Сколько нуклеотидов находится на участке гена в котором закодирована 130: Сколько нуклеотидов находится в участке гена в котором закодирована первичная структура белка содержащия 130 аминокислот

Реакции матричного синтеза

1. В основе каких реакций обмена лежит матричный принцип?
1) синтеза молекул АТФ   2) сборки молекул белка из аминокислот   3) синтеза глюкозы из углекислого газа и воды   4) образования липидов
2. Роль матрицы в синтезе молекул иРНК выполняет
1) полипептидная нить   2) плазматическая мембрана   3) мембрана эндоплазматической сети   4) одна из цепей молекулы ДНК
3.Какой триплет в тРНК комплементарен кодону ГЦУ на иРНК? 1) ЦГТ 2) АГЦ 3) ГЦТ 4) ЦГА
4. Сколько нуклеотидов находится в участке гена, в котором закодирована первичная структура молекулы белка, содержащего 130 аминокислот? 1) 65 2) 130 3) 260 4) 390
5. Триплетность, специфичность, универсальность, неперекрываемость – это свойства 1) генотипа 3) генетического кода 2) генома 4) генофонда популяции
6. Установите последовательность изменений, происходящих с хромосомами в процессе митоза.
	А) деление центромеры и образование из хроматид хромосом Б) расхождение гомологичных хроматид к разным полюсам клетки В) расположение хромосом в плоскости экватора Г) свободное расположение хромосом в цитоплазме
7. Какая последовательность правильно отражает путь реализации генетической информации?
1) ген ® иРНК ® белок ® свойство ® признак   2) признак ® белок ® иРНК ® ген ® ДНК   3) иРНК ® ген ® белок ® признак ® свойство   4) ген ® признак ® свойство
8. Белок состоит из 180 аминокислотных остатков. Сколько нуклеотидов в гене кодируют последовательность аминокислот в этом белке? 1) 90 2) 180 3) 360 4) 540
9. Участок ДНК, содержащий информацию об одной полипептидной цепи, называют 1) хромосомой 3) геном 2) триплетом 4) кодом
10. Большую роль в биосинтезе белка играет тРНК, которая
1) служит матрицей для синтеза белка   2) служит местом для сборки полипептидной цепи   3) переносит информацию из ядра к рибосомам   4) доставляет аминокислоты к рибосомам
11.Генетическим кодом определяется принцип записи информации о
1) последовательности аминокислот в молекуле белка   2) транспорте иРНК в клетке   3) расположении глюкозы в молекуле крахмала   4) числе рибосом на эндоплазматической сети
12 Синтез белка происходит на 1) аппарате Гольджи 3) гладкой эндоплазматической сети 2) рибосомах 4) лизосомах
13. Сколько нуклеотидов в гене кодируют последовательность 60 аминокислот в молекуле белка? 1) 60 2) 120 3) 180 4) 240
14. Единство генетического кода всех живых существ на Земле проявляется в его 1) триплетности 3) специфичности 2) однозначности 4) универсальности
15. Первичная структура молекулы белка, заданная последовательностью нуклеотидов иРНК, формируется в процессе 1) трансляции 3) редупликации 2) транскрипции 4) денатурации
15. Функциональная единица генетического кода – 1) нуклеотид 3) аминокислота 2) триплет 4) тРНК
16. В рибосоме при биосинтезе белка располагаются два триплета иРНК, к которым в соответствии с принципом комплементарности присоединяются кодовые триплеты 1) ДНК 2) рРНК 3) белка 4) тРНК
17. С помощью молекул иРНК осуществляется передача наследственной информации из 1) ядра к митохондрии 3) ядра к рибосоме 2) одной клетки в другую 4) хромосомы в хлоропласт
18. Три рядом расположенных нуклеотида в молекуле ДНК, кодирующих одну аминокислоту, называют 1) триплетом 3) геном 2) генетическим кодом 4) генотипом
19. В основе образования двух хроматид в хромосомах лежит процесс 1) самоудвоения ДНК 3) спирализации ДНК 2) синтеза иРНК 4) формирования рибосом
20. Установите, в какой последовательности образуются структуры молекулы белка.
	А) полипептидная цепь Б) клубок или глобула В) полипептидная спираль Г) структура из нескольких субъединиц
21. Если белок состоит из 500 аминокислот, то число нуклеотидов в гене определяющем структуру белка, составляет 1) 300 2) 600 3) 900 4) 1500
22. Определенной последовательностью трех нуклеотидов в ДНК зашифрована в клетке каждая молекула 1) аминокислоты 3) крахмала 2) глюкозы 4) глицерина
23. Белок состоит из 300 аминокислот. Сколько нуклеотидов в гене, который служит матрицей для синтеза этого белка? 1) 300 2) 600 3) 900 4)1500
24. Какой триплет в молекуле информационной РНК соответствует кодовому триплету ААТ в молекуле ДНК? 1) УУА 2) ТТА 3) ГГЦ 4) ЦЦА
25. Информация о последовательности расположения аминокислот в молекуле белка переписывается в ядре с молекулы ДНК на молекулу 1) АТФ 2) рРНК 3) тРНК 4) иРНК
26. Белок состоит из 120 аминокислотных остатков. Сколько нуклеотидов имеет ген, в котором закодирована первичная структура этого белка? 1) 60 2) 120 3) 240 4) 360
27. Матрицей для трансляции служит молекула 1) тРНК 2) ДНК 3) рРНК 4) иРНК
28. В процессе биосинтеза белка молекулы иРНК переносят наследственную информацию из 1) цитоплазмы в ядро 3) ядра к митохондрии 2) одной клетки в другую 4) ядра к рибосомам
29. Генетический код един для организмов всех царств живой природы, в чём проявляется его 1) универсальность 3) триплетность 2) вырожденность 4) однозначность
30.Выберите правильную последовательность передачи информации в процессе синтеза белка в клетке.
1) ДНК ® информационная РНК ® белок   2) ДНК ® транспортная РНК ® белок   3) рибосомальная РНК ® транспортная РНК ® белок   4) рибосомальная РНК ® ДНК ® транспортная РНК ® белок
31. Белок состоит из 150 аминокислотных остатков. Сколько нуклеотидов в участке гена, в котором закодирована первичная структура этого белка? 1) 75 2) 150 3) 300 4) 450
33. Установите последовательность процессов, в которых участвует тРНК.
	А) присоединение аминокислоты к тРНК Б) образование водородных связей между комплементарными нуклеотидами иРНК и тРНК В) перемещение тРНК с аминокислотой к рибосоме Г) отрыв аминокислоты от тРНК
	34.Определите последовательность процессов, происходящих в клетке при репликации ДНК.
	А) разрыв водородных связей между нитями молекулы ДНК Б) присоединение к каждой нити ДНК комплементарных нуклеотидов В) раскручивание части спирали ДНК с участием ферментов Г) образование двух молекул ДНК из одной
35. В основе самоудвоения молекул ДНК лежит принцип комплементарности
1) фосфорной кислоты и дезоксирибозы   2) рибозы и дезоксирибозы   3) глюкозы и фруктозы   4) азотистых оснований
36.Установите соответствие между характеристикой и процессом в клетке, которому она соответствует.
	ХАРАКТЕРИСТИКА   ПРОЦЕСС А) происходит в ядре Б) осуществляется на рибосоме В) участвуют молекулы ДНК, ферменты Г) синтезируются молекулы белков Д) синтезируются молекулы иРНК   1) транскрипция 2) трансляция
37. Какое число нуклеотидов на участке гена кодирует первичную структуру белка, состоящего из 300 аминокислот? 1) 150 2) 300 3) 600 4) 900
38. У организмов разных царств аминокислоты кодируются одними и теми же кодонами, поэтому код наследственности 1) триплетный 3) универсальный 2) генетический 4) однозначный
39. Аминокислоты к месту сборки белка доставляются молекулами 1) АТФ 2) иРНК 3) тРНК 4) ДНК
40. Какое число нуклеотидов в иРНК кодирует последовательность расположения 14 аминокислот в белке?
41.Роль матрицы в определении последовательности расположения аминокислот в молекуле белка выполняет 1) АТФ 2) АМФ 3) иРНК 4) тРНК
42. Молекулы какого вещества являются посредниками в передаче информации о первичной структуре белка из ядра к рибосоме? 1) тРНК 2) ДНК 3) иРНК 4) АТФ
43. Выберите правильное положение, характеризующее «однозначность генетического кода».
1) Генетический код един для всех живущих на Земле организмов.   2) Ген в цепи ДНК имеет строго фиксированное начало считывания.   3) Каждый триплет соответствует только одной аминокислоте.   4) Одной аминокислоте соответствует несколько триплетов.
44. Одной и той же аминокислоте соответствует антикодон ГУЦ на транспортной РНК и триплет в гене на ДНК – 1) ЦУГ 2) ГТЦ 3) ТАГ 4) ГАЦ
45. Одной и той же аминокислоте соответствует антикодон ГУА на транспортной РНК и триплет в гене ДНК – 1) ГУА 2) ГТА 3) ЦУТ 4) ЦТА
46. Биосинтез белка, в отличие от фотосинтеза, происходит
1) в хлоропластах   2) на рибосомах   3) с использованием энергии солнечного света   4) в реакциях матричного типа   5) в лизосомах   6) с участием рибонуклеиновых кислот

Тема 4. Молекулярная биология Задания части а

Подготовка к ЕГЭ по биологии. 4.Мол.биол. С ответами стр. 11 из 11

Выберите один ответ, который является наиболее правильным

1. Какое из перечисленных соединений образуется во время транскрипции?

   А) АТФ

   Б) ДНК

   В) рРНК +

   Г) белок

2. Назовите нуклеиновую кислоту, которая перемещает аминокислоты из цитоплазмы в рибосому.

   А) ДНК

   Б) иРНК

   В) тРНК +

   Г) рРНК

3. Матрицей для процесса трансляции служит молекула

   А) тРНК

   Б) ДНК

   В) рРНК

   Г) иРНК +

4. Триплетность, специфичность, универсальность, неперекрываемость – это свойства:

   А) генотипа	В) генетического кода +
   Б) генома	Г) генофонда популяции

5. Информация о последовательности расположения аминокислот в молекуле белка переписывается в ядре с молекулы ДНК на молекулу

   А) АТФ

   Б) рРНК

   В) тРНК

   Г) иРНК +

6. Роль матрицы в синтезе молекул иРНК выполняет

   1. полипептидная нить

   2. плазматическая мембрана

   3. одна из цепей молекулы ДНК +

   4. мембрана эндоплазматической сети

7. Большую роль в биосинтезе белка играет тРНК, которая

   1. служит матрицей для синтеза белка

   2. доставляет аминокислоты к рибосомам +

   3. переносит информацию из ядра к рибосомам

   4. служит местом для сборки полипептидной цепи

8. В рибосоме при биосинтезе белка располагаются два триплета иРНК, к которым в соответствии с принципом комплементарности присоединяются триплеты

   А) тРНК +

   Б) рРНК

   В) белка

   Г) ДНК

9. Единство генетического кода всех живых существ на Земле проявляется в его

   А) триплетности	В) специфичности
   Б) однозначности	Г) универсальности +

10. Белок состоит из 300 аминокислот. Сколько нуклеотидов в гене, который служит матрицей для синтеза этого белка?

А) 300

Б) 100

В) 900 +

Г) 1500

Комментарий. В такой формулировке вопрос не имеет однозначного ответа, но тем не менее он повторяется в ЕГЭ из года в год, поэтому надо знать, как на него отвечать «правильно».

Вопрос на свойства генетического кода, а именно – триплетность. Правильным ответом в ЕГЭ считается «число аминокислот» × 3.

На самом же деле, предсказать точную длину гена, зная лишь длину кодируемого им белка, нельзя. Можно сказать лишь минимальную его длину: ген не может быть короче числа нуклеотидов, равного числу аминокислот, умноженному на 3 (т.е. ответы А и Б в данном задании заведомо неправильные).

В реальности же ген всегда длиннее – добавляется, как минимум, СТОП-кодон, а также промотор и терминатор. Кроме того, у гена еще есть регуляторная часть, а у эукариот – и интроны. Поэтому реальная длина гена эукариот обычно раз в десять больше, чем вычисленное таким путем.

Правильной формулировкой данного вопроса было бы «Назовите минимальное число нуклеотидов в кодирующей части гена».

11. Сколько нуклеотидов находится на участке гена, в котором закодирована первичная структура молекулы белка, содержащего 130 аминокислот?

А) 65

Б) 130

В) 260

Г) 390 +

Комментарий. Тот же, что к вопросу 10. Здесь формулировка чуть более точная, но СТОП-кодон все равно куда-то пропал.

12. Неклеточные формы, способные размножаться, только проникнув в клетку-мишень, — это

    А) вирусы +

    Б) бактерии

    В) простейшие

    Г) лишайники

13. В иРНК содержание аденина составляет 22%, цитозина — 27%, гуанина — 23% и урацила — 28%. Сколько процентов аденина содержится в участке ДНК, на котором был осуществлен синтез указанной иРНК?

А) 27%

Б) 23%

В) 28% +

Г) 22%

Пояснение и ход решения. иРНК синтезировалась по матричной цепи ДНК по принципу комплементарности. Напротив

А в ДНК вставал У в иРНК. Значит, в матричной цепи ДНК столько же аденина, сколько урацила в РНК – 28%. Этот ответ и считается правильным в ЕГЭ.

А теперь – что на самом деле. На самом деле мы опять видим неточно сформулированный вопрос. Потому что ДНК – двуцепочечная молекула. А значит, надо считать процентное содержание А в двух цепях. Посчитаем содержание пар А-Т и поделим пополам (потому что в двуцепочечной молекуле содержание А = содержанию Т, а содержание Г = содержанию Ц). Пар А-Т будет 22 + 28 = 50%, а значит А – 25%, это и был бы правильный ответ.

Но поскольку среди предлагаемых вариантов ответа его нет, то делаем вывод, что вопрос должен был звучать так: «Сколько процентов аденина содержится в участке

той цепи ДНК…»

14. Какой антикодон транспортной РНК соогветствует триплету ТГА в молекуле ДНК?

А) АЦУ

Б) ЦУГ

В) УГА +

Г) АГА

Комментарий. Вопрос некорректный, так как у ДНК две цепи, а какая имеется в виду, не сказано. Кроме того, не указано, где 3´, а где 5´ концы антикодона. Тем не менее, вопрос встречается часто. Поэтому обраща-емся к комментарию ФИПИ к ЕГЭ 2008 (составитель Петросова):

«Здесь следует учесть, что на иРНК информация списывается с ДНК, т.е. кодоны иРНК комплементарны соответствующим триплетам ДНК. А так как антикодон тРНК и кодон иРНК тоже, в свою очередь, комплементарны (противоположны), то антикодон тРНК и триплет на ДНК одинаков, только вместо урацила в ДНК стоит тимин. Например, триплет ДНК – АТЦ, кодон иРНК – УАГ, а антикодон тРНК – АУЦ»

Откуда ясно, что подразумевается матричная (транскрибируемая) цепь ДНК.

15. Антикодону У Г Г на тРНК соответствует триплет на ДНК

А) А Г Г

Б) Т Г Г +

В) Ц Ц У

Г) У У Ц

Комментарий. Ход решения тот же, что в предыдущем вопросе.

16. Хранителем наследственности в клетке являются молекулы ДНК, так как в них закодирована информация о

    1. первичной структуре молекул белка +

    2. составе молекулы АТФ

    3. строении триплета

    4. строении аминокислот

17. Встраивание своей нуклеиновой кислоты в ДНК клетки-хозяина осуществляют

    1. бактериофаги +

    2. хемотрофы

    3. автотрофы

    4. цианобактерии демоверсия 2009

18. Выберите правильную последовательность передачи информации в процессе синтеза белка в клетке.

    1. ДНК → информационная РНК → белок +

    2. ДНК → транспортная РНК → белок

    3. рибосомная РНК → транспортная РНК → белок

    4. рибосомная РНК → ДНК → транспортная РНК → белок демоверсия 2009

19. В жизненном цикле клетки процесс репликации ДНК осуществляется в

    А) интерфазе +

    Б) профазе

    В) метафазе

    Г) телофазе

20. К ретровирусам относится

    1. вирус табачной мозаики

    2. бактериофаг

    3. вирус гриппа

    4. вирус саркомы Рауса +

Комментарий. Ретровирусы – это вирусы, ипользующие обратную транскрипцию РНК → ДНК. В эту группу входят ВИЧ и все вирусы рака.

21. В эукариотической клетке

    1. РНК синтезируется в ядре, белки в цитоплазме +

    2. РНК и белки синтезируются в ядре

    3. РНК и белки синтезируются в цитоплазме

    4. РНК синтезируется в цитоплазме, белки в ядре

22. Две одинаковые одноцепочечные молекулы РНК содержит вирус

А) гриппа

Б) оспы

В) герпеса +

Г) СПИДа +

Комментарий. Можно придраться к терминологии. Вирус – ВИЧ.

А СПИД – заболевание, развивающееся как следствие.

23. Последовательность аминокислот в молекуле белка может не измениться при замене одного нуклеотида на другой в молекуле ДНК, благодаря следующему свойству кода

    А) вырожденности +	В) однозначности
    Б) универсальности	Г) триплетности

24. У большинства вирусов, поражающих человека и животных, капсид имеет форму

    А) икосаэдра +	В) палочки
    Б) спирали	Г) шара

25. Внешнюю оболочку, состоящую из двойного слоя плазматической мембраны клетки хозяина, имеет вирус

    А) табачной мозаики +	В) СПИДа +
    Б) бактерий	Г) кори

26. Вирус кори, попав в организм человека, размножается в

    А) плазме крови +	В) лимфе
    Б) межклеточной жидкости	Г) клетках тела +

27. Капсид, состоящий из идентичных полипептидных субъединиц содержит

    А) вирус табачной мозаики +	В) бактериофаг
    Б) ВИЧ	Г) вирус саркомы Рауса

28. В жизненном цикле клетки процессы транскрипции осуществляются в

    А) интерфазе +

    Б) профазе

    В) метафазе

    Г) телофазе

29. Транскрипция, в отличие от репликации ДНК,

    1. реакция матричного синтеза

    2. осуществляется по принципу комплементарности

    3. протекает на одной нити ДНК +

    4. происходит с помощью фермента ДНК-полимеразы

30. Биосинтез полипептидной молекулы завершается, если на рибосому попадает триплет иРНК

А) ГЦУ

Б) ГГА

В) АГУ

Г) УГА +

Комментарий. СТОП-кодон.

31. Биосинтез некоторых белков происходит

    А) на гладкой ЭПС	В) в лизосомах
    Б) в комплексе Гольджи	Г) в митохондриях +

32. Природные генетические векторы, используемые в методах генной инженерии — это

    А) плазмиды +	В) бактериальные хромосомы
    Б) стволовые клетки	Г) оплодотворенные яйцеклетки

33. Вещества, синтезируемые грибами или бактериями, вызывающие гибель патогенных бактерий называются

    А) гормонами	В) пестицидами
    Б) антибиотиками +	Г) фитонцидами

34. Генетическая конструкция, в составе которой при использовании метода генной инженерии намеченные гены будут внедряться в геном другого вида, называется

    А) репортером	В) плазмидой
    Б) вектором +	Г) трансплантатом

35. Специфичность функции соматических клеток определяется

    1. различной генетической информацией, локализованной в ядре

    2. различным количеством хромосом в разных клетках

    3. отсутствием некоторых генов

    4. транскрипцией разных участков ДНК +

36. Лечение антибиотиками может привести к

    1. развитию рахита

    2. изменению микрофлоры кишечника +

    3. развитию гепатита

    4. возникновению микседемы

Комментарий. Антибиотики – вещества, специфичные к бактериям. Блокируют их рост и размножение.

