердечной мышцы. Эта фаза у рыб значительно продолжительнее — около 0,15 с.
Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита. В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.
Миоциты сердца рыбы, способные к генерации потенциала, локализованы в определенных участках сердца, которые совокупно объединены в «проводящую систему сердца». Как и у высших позвоночных, у рыб инициирование сердечной систолы происходит в синатриальном узле.
В отличие от других позвоночных у рыб роль пейсмейкеров выполняют все структуры проводящей системы, которая у костистых включает в себя центр ушкового канала, узел в атриовентрикулярной перегородке, от которого к типичным кардиоцитам желудочка тянутся клетки Пуркинье.
Скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца у рыб ниже, чем у млекопитающих, причем в разных участках сердца она неодинакова. Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.
Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3 и V4 (рис. 7.2). Однако техника наложений отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных животных.

Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы
У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вr между зубцами Г и .Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова:
зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия;
комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка;
зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.

 

§32. РАБОТА СЕРДЦА
Сердце рыб работает ритмично. Частота сердечных сокращений у рыб зависит от многих факторов.
Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 њС
Личинка
Молодь массой 0,02 г 80
Сеголетки массой 25 г 40
Двухлетки массой 500 г 30
В опытах in vitro {изолированное перфузированное сердце) частота сердечных сокращений у радужной форели и электрического ската составила 20-40 ударов в минуту.
Из множества факторов наиболее выраженное влияние на частоту сердечных сокращений оказывает температура среды обитания. Методом телеметрии на морском окуне и камбале была выявлена следующая зависимость (табл. 7.1).


7.1. Зависимость частоты сердечных сокращений от температуры воды

Температура, њС Частота сердечных сокращений, ударов в минуту Температура, њС Частота сердечных сокращений, ударов в мнуту
11,5
   


Установлена видовая чувствительность рыб к перепадам температуры. Так, у камбалы при повышении температуры воды с g до 12 њС частота сердечных сокращений возрастает в 2 раза (с 24 до 50 ударов в минуту), у окуня — только с 30 до 36 ударов в минуту.
Регуляция сердечных сокращений осуществляется при помощи центральной нервной системы, а также внутрисердечных механизмов. Как и у теплокровных, у рыб в опытах in vivo при повышении температуры притекающей к сердцу крови наблюдалась тахикардия. Понижение температуры притекающей к сердцу крови вызывало брадикардию. Ваготомия снижала уровень тахикардии.
Хронотропным действием обладают и многие гуморальные факторы. Положительный хронотропный эффект получали при введении атропина, адреналина, эптатретина. Отрицательную хронотропию вызывали ацетилхолин, эфедрин, кокаин.
Интересно, что один и тот же гуморальный агент при различной температуре окружающей среды может оказывать прямо противоположное воздействие на сердце рыб. Так, на изолированном сердце форели при низких температурах (6њС) эпинефрин вызывает положительный хронотропный эффект, а на фоне повышенных температур (15њС) перфузирующей жидкости — отрицательный хронотропный эффект.
Сердечный выброс крови у рыб оценивается в 15-30 мл/кг в минуту. Линейная скорость крови в брюшной аорте составляет 8- 20 см/с. In vitro на форели установлена зависимость сердечного выброса от давления перфузирующей жидкости и содержания в ней кислорода. Однако в тех же условиях у электрического ската минутный объем не изменялся.
В состав перфузата исследователи включают более десятка компонентов.
Состав перфузата для сердца форели (г/л)
Хлорид натрия 7,25
Хлорид калия 0,23
Фторид кальция 0,23
Сульфат магния (кристаллический) 0,23
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,016
Фосфат натрия двузамещенный (кристаллический) 0,41
Глюкоза 1,0
Поливинил пиррол идол (PVP) коллоидный 10,0

Примечания:

I. Раствор насыщается газовой смесью из 99,5 % кислорода, 0,5 % углекислого газа (диоксида углерода) или смесью воздуха (99 5%) с углекислым газом (0,5 %).
2.рН перфузата доводят до 7,9 при температуре 10 њС, используя бикарбонат натрия.


Состав перфузата для сердца электрического ската (г/л)
Хлорид натрия 16,36
Хлорид калия 0,45
Хлорид магния 0,61
Сульфат натрия 0,071
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,14
Бикарбонат натрия 0,64
Мочевина 21.0
Глюкоза 0,9
Примечания:

1. Перфузат насыщают той же газовой смесью. 2.рН 7,6.