БИОСИНТЕЗ БЕЛКА — Студопедия

1. В процессе пластического обмена в клетках синтезируются молекулы

1) белков

2) воды

3) АТФ

4) неорганических веществ

2. Все реакции синтеза органических веществ в клетке происходят с

1) освобождением энергии

2) использованием энергии

3) расщеплением веществ

4) образованием молекул АТФ

3. В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена?

1) пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического

2) энергетический обмен поставляет кислород для пластического

3) пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического

4) пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического

4. В основе каких реакций обмена лежит матричный принцип?

1) синтез молекул АТФ

2) сборка молекул белков из аминокислот

3) синтез глюкозы из углекислого газа и воды

4) образование липидов

5. Генетический код определяет принцип записи информации о

1) последовательности аминокислот в молекуле белка

2) транспорте иРНК в клетке

3) расположении глюкозы в молекуле крахмала

4) числе рибосом на ЭПС

6. Триплетность, специфичность, универсальность, неперекрываемость – это свойства

1) генотипа

2) генома

3) генетического кода

4) генофонда популяции

7. Определенной последовательностью трех нуклеотидов зашифрована в клетке каждая молекула

1) аминокислоты

2) глюкозы

3) крахмала

4) глицерина

8. У организмов разных царств аминокислоты кодируются одними и теми же кодонами, поэтому код наследственности

1) триплетный

2) генетический

3) универсальный

4) однозначый

9. Сколько нуклеотидов кодирует аминокислоту глицин?

1) один

2) два

3) три

4) четыре

10. Три рядом расположенных нуклеотида в молекуле ДНК, кодирующие 1 аминокислоту, называют

1) триплетом

2) генетическим кодом

3) геном

4) генотипом

11. Функциональная единица генетического кода

1) нуклеотид

2) триплет

3) аминокислота

4) тРНК

12. Белок состоит из 50 аминокислот. Сколько нуклеотидов в гене, в котором закодирована первичная структура этого белка?

1) 50

2) 100

3) 150

4) 250

13. Белок состоит из 300 аминокислот. Сколько нуклеотидов в гене, который служит матрицей для синтеза этого белка?

1) 300

2) 600

3) 900

4) 1500

14. Сколько нуклеотидов находится на участке гена, в котором закодирована первичная структура молекулы белка, содержащего 130 аминокислот?

1) 65

2) 130

3) 260

4) 390

15. Как называют триплеты в молекуле ДНК, которые не кодируют аминокислоты?

1) знаками препинания

2) кодонами

3) антикодонами

4) нуклеотидами

16. Единство генетического кода всех живых существ на Земле проявляется в его

1) триплетности

2) однозначности

3) специфичности

4) универсальности

17. Что представляет собой ген?

1) одну полипептидную нить

2) одну молекулу ДНК

3) одну молекулу ДНК в соединении с большим числом молекул белка

4) отрезок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре молекулы белка

18. Какая последовательность правильно отражает путь реализации генетической информации?

1) ген→ иРНК→ белок→ свойство→ признак

2) признак→ белок→ иРНК→ ген→ ДНК

3) иРНК→ ген→ белок→ признак→ свойство

4) ген→ признак→ свойство

19. Информация о последовательности расположения аминокислот в молекуле белка переписывается в ядре с молекулы ДНК на молекулу

1) АТФ

2) рРНК

3) тРНК

4) иРНК

20. Роль матрицы в синтезе молекул иРНК выполняет

1) полипептидная нить

2) плазматическая мембрана

3) одна из цепей молекулы ДНК

4) мембрана эндоплазматической сети

21. В процессе синтеза молекул иРНК роль матрицы выполняют

1) гены

2) тРНК

3) рибосомы

4) мембраны ЭПС

22. Какова роль иРНК в биосинтезе белка?

1) переносит наследственную информацию из ядра к рибосоме

2) переносит аминокислоты из цитоплазмы к рибосоме

3) способствует ускорению химических реакций

4) обеспечивает клетку энергией

23. Матрицей для процесса трансляции служит молекула

1) тРНК

2) ДНК

3) рРНК

4) иРНК

24. Реакции биосинтеза белка, в которых последовательность триплетов в иРНК обеспечивает последовательность аминокислот в молекуле белка, называют

1) гидролитическими

2) матричными

3) ферментативными

4) окислительными

25. Большую роль в биосинтезе белка играет тРНК, которая

1) служит матрицей для синтеза белка

2) доставляет аминокислоты к рибосомам

3) переносит информацию из ядра к рибосомам

4) служит местом для сборки полипептидной цепи

26. Антикодону ААГ на тРНК соответствует триплет на ДНК

1) ААГ

2) ТЦУ

3) ЦЦУ

4) УУЦ

27. Антикодону ААУ на тРНК соответствует триплет на ДНК

1) ТТА

2) ААТ

3) ААА

4) ТТТ

28. Антикодону УГЦ на тРНК соответствует триплет на ДНК

1) ТГЦ

2) АГЦ

3) ТЦГ

4) АЦГ

29. В рибосоме при биосинтезе белка располагаются 2 триплета иРНК, к которым в соответствии с принципом комплементарности присоединяются триплеты

1) тРНК

2) рРНК

3) белка

4) ДНК

Билеты 10 класс — 20 Апреля 2015

 

 

Билет № 4.

1. Химический состав клетки: макроэлементы, микроэлементы, ультрамикроэлементы.
2. Цитоплазма выполняет в клетке ряд функций (выбери три ответа):

 1) является внутренней средой клетки

 2) осуществляет связь между ядром и органоидами

 3) выполняет роль матрицы для синтеза углеводов

 4) служит местом расположения ядра и органоидов

 5) осуществляет передачу наследственной информации

 6) служит местом расположения хромосом в клетках эукариот

Билет № 5.

1. Неорганические вещества клетки: вода, минеральные соли.
2. Какая последовательность правильно отражает путь реализации генетической информации?

   1)  ген ® иРНК ® белок ® свойство ® признак

   2)  признак ® белок ® иРНК ® ген ® ДНК

   3)  иРНК ® ген ® белок ® признак ® свойство

   4)  ген ® признак ® свойство

 

 

Билет № 6.

1. Органические вещества. Общая характеристика.
2. Какие процессы протекают во время мейоза (три ответа)?

       1) транскрипция

      2) редукционное деление

      3) денатурация

      4) кроссинговер

      5) конъюгация

      6) трансляция

 

 

Билет № 7.

1. Органические вещества: углеводы, липиды (строение, функции).
2. Биологическое значение мейоза заключается в (три ответа)

        1) предотвращении удвоения числа хромосом в каждом новом поколении

        2) образовании мужских и женских гамет

        3) образовании соматических клеток

        4) создании возможностей возникновения новых генных комбинаций

        5) увеличении числа клеток в организме

        6) кратном увеличении набора хромосом

 

 

 

Билет № 8.

1. Органические вещества: белки (строение, функции).

Установите соответствие между характеристикой органоида клетки и его видом.

 

ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОИДА   ОРГАНОИД КЛЕТКИ А)  система канальцев, пронизывающих цитоплазму Б)  система уплощённых мембранных цилиндров и пузырьков В)  обеспечивает накопление веществ в клетке Г)  на мембранах могут размещаться рибосомы Д)  участвует в формировании лизосом Е)  обеспечивает перемещение органических веществ в клетке       1)  комплекс Гольджи 2)  эндоплазматическая сеть

 

 

Билет № 9.

1. Органические вещества: нуклеиновые кислоты  (строение, функции).

Установите соответствие между строением и функцией клетки и органоидом, для которого они характерны.

3.  

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ   ОРГАНОИДЫ А)  расщепляют органические вещества до мономеров Б)  окисляют органические вещества до СО2 и Н2О В)  отграничены от цитоплазмы одной мембраной Г)  отграничены от цитоплазмы двумя мембранами Д)  содержат кристы Е)  не содержат крист       1)  лизосомы 2)  митохондрии

 

 

Билет № 10.

1. Эукариотическая клетка: цитоплазма, органоиды.
2. Установите соответствие между строением и функциями органических веществ и их видом.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ                                                 ВИД ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

А) синтезируются на рибосомах                                                                     1. Белки

Б) выполняют термоизолирующую функцию                                               2. Липиды

В) содержат пептидные связи

Г) синтезируются на гранулярной ЭПС

Д) сложные эфиры карбоновах кислот

Е) синтезируются на гладкой ЭПС

 

Билет № 11.

1. Прокариотическая клетка: особенности строения, значение и экологическая роль в биоценозах. Спорообразование у бактерий. Цианобактерии.

Установите соответствие между характеристикой обмена веществ в клетке и его видом.

3.  

ХАРАКТЕРИСТИКА   ВИД ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ А)  происходит в лизосомах, митохондриях, цитоплазме Б)  происходит на рибосомах, в хлоропластах В)  органические вещества расщепляются Г)  органические вещества синтезируются Д)  используется энергия, заключенная в молекулах АТФ Е)  освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ       1)  энергетический 2)  пластический

 

 

Билет № 12.

1. Реализация наследственной информации в клетке.
2. Клетки бактерий отличаются от клеток растений (три ответа):

  1) отсутствием оформленного ядра

  2) наличием плазматической мембраны

  3) наличием плотной оболочки

  4) отсутствием митохондрий

  5) наличием рибосом

  6) отсутствием комплекса Гольджи

 

 

Билет № 13.

1. Неклеточные формы жизни: вирусы.
2. Установите соответствие между функциями органических веществ и их видом.

ФУНКЦИИ                                                             ВИД ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

А) хранит наследственную информацию                                  1) ДНК

Б) способна к самоудвоению                                                      2) иРНК

В) переносит информацию из ядра в цитоплазму                    3) тРНК

Г) переносит аминокислоты к рибосомам

Д) содержит антикодон

Е) содержит кодон

 

Билет № 14.

1. Обмен веществ и энергии. Энергетический обмен.
2. Выберете особенности строения и функций хлоропласта (три ответа):
1. имеются тилакоиды
2. в состав белков мембран входит хлорофилл
3. внутренняя мембрана образует кристы
4. переваривает органические вещества
5. одномембранная структура
6. мембранные структуры уложены в граны

 

Билет № 15.

1. Пластический обмен. Фотосинтез.
2. Выберете особенности строения и функций аппарата Гольджи (три ответа):
1. двумембранный органоид
2. одномембранный органоид
3. транспортирует вещества из клетки
4. хорошо развит в секреторных клетках
5. переваривает органические вещества
6. немембранный органоид

 

 

 

 

 

Билет № 16.

1. Деление клетки. Митоз. Значение митоза.

2.   Белки, в отличие от нуклеиновых кислот (три ответа),

1) участвуют в образовании плазматической мембраны

2) входят в состав хромосом

3) участвуют в гуморальной регуляции

4) осуществляют транспортную функцию

5) выполняют защитную функцию

6) переносят наследственную информацию из ядра к рибосоме

 

Билет № 17.

1. Образование половых клеток. Мейоз.
2. Сколько нуклеотидов в гене кодируют последовательность 60 аминокислот в молекуле белка? Ответ поясните.

  

Билет № 18.

ХАРАКТЕРИСТИКА                                                                           ВИД ОБМЕНА

А) окисление органических веществ                                       1) пластический

Б) образование полимеров из мономеров                               2) энергетический

Образование иРНК по матрице ДНК. Генетический код

1. Образование иРНК по матрице ДНК. Генетический код

2. Генетический код

3. Ген –

участок ДНК, кодирующий информацию
о первичной структуре одного белка.
Всю информацию, заключенную в молекулах
ДНК, называют генетической.
Первый
нуклеотид
Второй нуклеотид
Третий
нуклеотид
У (А)
Ц (Г)
А (Т)
Г (Ц)
У (А)
Фен
Фен
Лей
Лей
Сер
Сер
Сер
Сер
Тир
Тир
–
–
Цис
Цис
–
Три
У (А)
Ц (Г)
А (Т)
Г (Ц)
Ц (Г)
Лей
Лей
Лей
Лей
Про
Про
Про
Про
Гис
Гис
Глн
Глн
Арг
Арг
Арг
Арг
У (А)
Ц (Г)
А (Т)
Г (Ц)
А (Т)
Иле
Иле
Иле
Мет
Тре
Тре
Тре
Тре
Асн
Асн
Лиз
Лиз
Сер
Сер
Арг
Арг
У (А)
Ц (Г)
А (Т)
Г (Ц)
Г (Ц)
Вал
Вал
Вал
Вал
Ала
Ала
Ала
Ала
Асп
Асп
Глу
Глу
Гли
Гли
Гли
Гли
У (А)
Ц (Г)
А (Т)
Г (Ц)

5. Виды РНК

6. Виды РНК:

иРНК – информационная РНК.

7. Виды РНК:

тРНК – транспортная РНК.

8. Виды РНК:

рРНК – рибосомная РНК.

9. Значение РНК

10. Значение РНК:

иРНК считывает информацию с участка ДНК о
первичной структуре белка и несет эту
информацию к месту синтеза белка (к рибосомам).
ДНК
иРНК
белок

12. Значение РНК:

тРНК переносит аминокислоты к месту синтеза
белка (к рибосомам).

13. Значение РНК:

рРНК выполняет строительную функцию
– входит в состав рибосом.

14. Транскрипция

15. Транскрипция (от лат. «транскрипцио» — переписывание) – это

реакция матричного синтеза,
заключающаяся в считывании
информационной РНК генетической
информации с ДНК
(т.е. это процесс образования иРНК на
участке одной цепи ДНК по принципу
комплементарности).

16. Образование иРНК – транскрипция:

Цепь ДНК
–А–А–Г–Ц–Т–Ц–Г–А–Т–Т–Г–
…
..
..
..
…
…
..
…
…
..
..
– У – У – Ц – Г – А – Г – Ц – У – А –А – Ц –
иРНК

17. Свойства генетического кода

18. 1. Код триплетен

Каждая из 20 аминокислот
зашифрована последовательностью 3
нуклеотидов, т.е. триплетом, который
получил название кодон.

19. 2. Генетический код избыточен

Из 4 нуклеотидов можно создать 64
различные комбинации, по 3
нуклеотида в каждой. Этого с
избытком хватает для кодирования 20
аминокислот. Почти каждая
аминокислота шифруется более чем
одним кодоном (от 2 до 6).

20. 3. Код однозначен

Каждый триплет шифрует только одну
аминокислоту.

21. 4. Между генами имеются знаки препинания

Часто иРНК является копией
нескольких генов, они должны быть
отделены друг от друга. Поэтому в
генетическом коде существуют три
триплета (УАА, УАГ, УГА), каждый из
которых обозначает прекращение
синтеза одной полипептидной цепи.

22. 5. Внутри гена нет знаков препинания

23. 6. Код универсален

Код един для всех живущих на Земле
существ, одни и те же триплеты
кодируют одни и те же аминокислоты.

24. Задания:

1. Информационная РНК выполняет
следующую функцию:
1) перенос аминокислот на рибосомы;
2) снятие и перенос информации с ДНК;
3) формирование рибосом;
4) все перечисленные функции.

25. Задания:

2. Триплетность, универсальность,
однозначность – это свойства:
1) генотипа;
2) генома;
3) генетического кода;
4) генофонда популяции.

26. Задания:

3. Информация о последовательности
расположения аминокислот в молекуле
белка переписывается в ядре с молекулы
ДНК на молекулу:
1) АТФ;
2) рРНК;
3) тРНК;
4) иРНК.

27. Задания:

4. Роль матрицы в синтезе молекул иРНК
выполняет:
1) полипептидная цепь;
2) плазматическая мембрана;
3) одна из цепей молекулы ДНК;
4) мембрана эндоплазматической цепи.

28. Задания:

5. Единство генетического кода всех живых
существ на Земле проявляется в его:
1) триплетности;
2) однозначности;
3) специфичности;
4) универсальности.

29. Задания:

6. Сколько нуклеотидов находится на
участке гена, в котором закодирована
первичная структура молекулы белка,
содержащего 130 аминокислот?
1) 65;
2) 130:
3) 260;
4) 390.

30. Задания:

7. Какому участку ДНК соответствует кодон
УУГ?
1) ААЦ;
2) ТТЦ;
3) ГГЦ;
4) ЦЦГ.

КИМы ЕГЭ по биологии | Образовательная социальная сеть

ЕГЭ 2018. Система и многообразие органического мира.

1.Установите соответствие между особенностями развития растений и отделами

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ        А) размножение спорами Б) образование на заростке мужских и женских половых клеток  В) опыление ветром и насекомыми

Г) двойное оплодотворение  Д) образование семян внутри плода

Е) образование спор на нижней поверхности листьев

ОТДЕЛЫ1)         Папоротниковидные   2) Цветковые

2. Установите соответствие между характеристиками и структурами проводящих тканей растений:

ХАРАКТЕРИСТИКИ        А) наличие клеток-спутниц   Б) образуют древесину

В) расположение клеток в лубе  Г) передвижение воды с минеральными веществами

Д) обеспечение нисходящего тока веществ Е) мёртвые толстостенные клетки

СТРУКТУРЫ ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЕЙ   1) сосуды  2) ситовидные трубки

3. Установите соответствие между признаками организмов и царствами, для которых они характерны:           

ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМОВ  А) жёсткая клеточная стенка  Б) активное передвижение в пространстве

В) всасывание питательных веществ поверхностью тела всеми представителями царства

Г) неограниченный рост у всех представителей  Д) внешнее и внутреннее оплодотворение

Е) наличие тканей и органовЦАРСТВА1)         Грибы   2) Животные

4. Установите соответствие между характерными признаками и классами животных

  ХАРАКТЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ   А) дыхание лёгочное и кожное  Б) сердце без перегородки в желудочке

В) кожа сухая, без желёз   Г) развитие с превращением   Д) кладка яиц на суше

Е) оплодотворение только внутреннее  КЛАССЫ ЖИВОТНЫХ 1) Земноводные  2) Пресмыкающиеся

5.Установите соответствие между признаками и отделами растений, для которых они характерны:          

ПРИЗНАКИ  А) наличие заростка в цикле развития   Б) размножение спорами В) наличие семязачатков

Г) наличие сперматозоидов  Д) развитие главного корня Е) наличие древовидных и травянистых форм

ОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ  1) Папоротниковидные  2) Голосеменные

6.Установите соответствие между признаками организмов и царствами, для которых они характерны:           

ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМОВ        А) образование микоризы с корнями высших растений

Б) образование клеточной стенки из хитина  В) тело в виде мицелия Г) размножение спорами

Д) способность к хемосинтезу   Е) расположение кольцевой ДНК в нуклеоиде

ЦАРСТВА  1) Грибы 2) Бактерии

7. Установите соответствие между характеристиками и отделами растений:           

ХАРАКТЕРИСТИКИ         А) наличие двух видов побегов: весеннего и летнего  Б) расположение листьев мутовками на прямостоячем стебле  В) развитие спорангиев на нижней стороне листьев

Г) распространение на почвах с повышенной кислотностью

Д) развитие спор в спороносных колосках Е) наличие перистых листьев – вай

ОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ   1) Хвощевидные   2) Папоротниковидные

8.Установите соответствие между особенностями жизнедеятельности организмов и царствами,

ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ                

А) гетеротрофное питание у большинства представителей  Б) созревание гамет путём мейоза

В) первичный синтез органических веществ из неорганических Г) транспорт веществ по проводящей ткани   Д) нервно-гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности  Е) размножение спорами и вегетативными органами

ЦАРСТВА   1) Растения   2) Животные

9.Установите соответствие между характеристиками и классами животных,

ХАРАКТЕРИСТИКИ         А) скелет наружный  Б) расположение сердца на брюшной стороне тела

В) наличие костного скелета   Г) нервная система узлового типа Д) наличие туловищных или тазовых почекЕ)         наличие разнообразных паразитических форм

КЛАССЫ ЖИВОТНЫХ   1)         Насекомые  2) Пресмыкающиеся

10.Установите соответствие между признаками и отделами растений, для которых они характерны:           

ПРИЗНАКИ        А) Взрослая форма представлена спорофитом. Б) В цикле развития преобладает гаметофит.В) Корни отсутствуют. Г) Растения имеют цветок и плод.

Д) Опыление происходит при помощи ветра и насекомых.Е) Споры развиваются в коробочке.

ОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ        1)         Моховидные2)         Покрытосеменные

11.Установите соответствие между признаками и классами растений покрытосеменных,           

ПРИЗНАКИ        А) корневая система стержневого типа Б) листья с параллельным жилкованием

В) количество частей цветка кратно 3    Г) рост стебля в толщину за счёт камбия

Д) характерен вставочный ростЕ)         у большинства видов двойной околоцветник

КЛАССЫ РАСТЕНИЙ    1)         Однодольные  2) Двудольные

12. Установите соответствие между признаками и группами растений, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

ПРИЗНАКИ        А) Из зиготы вырастает спорофит.  Б) Отсутствуют ткани и органы.

В) На гаметофите развивается коробочка на ножке.  Г) Органы размножения развиваются

на верхушках побегов. Д) Имеются одноклеточные и многоклеточные формы.Е)         У большинства видов тело представлено слоевищем.

ГРУППЫ РАСТЕНИЙ 1) Зелёные водоросли2)         Листостебельные мхи

13. Установите соответствие между признаками и типами животных, для которых они характерны:           

ПРИЗНАКИ        А) формирование тела только из эктодермы и энтодермы  Б) наличие пищеварительной

и выделительной систем органов   В) симметрия тела лучевая  Г) нервная система диффузного типа

Д) развитие систем органов из трёх зародышевых листков  Е) заполнение мезоглеей пространства между двумя слоями клеток

ТИПЫ ЖИВОТНЫХ   1) Кишечнополостные  2) Плоские черви

14. Установите соответствие между признаками организмов и отделами, для которых они характерны:           

ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМОВ        А) наличие заростка в жизненном цикле Б) отсутствие корней

В) преобладание гаметофита в жизненном цикле   Г) развитие спор в коробочке

Д) расположение спорангиев на нижней стороне листа Е) развитие протонемы из споры

ОТДЕЛЫ  1) Папоротниковидные  2) Моховидные

15. Установите соответствие между особенностями и типами животных, для которых они характерны          

ОСОБЕННОСТИ        А) Тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении.

Б) Присутствуют только продольные мышцы.  В) Большинство видов являются гермафродитами.

Г) Промежутки между органами заполнены паренхимой.

Д) Кишечник заканчивается анальным отверстием.

ТИПЫ ЖИВОТНЫХ   1) Круглые черви   2) Плоские черви

16.Установите соответствие между признаками и животными, для которых они характерны:           

ПРИЗНАКИ  А) сократительные вакуоли с приводящими канальцами  Б) непостоянная форма тела

В) наличие клеточной глотки  Г) выведение остатков пищи через порошицу

Д) движение с помощью ложноножек   Е) наличие полового процесса

ЖИВОТНЫЕ  1) амёба обыкновенная  2) инфузория-туфелька

17. Установите соответствие между признаками моллюсков и классами, для которых они характерны          

ПРИЗНАКИ МОЛЛЮСКОВ         А) наличие в глотке мускулистого языка Б) лёгочный тип дыхания

В) образование сифона складками мантии  Г) поглощение пищи путём фильтрации

Д) разделение тела на туловище и ногу  Е) спирально закрученная раковина

КЛАССЫ   1) Брюхоногие  2) Двустворчатые

18.Установите соответствие между признаками и группами организмов, для которых они характерны:           

ПРИЗНАКИ        А) являются комплексными организмами Б) состоят из цианобактерий или зелёных водорослей и гифов гриба В) являются индикаторами чистоты воздуха

Г) могут являться паразитами  Д) используются в производстве пенициллина

Е)         имеют пластинчатые и трубчатые плодовые тела

ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ   1) лишайники  2) грибы

19. Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Для грибов характерны следующие признаки:         1) по типу питания – гетеротрофы

2) имеют ограниченный рост         3) содержат хитин в оболочках клеток         4) выполняют рольредуцентов в экосистеме         5) имеют корневые волоски           6)         являются доядерными организмами

20.Установите последовательность стадий развития печёночного сосальщика, начиная с выделения яиц окончательным хозяином во внешнюю среду.         

1) выход личинки из яиц в воде  2) выход личинки из тела малого прудовика 3) внедрение личинки в тело малого прудовика   4) образование цисты  5) прикрепление хвостатой личинки к водным предметам

6) размножение личинки

21. Установите последовательность расположения систематических таксонов, начиная с наименьшего. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

1) Хордовые   2) Животные 3) Млекопитающие  4) Китообразные 5) Кит 6) Кит синий

22. Установите последовательность расположения систематических групп растений, начиная с самого крупного таксона. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

1) Редька дикая   2) Редька  3) Покрытосеменные4)         Двудольные 5) Растения6)         Крестоцветные

23. Мхи, в отличие от покрытосеменных растений,         1) являются фототрофами         2) не имеют тканей

3) не имеют цветка         4) размножаются спорами         5) имеют ризоиды         6) образуют половые клетки

Установите последовательность расположения систематических групп растений, начиная с самого крупного таксона. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

        

1)         

Яснотка белая

2)         

Яснотка

3)         

Покрытосеменные

4)         

Двудольные

5)         

Растения

6)         

Губоцветные

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        BD98E5

Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Для пресмыкающихся характерны

         1)         

снабжение клеток внутренних органов тела артериальной кровью

         2)         

размножение на суше

         3)         

внутреннее оплодотворение

         4)         

членистое тело

         5)         

постоянная температура тела

         6)         

прямое развитие

Установите соответствие между особенностями размножения и классами животных, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ                КЛАССЫ ЖИВОТНЫХ

А)         

яйцо с большим запасом питательных веществ

Б)         

развитие зародыша в матке

В)         

наличие плаценты

Г)         

развитие с метаморфозом

Д)         

наличие личиночной стадии в развитии

Е)         

оплодотворение в яйцеводах

        

1)         

Земноводные

2)         

Млекопитающие

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        26C6DD

Установите соответствие между признаками организмов и царствами, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМОВ                ЦАРСТВА

А)         

наличие жёсткой клеточной стенки

из полисахаридов

Б)         

образование мочевины в процессе обмена веществ

В)         

наличие в наружном скелете хитина

Г)         

наличие образовательной ткани

Д)         

регуляция жизнедеятельности только

с помощью химических веществ

Е)         

гетеротрофный тип питания

        

1)         

Растения

2)         

Животные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        28B357

Установите соответствие между особенностями и классами животных, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ОСОБЕННОСТИ                КЛАССЫ ЖИВОТНЫХ

А)         

наличие цевки на задней конечности

Б)         

отсутствие заботы о потомстве

у большинства видов

В)         

отсутствие мочевого пузыря

Г)         

наличие зубов

Д)         

наличие копчиковой железы

Е)         

теплокровность

        

1)         

Птицы

2)         

Пресмыкающиеся

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        D436A4

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        CE3CAF

Установите соответствие между признаками и отделами растений, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                ОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ

А)         

представлены всеми жизненными формами

Б)         

опыляются только ветром

В)         

имеют разнообразные соцветия

Г)         

наличие семян в шишках

Д)         

наличие триплоидного эндосперма в семени

Е)         

не имеют плодов

        

1)         

Голосеменные

2)         

Покрытосеменные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        FD19C5

Установите соответствие между характеристиками и видами растительных тканей: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ХАРАКТЕРИСТИКИ                ВИДЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

А)         

выполняет защитную функцию

Б)         

образована плотно прилегающими живыми или мёртвыми клетками

В)         

обеспечивает рост и развитие растения

Г)         

является исходной для всех остальных тканей

Д)         

осуществляет связь растения с окружающей средой

Е)         

располагается в конусе нарастания

        

1)         

покровная

2)         

образовательная

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        B7D6C6

Установите соответствие между характеристиками и классами животных, к которым их относят: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ХАРАКТЕРИСТИКИ                КЛАССЫ ЖИВОТНЫХ

А)         

Кожа содержит множество желёз.

Б)         

Тело покрыто роговыми чешуйками.

В)         

Имеются трахея и система бронхов.

Г)         

Шейный отдел представлен одним позвонком.

Д)         

Грудная клетка отсутствует.

Е)         

Имеется неполная перегородка в желудочке сердца.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        5B9DA7

Установите соответствие между признаками и классами животных, для которых эти признаки характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                КЛАССЫ ЖИВОТНЫХ

А)         

полное разделение артериальной и венозной крови

Б)         

эмбриональное развитие в яйце у всех видов

В)         

наличие потовых желёз

Г)         

дифференцированные альвеолярные зубы

Д)         

сердце трёхкамерное с неполной перегородкой в желудочке

Е)         

наличие борозд и извилин в коре головного мозга

        

1)         

Пресмыкающиеся

2)         

Млекопитающие

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        897A4A

Установите соответствие между признаками и типами животных, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

А)         

наружный хитиновый покров

Б)         

разделённое на отделы тело

В)         

дыхание всей поверхностью тела

Г)         

наличие кожно-мускульного мешка

Д)         

незамкнутая кровеносная система

Е)         

сердце на спинной стороне тела

        

1)         

Кольчатые черви

2)         

Членистоногие

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        A79B72

Установите соответствие между признаками и типами червей, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                ТИПЫ ЧЕРВЕЙ

А)         

Тело бывает листовидной или лентовидной формы.

Б)         

Пищеварительная система заканчивается анальным отверстием.

В)         

В пространстве между органами находится паренхима.

Г)         

Кровеносная система замкнутая.

Д)         

Нервная система образована брюшной нервной цепочкой.

        

1)         

Плоские черви

2)         

Кольчатые черви

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        1B7ABF

Установите соответствие между признаками и отделами растений, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                ОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ

А)         

отсутствие корней

Б)         

развитая проводящая система

В)         

наличие водоносных клеток

Г)         

слабо развитая механическая ткань

Д)         

преобладание спорофита над гаметофитом

Е)         

видоизменённый подземный побег – корневище

        

1)         

Моховидные

2)         

Папоротниковидные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        9BCFB5

Установите соответствие между особенностями и типами животных, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ОСОБЕННОСТИ                ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

А)         

имеют кожно-мускульный мешок

Б)         

поражают жертву стрекательными клетками

В)         

имеют радиальную симметрию тела

Г)         

имеют покров тела, пронизанный капиллярами

Д)         

имеют нервную систему диффузного типа

Е)         

имеют вторичную полость тела

        

1)         

Кишечнополостные

2)         

Кольчатые черви

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        EF41B2

Установите соответствие между признаками покрытосеменных растений и классами, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ                КЛАССЫ

А)         

жилкование листа сетчатое

Б)         

жилкование листа параллельное

В)         

утолщение стебля за счёт камбия

Г)         

мочковатая корневая система

Д)         

цветок трёхчленного типа

Е)         

листья простые и сложные

        

1)         

Однодольные

2)         

Двудольные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        6285BA

Установите соответствие между характеристиками и группами организмов, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ХАРАКТЕРИСТИКИ                ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ

А)         

состоят только из гифов

Б)         

содержат хлорофилл в части клеток тела

В)         

питаются только гетеротрофно

Г)         

образуют микоризу с корнями растений

Д)         

представляют собой комплексные организмы

Е)         

являются индикатором чистоты воздуха

        

1)         

грибы

2)         

лишайники

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        C4B51D

Установите соответствие между видоизменениями и органами растений, из которых они сформировались: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ                ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

А)         

луковица лука

Б)         

корнеплод репы

В)         

корневище ландыша

Г)         

клубень картофеля

Д)         

корневая шишка георгина

Е)         

клубнелуковица гладиолуса

        

1)         

корень

2)         

побег

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        B59666

Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Какие особенности организации способствовали широкому распространению насекомых на планете?

         1)         

развитие вторичной полости тела

         2)         

наличие нервной системы узлового строения

         3)         

высокая плодовитость

         4)         

разнообразие ротовых аппаратов

         5)         

наличие жалящих органов

         6)         

наличие крыльев

Установите последовательность расположения систематических таксонов, начиная с наименьшего. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

        

1)         

Птицы

2)         

Животные

3)         

Хордовые

4)         

Позвоночные

5)         

Ласточка деревенская

6)         

Ласточка

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        17C187

Установите соответствие между признаками и отделами растений: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию

из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                ОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ

А)         

У некоторых имеются водоносные клетки.

Б)         

Спорофит преобладает над гаметофитом.

В)         

Из споры вырастает заросток.

Г)         

Споры развиваются в коробочке.

Д)         

Корни отсутствуют.

Е)         

Имеются сложные листья.

        

1)         

Моховидные

2)         

Папоротниковидные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        2E5E2E

undefined

Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Какие признаки характерны для животного, изображённого на рисунке?

         1)         

пищеварение внутриклеточное и внутриполостное

         2)         

наличие трёх зародышевых листков

         3)         

нервная система диффузного типа

         4)         

наличие продольных мышц

         5)         

выделительная система в виде канальцев

         6)         

наличие стрекательных клеток        

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

тановите соответствие между характеристиками и классами членистоногих: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ХАРАКТЕРИСТИКИ                КЛАССЫ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

А)         

очищение водоёмов от органических остатков

Б)         

перенос некоторыми видами опасных для человека заболеваний

В)         

регулирование численности насекомых

Г)         

внешнее пищеварение

Д)         

наличие двух пар усиков

Е)         

наличие четырёх пар конечностей

        

1)         

Ракообразные

2)         

Паукообразные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Установите последовательность расположения систематических таксонов, начиная с наименьшего. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

        

1)         

Парнокопытные

2)         

Животные

3)         

Млекопитающие

4)         

Хордовые

5)         

Олень пятнистый

6)         

Олень

ыберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.

Папоротники, в отличие от водорослей,

         1)         

состоят из разнообразных тканей

         2)         

являются автотрофами

         3)         

в процессе дыхания поглощают кислород и выделяют углекислый газ

         4)         

имеют сложные листья – вайи

         5)         

содержат хлорофилл в клетках

         6)         

имеют корневище

Установите соответствие между признаками и отделами растений, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                ОТДЕЛЫ РАСТЕНИЙ

А)         

Растения размножаются спорами.

Б)         

В цикле развития имеется заросток.

В)         

Семена защищены околоплодником.

Г)         

Растения имеют как стержневую, так и мочковатую корневые системы.

Д)         

Оплодотворение происходит при наличии воды.

Е)         

Оплодотворению предшествует опыление.

        

1)         

Цветковые

2)         

Папоротниковидные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Установите последовательность расположения систематических таксонов, начиная с наименьшего. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

        

1)         

Хордовые

2)         

Куропатка белая

3)         

Птицы

4)         

Животные

5)         

Куропатка

6)         

Позвоночные

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        22A708

Установите последовательность расположения систематических таксонов, начиная с самого крупного. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

        

1)         

Яблоня

2)         

Растения

3)         

Розоцветные

4)         

Двудольные

5)         

Яблоня лесная

6)         

Покрытосеменные

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        97C505

Установите соответствие между признаками и группами грибов, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                ГРУППЫ ГРИБОВ

А)         

имеют плодовое тело

Б)         

различаются трубчатые и пластинчатые грибы

В)         

образуют микоризу

Г)         

используются в производстве сыров

Д)         

используются в биотехнологии для получения антибиотиков

Е)         

имеют спорангии в виде головки

или кисти

        

1)         

шляпочные

2)         

плесневые

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        923808

Установите соответствие между признаками и типами червей, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ПРИЗНАКИ                ТИПЫ ЧЕРВЕЙ

А)         

тело листовидной или лентовидной формы

Б)         

наличие брюшной нервной цепочки

В)         

наличие первичной полости тела

Г)         

наличие кровеносной системы

Д)         

заполнение промежутков между органами соединительной тканью (паренхимой)

Е)         

наличие только продольных мышц

        

1)         

Плоские черви

2)         

Круглые черви

3)         

Кольчатые черви

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

тановите соответствие между особенностями строения и классами животных, для которых они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ                КЛАССЫ ЖИВОТНЫХ

А)         

трёхкамерное сердце

Б)         

деление позвоночника на хвостовой

и туловищный отделы

В)         

один круг кровообращения

Г)         

парные лёгкие

Д)         

наличие шейного позвонка

Е)         

кожа голая, покрытая слизью

        

1)         

Костные рыбы

2)         

Земноводные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        DB0BB5

Установите последовательность расположения систематических таксонов, начиная с наименьшего. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

        

1)         

Саркодовые

2)         

Простейшие

3)         

Амёба

4)         

Животные

5)         

Саркожгутиконосцы

6)         

Амёба обыкновенная

тановите соответствие между особенностями строения членистоногих

и классом, для которого они характерны: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ                КЛАСС ЧЛЕНИСТОНОГИХ

А)         

тело состоит из головы, груди, брюшка

Б)         

имеются усики

В)         

3 пары ходильных ног

Г)         

имеются только простые глаза

Д)         

у большинства имеются крылья

Е)         

имеются лёгочные мешки и трахеи

        

1)         

паукообразные

2)         

насекомые

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        05CB11

Установите соответствие между строением цветка и способом опыления такого цветка: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

        

СТРОЕНИЕ ЦВЕТКА                СПОСОБ ОПЫЛЕНИЯ

А)         

яркий крупный венчик

Б)         

цветение и опыление происходит до появления листьев

В)         

в цветках имеются нектарники

Г)         

пестик с пушистым крупным рыльцем

Д)         

тычинки на длинных тычиночных нитях

Е)         

цветки имеют запах

        

1)         

ветром

2)         

насекомыми

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

Установите соответствие между структурами и  зародышевыми листками, обозначенными на рисунке цифрами 1, 2, из которых эти структуры формируются: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.

СТРУКТУРЫ ЗАРОДЫША   ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ А)  нервная ткань Б)  печень В)  эпителий кишечника Г)  поджелудочная железа Д)  кожный эпидермис

Установите соответствие между признаком животного и классом, для которого этот признак характерен.