В таких растворах изолированное сердце рыб сохраняет физиологические свойства и функционирует очень долго. При выполнении простых манипуляций с сердцем допускается использование изотонического раствора хлорида натрия. Однако не стоит при этом рассчитывать на продолжительную работу сердечной мышцы.

 

§33. КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ
У рыб, как известно, один круг кровообращения. И, тем не менее, кровь по нему циркулирует дольше. На полный кругооборот крови у рыб уходит около 2 мин (у человека через два круга кровообращения кровь проходит за 20-30 с). Из желудочка через артериальную луковицу или артериальный конус кровь поступает в так называемую брюшную аорту, отходящую от сердца в краниальном направлении к жабрам (рис. 7.3).
Брюшная аорта делится на левые и правые (по количеству жаберных дуг) приносящие жаберные артерии. От них к каждому жаберному лепестку отходит лепестковая артерия, а от нее к каждому лепесточку отходят две артериолы, которые формируют капиллярную сеть из тончайших сосудов, стенка которых образована однослойным эпителием с большими Межклеточными пространствами. Капилляры сливаются в единую выносящую артериолу (по количеству лепесточков). Выносящие артериолы формируют выносящую лепестковую артерию. Лепестковые артерии образуют левую и правую выносящие жаберные артерии, по которым течет артериальная кровь.

Рис. 7.3. Схема кровообращения костистой рыбы:
1- брюшная аорта; 2 — сонные артерии; 3 — жаберные артерии; 4- подключичные артерия и вена; б- спинная аорта; 7- задняя кардинальная вена; 8- сосуды почек; 9- хвостовая вена; 10 — оборотная вена почек; 11 — сосуды кишечника, 12- воротная вена ; 13 — сосуды печени; 14- печеночные вены; 15- венозный 16- кювьеров проток; 17- передняя кардинальная вена

От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда — спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение. Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные.
Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.
Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь. Однако все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой.

 

§34. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ И КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ
Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце. При измерении кровяного давления без анестезии в вентральном положении (вызывает брадикардию) у лосося в брюшной аорте оно составило 82/50 мм рт. ст., а в дорзальной 44/37 мм рт. ст. Исследование анестезированных рыб нескольких видов показало, что анестезия существенно снижает систолическое давление — до 30-70 мм рт. ст. Пульсовое давление при этом по видам рыб колебалось от 10 до 30 мм рт. ст. Гипоксия приводила к повышению пульсового давления до 40 мм рт. ст.
В конце круга кровообращения давление крови на стенки сосудов (в кювьеровых протоках) не превышало 10 мм рт. ст.
Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами. У карпа и форели разница систолического давления в брюшной и дорзальной аортах, т. е. при входе и на выходе из жаберного аппарата, составляет 40-50 %. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.
Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы. Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов. Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении.
Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени.
Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.

 

Глава 8. ГАЗООБМЕН РЫБ
Концентрация кислорода в водоеме — самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза.
Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде (табл. 8.1).


8.1. Сравнение воды и воздуха как среды дыхания (при температуре 20 њС)

Показатели Воздух Вода Вода/воздух
Плотность, г/см3 0,00129 1,0
Вязкость, Па*с 0,000018 0,0011
Коэффициент диффузии О2, см2/с 0,22 0,000021
Содержание О2, мг/л 9,2 1/30


При столь невыгодных изначальных условиях для газообмена эволюция пошла по пути создания дополнительных механизмов газообмена у водных животных, которые позволяют им переносить опасные колебания концентрации кислорода в окружающей их среде. Помимо жабр у рыб в газообмене принимают участие кожа, желудочно-кишечный тракт, плавательный пузырь, специальные органы

 

§35. ЖАБРЫ — ЭФФЕКТИВНЫЙ ОРГАН ГАЗООБМЕНА В ВОДНОЙ СРЕДЕ
Основная нагрузка в обеспечении организма рыб кислородом и удалении из него углекислого газа ложится на жабры. Они выполняют тетаническую работу. Если сравнивать жаберное и легочное дыхание, то приходишь к заключению, что рыбе необходимо прокачивать через жабры дыхательной среды в 30 раз больше по объему и в 20 000 (!) раз больше по массе.
Более пристальное изучение показывает, что жабры хорошо приспособлены к газообмену в водной среде. Кислород переходит в капиллярное русло жабр по градиенту парциального давления, который у рыб составляет 40-100мм рт. ст. Такова же причина перехода кислорода из крови в межклеточную жидкость в тканях.
Здесь градиент парциального давления кислорода оценивается в 1?15ммрт. ст., градиент концентрации углекислого газа — в 3-15 мм.рт.ст.
Газообмен в других органах, например через кожу, осуществляется по тем же физическим законам, однако интенсивность диффузии в них гораздо ниже. Жаберная поверхность в 10-60 раз превышает площадь тела рыбы. К тому же жабры, высокоспециализированные на газообмене органы, даже при одинаковой с другими органами площади будут иметь большие преимущества.
Самое совершенное строение жаберного аппарата характерно для костистых рыб. Основой жаберного аппарата являются 4 пары жаберных дуг. На жаберных дугах располагаются хорошо васкуляризированные жаберные лепестки, образующие дыхательную поверхность (рис. 8.1).
По стороне жаберной дуги, обращенной в ротовую полость, располагаются более мелкие структуры — жаберные тычинки, которые в большей мере отвечают за механическую очистку воды по мере ее поступления из ротовой полости к жаберным лепесткам.
Поперечно жаберным лепесткам располагаются микроскопические жаберные лепесточки, которые и являются структурными элементами жабр как органов дыхания (см. рис. 8.1; 8.2). Покрывающий лепесточки эпителий имеет клетки трех типов: респираторные, слизистые и опорные. Площадь вторичных ламелей и, следовательно, дыхательного эпителия зависит от биологических особенностей рыбы — образа жизни, интенсивности основного обмена, потребности в кислороде. Так, у тунца при массе 100 г площадь жаберной поверхности составляет 20-30 см2/г, у кефали — 10 см2/г, у форели — 2 см2/г, У плотвы — 1 см2/г.
Жаберный газообмен может быть эффективным только при постоянном токе воды через жаберный аппарат. Вода орошает жаберные лепестки постоянно, и этому способствует ротовой аппарат. Вода устремляется из ротовой полости к жабрам. Такой механизм есть у большинства видов рыб.


Рис. 8.1. Строение жабр костистых рыб:
1- жаберные лепестки; 2- жаберные лепесточки; 3-жаберная артерия; 4 -жаберная вена; 5-лепестковая артерия; 6 — лепестковая вена; 7-жаберные тычинки; 8- жаберная дуга

Однако известно, что крупные и активные виды, например тунец, рта не закрывают, и дыхательные движения жаберных крышек у них отсутствуют. Такой тип вентиляции жабр называют «таранным»; он возможен только при больших скоростях перемещения в воде.
Для прохождения воды через жабры и движения крови по сосудам жаберного аппарата характерен противоточный механизм, обеспечивающий очень высокую эффективность газообмена. Пройдя через жабры, вода теряет до 90 % растворенного в ней кислорода (табл. 8.2).

8.2. Эффективность извлечения кислорода из воды разными вилами рыб, %

Вид рыб Эффективность дыхания, %
Карп
Камбала
Форель
Тунец


Жаберные лепестки и лепесточки расположены очень тесно, но благодаря малой скорости движения через них воды они не создают большого сопротивления току воды. Согласно расчетам, несмотря на большой объем работы по перемещению воды через жаберный аппарат (не менее 1 м3 воды на 1 кг живой массы в сутки), энергетические затраты рыбы при этом невелики.
Нагнетание воды обеспечивают два насоса — ротовой и жаберный. У разных видов рыб возможно превалирование одного из них. Например, у быстроходных кефали и ставриды действует в основном ротовой насос, а у медлительных придонных рыб (камбалы или сома) — жаберный насос.
Частота дыхательных движений у рыб зависит от многих факторов, но наибольшее влияние на этот физиологический показатель оказывают два — температура воды и содержание в ней кислорода. Зависимость частоты дыхания от температуры показана на рис. 8.2.
Таким образом, жаберное дыхание следует рассматривать как очень эффективный механизм газообмена в водной среде с точки зрения эффективности извлечения кислорода, а также энергозатрат на этот процесс. В том случае, когда жаберный механизм не справляется с задачей адекватного газообмена, включаются другие (вспомогательные) механизмы.