        

ПРИЗНАК                КЛАСС ЖИВОТНОГО

А)         

разделение тела на головогрудь

и брюшко

Б)         

глаза фасеточные, сложного строения

В)         

наличие трёх пар конечностей на груди

Г)         

предварительное переваривание пищи вне организма

Д)         

глаза простые, от двух до восьми пар

Е)         

наличие одной пары усиков на голове

        

1)         

Паукообразные

2)         

Насекомые

Установите соответствие между характеристикой и группой высших растений.

        

ХАРАКТЕРИСТИКА                ГРУППА РАСТЕНИЙ

А)         

развиваются из зародыша

Б)         

являются более древними по историческому происхождению

В)         

имеют стержневую или мочковатую корневую систему

Г)         

оплодотворяются при наличии воды

Д)         

образуют зародышевый мешок и пыльцу

        

1)         

споровые

2)         

семенные

К видоизменённым подземным побегам относят

         1)         

луковицу чеснока

         2)         

корнеплод моркови

         3)         

клубень картофеля

         4)         

усы земляники

         5)         

корневище ландыша

         6)         

корневые шишки георгина

ыберите признаки, характерные для человеческой аскариды как представителя типа Круглые черви.

         1)         

Она имеет лентовидное тело.

         2)         

Она питается полупереваренной пищей.

         3)         

У неё имеется полость тела.

         4)         

Мускулатура образована только продольными волокнами.

         5)         

Кишечник заканчивается анальным отверстием.

         6)         

Между внутренними органами располагается паренхима.

Установите соответствие между признаком и типом развития насекомых.

        

ПРИЗНАК                ТИП РАЗВИТИЯ

А)         

В цикле развития отсутствует стадия куколки.

Б)         

Личинка может существовать в виде гусеницы.

В)         

Развитие происходит в три стадии.

Г)         

Личинка и взрослое насекомое имеют сходное внешнее строение.

Д)         

У личинки отсутствует расчленение тела на три отдела.

        

1)         

с неполным превращением

2)         

с полным превращением

ибы, как и растения,

         1)         

являются автотрофными организмами

         2)         

имеют клеточное строение

         3)         

растут всю жизнь

         4)         

всасывают воду и минеральные вещества из почвы

         5)         

питаются готовыми органическими веществами

         6)         

содержат в клетках хлоропласты

тановите соответствие между особенностью растения и отделом, для которого она характерна.

        

ОСОБЕННОСТЬ РАСТЕНИЯ                ОТДЕЛ 1)         

Папоротниковидные

2)         

Голосеменные

А)         

Жизненная форма – кустарник

или дерево.

Б)         

Споры развиваются в спорангиях

на листьях.

В)         

В цикле развития имеется гаплоидный заросток.

Г)         

Придаточные корни развиваются

от корневища.

Д)         

Яйцеклетки развиваются в гаметофите

на чешуйках шишек.

Е)         

Из споры развивается пыльцевое зерно.

акие признаки объединяют речного рака, паука-крестовика и майского жука в тип Членистоногие?

         1)         

хитиновый покров тела

         2)         

брюшная нервная цепочка

         3)         

деление тела на отделы

         4)         

фасеточные глаза

         5)         

замкнутая кровеносная система

         6)         

одинаковое строение органов выделения

          ECB4C4

Установите последовательность расположения систематических групп животных, начиная с самой крупной.

        

1)         

Бурый медведь

2)         

Хордовые

3)         

Хищные

4)         

Млекопитающие

5)         

Медвежьи

6)         

Медведи

  Установите соответствие между особенностью ткани растения и её видом.

        

ОСОБЕННОСТЬ                ВИД ТКАНИ

А)         

обеспечивает вставочный рост у злаков

Б)         

защищает от колебаний температур

и повреждений

В)         

образует камбиальный слой в стебле

Г)         

обеспечивает газообмен

Д)         

формирует восковой слой на своей поверхности

Е)         

имеет множество мелких клеток

с большим ядром

        

1)         

образовательная

2)         

покровная

Установите соответствие между характеристикой строения клетки

и организмом, для которого она свойственна.

        

ХАРАКТЕРИСТИКА                ОРГАНИЗМ

А)         

Клетка не содержит митохондрий.

Б)         

Клеточная стенка состоит из клетчатки.

В)         

Имеется кольцевая хромосома.

Г)         

Имеются хлоропласты.

Д)         

Наследственный материал расположен

в цитоплазме.

Е)         

Основная часть ДНК расположена в ядре.

        

1)         

бактерия

2)         

одноклеточная водоросль

Установите соответствие между признаком и объектом, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК                ОБЪЕКТ

А)         

наследственный материал представлен нуклеоидом

Б)         

нуклеиновая кислота защищена капсидом

В)         

не имеет собственного обмена веществ

Г)         

минерализует мёртвые органические остатки

Д)         

имеет клеточную стенку

из полисахаридов

        

1)         

бактерия

2)         

вирус

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        166806

Установите соответствие между характеристикой кожи животного и классом, для которого она свойственна.

        

ХАРАКТЕРИСТИКА КОЖИ                КЛАСС

А)         

обеспечивает газообмен

Б)         

образует роговые выросты

В)         

содержит обилие желёз

Г)         

образует костные пластинки

Д)         

осуществляет всасывание воды

Е)         

обильно снабжена капиллярами, тонкая

        

1)         

Пресмыкающиеся

2)         

Земноводные

ибы, как и животные,

         1)         

являются гетеротрофными организмами

         2)         

растут в течение всей жизни

         3)         

содержат в организмах хитин

         4)         

не содержат в клетках рибосом

         5)         

не содержат в клетках митохондрий

         6)         

имеют клеточное строение

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        2F3972

Установите последовательность стадий развития папоротника, начиная

с момента прорастания спор.

        

1)         

формирование многолетнего растения (спорофита)

2)         

оплодотворение на заростке

3)         

прорастание споры и формирование заростка

4)         

развитие побега с придаточными корнями из зиготы

5)         

формирование гамет на гаметофите

Установите соответствие между признаком растения и отделом, для которого этот признак характерен.

        

ПРИЗНАК                ОТДЕЛ

А)         

преобладание в цикле развития спорофита

Б)         

наличие предростка (протонемы) в цикле развития

В)         

наличие стержневой корневой системы

Г)         

прикрепляется к почве ризоидами

Д)         

произрастает в нижнем ярусе леса

Е)         

образует древесный ярус леса

        

1)         

Голосеменные

2)         

Моховидные

акие особенности в организации насекомых позволяют их выделять

в самостоятельный класс в типе Членистоногие?

         1)         

хитиновый покров тела

         2)         

три пары конечностей

         3)         

расчленённость конечностей на отделы

         4)         

одна пара усиков

         5)         

расчленение тела на голову, грудь и брюшко

         6)         

наличие кровеносной системы

чём выражается приспособленность аскариды к паразитическому образу жизни?

         1)         

развитие личинки в теле хозяина

         2)         

размножение половым путём

         3)         

наличие плотной кутикулы

         4)         

наличие двусторонней симметрии тела

         5)         

наличие кожно-мускульного мешка

         6)         

образование большого числа яиц

          BDD51B

Установите соответствие между признаком рыб и классом, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК РЫБ                КЛАСС

А)         

жаберные щели открываются наружу

Б)         

рот смещён на брюшную сторону тела

В)         

большинство представителей имеют плавательный пузырь

Г)         

костный скелет

Д)         

жабры прикрыты жаберными крышками

        

1)         

Хрящевые рыбы

2)         

Костные рыбы

Установите соответствие между признаком кровеносной системы и классом позвоночных животных, для которых он характерен.

        

ПРИЗНАК                КЛАСС ЖИВОТНЫХ

А)         

сердце заполнено венозной кровью

Б)         

наличие трёхкамерного сердца

В)         

в желудочке сердца кровь смешивается

Г)         

один круг кровообращения

Д)         

наличие одного предсердия

        

1)         

Костные рыбы

2)         

Земноводные

Установите соответствие между признаком животного и классом, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК ЖИВОТНОГО                КЛАСС

А)         

наличие головогруди и брюшка

Б)         

одна пара усиков

В)         

четыре пары ходильных ног

Г)         

глаза простые или отсутствуют

Д)         

дыхание только трахейное

        

1)         

Паукообразные

2)         

Насекомые

становите соответствие между признаком организма и царством, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК ОРГАНИЗМА                ЦАРСТВО

А)         

ДНК замкнута в виде кольца

Б)         

по способу питания – автотрофы или гетеротрофы

В)         

клетки имеют оформленное ядро

Г)         

ДНК имеет линейное строение

Д)         

в клеточной стенке имеется хитин

Е)         

ядерное вещество расположено

в цитоплазме

        

1)         

Грибы

2)         

Бактерии

Установите последовательность стадий развития папоротника, начиная с прорастания споры.

        

1)         

образование гамет

2)         

оплодотворение и образование зиготы

3)         

развитие взрослого растения (спорофит)

4)         

образование заростка

Установите соответствие между признаком животного и классом, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК                КЛАСС ЖИВОТНЫХ

А)         

теплокровность

Б)         

температура тела зависит от температуры окружающей среды

В)         

сердце трёхкамерное, два круга кровообращения

Г)         

тело при перемещении обычно соприкасается с землёй

Д)         

характерно двойное дыхание

Е)         

артериальная и венозная кровь в сердце не смешиваются

        

1)         

Птицы

2)         

Пресмыкающиеся

Установите соответствие между паразитическим червем и типом, к которому он принадлежит.

        

ПАРАЗИТИЧЕСКИЙ ЧЕРВЬ                ТИП

А)         

аскарида человеческая

Б)         

острица

В)         

эхинококк

Г)         

печёночный сосальщик

Д)         

бычий цепень

        

1)         

Круглые черви

2)         

Плоские черви

Укажите признаки, позволяющие объединить Ракообразных, Паукообразных и Насекомых в тип Членистоногие.

         1)         

способность к жаберному дыханию

         2)         

хитиновый покров тела

         3)         

сегментированность тела

         4)         

парные зелёные железы

         5)         

развитие крыльев как органов движения

         6)         

членистые конечности

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        341B10

Установите соответствие между признаком животного и классом позвоночных, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК                КЛАСС

А)         

тело покрыто роговыми чешуями

Б)         

личинки имеют двухкамерное сердце, один круг кровообращения

В)         

есть неполная перегородка в желудочке сердца

Г)         

внутреннее оплодотворение

Д)         

развитие с метаморфозом

Е)         

в газообмене большую роль играет кожа

        

1)         

Земноводные

2)         

Пресмыкающиеся

змножение малины корневыми отпрысками способствует

         1)         

повышению её урожайности

         2)         

изменению массы стебля

         3)         

увеличению территории распространения

         4)         

сохранению наследственных признаков

         5)         

увеличению численности особей этого сорта

         6)         

развитию корневой системы

          EEBAF6

Установите соответствие между признаком и классом животных, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК                КЛАСС

А)         

развитие эмбриона в яйце у всех представителей

Б)         

организм снабжается смешанной кровью

В)         

наличие желёз в эпидермисе кожи

Г)         

четырёхкамерное сердце

Д)         

дифференциация зубов

        

1)         

Млекопитающие

2)         

Пресмыкающиеся

Установите соответствие между характеристикой и процессом, который протекает в растениях.

        

ХАРАКТЕРИСТИКА                ПРОЦЕСС

А)         

синтез органических веществ из неорганических на свету

Б)         

обеспечение растения энергией

В)         

защита растения от перегрева

Г)         

обеспечение транспорта воды и минеральных веществ

Д)         

выделение кислорода в атмосферу

        

1)         

испарение

2)         

фотосинтез

Одноклеточная зелёная водоросль – хламидомонада как представитель царства Растений имеет

         1)         

клеточную стенку, содержащую хитин

         2)         

клеточную стенку, содержащую клетчатку

         3)         

хроматофор, содержащий хлорофилл

         4)         

ядерное содержимое, находящееся в цитоплазме без оболочки

         5)         

запасное вещество крахмал

         6)         

ДНК, замкнутую в виде кольца

Покрытосеменные растения отличаются от папоротников тем, что

         1)         

имеют двойное оплодотворение

         2)         

образуют сухие и сочные плоды

         3)         

имеют хлоропласты, в которых происходит фотосинтез

         4)         

имеют вегетативные органы

         5)         

имеют цветки разных размеров, формы, окраски

         6)         

не нуждаются в воде при прорастании

          7550B4

Установите соответствие между отрядом насекомых и типом развития его представителей.

        

ОТРЯД НАСЕКОМЫХ                ТИП РАЗВИТИЯ

А)         

прямокрылые

Б)         

перепончатокрылые

В)         

чешуекрылые

Г)         

двукрылые

Д)         

равнокрылые

        

1)         

с неполным превращением

2)         

с полным превращением

Установите соответствие между признаком и отделом растений, к которому он относится.

        

ПРИЗНАК                ОТДЕЛ

А)         

размножение не связано с водой

Б)         

размножаются с помощью спор

В)         

наличие ризоидов

Г)         

гаметофит доминирует над спорофитом

Д)         

представителями отдела являются кукушкин лён и сфагнум

Е)         

представителями отдела являются лиственница, кипарис и можжевельник

        

1)         

Моховидные

2)         

Голосеменные

Укажите черты сходства грибов и растений.

         1)         

по типу питания – гетеротрофные организмы

         2)         

принадлежат к ядерным организмам

         3)         

выполняют рольредуцентов в экосистеме

         4)         

имеют клеточное строение

         5)         

растут в течение всей жизни

         6)         

размножаются только бесполым путем

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        FB1C99

Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого этот признак характерен.

        

ПРИЗНАК                ТИП

А)         

тело состоит из головы, туловища и ноги

Б)         

туловище образует кожистую складку – мантию

В)         

кровеносная система замкнутого типа

Г)         

полость тела разделена поперечными перегородками на сегменты

Д)         

органы выделения – почки

        

1)         

Кольчатые черви

2)         

Моллюски

олосеменные растения, в отличие от папоротников,

         1)         

являются автотрофными организмами

         2)         

образуют семязачатки

         3)         

размножаются спорами

         4)         

не нуждаются в наличии воды при оплодотворении

         5)         

в процессе жизнедеятельности взаимодействуют с окружающей средой

         6)         

в основном имеют форму деревьев, реже кустарников

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        B9C1E2

Установите соответствие между характеристикой и группой грибов,

к которой она относится.

        

ХАРАКТЕРИСТИКА                ГРУППА ГРИБОВ

А)         

образуют плодовые тела

Б)         

образуют на концах гифов головки со спорами

В)         

развиваются на пищевых продуктах

Г)         

используются для получения антибиотиков

Д)         

вступают в симбиоз с корнями растений

        

1)         

шляпочные

2)         

плесневые

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        FED09E

Установите последовательность этапов размножения и развития лягушки.

        

1)         

появление у головастиков парных конечностей

2)         

оплодотворение икры самцами

3)         

исчезновение хвоста

4)         

откладка самками икры в воду

5)         

появление личинок с ветвистыми наружными жабрами

Установите соответствие между признаком растения и отделом, к которому оно относится.

        

ПРИЗНАК РАСТЕНИЯ                ОТДЕЛ

А)         

образование плодов

Б)         

половое поколение представлено заростком

В)         

размножение спорами

Г)         

процесс оплодотворения зависит от наличия воды

Д)         

наличие цветка

Е)         

двойное оплодотворение

        

1)         Папоротниковидные

2)         Покрытосеменные

У насекомых с неполным превращением

         1)         

три стадии развития

         2)         

четыре стадии развития

         3)         

личинка не похожа на взрослое насекомое

         4)         

личинка cходна по внешнему строению со взрослым насекомым

         5)         

за стадией личинки следует стадия куколки

         6)         

личинка превращается во взрослое насекомое

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        83ECE4

Установите соответствие между группой бактерий и ее значением в природе и жизни человека.

        

ГРУППА БАКТЕРИЙ                ЗНАЧЕНИЕ

А)         

туберкулезные

Б)         

молочнокислые

В)         

нитрифицирующие

Г)         

азотфиксирующие

Д)         

уксуснокислые

        

1)         

участвуют в повышении плодородия почвы

2)         

вызывают заболевания человека

3)         

используются в производстве

Какова роль испарения воды в жизни растений?

         1)         

защищает от перегрева

         2)         

способствует двойному оплодотворению

         3)         

увеличивает тургор клеток

         4)         

ускоряет процесс дыхания

         5)         

обеспечивает всасывание воды корнями

         6)         

способствует восходящему току веществ в растении

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        F6FB0D

Установите соответствие между признаком растений и отделом, к которому их относят.

        

ПРИЗНАК РАСТЕНИЙ                ОТДЕЛ

А)         

не выносят засушливых условий

Б)         

в основном деревья и кустарники

В)         

имеют семязачаток

Г)         

образуют пыльцу

Д)         

для полового размножения необходима вода

        

1)         

Папоротниковидные

2)         

Голосеменные

Установите соответствие между признаком растения и отделом, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК                ОТДЕЛ

А)         двойное оплодотворение

Б)         травянистые формы растений практически не встречаются

В)         жизненные формы: деревья, кустарники и травы

Г)         плоды с семенами

Д)         у большинства листья игловидные (хвоя)

        

1)         Голосеменные

2)         Покрытосеменные

ановите соответствие между признаком растения и группой, для которой этот признак характерен.

        

ПРИЗНАК                ГРУППА РАСТЕНИЙ

А)         

тело представляет собой таллом, или слоевище

Б)         

имеют вегетативные и генеративные органы

В)         

имеют светочувствительный глазок

Г)         

имеют разнообразные ткани

Д)         

живут главным образом в водной среде

Е)         

включают одноклеточные организмы

        

1)         

низшие

2)         

высшие

У пресноводной гидры, медузы и кораллового полипа

         1)         тело состоит из двух слоёв клеток

         2)         органы состоят из тканей

         3)         замкнутая кровеносная система

         4)         тело имеет лучевую симметрию

         5)         в наружном слое тела располагаются стрекательные клетки

         6)         каждая клетка выполняет все функции живого организма

Установите соответствие между характеристикой и способом размножения растения.

        

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗМНОЖЕНИЯ                СПОСОБ

А)         

осуществляется видоизменёнными побегами

Б)         

осуществляется с участием гамет

В)         

дочерние растения сохраняют большое сходство с материнскими

Г)         

используется человеком для сохранения у потомства ценных признаков материнских растений

Д)         

новый организм развивается из зиготы

Е)         

потомство сочетает в себе признаки материнского и отцовского организмов

        

1)         

вегетативное

2)         

половое

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        751120

Установите последовательность систематических групп животных, начиная с наименьшей.

        

А)         

медведи

Б)         

медвежьи

В)         

млекопитающие

Г)         

хордовые

Д)         

бурый медведь

Е)         

хищные

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        773E21

Установите последовательность систематических групп животных, начиная с наибольшей.

        

А)         Кошачьи

Б)         Камышовый кот

В)         Кошки

Г)         Млекопитающие

Д)         Хордовые

Е)         Хищные

Установите последовательность систематических категорий, характерных для царства растений, начиная с наименьшей.