Рис. 8.2. Зависимость частоты дыхания от температуры воды у сеголетков карпа

 

§36. КОЖНОЕ ДЫХАНИЕ
Кожное дыхание развито в разной мере у всех животных, но у некоторых видов рыб оно может быть основным механизмом газообмена.
Кожное дыхание имеет существенное значение для видов, ведущих малоподвижный образ жизни в условиях низкого содержания кислорода или на короткое время покидающих водоем (угорь, илистый прыгун, сомы). У взрослого угря кожное дыхание становится основным и достигает 60% общего объема газообмена


8.3. Доля кожного дыхания у разных видов рыб

Вид рыб Масса, г Температура, њС Кожное дыхание, %
Угорь 100-600 13-16 21 (до 60)
Сомик
Карп 20-400 8-11 11-24
Карась
Осетр 90-210 18-22
Плотва 40-240
Налим 100-300 10-12
Окунь 70-370 14-18
Сиг 175-200 12-13


Изучение онтогенетического развития рыб свидетельствует о том, что кожное дыхание первично по отношению к жаберному. Эмбрионы и личинки рыб осуществляют газообмен с окружающей средой через покровные ткани. Интенсивность кожного дыхания усиливается с повышением температуры воды, так как повышение температуры усиливает обмен веществ и снижает растворимость кислорода в воде.
В целом интенсивность кожного газообмена определяется морфологией кожи. У угря кожа имеет гипертрофированные по сравнению с другими видами васкуляризацию и иннервацию.
У других видов, например у акул, доля кожного дыхания незначительна, но и кожа у них имеет грубое строение со слаборазвитой системой кровоснабжения.
Площадь кровеносных сосудов кожи у разных видов костистых рыб составляет от 0,5 до 1,5 см:/г живой массы. Соотношение площади кожных капилляров и капилляров жабр варьирует в широких пределах — от 3:1 у вьюна до 10:1 у карпа.
Толщина эпидермиса, колеблющаяся от 31-38 мкм у камбалы До 263 мкм у угря и 338 мкм у вьюна, определяется количеством и размером мукозных клеток. Однако есть рыбы с очень интенсивным газообменом на фоне ординарной макро- и микроструктуры кожи.
В заключение надо подчеркнуть, что механизм кожного дыхания у животных изучен явно недостаточно. Важную роль в этом процессе играет кожная слизь, в составе которой обнаруживается и гемоглобин, и фермент карбоангидраза.

 

§37. КИШЕЧНОЕ ДЫХАНИЕ
В экстремальных условиях (гипоксия) кишечное дыхание используется многими видами рыб. Однако есть рыбы, у которых желудочно-кишечный тракт претерпел морфологические изменения с целью эффективного газообмена. При этом, как правило длина кишки увеличивается. У таких рыб (сомик, пескарь) воздух заглатывается и перистальтическими движениями кишечника направляется в специализированный отдел. В этой части желудочно-кишечного тракта стенка кишки приспособлена к газообмену, во-первых, за счет гипертрофированной капиллярной васкуляризации и, во-вторых, за счет наличия респираторного цилиндрического эпителия. Заглоченный пузырек атмосферного воздуха в кишке находится под определенным давлением, что повышает коэффициент диффузии кислорода в кровь. В этом месте кишка обеспечивается венозной кровью, поэтому возникают хорошая разница парциального давления кислорода и углекислого газа и однонаправленность их диффузии. Кишечное дыхание широко распространено у американских сомиков. Среди них есть виды с приспособленным для газообмена желудком.
Плавательный пузырь не только обеспечивает рыбе нейтральную плавучесть, но и играет определенную роль в газообмене. Он бывает открытым (лососевые) и закрытым (карп). Открытый пузырь связан воздушным протоком с пищеводом, и его газовый состав может быстро обновляться. В закрытом пузыре изменение газового состава происходит только через кровь.
.В стенке плавательного пузыря имеется особая капиллярная система, которую принято называть «газовой железой». Капилляры железы образуют круто изогнутые противоточные петли. Эндотелий газовой железы способен выделять молочную кислоту и тем самым локально изменять рН крови. Это, в свою очередь, заставляет гемоглобин отдавать кислород прямо в плазму крови. Получается, что кровь, оттекающая от плавательного пузыря, перенасыщена кислородом. Однако противоточный механизм кровотока в газовой железе приводит к тому, что этот кислород плазмы диффундирует в полость пузыря. Таким образом, пузырь создает запас кислорода, который используется организмом рыбы в неблагоприятных условиях.
Другие приспособления для газообмена представлены лабиринтом (гурами, лялиус, петушок), наджаберным органом (рисовый угорь), легкими (двоякодышащие), ротовым аппаратом (окунь ползун), глоточными полостями (Ophiocephalus sp.). Принцип газообмена в этих органах такой же, как в кишке или в плавательном пузыре. Морфологическая основа газообмена в них -это видоизмененная система капиллярного кровообращения плюс утончение слизистых оболочек (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Разновидности наджаберных органов:
1- окунь-ползун: 2- кучия; 3- змееголов; 4- нильский шармут

Морфологически и функционально с органами дыхания связаны псевдобранхии — особые образования жаберного аппарата. Их роль до конца не изучена. То. что к этим структурам притекает кровь от жабр, насыщенная кислородом, свидетельствует о том. что они не участвуют в обмене кислорода. Однако наличие большого количества карбоангидразы на мембранах псевдобранхии допускает участие этих структур в регуляции обмена углекислого газа в пределах жаберного аппарата.
Функционально с псевдобранхиями связана так называемая сосудистая железа, расположенная на задней стенке глазного яблока и окружающая зрительный нерв. Сосудистая железа имеет сеть капилляров, напоминающую таковую в газовой железе плавательного пузыря. Есть точка зрения, что сосудистая железа обеспечивает снабжение сильно насыщенной кислородом кровью сетчатки глаза при максимально низком поступлении в нее углекислого газа. Вероятно, что фоторецепция требовательна к рН растворов, в которых она осуществляется. Поэтому систему псевдобранхии — сосудистая железа можно рассматривать как дополнительный буферный фильтр сетчатки глаза. Если принять во внимание, что наличие этой системы не связано с таксономическим положением рыб, а скорее связано со средой обитания (эти органы имеются чаще у морских видов, обитающих в воде с высокой прозрачностью, и зрение у которых является важнейшим каналом связи с внешней средой), то данное предположение выглядит убедительным.

 

§38. ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ
Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью У рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.
Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа- чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте.
Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород.
Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).
У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5 њС. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови).
В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.

Рис. 8.4. Роль карбоангидразы в переносе углекислого газа кровью
Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15 % углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови.
Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло. На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция
СО2 + Н2О>Н2СО3>Н+ + НСО3
За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Схематично роль карбоангидразы показана на рис. 8.4.
Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО2 из крови диффундирует в омывающую жабры воду.
Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.

 

studopedya.ru

строение, кровь и система кровообращения

Рыба — это хладнокровное водное позвоночное, которое обитает как в солёной, так и в пресной воде. Как и млекопитающие, рыбы имеют замкнутую систему кровообращения, то есть кровь всегда находится в кровеносных сосудах, если они не повреждены. Система кровообращения у них довольно проста. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце представляет собой примитивную мышечную структуру, которая расположена за жабрами.

Кровеносная система рыб состоит из сердца и кровеносных сосудов

Анатомия и функционирование

Вопросом о том, какая кровь в сердце у рыб, и какое у рыб сердце, задавались многие ранние исследователи, так как считается, что двухкамерное сердце сыграло жизненно важную роль в прогрессивной эволюции четырехкамерных сердечных и сосудистых схем.

У рыб этот орган ещё называют жаберным сердцем, потому что его основной функцией является нагнетание венозной крови в брюшную аорту и в жабры, а затем в соматическую сосудистую систему, поэтому кровь в нём венозная.

Строение сердца рыб проще, чем у млекопитающих, земноводных и некоторых наземных позвоночных. Этот орган заключён в перикардиальную мембрану или перикард и состоит из четырёх частей:

Хотя сердце этих животных состоит из четырёх частей, оно считается двухкамерным, так как четыре части сердца не образуют единого органа. Обычно они находятся один за другим. Жаберные и системные кровеносные сосуды расположены последовательно с сердцем.

У взрослых особей четыре отсека расположены не в прямом ряду, а вместо этого образуют S -образную форму с последними двумя отсеками, расположенными над двумя предыдущими. Эта относительно более простая картина встречается у хрящевой и лучевой рыбы. У костистых рыб конусный артериоз очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не собственно сердечного органа.

Работа органа

Работа рыбьего сердца в основном зависит от двух факторов: частоты сердечных сокращений и объема удара. При каждом сердечном ритме желудочек выкачивает кровь. Объем называется ударным объёмом, а время сердечного ритма известно как частота сердечных сокращений.

Атриум рыбы заполнен всасыванием, созданным жёсткостью перикарда и окружающей ткани. Венозная кровь, возвращающаяся в атриум, сопровождается сокращением желудочка в систоле, что вызывает падение внутриперкардиального давления, которое передаётся через тонкую стенку атриума, чтобы создать аспираторный эффект или эффект фонта.

У рыб присутствует система кровообращения, при которой кровь проходит через сердце только один раз в течение каждого полного цикла. Лишённая кислорода, она из тканей организма доходит до сердца, откуда накачивается в жабры.

Газообразный обмен происходит внутри жабр, и окисленная кровь из жабр циркулирует по всему телу.