        

А)         

Покрытосеменные

Б)         

Паслёновые

В)         

Двудольные

Г)         

Паслён чёрный

Д)         

Паслён

Установите соответствие между характеристикой растения и семейством, к которому оно принадлежит.

        

ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЯ                СЕМЕЙСТВО

А)         

число частей цветка кратно пяти

Б)         

органы большинства растений содержат ядовитые вещества

В)         

плоды – ягода или коробочка

Г)         

чашелистики и лепестки расположены взаимно перпендикулярно

Д)         

плоды – стручки или стручочки

        

1)         

Крестоцветные

2)         

Пасленовые

Установите последовательность систематических категорий, характерных для царства Растений, начиная с наибольшей.

        

А)         

Белена

Б)         

Белена чёрная

В)         

Двудольные

Г)         

Паслёновые

Д)         

Покрытосеменные

          885E7F

Установите последовательность систематических групп, характерных для царства растений, начиная с наименьшей.

        

А)         

Мятлик

Б)         

Мятлик луговой

В)         

Однодольные

Г)         

Покрытосеменные

Д)         

Злаки (Мятликовые)

Установите, в какой последовательности происходит развитие бычьего цепня, начиная с яйца.

        

А)         

выведение старых члеников бычьего цепня из организма человека наружу

Б)         

попадание финн вместе с сырым, недостаточно проваренным или про­жа­ренным мясом в кишечник человека

В)         

превращение шестикрючных личинок в финны

Г)         

выход микроскопических шестикрючных личинок из яиц в желудке коровы

Д)         

захватывание крупным рогатым скотом яиц цепня вместе с травой

Е)         

проникновение шестикрючных личинок в кровь, а затем в мышцы

Установите соответствие между кровеносными сосудами птицы и видом крови в них.

        

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ                ВИД КРОВИ

А)         

артерии большого круга кровообращения

Б)         

вены большого круга кровообращения

В)         

артерии малого круга кровообращения

Г)         

вены малого круга кровообращения

        

1)         

артериальная

2)         

венозная

лосеменные, как и покрытосеменные растения,

         1)         

образуют плод с семенами

         2)         

размножаются семенами

         3)         

в процессе фотосинтеза образуют органические вещества из неорганических

         4)         

в процессе дыхания поглощают кислород и выделяют углекислый газ

         5)         

цветут хотя бы раз в течение жизни

         6)         

опыляются с помощью насекомых

берите признаки, характерные для класса Однодольные

         1)         

мочковатая корневая система

         2)         

стержневая корневая система

         3)         

жилкование листьев параллельное или дуговое

         4)         

жилкование листьев сетчатое

         5)         

листья всегда простые

         6)         

из зародышевого корешка развивается явно выраженный главный корень

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        39F3EC

Позвоночных, имеющих трёхкамерное сердце и голую кожу, выделяющую слизь, относят к классу

         1)         

рыб

         2)         

млекопитающих

         3)         

пресмыкающихся

         4)         

земноводных

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        3FD2E6

Установите соответствие между признаком растения и отделом, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАК РАСТЕНИЯ                ОТДЕЛ

А)         

в большинстве – травянистые растения

Б)         

преобладают деревья и кустарники

В)         

размножаются спорами

Г)         

размножаются семенами

Д)         

оплодотворение не связано с водной средой

        

1)         

Папоротниковидные

2)         

Голосеменные

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        3A14E3

Установите соответствие между признаком животного и его проявлением у птиц или млекопитающих.

        

ПРИЗНАКИ                ЖИВОТНЫЕ

А)         

образование цевки

Б)         

появление волосяного покрова

В)         

расположение в коже потовых желез

Г)         

появление у большинства плаценты

Д)         

наличие копчиковой железы

Е)         

формирование воздушных мешков

        

1)         

птицы

2)         

млекопитающие

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        FF506E

Установите соответствие между функцией клеток гидры и их типом.

        

ФУНКЦИИ КЛЕТОК                ТИП КЛЕТОК

А)         

поражение жертвы

Б)         

защита организма от врагов

В)         

ответ организма на раздражения

Г)         

образование покрова

Д)         

передвижение

        

1)         

кожно-мускульные

2)         

нервные

3)         

стрекательные

Установите последовательность этапов цикла развития печёночного сосальщика, начиная с оплодотворенного яйца.

        

А)         

выведение оплодотворённых яиц из организма червя в кишечник крупного рогатого скота, а затем наружу

Б)         

прикрепление личинок к водным растениям и превращение их в цисты

В)         

вылупление из яиц в воде микроскопических личинок, покрытых ресничками

Г)         

попадание цист в кишечник крупного рогатого скота

Д)         

внедрение личинок в организм улиток, рост и размножение личинок в этом организме

Е)         

выход личинок из организма промежуточного хозяина в воду

Установите последовательность процессов, характерных для листопада.

        

А)         

образование отделительного слоя на черешке

Б)         

накопление в листьях вредных веществ в течение лета

В)         

опадение листьев

Г)         

разрушение хлорофилла вследствие похолодания и уменьшения количества света

Д)         

изменение окраски листьев

Установите соответствие между животным и органом, с помощью которого оно дышит.

        

ЖИВОТНЫЕ                ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ

А)         

морская черепаха

Б)         

акула

В)         

зеркальный карп

Г)         

крокодил

Д)         

водяной уж

Е)         

прудовая лягушка

        

1)         

легкие

2)         

жабры

обак, кошек и других млекопитающих

         1)         

сердце трёхкамерное с неполной перегородкой в желудочке

         2)         

сердце четырёхкамерное

         3)         

артериальная кровь не смешивается с венозной

         4)         

артериальная и венозная кровь разделенынеполностью

         5)         

обмен веществ происходит интенсивно

         6)         

зубы не дифференцированы

Установите соответствие между признаком организмов и группой, для которой он характерен.

        

ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМОВ                ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ

А)         

выделяют в особое царство

Б)         

тело представляет собой слоевище

В)         

имеют плодовое тело

Г)         

по способу питания – автогетеротрофы

Д)         

вступают в симбиоз с корнями растений

Е)         

представляют симбиоз грибов и водорослей

        

1)         

грибы

2)         

лишайники

Установите последовательность систематических категорий, характерных для царства растений, начиная с наименьшей.

        

А)         

Редька

Б)         

Крестоцветные

В)         

Двудольные

Г)         

Редька дикая

Д)         

Покрытосеменные

Установите последовательность расположения слоёв на распиле дерева, начиная с наружного.

        

А)         

луб

Б)         

камбий

В)         

сердцевина

Г)         

древесина

Д)         

пробка

Установите последовательность этапов пищевого рефлекса у окуня.

        

А)         

возникновение нервных импульсов в рецепторах органов зрения при появлении в поле зрения мелких рыб

Б)         

передача нервных импульсов по двигательным нервам к мышцам

В)         

стремительное движение к жертве и захват её

Г)         

передача нервных импульсов по зрительному нерву в центральную нервную систему

Д)         

анализ и синтез в центральной нервной системе сигналов, поступающих по чувствительным нервам

Установите последовательность соподчинения систематических категорий у животных, начиная с наименьшей.

        

А)         

семейство Волчьи (Псовые)

Б)         

класс Млекопитающие

В)         

вид Обыкновенная лисица

Г)         

отряд Хищные

Д)         

тип Хордовые

Е)         

род Лисица

Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого он характерен.

        

ПРИЗНАКИ ЖИВОТНЫХ                ТИПЫ ЖИВОТНЫХ

А)         

рост и развитие сопровождаются линькой

Б)         

членики тела примерно одинаковые, не образуют отделов

В)         

отделы тела отличаются по строению и размерам

Г)         

есть кожно-мускульный мешок

Д)         

дыхание с помощью трахей

Е)         

покровы плотные, состоят из хитина

        

1)         

Кольчатые черви

2)         

Членистоногие

Установите последовательность развития папоротников, начиная со взрослого организма.

        

А)         

развитие на нижней стороне заростка мужских и женских гамет

Б)         

образование на нижней стороне листа папоротника спорангиев со спорами

В)         

передвижение сперматозоидов к яйцеклетке с помощью воды, оплодотворение

Г)         

прорастание споры и развитие из неё маленькой зелёной пластинки – заростка

Д)         

развитие из зиготы зародыша, который превращается во взрослое растение папоротника

Какие признаки присущи растениям?

         1)         

ограниченный рост

         2)         

рост в течение всей жизни

         3)         

автотрофный способ питания

         4)         

гетеротрофный способ питания

         5)         

наличие клетчатки в оболочках клеток

         6)         

наличие хитина в оболочках клеток

          DD51F1

В смешанном лесу растения расположены ярусами, что уменьшает конкуренцию между березой и

         1)         

майскими жуками

         2)         

черемухой

         3)         

грибами

         4)         

шиповником

         5)         

орешником

         6)         

мышами

Растения семейства розоцветных отличаются от растений семейства капустных (крестоцветных) наличием

         1)         

цветка пятичленного типа с двойным околоцветником

         2)         

цветка четырёхчленного типа с двойным околоцветником

         3)         

плода – яблока, ягоды, костянки

         4)         

плода – стручка или стручочка

         5)         

разнообразных листьев: сложных, простых

         6)         

нижних листьев, образующих прикорневую розетку

Особенности, характерные для лишайников,

         1)         

представляют самостоятельную группу организмов

         2)         

занимают промежуточное положение между царствами растений и животных

         3)         

чувствительны к загрязнению окружающей среды

         4)         

нетребовательны к влажности, теплу, плодородию почвы

         5)         

состоят из сросшихся с корнями растений гифов

         6)         

состоят из одинаковых клеток

Отложить задание Показать задание в отдельном окне Отметить задание как решенное        B6924C

Бактерии, в отличие от растений, –

         1)         

доядерные организмы

         2)         

содержат рибосомы

         3)         

только одноклеточные организмы

         4)         

размножаются митозом

         5)         

хемосинтетики и гетеротрофы

         6)         

имеют клеточное строение

признаки характеризуют земноводных как наземных животных?

         1)         

плавательные перепонки на пальцах стопы

         2)         

глаза защищены веками

         3)         

оплодотворение наружное

         4)         

в органе слуха имеется барабанная перепонка

         5)         

конечности расчленены, состоят из трёх отделов

         6)         

кровеносная система замкнутая

          E90944

Установите последовательность, отражающую систематическое положение вида Капустная белянка в классификации животных, начиная с наименьшей группы.

        

А)         

класс Насекомые

Б)         

вид Капустная белянка

В)         

отряд Чешуекрылые

Г)         

тип Членистоногие

Д)         

род Огородные белянки

Е)         

семейство Белянки

Установите последовательность расположения систематических таксонов, начиная с наименьшего. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр.

        

1)         

Комар малярийный

2)         

Животные

3)         

Насекомые

4)         

Членистоногие

5)         

Комар

6)         

Двукрылые

Материалы Раднаевой С.Р.

Спецификация тестовых заданий по биологии для 10 класса

Спецификация

тестовых заданий по биологии для 10 класса

1. Назначение тестовой работы:

— проверить успешность в освоении содержания курса биологии 10 класса,

— выявить успешность в освоении предметных умений.

2. Документы, определяющие содержание тестовой работы:

— обязательный минимум содержания основного общего образования по биологии (Приказ МО от 19.05.98 г. № 1236),

— обязательный минимум содержания среднего (полного) общего образования по биологии (Приказ МО от 30.06.99 г. №56),

— программа (авторы: Г. М. Дымшиц, О. В. Саблина)

3. Условия применения тестовой работы – работа рассчитана на преподавание биологии

в непрофильном классе возрастной нормы по УМК Беляев Д.К., Бородин П.М., Воронцов Н.Н. и др. /Под ред. Беляева Д.К., Дымшица Г.М. Биология (базовый уровень) 10-11 кл. Просвещение

4. Структура работы

По содержанию работа позволит проверить успешность усвоения тем:

1. Биология – наука о живой природе

2.Химический состав клетки

3.Структура и функции клетки

Работа позволит выявить сформированность следующих предметных умений:

1. Владение биологической терминологией;

2.Понимание основных положений биологических теорий, законов, правил, гипотез, закономерностей, сущностей биологических законов и явлений;

3.Умение определять, сравнивать, классифицировать, объяснять биологические объекты и процессы;

4.Умение устанавливать взаимосвязи процессов, явлений;

5. Умение устанавливать причинно- следственные связи; анализировать, систематизировать и интегрировать знания

Работа позволит выявить усвоение содержания на базовом уровне (Б), повышенном (П)

высоком (В).

В работе представлены задания в закрытой форме с выбором ответа (ВО) и открытой

форме (КО — краткий ответ, СО — свободный ответ).

5. Распределение заданий по содержанию

№ п/п

6. Распределение заданий по уровням сложности

№ п/п

7. Предметные умения

№ п/п

8. Время выполнения работы

Примерное время, отводимое на выполнение отдельных заданий, составляет:

— для заданий части А – 1 минута,

— для заданий части В – 3 минуты,

— для заданий части С – до 5 минут.

Общая продолжительность работы составляет 40 минут.

9. Норма оценивания

Верное выполнение каждого задания части А оценивается 1 баллом. За правильное выполнение заданий части В учащиеся заработают 2 балла (1 балл за половину верного задания). Задания части С имеют различную степень сложности и предусматривают проверку от 1 до 3 элементов содержания, каждый из которых оценивается в 1 балл, поэтому за верное выполнение задания С1 и С2 они получают 3балла, Для получения отметки «3» необходимо выполнить 70% части А, т.е. набрать10 баллов.

Для получения отметки «4» необходимо выполнить верно 61-80% работы, т.е. набрать 16- 21 баллов.

Для получения отметки «5» необходимо выполнить верно 81-100% работы, причем среди верно выполненных должно быть любое задание части С, т.е.набрать 22- 27 балла.

10. Дополнительные материалы и оборудование

В аудитории во время проведения теста у каждого учащегося должны быть следующие материалы и оборудование:

—

Приложение

План тестовой работы

№ п/п

Ответы на задания с выбором ответа

№ задания

Ответы на задания с кратким ответом

№ задания

Ответы на задания с развернутым ответом

I вариант

Задание С1

Содержание верного ответа (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысл)

Задание С2

Содержание верного ответа (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысл)

Ответы на задания с развернутым ответом

I I вариант

Задание С1

Содержание верного ответа (допускаются иные формулировки ответа, не искажающие его смысл)

Задание С2

1. Фотосинтез происходит в незрелых плодах( пока они зеленые), так как в них имеются хлоропласты;

Вариант 1

Часть А

А1

1 воспроизведением новых особей из одной или нескольких клеток занимается наука

1)клеточная инженерия

2)генная инженерия

3)микробиология

4)цитология

А2

Из названных химических соединений биополимерами не является:

1)белок

2)глюкоза

3)ДНК

4)целлюлоза

А3

Наибольшее количество энергии выделяется при расщеплении одного грамма:

1)жира

2)глюкозы

3)белка

4)целлюлозы

А4

При понижении температуры активность ферментов

1)увеличивается

2)не изменяется

3)сначала замедляется, потом увеличивается

4)замедляется

А5

Клетки, сходные по происхождению и выполняемым функциям, образуют

1)ткани

2)органы

3)системы органов

4)единый организм

А6

Изучить структуру органоидов клетки позволил метод:

1)светового микроскопирования

2)электронного микроскопирования

3)центрифугирования

4)культуры тканей

А7

Хлоропласты имеются в клетках

1)корня капусты

2)гриба-трутовика

3)листа красного перца

4)древесины стебля липы

А8

Собственную ДНК имеет

1)комплекс Гольджи

2)лизосома

3)эндоплазматическая сеть

4)митохондрия

А9

На каком из этапов энергетического обмена синтезируются 2 молекулы АТФ?

1)гликолиза

2)подготовительного этапа

3)кислородного этапа

4)поступления веществ в клетку

А10

Под воздействием энергии солнечного света электрон переходит на более высокий энергетический уровень в молекуле

1)воды

2)глюкозы

3)хлорофилла

4)углекислого газа

А11

В клетке расщепление белков до аминокислот с участием ферментов происходит в

1)митохондриях

2)лизосомах

3)комплексе Гольджи

4)ядрышках

А12

Антикодону ААГ на тРНК соответствует триплет на ДНК

1)ААГ

2)ТЦУ

3)ЦЦУ

4)УУЦ

А13

Роль матрицы в синтезе молекул иРНК выполняет

1)полипептидная нить

2)плазматическая мембрана

3)одна из цепей молекул ДНК

4)мембрана плазматической сети

А14

Белок состоит из 300 аминокислот. Сколько нуклеотидов в гене, который служит матрицей для синтеза этого белка

1)300

2)600

3)900

4)1500

А15

Источником кислорода при фотосинтезе является

1)вода

2)углекислый газ

3)глюкоза

4)молочная кислота

Часть В

Выберите три верных ответа из шести .

В1

Клетки бактерий отличаются от клеток растений

1)отсутствием оформленного ядра

2)наличием плазматической мембраны

3)наличием плотной оболочки

4)отсутствием митохондрий

5)наличием рибосом

6)отсутствием комплекса Гольджи

В2

Установите соответствие между строением и функцией клетки и органоидом, для которого они характерны

Строение и функции

1

В3

Установите соответствие между характеристикой обмена веществ в клетке и его видом

Характеристика

1

Часть С

С1

Белок состоит из 100 аминокислот.Установите,во сколько раз молекулярная масса участка гена,кодирующего данный белок, превышает массу белка, если средняя молекулярная масса аминокислоты -110, а нуклеотида – 300.Ответ поясните.

С2

Известно, что аппарат Гольджи особенно хорошо развит железистых клетках поджелудочной железы. Объясните, почему?

Вариант2

Часть А

А1

Вклад биотехнологии в развитие медицины состоит в том, что благодаря ей удается получить

1)антибиотики, гормоны

2) нуклеиновые кислоты

3)кормовой белок, органические кислоты

4)межвидовые гибриды, безъядерные клетки

А 2

В клетках животных запасным углеводом является:

Целлюлоза

2)крахмал

3)глюкоза

4)гликоген

А3

Изменяемыми частями аминокислоты является
1)аминогруппа и карбоксильная группа

2) радикал

3)карбоксильная группа

4) радикал и карбоксильная группа

А4

Из аминокислот не состоит:

1)гемоглобин

2)инсулин

3)гликоген

4)альбумин

А5

Обмен веществ и превращение энергии, происходящие в клетках всех живых организмов, свидетельствуют о том, что клетка- единица

1)строения организмов

2)жизнедеятельности организмов

3)размножения организмов

4)генетической информации

А6

Сходство строения клеток организмов разных царств доказывает теория-

1)эволюционная

2)хромосомная

3)клеточная

4)генетическая

А7

К прокариотным относят клетки

1)животных

2)цианобактерий

3)грибов

4)растений

А8

Какую функцию выполняют в клетке лизосомы?