Кровь и сердечно-сосудистая система

Кровь рыб содержит плазму (жидкость) и клетки крови. Красные клетки — эритроциты содержат гемоглобин, белок, который переносит кислород по всему телу. Белые клетки составляют неотъемлемую часть иммунной системы. Тромбоциты выполняют функции, которые эквивалентны роли тромбоцитов в организме человека.

Механизм кровообращения

Хотя сердечно-сосудистая система рыб проста по сравнению с другими млекопитающими, она служит важной цели, иллюстрируя различные этапы эволюции системы кровообращения у животных. Сердечно-сосудистая система рыбы включает:

  • сердце;
  • вены;
  • артерии;
  • тонкие капилляры.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды, которые образуют сеть, называемую капиллярным слоем, где сливается артериальная и венозная кровь. Капилляры имеют тонкие стенки, облегчающие диффузию, процесс, через который кислород и другие питательные вещества переносятся в клетки.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды

Капилляры собираются в небольшие вены, называемые венулы, которые, в свою очередь, сливаются в более крупные вены. Вены переносят кровь в синусовый веноз, который похож на небольшую камеру.

Веноз синуса имеет клетки кардиостимулятора, которые отвечают за инициирование сокращений, так что кровь перемещается в тонкостенный атриум, имеющий очень мало мышц.

Атриум создаёт слабые сокращения, чтобы вливать кровь в желудочек. Желудочек — это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц. Она генерирует достаточное давление для прокачки кровотока по всему телу и в bulbus, небольшую камеру с эластичными компонентами.

Желудочек — это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц

В то время как bulbus arteriosus — это название камеры у костистых рыб, у рыб с хрящевым скелетом эта камера называется conus arteriosus. Conus arteriosus имеет много клапанов и мышц, в то время как bulbus arteriosus не имеет клапанов. Основная функция этой структуры — уменьшить пульсовое давление, создаваемое желудочком, во избежание повреждения тонкостенных жабр.

Отводный тракт к вентральной аорте состоит из трубчатого конусного артериоза, бульбуса артериоза или обоих. Конусный артериоз, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сжимается, чтобы помочь кровотоку в аорту. Вентральная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом, и течёт через дорзальную аорту в остальную часть тела. (В тетраподах вентральная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту, а другая — лёгочную артерию).

‘; blockSettingArray[2][«setting_type»] = 5; blockSettingArray[8] = []; blockSettingArray[8][«minSymbols»] = 0; blockSettingArray[8][«minHeaders»] = 0; blockSettingArray[8][«text»] = ‘

‘; blockSettingArray[8][«setting_type»] = 6; blockSettingArray[8][«elementPlace»] = 90; var jsInputerLaunch = 15;

rybki.guru

Органы кровообращения рыб — Знаешь как

Кровеносная система позвоночных отличается от таковой ланцетника прежде всего наличием диференцированного мускульного мешка—сердца. При наиболее простом типе строения (у рыб) сердце состоит из двух отделов: мускулистого желудочка и более тонкостенного предсердия, прилегающего к желудочку со спинной стороны. Предсердие и желудочек соединяются отверстием, обычно защищенным клапанами, позволяющими току крови идти только в определенном направлении. Со спинной стороны и несколько снизу к предсердию прилегает венозный синус, принимающий крупные венозные сосуды. От желудочка вперед (по направлению к голове) у некоторых представителей отходит особый отдел—артериальный конус, который может отсутствовать и быть замененным луковицей аорты.

Рис. Схема кровообращения рыбы.

1—желудочек сердца; 2—предсердие; 3—брюшная или головная аорта; 4—проток Кювье; 5—яремная вена; 6—кардиальная вена; 7—боковая вена; 8—печеночная вена; 9—сонная автерия; 10—спинная артерия; 11—артерии к желудку и внутренностям; 12—артерия к половым органам; 13—почечная артерия; 1 4—хвостовая артерия.

Сердце, артерии и вены рыб

Все кровеносные сосуды, приносящие кровь к сердцу, называют венами; сосуды, уносящие кровь от сердца, именуют артериями. Мелкие разветвления (так называемые капилляры, волосные сосуды) соединяются с разветвлениями вен в области различных органов. Кровеносная система позвоночных вследствие указанных особенностей замкнутая.

Главную толщу стенок сердца составляет мускульный слой (миокардий), состоящий из особых по структуре поперечнополосатых мышц. Несмотря на поперечную полосатость, сердечные мышцы не подчинены волевым импульсам. Изнутри миокардий выстлан однослойным плоским эндотелием (эндокардий). Снаружи сердце покрыто соединительнотканным слоем (перикардий).

Внутренняя стенка сердца, особенно в области так называемого желудочка сердца, образует сеть из перекладин (т р а б е к у л), придающих внутренней полости сердца как бы губчатый характер.

У позвоночных животных можно легко проследить процесс постепенного усложнения структуры сердца. В классе рыб, у которых сердце наиболее просто, оно состоит из двух камер: тонкостенного предсердия и мускулистого, более толстостенного желудочка (рис., 1, 2). Предсердие получает со всего тела венозную кровь; эта кровь через желудочек, головную аорту (рис., 3) и приносящие жаберные артерии поступает в жабры, где и окисляется Из жабер артериальная кровь системой соответствующих артериальных сосудов распределяется по всему телу, отдавая тканям полученный жабрами кислород. Из капилляров собирается новая венозная кровь, ток которой направляется к предсердию.

Земноводные и пресмыкающиеся обладают трехкамерным сердцем. Сердце такого типа состоит из двух предсердий и одного желудочка. Правое предсердие в таком сердце принимает венозную кровь со всего тела, а левое— артериальную кровь из легких; желудочек сердца заключает смешанную кровь, поступающую в него из обоих предсердий, и отдает ее всему телу. V крокодила мы впервые отмечаем среди рептилий разграничение желудочка сердца на две половины, что обусловливает возникновение четырехкамерного сердца. Такое сердце свойственно всем птицам и млекопитающим.

Общая структура сердца осложняется у большинства позвоночных некоторыми характерными добавочными образованиями. Так, у многих рыб (например, у поперечноротых, ганоидных, двоякодышащих) и земноводных впереди желудочка сердца развивается особый мускулистый, тоже пульсирующий отдел, называемый артериальным конусом (conus arteriosus). Его стенки состоят из поперечнополосатых мышц, и артериальный конус можно рассматривать как видоизмененную часть желудочка сердца. Артериальный конус продолжается в непарный ствол аорты (truncus arteriosus), от которого берут начало артерии. У остальных позвоночных (кроме упомянутых) артериальный конус редуцируется и его стенки входят в состав желудочка. Взамен отсутствующего артериального конуса образуется мускульное расширение— луковица аорты (bulbus arteriosus). В стенках луковицы отсутствуют поперечнополосатые мышцы, и она не может ритмически сокращаться. Между предсердием (или предсердиями) и желудочком всегда имеется отверстие, называемое атриовентрикулярным; оно снабжено клапанами, позволяющими крови течь только в определенном направлении от ггредсердия к желудочку, но не обратно. Подобные клапаны помещаются и в артериальном конусе; где они расположены иногда в несколько рядов. У рыб к спинной стороне предсердия, у амфибий к дорзальной части правого предсердия прилегает тонкостенный мешок, называемый венозным синусом, или венозной пазухой. У большинства рептилий венозный синус внешне не отличим, у птиц и млекопитающих он целиком входит в состав стенки предсердия. При впадении венозного синуса в предсердие расположены два клапана, не позволяющие венозной крови поступать из сердца обратно в венозный синус.

С внешней стороны сердце облечено двумя листками особой сердечной оболочки, так называемой сердечной сумкой, или перикардием (pericardium). Внутренний висцеральный листок сумки—эндокардий—прирастает к стенкам сердца. Между висцеральным листком и наружным париетальным (эпикардием) содержится некоторое количество серозной жидкости.

Зачатки сердца появляются очень рано: в той стадии развития, когда зародыш еще распластан на поверхности яйца; сердце возникает в виде небольших полостей мезодермы в передней части будущего туловища, под кишечником. Первоначально сердце имеет вид прямой трубки, которая быстро растет и изгибается в виде французской буквы S. Подобное изгибание сердца сравнительные анатомы справедливо ставят в связь с общим укорочением полости тела вследствие удлинения черепа и присоединения передних метамеров тела к голове.

При упомянутом сокращении и изгибании сердца задняя, более тонкостенная часть сердечной трубки сдвигается на спинную сторону и, перемещаясь вперед, образует будущее предсердие; передняя часть сердца сохраняет свое брюшное расположение и образует желудочек, мускульные стенки которого сильно утолщаются, а прилежащий сзади к предсердию тонкостенный отдел сердечно трубки образует венозную пазуху. Все отделы сердца ограничиваются боле или менее выраженными перехватами. Эндокардий образует складки и клапаны разграничивающие отделы сердца. У высших позвоночных появляются перегородки, разделяющие главные камеры сердца (предсердия ж желудочки) на правую и левую половины.