1)расщепляют биополимеры до мономеров

2)окисляют глюкозу до углекислого газа и воды

3)осуществляют синтез органических веществ

4) синтезируют полисахариды из глюкозы

А9

Ядро играет большую роль в клетке, так как оно участвует в синтезе

1)глюкозы

2)клетчатки

3)липидов

4)нуклеиновых кислот

А10

В световую фазу фотосинтеза энергия возбужденных электронов используется для синтеза молекул

1)липидов

2)белков

3)нуклеиновых кислот

4)АТФ

А11

Фотолиз воды инициируется при фотосинтезе энергией

1)солнечной

2)АТФ

3)тепловой

4)механической

А12

Матрицей для процесса трансляции служит молекула

1)тРНК

2) ДНК

3) рРНК

4) иРНК

А13

Информация о последовательности расположения аминокислот в молекуле белка переписывается в ядре с молекулы ДНК на молекулу

1)АТФ

2)рРНК

3)тРНК

4)иРНК

А14

Сколько нуклеотидов находится на участке гена, в котором закодирована первичная структура молекулы белка, содержащего 130 аминокислот?

1)65

2)130

3)260

4)390

А15

Органические вещества образуются из неорганических в результате

1)биосинтеза белка

2)фотосинтеза

3)синтеза АТФ

4)гликолиза

Часть В

Выберите три верных ответа из шести .

В1

Клетки каких организмов не могут поглощать крупные частицы пищи путем фагоцитоза?

1)грибов

2)цветковых растений

3)амеб

4)бактерий

5)лейкоцитов человека

6)инфузорий

В2

Установите соответствие между характеристикой органоида клетки и его видом

Характеристика органоида

В3

Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена веществ и его этапом

Характеристика обмена

1

Часть С

С1

В биосинтезе полипептида участвовали тРНК с антикодонами УУА, ГГЦ, ЦГЦ, АУУ, ЦГУ. Определите нуклеотидную последовательность участка каждой цепи молекулы ДНК, который несет информацию о синтезируемом полипептиде, и число нуклеотидов , содержащих аденин (А), гуанин(Г), тимин (Т) и цитозин (Ц)в двуцепочной молекуле ДНК. Ответ поясните.

С2

В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

Блоки тем	№ заданий	Количество заданий	% от общего количества
1	Биология – наука о живой природе	А-1	1	5%
2	Химический состав клетки	А-2,А-3,А-4	3	15%
3	Структура и функции клетки	А-5-А-15, В-1-В-3, С-1,С2	16	80%
Уровни	№ заданий	Количество заданий	% от общего количества
1	Базовый	А-1 — А-15	10	75%
2	Повышенный	В-1 – В3	3	15%
3	Высокий	С-1,С-2	2	10%
Предметные умения	№ заданий	Количество заданий	% от общего количества
1	Владение биологической терминологией и символикой	А-1	1	5%
2	Понимание основных положений биологических теорий, законов, правил, гипотез, закономерностей, сущностей биологических законов и явлений	А-2-А-15	14	70%
3	Умение определять, сравнивать, классифицировать, объяснять биологические объекты и процессы	В-1-В-3	3	15%
4	Умение устанавливать взаимосвязи процессов, явлений;	С -1	1	5%
5	Умение устанавливать причинно- следственные связи; анализировать, систематизировать и интегрировать знания	С-2	1	5%%
Обозначения в работе	Блоки содержания	Предметные умения	Уровень задания	Форма задания	Максимальный балл	Время (мин.)
1	А-1	1	1	Б	ВО	1	1
2	А-2	2	2	Б	ВО	1	1
3	А-3	2	2	Б	ВО	1	1
4	А-4	2	2	Б	ВО	1	1
5	А-5	3	2	Б	ВО	1	1
6	А-6	3	2	Б	ВО	1	1
7	А-7	3	2	Б	ВО	1	1
8	А-8	3	2	Б	ВО	1	1
9	А-9	3	2	Б	ВО	1	1
10	А10	3	2	Б	ВО	1	1
11	А-11	3	2	Б	ВО	1	1
12	А-12	3	2	Б	ВО	1	1
13	А-13	3	2	Б	ВО	1	1
14	А-14	3	2	Б	ВО	1	1
15	А-15	3	2	Б	ВО	1	1
16	В-1	3	3	П	КО	1	1
17	В-2	3	3	П	КО	2	3
18	В-3	3	3	П	КО	2	3
19	С-1	3	4	В	СО	3	5-8
20	С-2	3	5	В	СО	3	5-8
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
Ответы I варианта	1	2	1	3	1	2	3	4	1	3	2	1	3	3	1
Ответы IIварианта	1	4	2	3	2	3	2	1	4	4	1	4	4	4	2
1	2	3
Ответы I варианта	146	А БАББА	АБАББА
Ответы II варианта	124	БААБАБ	БААБАБ
Баллы
Генетический код триплетен, следовательно, белок, состоящий из 100 аминокислот, кодируют 300 нуклеотидов;
Молекулярная масса белка 100*100=11000 Молекулярная масса гена 300*300=90000;
Участок ДНК тяжелее, чем кодируемый им белок, в 8 раз(90000/11000)
Максимальный балл	3
Баллы
1) В клетках поджелудочной железы синтезируются ферменты, которые накапливаются в полостях аппарата Гольджи;
2) в аппарате Гольджи ферменты упаковываются в виде пузырьков;
Из аппарата Гольджи ферменты выносятся в проток поджелудочной железы
Максимальный балл	3
Баллы
Антикодоны тРНК комплементарны кодонам иРНК, а последовательность нуклеотидов иРНК комплементарна одной из цепей ДНК;
Участок одной цепи ДНК- ТТА-ГГЦ-ЦГЦ-АТТ-ЦГТ, а состав второй цепи ДНК- ААТ-ЦЦГ-ГЦГ-ТАА-ГЦА;
Число нуклеотидов А-7,Т-7,Г-8, Ц-8
Максимальный балл	3
Баллы
По мере созревания хлоропласты превращаются в хромопласты ;
В хромопластах фотосинтез не происходит.
Максимальный балл	3
Органоиды
1)расщепляют органические вещества до мономеров	А) лизосомы
2)окисляют органические вещества до СО2 и Н2О	Б) митохондрии
3)отграничены от цитоплазмы одной мембраной
4) отграничены от цитоплазмы двумя мембранами
5)содержат кристы
6)не содержат крист
2	3	4	5	6
Вид обмена веществ
1)происходит в лизосомах, митохондриях, цитоплазме	А)энергетический
2)происходит на рибосомах, в хлоропластах	Б)пластический
3)органические вещества расщепляются
4)органические вещества синтезируются
5)используется энергия, заключенная в молекулах АТФ
6)освобождается энергия и запасается в молекулах АТФ
2	3	4	5	6
Органоид клетки
1)система канальцев, пронизывающих цитоплазму			А)комплекс Гольджи
2)система уплощенных мембранных цилиндров и пузырьков			Б)эндоплазматическая сеть
3)обеспечивает накопление веществ в клетке
4)на мембранах могут размещаться рибосомы
5)участвуют в формировании лизосом
6)обеспечивает перемещение органических веществ в клетке
1	2	3	4	5	6
Этапы обмена
1)происходит в цитоплазме	А)подготовительный этап
2)происходит в лизосомах	Б) гликолиз
3)вся энергия рассеивается в виде тепла
4)за счет освобождаемой энергии синтезируются 2 молекулы АТФ
5)расщепляются биополимеры до мономеров
6)расщепляется глюкоза до пировиноградной кислоты
2	3	4	5	6

нуклеотидная последовательность субъединиц генетического локуса поглощающей гидрогеназы Bradyrhizobium japonicum на JSTOR

Abstract

Неотъемлемой частью системы рециклирования водорода в Bradyrhizobium japonicum является поглощающая гидрогеназа, которая состоит из субъединиц 34,5 и 65,9 кДа. Ген, кодирующий большую субъединицу, расположен на 5,9-килобазном фрагменте космиды pHU52, комплементарной по захвату H ₂ [Zuber, M., Harker, A.R., Sultana, M.A.И Evans, H.J. (1986) Proc. Natl. Акад. Sci. USA 83, 7668-7672]. Мы определили, что структурные гены для обеих субъединиц присутствуют на этом фрагменте. Присутствуют две открытые рамки считывания, которые соответствуют по размеру и предполагаемой аминокислотной последовательности субъединицам гидрогеназы, за исключением того, что кодирующая область малой субъединицы содержит лидерный пептид из 46 аминокислот. Два гена разделены 32-нуклеотидной межгенной областью и, вероятно, составляют оперон. Сравнение выведенных аминокислотных последовательностей B.japonicum с генами Desulfovibrio gigas, Desulfovibrio baculatus и Rhodobacter capsulatus указывает на значительную идентичность последовательностей.

Информация о журнале

PNAS — это самый цитируемый в мире междисциплинарный научный сериал. Он публикует высокоэффективные исследовательские отчеты, комментарии, мнения, обзоры и т. Д. доклады коллоквиума и акции Академии. В соответствии с руководящими принципы, установленные Джорджем Эллери Хейлом в 1914 году, PNAS издает краткие первые объявления членов Академии и иностранных партнеров подробнее важный вклад в исследования и работу, которая, по мнению Участника, иметь особое значение.

Информация об издателе

Национальная академия наук (НАН) — это частная некоммерческая организация ведущих исследователей страны. НАН признает и продвигает выдающуюся науку путем избрания в члены; публикация в своем журнале PNAS; и его награды, программы и специальные мероприятия. Через Национальные академии наук, инженерии и медицины NAS предоставляет объективные, научно обоснованные советы по важнейшим вопросам, затрагивающим нацию.

Однонуклеотидный полиморфизм в MGEA5, кодирующий O-GlcNAc-селективную N-ацетил-β-d-глюкозаминидазу, связан с диабетом 2 типа у американцев мексиканского происхождения

Abstract

Избыточное O-гликозилирование белков посредством O-связанного β- N -ацетилглюкозамин (O-GlcNAc) может участвовать в патогенезе диабета 2 типа.Фермент O-GlcNAc-селективный N -ацетил-β-d глюкозаминидаза (O-GlcNAcase), кодируемый MGEA5 на 10q24.1-q24.3, обращает эту модификацию, катализируя удаление O-GlcNAc. Ранее мы сообщали о связи диабета 2 типа и возраста начала диабета с перекрывающейся областью хромосомы 10q в исследовании семейного диабета в Сан-Антонио (SAFADS). В этом исследовании мы исследовали экспрессируемый менангиомой антиген-5 (MGEA5) в качестве позиционного гена-кандидата. Двадцать четыре однонуклеотидных полиморфизма (SNP), идентифицированные путем секвенирования 44 субъектов SAFADS, были генотипированы у 436 человек из 27 семей, данные которых были использованы в исходном отчете о сцеплении.Тесты ассоциации показали значительную связь нового SNP с признаками диабета ( P = 0,0128, относительный риск = 2,77) и возрастом начала диабета ( P = 0,0017). Связанный SNP расположен в интроне 10, который содержит альтернативный стоп-кодон и может приводить к снижению экспрессии изоформы 130 кДа, изоформы, которая, как предполагается, содержит активность O-GlcNAcase. Мы исследовали, был ли этот вариант ответственен за исходный сигнал сцепления. Дисперсия, приписываемая этому SNP, составляет ~ 25% от логарифма шансов.Эти результаты предполагают, что этот вариант в гене MGEA5 может повышать риск диабета у американцев мексиканского происхождения.

Многие ядерные и цитоплазматические белки гликозилируются по остаткам серина или треонина O-связанным β- N -ацетилглюкозамином (O-GlcNAc) (1,2). Эта посттрансляционная модификация представляет собой динамический и регулируемый процесс, очень похожий на фосфорилирование белков (3), требующий скоординированного действия двух ферментов: трансферазы O-GlcNAc, которая использует субстрат дифосфат уридина — N -ацетилглюкозамин для присоединения одного O- Остаток GlcNAc и фермент O-GlcNAc — селективный N -ацетил-β-d глюкозаминидаза (O-GlcNAcase), который катализирует его удаление (4).Аберрантное гликозилирование белка с помощью O-GlcNAc может быть вовлечено в патогенез диабета 2 типа. Повышенные уровни внеклеточной глюкозы за счет предоставления большего количества субстрата для O-GlcNAc трансферазы, по-видимому, приводят к усилению внутриклеточной модификации белков O-GlcNAc, что может нарушать нормальные события передачи сигналов инсулина (5,6). Β-клетки поджелудочной железы особенно уязвимы для изменений метаболизма O-GlcNAc (rev. В 7). Β-клетки однозначно обогащены трансферазой O-GlcNAc и поэтому сильно зависят от активности O-GlcNAcase по регулированию пути O-гликозилирования.Специфический для β-клеток поджелудочной железы токсин стрептозотоцин, аналог GlcNAc, который широко используется для индукции диабета на животных моделях, необратимо ингибирует O-GlcNAcase (6,8). В результате накопление гликозилированных белков в β-клетках поджелудочной железы может быть основным механизмом, вызывающим гибель β-клеток, приводящую к диабету в этих моделях (9). Измененный метаболизм O-GlcNAc также был связан с инсулинорезистентностью (10,11), и потенциальные субстраты для O-GlcNAc, участвующие в этом механизме, включают гликогенсинтазу (12,13), а также белки в сигнальном каскаде инсулина (11, 14).Недавние исследования (12,15) продемонстрировали, что удаление остатков O-GlcNAc либо ферментативным путем, либо путем введения передаваемой вирусами O-GlcNAcase достаточно для нормализации функции клеток, несмотря на продолжающееся воздействие повышенного уровня внеклеточной глюкозы. Эти данные предполагают, что O-GlcNAcase обладает способностью противодействовать пагубным последствиям воздействия гипергликемии. Следовательно, нарушение ферментативной активности O-GlcNAcase из-за изменений гена, кодирующего O-GlcNAcase (экспрессируемый менангиомой антиген-5 [MGEA5]), может влиять на предрасположенность к диабету.

MGEA5 был локализован на хромосоме 10q24.1–24.3 (16). Ген MGEA5 состоит из 16 экзонов, охватывающих ~ 34 т.п.н. геномной последовательности, и кодирует белок массой 130 кДа, который в основном локализован в цитоплазме. Альтернативно сплайсированный транскрипт (MGEA5s), состоящий из экзонов 1-10 и части интрона 10, кодирует белок массой 75 кДа, имеющий ядерную локализацию (17). Предполагается, что COOH-концевой участок MGEA5, который отсутствует в варианте сплайсинга, содержит активность O-GlcNAcase (3,18).

Мы ранее сообщали о связи диабета 2 типа и возраста начала диабета с областью, перекрывающей локус MGEA5 на хромосоме 10q в исследовании семейного диабета в Сан-Антонио (SAFADS) (19). Кроме того, результаты ряда сканирований генома диабета 2 типа и измерения чувствительности к инсулину в других популяциях, включая индейцев пима (20–23), также выявили хромосому 10q как область, которая может содержать ген (ы), влияющий на восприимчивость к эти черты. Поэтому в этом исследовании мы исследовали MGEA5 как позиционный и биологический ген-кандидат для диабета 2 типа в SAFADS, расширенном исследовании родословных, состоящем из мексикано-американских семей.

ДИЗАЙН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Субъекты, использованные в этом исследовании, были участниками популяционных SAFADS, которые были подробно описаны в другом месте (19). Пробандами для SAFADS были мексиканские американцы с низким доходом, страдающие диабетом 2 типа, и все родственники пробандов первой, второй и третьей степени в возрасте ≥18 лет считались подходящими для участия в исследовании. Институциональный наблюдательный совет Центра медицинских наук Техасского университета в Сан-Антонио одобрил все процедуры, и все испытуемые дали информированное согласие.

В рамках предыдущего проекта по картированию генома высокополиморфные маркеры, обеспечивающие охват с интервалом от 10 до 20 сМ на всех аутосомах, были генотипированы в подмножестве 440 участников в 27 наиболее информативных расширенных семьях. Методы генотипирования и информация о маркерах уже описаны (19,24). Полногеномное сканирование генов предрасположенности к диабету 2 типа, ранее проведенное с использованием генотипических и фенотипических данных этих субъектов, выявило значительные доказательства сцепления с областью на хромосоме 10q (19).Впоследствии Центр исследования наследственных заболеваний провел новое геномное сканирование 382 высокополиморфных маркеров, распределенных по всему геному с интервалами ~ 10 сМ. Данные генотипа были очищены как от менделевских, так и от ложных ошибок двойной рекомбинации с помощью Simwalk2 (25). MultiMap / CRI-MAP (26,27) использовался для построения карт маркеров, усредненных по полу, с использованием очищенных данных генотипа. Частоты аллелей оценивались методами максимального правдоподобия (28), реализованными в компьютерной программе SOLAR (29), а многоточечные матрицы идентичности по спуску оценивались с помощью методов Монте-Карло цепей Маркова, реализованных в LOKI (30).Все анализы, представленные в этом исследовании, проводились с использованием этого нового набора маркеров Центра исследований наследственных заболеваний.

Молекулярные методы.

Мы идентифицировали варианты в геномной последовательности MGEA5 путем секвенирования представляющих интерес областей у 22 диабетиков и 22 недиабетиков, выбранных из 11 семей, которые внесли наибольший вклад в оценку логарифма шансов (LOD) в нашем первом полногеномном сканировании, описанном выше (19 ). Все экзоны, включая 5 ‘и 3’ нетранслируемые области и ~ 100 п.н. фланкирующей интронной последовательности, а также 1 т.п.н. выше экзона 1 (предполагаемый промотор), были секвенированы у всех 44 индивидуумов.Мы также идентифицировали все интронные области, которые демонстрировали> 70% идентичности между геномной последовательностью человека и мыши, используя программный инструмент для глобального выравнивания последовательностей VISTA (31), как это было автоматизировано в Berkeley Genome Pipeline (доступно на http: // pipeline. Lbl.gov. ) (32). Большие области в интронах 10 и 11 показали значительную идентичность, поэтому оба интрона были секвенированы полностью. В целом скринировали 2,7 т.п.н. кодирующей последовательности, 2,5 т.п.н. нетранслируемой области и 9,6 т.п.н. интронных и предполагаемых промоторных областей.Праймеры, используемые для амплификации и секвенирования, представлены в таблице 1 онлайн-приложения (доступно на http://diabetes.diabetesjournals.org). Описаны условия амплификации ПЦР и процесс обнаружения генетических вариаций (33).

Все варианты, идентифицированные с помощью этой стратегии секвенирования, были генотипированы у 436 человек, для которых была доступна ДНК. Большинство анализов однонуклеотидного полиморфизма (SNP) проводили с использованием методологии TaqMan Allelic Discrimination от Applied Biosystems (Фостер-Сити, Калифорния) на системе обнаружения последовательностей ABI Prism 7900HT.Другие были генотипированы с использованием анализа полиморфизма рестрикционных фрагментов, удлинения праймера (ABI SNaPshot; Applied Biosystems) или прямого секвенирования, как указано в таблице 1. SNP LLY-MGEA5-14 был генотипирован с использованием анализа полиморфизма рестрикционных фрагментов, а затем и всех генотипов. были подтверждены секвенированием.

Статистический анализ.

Диабет был определен в соответствии с текущими критериями Американской диабетической ассоциации (34,35). Участники, которые не соответствовали этим критериям, но сообщили о диагностированном врачом диабете и которые сообщили о текущей терапии пероральными противодиабетическими средствами или инсулином, также считались больными диабетом.Мы выполнили многоточечный анализ связи компонентов дисперсии с использованием SOLAR для дискретного диабета с использованием пороговой модели, как описано Duggirala и коллегами (19,36). Возраст и возраст (2) были включены в модель. Кроме того, мы использовали SAS для моделирования возраста диагноза диабета в качестве показателя возраста начала диабета с помощью модели пропорциональных рисков Кокса. В моделях пропорциональных рисков Кокса для участников с ранее диагностированным диабетом в качестве времени события использовался возраст постановки диагноза; для людей с диабетом, первоначально диагностированных при обследовании SAFADS, заявленный возраст участников на этом обследовании использовался как время события; и, наконец, участники, не страдающие диабетом, были подвергнуты цензуре в возрасте экзаменов SAFADS.Стандартный многоточечный анализ связи компонентов дисперсии был выполнен на остатке Мартингейла из модели пропорциональных рисков Кокса, количественном признаке, с использованием SOLAR. Поскольку семьи SAFADS были определены на основе пробандов диабета 2 типа, наш анализ включал коррекцию установления.

Неравновесие по сцеплению (LD) между каждой парой SNP рассчитывалось путем прямой корреляции (| r |) между векторами генотипов SNP, в которых отдельные генотипы SNP оценивались как 0, 1 или 2, в зависимости от того, сколько копий более редкого аллель носителя.Этот расчет выполняется в программе SOLAR, которая затем создает графический график абсолютных корреляций между SNP по положению нуклеотидов. Гаплотипы оценивали с помощью компьютерной программы MERLIN (37). Для гаплотипов с достаточной частотой (более пяти копий, существующих в образцах) затем были сгенерированы векторы оценки гаплотипов с элементами, содержащими 0, 1 или 2, в зависимости от количества копий конкретного гаплотипа, которые несет индивидуум.

Чтобы проверить связь между каждым SNP или гаплотипом и чертами диабета и возрастом начала диабета (т.е., остаток Мартингейла), был использован метод измерения генотипа (38) с подсчетом аллелей для отдельных SNP или подсчетом гаплотипов для всех SNP, совместно служащих в качестве измеряемых генотипов. Этот метод учитывает родство между членами семьи путем оценки вероятности генетических моделей с учетом структуры родословной. Вероятность для модели, в которой среднее значение признака может изменяться в зависимости от генотипа, сравнивалась с вложенной моделью, в которой средние значения генотипа были ограничены равными друг другу.Значимость ассоциации проверялась с помощью тестов отношения правдоподобия, которые сравнивают разницу правдоподобия полной и вложенной моделей. Двукратная разница между логарифмом правдоподобия двух моделей распределяется асимптотически как статистика χ ² со степенями свободы, равными разнице в количестве параметров в сравниваемых моделях. Метод измеренного генотипа был реализован с использованием SOLAR, и была использована поправка на множественное тестирование, которая учитывает SNP в LD друг с другом (39).SOLAR также дает оценку относительного риска для генотипов. Чтобы рассмотреть возможность скрытой стратификации популяции в популяции SAFADS, мы использовали родовой тест на нарушение равновесия передачи, в частности, тест на неравновесие количественных признаков, как описано Abecasis et al. (40).

Чтобы оценить, учитывает ли SNP сигнал сцепления, сцепление на хромосоме 10q было переоценено в зависимости от измеренных эффектов генотипа. Путем включения ковариаты на основе генотипа в модель среднего признака приписываемая ему дисперсия удаляется из модели сцепления.Если измеренный генотип является единственным функциональным вариантом в этой области сцепления, который влияет на признак, то совместное использование аллелей по происхождению не должно давать дополнительной информации, а оценка LOD в анализе условного сцепления должна упасть почти до нуля. Если генотипированный вариант является одним из нескольких функциональных вариантов или находится в LD с истинным функциональным вариантом, не вся локивариантность количественных признаков будет учтена в модели средних эффектов, и некоторые доказательства сцепления должны остаться в условном анализе.Этот метод и предыстория описаны в Almasy и Blangero (41).

РЕЗУЛЬТАТЫ

В данном исследовании были использованы данные 436 человек в возрасте от 17 до 97 лет. Характеристики этих субъектов в зависимости от статуса диабета представлены в Таблице 2. Возрастная и возрастная (2) наследуемость ( h ² ± SE) для диабета составила 0,63 ± 0,16 ( P <0,0001), в то время как наследуемость по остатку Мартингейла составила 0,23 ± 0,081 ( P = 0.0002). Остаточные значения по Мартингейлу для возраста начала диабета соответствуют предпосылкам используемого метода компонента дисперсии (все фенотипы находятся в пределах 4 SD от среднего, эксцесс 0,49, остаточный эксцесс 0,52 и асимметрия 0,37).

Секвенирование 44 выбранных субъектов SAFADS выявило SNP в этом локусе, 19 из которых являются новыми. Частота минорного аллеля варьировала от 0,02 до 0,25, как описано в таблице 3. Попарные тесты LD проводились со всеми генотипами SNP. Как видно из рис.1, связь между LD и физическим расстоянием в этом конкретном гене слабая или отсутствует, что позволяет предположить, что LD в этой области непредсказуема. Например, SNP LLY-MGEA5-4 и LLY-MGEA5-12 имеют частоту минорных аллелей> 15% и находятся на расстоянии <1 т.п.н., но демонстрируют очень небольшую LD. Напротив, обычные SNPS LLY-MGEA5-23 и LLY-MGEA5-16 разнесены на> 10 т.п.н. и находятся в полной LD. Кроме того, редкие (частота минорных аллелей <5%) SNP LLY-MGEA5-22, LLY-MGEA5-3 и LLY-MGEA5-5 охватывают> 7 т.п.н. и находятся в почти полной LD, в то время как редкие SNP LLY-MGEA5-1 и LLY-MGEA5-2 находятся на расстоянии всего 12 п.н. и не обнаруживают LD.Средняя абсолютная корреляция между 24 SNP составила 0,133. Это довольно мало. Однако четыре набора SNP показали высокую внутринаборную корреляцию. Наборы с высокой степенью корреляции: LLY-MGEA5-4, -9 и -23; LLY-MGEA5-10, -12 и -13; и LLY-MGEA5-3, -5 и -22. Члены каждого из этих наборов показывают корреляцию по крайней мере 0,95 с каждым другим членом набора. 24 SNP ведут себя статистически как 20,8 независимых SNP с использованием метода, описанного Nyholt (39). Этот уровень наблюдаемой независимости среди SNP требует, используя поправку Бонферрони, чтобы мы наблюдали значение P <0.002460 (или отрицательный логарифм P > 2,6091), чтобы получить значение P ≤0,05 для всего эксперимента.

Индивидуальные тесты ассоциации показали связь двух SNP с признаками диабета, возрастом начала или диабета, как показано на рис. 2 и в таблице 3. Значительная ассоциация SNP LLY-MGEA5-14 наблюдалась с признаками возраста начала диабета ( P = 0,0017) и диабета ( P = 0,0128). Риск диабета был в 2,77 раза выше для субъектов, несущих одну копию аллеля T для SNP LLY-MGEA5-14, по сравнению с субъектами с двумя аллелями A.Гомозигот по аллелю Т не наблюдалось. Кроме того, SNP LLY-MGEA5-20 был умеренно связан с возрастом начала диабета ( P = 0,0336). Оба SNP присутствовали только в гетерозиготном состоянии; поэтому проводились только ассоциативные тесты с использованием аддитивных (в данном случае эквивалентных доминированию) моделей. Используя метод количественного неравновесия признаков Abecasis et al. (40) мы не наблюдали никаких доказательств скрытой стратификации для этих SNP (данные не показаны). Анализ гаплотипов показал, что редкие варианты MGEA5-14 и MGEA5-20 находятся на разных гаплотипах.Тесты ассоциации с использованием информации о гаплотипах для всех SNP не выявили более сильной ассоциации, чем сами отдельные SNP.

После внесения поправки на множественное тестирование, как описано выше, ассоциация SNP LLY-MGEA5-14 с возрастом начала диабета оставалась значительной, поэтому затем мы исследовали, отвечает ли этот вариант за исходный сигнал сцепления. Был проведен анализ сцепления компонентов вариации в зависимости от генотипов SNP как фиксированных эффектов. Как показано на рис.3 A , дисперсия, приписываемая SNP LLY-MGEA5-14, составляла ~ 25% балла LOD для возраста начала диабета. LOD упал с 3,77 до 2,84, когда SNP LLY-MGEA5-14 использовался в модели как фиксированный эффект. В качестве исследовательского анализа мы разделили наши семьи на основании наличия аллеля Т хотя бы у одного члена семьи. Следуя номенклатуре Silander et al. (42), те семьи, несущие аллель T, были идентифицированы как «подверженные риску» (12 семей), а те, в которых аллель T отсутствовал, были идентифицированы как «не подверженные риску» (15 семей).Анализ сцепления групп риска и не подверженных риску показал, что почти все доказательства сцепления на хромосоме 10q наблюдались в первых (рис. 3 B ). Максимальный уровень детализации во всех 27 семьях составил 3,77. Пиковый LOD в семьях из группы риска составлял 3,75, а LOD в семьях, не входящих в группу риска, составлял 0,48. Среднее количество членов семьи, для которых была доступна как фенотипическая, так и генотипическая информация, в семьях из группы риска и без риска составляло 21,2 (диапазон 2–41) и 12,6 (диапазон 4–23), соответственно.Следовательно, группы риска в среднем больше и могут вносить больший вклад в взаимосвязь просто из-за большего числа относительных пар, для которых доступна информация об идентичности по происхождению.

Характеристики субъектов, несущих аллель Т в SNP MGEA5-14, сравнивали с субъектами, у которых его не было. Как показано в Таблице 4, средний возраст и ИМТ статистически не различались между группами ( P = 0,82 для возраста, P = 0,40 для ИМТ) при использовании метода измерения генотипа для учета семейных отношений.Однако, как указано выше, возраст начала диабета был значительно ниже, а распространенность диабета была значительно выше у лиц, несущих аллель Т по этому SNP.

ОБСУЖДЕНИЕ

Ген, кодирующий O-GlcNAcase, MGEA5, является привлекательным геном-кандидатом для лечения диабета 2 типа. Накопление доказательств с использованием моделей на животных предполагает, что нарушение активности фермента может нарушить функцию β-клеток поджелудочной железы и / или привести к инсулинорезистентности, тем самым повышая предрасположенность к диабету.Поэтому мы исследовали MGEA5 как позиционный и биологический ген-кандидат для диабета 2 типа и возраста начала диабета в SAFADS, смешанной популяции европейского и индейского происхождения.

Мы идентифицировали варианты в гене путем повторного секвенирования кодирующих и потенциальных регуляторных областей локуса у диабетиков и недиабетиков. Двадцать четыре SNP были идентифицированы в последовательности ~ 14,7 т.п.н., которые подвергались скринингу. Никаких миссенс-мутаций или бессмысленных мутаций не наблюдалось, и был обнаружен только один синонимичный SNP, подтверждающий, что этот ген является высококонсервативным.Используя анализ измеренного генотипа, мы наблюдали достоверные доказательства ассоциации SNP LLY-MGEA5-14 с возрастом количественного признака начала диабета и дискретным признаком диабета. Не наблюдалось значительных различий в среднем возрасте или ИМТ между людьми с SNP LLY-MGEA5-14 и без него, поэтому эти переменные не искажают связь. SNP LLY-MGEA5-14 расположен в интроне 10, который содержит альтернативный стоп-кодон, поэтому он предположительно может влиять на относительную экспрессию изоформ MGEA5.Снижение экспрессии изоформы 130 кДа, которая, как предполагается, содержит активность O-GlcNAcase, может в достаточной степени изменить метаболизм O-GlcNAc, что приведет к нарушению функции β-клеток и / или резистентности к инсулину. Необходимы функциональные исследования аллелей, чтобы определить, влияет ли этот вариант на экспрессию белка.

Чтобы определить, объясняется ли дисперсия, приписываемая SNP LLY-MGEA5-14, нашим сигналом сцепления, мы повторно оценили сцепление на хромосоме 10 в зависимости от измеренного эффекта генотипа.За счет включения генотипов LLY-MGEA5-14 в качестве коварианты в модель показатель LOD для возраста начала диабета снизился на 25%, что указывает на то, что этот вариант составляет значительную часть наблюдаемого LOD. Точечная оценка остаточного LOD по-прежнему значима ( P = 0,00015), однако предполагает, что другие, еще не идентифицированные варианты, такие как варианты в неконсервативных интронах или более отдаленных регуляторных областях, также могут быть вовлечены в этот ген. В настоящее время мы расширяем наши усилия по повторному упорядочиванию для скрининга большего количества областей гена для дальнейшего исследования.Также возможно, что кластер генов лежит в основе сигнала сцепления, и вариации в этих генах могут составлять оставшуюся оценку LOD. Альтернативно вариант LLY-MGEA5-14 может находиться в LD с другим вариантом в этой области. Также интересно отметить, что этот SNP присутствует только в 12 семьях, которые внесли почти все доказательства сцепления с хромосомой 10q, однако результаты условного сцепления показывают, что вариации в этом SNP явно не объясняют все сцепление.В этом случае совместное использование аллелей по происхождению среди родственников этих 12 семей дает дополнительную информацию для сцепления, указывающую на то, что дополнительные вариации в этом локусе влияют на признак. То есть, хотя группы риска несут ответственность за почти все доказательства сцепления, сам SNP LLY-MGEA5-14 не является.

Farook et al. (43) ранее исследовали ген MGEA5 в качестве гена-кандидата у индейцев пима и не сообщили ни о каких доказательствах, подтверждающих его участие в предрасположенности к диабету или инсулинорезистентности.Основываясь на усилиях по обнаружению SNP, проведенных с участием 30 субъектов, это исследование выявило только два варианта в исследуемых областях генов. Один SNP был локализован в предполагаемом промоторе с частотой минорного аллеля всего 2% и не анализировался. Мы не наблюдали этот SNP ни у одного из 436 участников нашего исследования (данные не показаны). Второй SNP соответствовал записи dbSNP rs2305194 и не обнаружил связи с какими-либо индексами инсулинорезистентности. SNP rs2305194 наблюдался у субъектов SAFADS с частотой минорного аллеля только 23% по сравнению с 40% у индейцев пима, и аналогично не наблюдалось никакой связи с этим SNP и признаками диабета или возрастом начала диабета.Хотя Farook et al. исследовали аналогичные области MGEA5 и обнаружили только два SNP, это исследование выявило множество дополнительных SNP. Это могло быть связано с множеством причин, таких как использование различных методов для обнаружения вариантов (мы не объединяли образцы), различия в составе населения (популяция SAFADS состоит из смешанной популяции коренных и европейских американцев, в то время как Pimas в первую очередь индейского происхождения), а также скрининг дополнительных интронных областей в этом исследовании.Восемь из SNP, идентифицированных в этом исследовании, были расположены в консервативных областях интронов 10 и 11, которые не подвергались скринингу в предыдущем исследовании. Интересно, что в этом исследовании SNP, проявляющие ассоциацию с признаками диабета, расположены в этой области гена.

В заключение, это исследование предоставляет первое доказательство того, что ген, кодирующий O-GlcNAcase, может быть локусом восприимчивости к диабету 2 типа у людей. Относительный риск диабета, связанный с наличием редкого аллеля ассоциированного SNP LLY-MGEA5-14, является существенным в этой популяции.Планируются дальнейшие функциональные исследования, чтобы определить, приводит ли этот вариант, расположенный в интроне 10, к нарушению активности фермента O-GlcNAcase.

РИС. 1.

LD в гене MGEA5 в популяции SAFADS. SNP нанесены на обе оси. Расположение SNP в гене показано на нижней оси абсцисс. На рисунке изображена мера | r | между парами SNP по интенсивности заштрихованной рамки, как показано в легенде. Диагональ представляет собой сравнение каждого SNP с самим собой (т. Е. | R | = 1.0).

РИС.2.

Ассоциация SNP в гене MGEA5 с диабетом 2 типа и возрастом начала диабета в SAFADS. Отрицательный логарифм значения P для ассоциации для отдельных SNP нанесен на график в зависимости от их местоположения в гене MGEA5, где 1 обозначает сайт инициации трансляции в соответствии с NM_012215. ▴ означает ассоциацию с возрастом начала диабета; • обозначает связь с диабетом.

РИС. 3.

Доказательства связи возраста начала диабета на 10 хромосоме. A : Связь со всеми 27 семействами ( n = 436) (сплошная линия). Пунктирная линия указывает условное связывание на SNP LLY-MGEA5-14 как фиксированный эффект. B : Связывание по наличию / отсутствию аллеля риска ( T ) для SNP LLY-MGEA5-14 по крайней мере в одном члене семьи. Двадцать семь семей SAFADS (сплошная линия), 12 семей из группы риска (пунктирная линия) и 15 семей без риска (жирная пунктирная линия).

ТАБЛИЦА 1

Методы и праймеры, используемые для генотипирования SNP в MGEA5

ТАБЛИЦА 2

Характеристики людей с диабетом 2 типа и без него в SAFADS

ТАБЛИЦА 3

Частоты аллелей и доказательства ассоциации SNP в геномной последовательности MGEA5, обнаруженные в SAFADS популяция

ТАБЛИЦА 4

Характеристики людей с аллелем Т и без него в SNP MGEA5-14

Благодарности

Это исследование было поддержано грантами Национальных институтов здравоохранения (R01-DK-42273, R01-DK-47482, R01- DK-53889, MH-59490 и P50DK061597) и награду Junior Faculty Award от Американской диабетической ассоциации (Д.М.Л.).

Благодарим участников SAFADS и благодарим за участие и сотрудничество. Мы также очень признательны доктору Джуду Ония за поддержку этого проекта.