 

Статья на тему Органы кровообращения рыб

znaesh-kak.com

Циркуляция крови у рыб

Общая интенсивность обмена веществ у рыб гораздо ниже, чем у теплокровных животных. Поэтому количество, состав и циркуляция крови у рыб существенно иные, чем, например, у человека.

В человеческом организме на долю крови приходится примерно 13% из общего веса. Другими словами, человек, весящий 65 килограмм, имеет около 5 литров крови.

Однако основная масса крови у различных представителей рыбного царства не одинаково и порою может быть 1,5-2,0%. Например, килограммовый карп при потрошении выпустит всего два десятка грамма крови 2% от общего веса рыбы.

Как и у других позвоночных животных, переносчиками кислорода в теле рыб служат красные кровяные тельца (эритроциты), содержащие гемоглобин — вещество, вступающее в соединение с кислородом. Содержание гемоглобина в кубическом сантиметре крови у рыб вдвое-втрое меньше, чем у человека.

Частота биений сердца (пульс) у большинства взрослых рыб достигает только 15—30 в минуту. Правда у крошек рыбного мира особенно в первые дни сердечко работает интенсивнее.

Кровяное давление рыб обычно не превышает 40—50 мм ртутного столба — опять-таки вдвое-втрое ниже, чем у человека. Температура тела у рыб меняется вместе с температурой окружающей среды.

В процессе обмена веществ организм рыбы выделяет сравнительно немного тепла, которое быстро рассеивается в воде. Но когда живые, только что пойманные рыбы навалены кучей, температура нижнего слоя может заметно повыситься, так как выделяющееся тепло не будет мгновенно улетучиваться. Такое разогревание неблагоприятно отражается на товарном качестве рыбы.

У пойманных и сильно бьющихся, а также у заболевших рыб температура тела может превысить окружающую температуру среды, буквально на 1 или 2 градуса, так у тунца, вытащенного из воды после упорного сопротивления этот показатель составил 9—10° С.

В воде с отрицательной температурой рыбы многих видов впадают в оцепенение, теряют подвижность и выглядят абсолютно безжизненными, однако даже через длительное время могут вернуться в нормальное состояние. В реках, озерах и болотах Чукотского полуострова и Аляски распространена даллия, или черная рыба, которая вмерзает в лед зимою, а летом оживает, кормится и размножается.

Поскольку у рыб сравнительно мало крови и ее кровяное давление невелико, сердце рыб значительно меньше и слабее, чем сердце зверей и птиц. Как правило, на его долю приходится около 1% общего веса рыбы. Более крупным сердцем обладают рыбы быстрые и подвижные, например летучие рыбы, скумбрия.

Сердце рыбы лежит под грудными плавниками, почти на горле, и состоит из двух камер. Циркуляция крови по организму у рыб происходит следующим образом. Кровь притекающая к сердцу, попадает в предсердие — тонкостенный темно-красный мешок. Впереди него лежит грушевидный светлый желудочек с толстыми, мускулистыми стенками. Желудочек выполняет основную работу по нагнетанию крови в сосуды.

В трех местах — при входе в предсердие, между предсердием и желудочком и у выхода из желудочка — расположены клапаны, пропускающие кровь только в одном направлении (к переднему концу тела). Из желудочка кровь попадает в крупный сосуд — брюшную аорту; от нее вправо и влево отходят жаберные артерии. Они разветвляются на множество тончайших сосудов, оплетающих жаберные лепестки.

Отдав углекислоту во внешнюю среду и обогатившись кислородом, кровь попадает в два крупных сосуда: один из них принимает кровь из левых жаберных дуг, другой из правых. От этих сосудов отходят ветви вперед — к мозгу, челюстям, глазам, но основная масса крови устремляется по спиной аорте назад, к внутренним органам, плавникам, коже и мускулатуре, отдавая кислород и принимая углекислоту; затем кровь снова собирается в крупные сосуды и вливается в предсердие.

Чтобы обескровить рыбу, можно сделать надрез в области горла, перерезав брюшную аорту, или (после вскрытия полости тела) рассечь спинную аорту, расположенную непосредственно под позвоночником. Так и поступают при обработке крупных тресковых рыб на промысловых судах.

Если главные сосуды вскрыты с промедлением и неаккуратно, рыба не будет полностью обескровлена, так как основная масса крови свертывается быстро. Своевременное удаление крови позволяет получать рыбную продукцию высших сортов.

bytrina11.ru