ССЫЛКИ

1. ↵

   Hanover JA: Гликан-зависимая передача сигналов: O-связанный N-ацетилглюкозамин. FASEB J15 : 1865 –1876,2001

2. ↵

   Wells L, Vosseller K, Hart GW: гликозилирование нуклеоцитоплазматических белков: сигнальная трансдукция и O-GlcNAc.Наука291 : 2376 –2378,2001

3. ↵

   Wells L, Gao Y, Mahoney JA, Vosseller K, Chen C, Rosen A, Hart GW: Динамическое O-гликозилирование ядерных и цитозольных белков: дальнейшая характеристика нуклеоцитоплазматического бета-N -ацетилглюкозаминидаза, O-GlcNAcase. J Biol Chem277 : 1755 –1761,2002

4. ↵

   Gao Y, Wells L, Comer FI, Parker GJ, Hart GW: Динамическое O-гликозилирование ядерных и цитозольных белков: клонирование и характеристика нейтральной цитозольной бета-N-ацетилглюкозаминидазы из человеческий мозг.J Biol Chem276 : 9838 –9845,2001

5. ↵

   Konrad RJ, Janowski KM, Kudlow JE: Глюкоза и стрептозотоцин стимулируют O-гликозилирование p135 в островках поджелудочной железы. Biochem Biophys Res Commun267 : 26 –32,2000

6. ↵

   Лю К., Патерсон А.Дж., Чин Э., Кудлоу Дж. Э .: Глюкоза стимулирует модификацию белка с помощью О-связанного GlcNAc в бета-клетках поджелудочной железы: связывание О-связанного GlcNAc с гибелью бета-клеток. Proc Natl Acad Sci U S A97 : 2820 –2825,2000

7. ↵

   Konrad RJ, Kudlow JE: Роль O-связанного гликозилирования белков в дисфункции бета-клеток.Инт Дж Мол Мед10 : 535 –539,2002

8. ↵

   Roos MD, Xie W, Su K, Clark JA, Yang X, Chin E, Paterson AJ, Kudlow JE: Стрептозотоцин, аналог N-ацетилглюкозамина, блокирует удаление O- GlcNAc из внутриклеточных белков. Proc Assoc Am Physitors110 : 422 –432,1998

9. ↵

   Конрад Р. Дж., Миколаенко И., Толар Дж. Ф., Лю К., Кудлоу Дж. Э .: Потенциальный механизм диабетогенного действия стрептозотоцина: ингибирование бета-клеток поджелудочной железы O-GlcNAc-селективного N-ацетила. -бета-D-глюкозаминидаза.Biochem J356 : 31 –41,2001

10. ↵

    Vosseller K, Wells L, Lane MD, Hart GW: Повышенное нуклео-цитоплазматическое гликозилирование с помощью O-GlcNAc приводит к инсулинорезистентности, связанной с дефектами активации Akt в адипоцитах 3T3 – L1. Proc Natl Acad Sci U S A99 : 5313 –5318,2002

11. ↵

    Arias EB, Kim J, Cartee GD: Длительная инкубация в PUGNAc приводит к усилению гликозилирования, связанного с белком О, и устойчивости к инсулину в скелетных мышцах крыс. Диабет53 : 921 –930,2004

12. ↵

    Parker GJ, Lund KC, Taylor RP, McClain DA: инсулинорезистентность гликогенсинтазы, опосредованная о-связанным N-ацетилглюкозамином.J Biol Chem278 : 10022 –10027,2003

13. ↵

    Паркер Г., Тейлор Р., Джонс Д., Макклейн Д. Гипергликемия и ингибирование гликоген-синтазы у мышей, получавших стрептозотоцин: роль О-связанного N-ацетилглюкозамина. J Biol Chem279 : 20636 –20642,2004

14. ↵

    Патти М.Э., Виркамаки А., Ландакер Э.Дж., Кан К.Р., Ики-Ярвинен Х .: Активация гексозаминового пути глюкозамином in vivo вызывает инсулинорезистентность ранних пострецепторных сигнальных событий инсулина в скелетных мышцах.Диабет48 : 1562 –1571,1999

15. ↵

    Clark RJ, McDonough PM, Swanson E, Trost SU, Suzuki M, Fukuda M, Dillmann WH: Диабет и сопутствующая гипергликемия нарушают цикл кальциевого цикла кардиомиоцитов за счет увеличения ядерного O-GlcNA-цилирования. J Biol Chem278 : 44230 –44237,2003

16. ↵

    Heckel D, Comtesse N, Brass N, Blin N, Zang KD, Meese E: новый иммуногенный антиген, гомологичный гиалуронидазе при менингиоме. Hum Mol Genet7 : 1859 –1872,1998

17. ↵

    Comtesse N, Maldener E, Meese E: Идентификация ядерного варианта MGEA5, цитоплазматической гиалуронидазы и бета-N-ацетилглюкозаминидазы.Биохимия Биофиз Рес Коммуна 283 : 634 –640,2001

18. ↵

    Schultz J, Pils B: Предсказание структуры и функциональных остатков O-GlcNAcase, дивергентного гомолога ацетилтрансфераз. FEBS Lett529 : 179 –182,2002

19. ↵

    Duggirala R, Blangero J, Almasy L, Dyer TD, Williams KL, Leach RJ, O’Connell P, Stern MP: Связь сахарного диабета 2 типа и возраста начала с генетическое расположение на хромосоме 10q у американцев мексиканского происхождения. Am J Hum Genet64 : 1127 –1140,1999

20. ↵

    Pratley RE, Thompson DB, Prochazka M, Baier L, Mott D, Ravussin E, Sakul H, Ehm MG, Burns DK, Foroud T, Garvey WT, Hanson RL, Knowler WC, Беннетт PH, Богардус C: аутосомное геномное сканирование на предмет локусов, связанных с предиабетическими фенотипами у индейцев пима.J Clin Invest101 : 1757 –1764,1998

21. Ghosh S, Watanabe RM, Valle TT, Hauser ER, Magnuson VL, Langefeld CD, Ally DS, Mohlke KL, Silander K, Kohtamaki K, Chines P, Balow JJ, Birznieks G, Birznieks G, Дж., Элдридж В., Эрдос М. Р., Каранджавала З. Э., Кнапп Дж. И., Куделко К., Мартин С., Моралес-Мена А., Мусик А., Мусик Т., Пфаль С., Портер Р., Рэйман Дж. Б.: Исследование неинсулина в Финляндии и США. -зависимая генетика сахарного диабета (FUSION). I. Аутосомное сканирование генома на наличие генов, предрасполагающих к диабету 2 типа.Am J Hum Genet67 : 1174 –1185,2000

22. Vionnet N, Hani E, Dupont S, Gallina S, Francke S, Dotte S, De Matos F, Durand E, Lepretre F, Lecoeur C, Gallina P, Zekiri L, Dina C, Froguel P: Общегеномный поиск генов восприимчивости к диабету 2 типа у французских белых: доказательства нового локуса чувствительности к диабету с ранним началом на хромосоме 3q27-qter и независимой репликации локуса диабета 2 типа на хромосоме 1q21 – q24. Am J Hum Genet67 : 1470 –1480,2000

23. ↵

    Wiltshire S, Hattersley AT, Hitman GA, Walker M, Levy JC, Sampson M, O’Rahilly S, Frayling TM, Bell JI, Lathrop GM, Bennett A, Dhillon R, Fletcher C, Groves CJ, Jones E, Prestwich P, Simecek N, Rao PV, Wishart M, Bottazzo GF, Foxon R, Howell S, Smedley D, Cardon LR, Menzel S, McCarthy MI: полногеномное сканирование локусов, предрасполагающих к типу 2 диабет у U.K. популяция (репозиторий Уоррена 2 из Великобритании): анализ 573 родословных обеспечивает независимую репликацию локуса восприимчивости на хромосоме 1q. Am J Hum Genet69 : 553 –569,2001

24. ↵

    Дуггирала Р., Стерн М.П., ​​Митчелл Б.Д., Рейнхарт Л.Дж., Шипман П.А., Уресанди О.К., Чанг В.К., Лейбель Р.Л., Хейлз С.Н., О’Коннелл П., Бланжеро Дж.: Количественные вариации при ожирении родственные признаки и предшественники инсулина, связанные с областью гена OB на хромосоме 7 человека. Am J Hum Genet59 : 694 –703,1996

25. ↵

    Sobel E, Papp JC, Lange K: Выявление и интеграция ошибок генотипирования в статистической генетике.Am J Hum Genet70 : 496 –508,2002

26. ↵

    Лендер Э.С., Грин П: Построение мультилокусных карт генетического сцепления у людей. Proc Natl Acad Sci U S A84 : 2363 –2367,1987

27. ↵

    Matise TC, Perlin M, Chakravarti A: Автоматизированное построение карт генетического сцепления с использованием экспертной системы (MultiMap): карты сцепления генома человека. Нат Генет6 : 384 –390,1994

28. ↵

    Boehnke M: Оценка частоты аллелей по данным о родственниках.Am J Hum Genet48 : 22 –25,1991

29. ↵

    Алмаси Л., Бланжеро Дж.: Многоточечный анализ количественной связи признаков в общих родословных. Am J Hum Genet62 : 1198 –1211,1998

30. ↵

    Heath SC: Марковская цепь Монте-Карло сегрегация и анализ сцепления для олигогенных моделей. Am J Hum Genet61 : 748 –760,1997

31. ↵

    Майор С., Брудно М., Шварц Дж. Р., Поляков А., Рубин Е. М., Фрейзер К. А., Пахтер Л. С., Дубчак I. VISTA: визуализация глобального выравнивания последовательностей ДНК произвольной длины.Биоинформатика16 : 1046 –1047,2000

32. ↵

    Brudno M, Do CB, Cooper GM, Kim MF, Davydov E, Green ED, Sidow A, Batzoglou S: LAGAN и Multi-LAGAN: эффективные инструменты для крупномасштабного множественного выравнивания геномная ДНК. Геном Res13 : 721 –731,2003

33. ↵

    Zhang EY, Fu DJ, Pak YA, Stewart T, Mukhopadhyay N, Wrighton SA, Hillgren KM: Генетические полиморфизмы в человеческом протон-зависимом переносчике дипептидов PEPT1: значение для функциональной роли Pro586 .J Pharmacol Exp Ther310 : 437 –445,2004

34. ↵

    Комитет экспертов по диагностике и классификации сахарного диабета: Отчет Комитета экспертов по диагностике и классификации сахарного диабета. Уход за диабетом20 : 1183 –1197,1997

35. ↵

    Американская диабетическая ассоциация: Краткое изложение изменений Рекомендаций по клинической практике 2002 года. Уход за диабетом 25 (Приложение 1) : S3 , 2002

36. ↵

    Duggirala R, Williams JT, Williams-Blangero S, Blangero J: Подход с использованием компонента дисперсии к анализу дихотомического сцепления с использованием пороговой модели.Genet Epidemiol14 : 987 –992,1997

37. ↵

    Абекасис Г.Р., Черный С.С., Куксон В.О., Кардон Л.Р.: Мерлин – экспресс-анализ плотных генетических карт с использованием разреженных деревьев потоков генов. Нат Генет30 : 97 –101,2002

38. ↵

    Boerwinkle E, Chakraborty R, Sing CF: Использование измеренной информации о генотипе в анализе количественных фенотипов у человека. I. Модели и аналитические методы. Энн Интерн Мед 50 : 181 –194,1986

39. ↵

    Nyholt DR: Простая поправка для множественного тестирования однонуклеотидных полиморфизмов при неравновесном сцеплении друг с другом.Am J Hum Genet74 : 765 –769,2004

40. ↵

    Абекасис Г.Р., Куксон В.О., Кардон Л.Р.: Родословные тесты неравновесия передачи. Eur J Hum Genet8 : 545 –551,2000

41. ↵

    Almasy L, Blangero J: Изучение позиционных генов-кандидатов: сцепление зависит от измеренного генотипа. Поведение Genet34 : 173 –177,2004

42. ↵

    Silander K, Mohlke KL, Scott LJ, Peck EC, Hollstein P, Skol AD, Jackson AU, Deloukas P, Hunt S, Stavrides G, Chines PS, Erdos MR, Narisu N, Conneely KN, Li C, Fingerlin TE, Dhanjal SK, Valle TT, Bergman RN, Tuomilehto J, Watanabe RM, Boehnke M, Collins FS: Генетическая изменчивость рядом с геном ядерного фактора гепатоцитов-4 α предсказывает восприимчивость к диабету 2 типа.Диабет53 : 1141 –1149,2004

43. ↵

    Farook VS, Bogardus C, Prochazka M: Анализ MGEA5 на 10q24.1-q24.3, кодирующий бета-O-связанную N-ацетилглюкозаминидазу в качестве гена-кандидата на сахарный диабет 2 типа у индейцев пима. Мол Генет Метаб77 : 189 –193,2002

Что такое мусорная ДНК и сколько она стоит?

Войцех Макаловски, профессор биологии Пенсильванского государственного университета и исследователь в области вычислительной эволюционной геномики, отвечает на этот вопрос.

Наш генетический план состоит из 3,42 миллиарда нуклеотидов, упакованных в 23 пары линейных хромосом. Большинство геномов млекопитающих сопоставимы по размеру — сценарий мыши составляет 3,45 миллиарда нуклеотидов, крысиный — 2,90 миллиарда, коровий — 3,65 миллиарда — и код аналогичного количества генов: около 35000. Конечно, существуют крайности: у крылатой летучей мыши ( Miniopterus schreibersi ) относительно небольшой геном, содержащий 1,69 миллиарда нуклеотидов; красная крыса вискача ( Tympanoctomys barrerae ) имеет геном 8.Длина 21 миллиард нуклеотидов. Среди позвоночных наибольшая вариабельность размера генома наблюдается у рыб: геном зеленой рыбы-фугу ( Chelonodon fluviatilis ) содержит всего 0,34 миллиарда нуклеотидов, в то время как геном мраморной двоякодышащей рыбы ( Protopterus aethiopicus ) гигантский — почти 130 миллиардов. Интересно, что у всех животных есть большой избыток ДНК, которая не кодирует белки, используемые для построения тел и катализаторов химических реакций внутри клеток. Например, у людей только около 2 процентов ДНК действительно кодирует белки.

На протяжении десятилетий ученые были озадачены этим явлением. Без очевидной функции некодирующая часть генома объявлялась бесполезной или иногда называлась «эгоистичной ДНК», существующей только для себя, не влияя на приспособленность организма. В 1972 году покойный генетик Сусуму Оно ввел термин «мусорная ДНК» для описания всех некодирующих участков генома, большинство из которых состоит из повторяющихся сегментов, случайным образом разбросанных по всему геному.

Обычно эти участки мусорной ДНК возникают в результате транспозиции или перемещения участков ДНК в разные положения в геноме.В результате большинство из этих областей содержат множественные копии транспозонов, которые представляют собой последовательности, которые буквально копируют или вырезают себя из одной части генома и повторно внедряются в другое место.

Элементы, которые используют механизмы копирования для перемещения по геному, увеличивают количество генетического материала. В случае элементов «вырезать и вставить» процесс медленнее и сложнее, и в нем задействованы механизмы восстановления ДНК. Тем не менее, если транспозонная активность происходит в клетках, которые дают начало яйцеклеткам или сперматозоидам, эти гены имеют хорошие шансы на интеграцию в популяцию и увеличение размера генома хозяина.

Несмотря на то, что термин «мусорная ДНК» очень запоминающийся, он на многие годы оттолкнул основных исследователей от изучения некодирующего генетического материала. В конце концов, кому захочется копаться в геномном мусоре? К счастью, есть клошары, которые, рискуя быть высмеянными, исследуют непопулярные территории. И именно из-за них в начале 1990-х годов представление о мусорной ДНК, особенно о повторяющихся элементах, начало меняться. Фактически, все больше и больше биологов теперь рассматривают повторяющиеся элементы как сокровища генома.Похоже, что эти мобильные элементы не бесполезная ДНК. Вместо этого они взаимодействуют с окружающей геномной средой и увеличивают способность организма к развитию, выступая в качестве горячих точек для генетической рекомбинации и обеспечивая новые важные сигналы для регулирования экспрессии генов.

Геномы — это динамические образования: появляются новые функциональные элементы, а старые исчезают. Таким образом, мусорная ДНК может превратиться в функциональную ДНК. Покойный биолог-эволюционист Стивен Джей Гоулд и палеонтолог Элизабет Врба, ныне работающие в Йельском университете, использовали термин «эксаптация», чтобы объяснить, как разные геномные сущности могут брать на себя новые роли независимо от их первоначальной функции — даже если изначально они вообще не служили никакой цели.Имея в своем распоряжении огромное количество информации о геномных последовательностях, мы постепенно осознаем важность небелковой ДНК.

Фактически, новые геномные элементы обнаруживаются даже в геноме человека, через пять лет после расшифровки полной последовательности. Прошлым летом биолог развития Джилл Бежерано, тогда научный сотрудник Калифорнийского университета в Санта-Крус, а ныне профессор Стэнфордского университета, и его коллеги обнаружили, что во время эволюции позвоночных появился новый ретропозон — фрагмент ДНК, обратный транскрибируемый с РНК. , который может вставлять себя в любом месте генома — был объявлен энхансером, сигналом, который увеличивает транскрипцию гена.С другой стороны, анонимные последовательности, нефункциональные у одного вида, могут в другом организме стать экзоном — участком ДНК, который в конечном итоге транскрибируется в информационную РНК. Изабела Макаловска из Пенсильванского государственного университета недавно показала, что этот механизм довольно часто приводит к другой интересной особенности геномов позвоночных, а именно к перекрывающимся генам, то есть генам, у которых есть общие нуклеотиды.

Эти и бесчисленное множество других примеров демонстрируют, что повторяющиеся элементы вряд ли являются «мусором», а скорее являются важными, неотъемлемыми компонентами геномов эукариот.Рискуя олицетворением биологических процессов, мы можем сказать, что эволюция слишком мудра, чтобы тратить эту ценную информацию впустую.

ПОВТОРНАЯ ДНК

ДНК

можно разделить на следующие категории:

Однокопийные последовательности ДНК (60% от общего числа)

• Присутствуют в виде одиночных или малых копий.
• Включает кодирующую последовательность для структурных генов (размером до 1400 п.н.), которые составляют 3% генома.
• Остальная часть представляет собой интронную последовательность или спейсерную ДНК.

Умеренно повторяющиеся последовательности ДНК (30% от общего числа)

• Присутствуют в количестве 10-10 ⁵ копий на геном. Найдено повсюду эухроматин.
• Средний размер 300 бп
• Могут быть классифицированы как: —

  a) микросателлиты / миниспутники (VNTR, отпечатки пальцев ДНК)
  b) дисперсно-повторяющаяся ДНК, в основном мобильные элементы (ЛИНИИ / ГРЕХИ)

• Также включает «избыточные» гены гистонов, рибосомных РНК и белки (гены-продукты, присутствующие в клетке в большом количестве).

• Многие умеренно повторяющиеся последовательности могут участвовать в регуляции гена выражение. Это подтверждается их перемежением с единственной копией. последовательности и расположение рядом со структурными генами.

Высокоповторяющиеся последовательности ДНК (сателлитная ДНК) (10% от общего числа)

• Присутствуют в> 10 ⁶ копий на геном
• Встречается в виде мотивов переменной длины (5-100 п.н.) в длинных участках длиной до 100 Мб
• Большинство из них расположено в гетерохроматических областях вокруг центромеры / теломер.
• Постулируемые функции включают структурные или организационные роли, роль в спаривание хромосом, участие в кроссинговере или рекомбинации, мусор.

  например. альфа-сателлитная ДНК
  Это очень повторяющаяся последовательность, каждая центромера содержит тандемный массив альфа-спутниковых повторов, которые простираются на миллионы пар оснований и расположены в иерархии более высокого порядка повторяется. Они варьируются от 100 до 5000 на разных хромосомах (0,2-10 МБ). Немного содержат 17 п.н. сайтов связывания для центромер-специфичного связывающего ДНК белка CENP-B.Недавно они были клонированы и использованы для создания искусственного человека. хромосомы.
  

Большая часть генома состоит из умеренно повторяющихся последовательностей с вкраплениями единичных копий последовательностей.

Эволюция повторяющейся ДНК
Микросателлиты имеют тенденцию к высокому уровню полиморфный, предлагая модель «пошаговой мутации», в которой большинство вариаций возникает из-за проскальзывания репликации, изменяя длину массива всего на один или два повторяется за раз, но также со случайными большими «скачками» в размере при гораздо меньших частота.

Миниспутники, эволюционировать легче с помощью крупномасштабных механизмов, таких как неравный обмен. Для всех классов наблюдается общий уклон в сторону увеличение длины массива с течением времени.

ДНК с высокой повторяемостью имеет тенденцию накапливаться только в областях с низким рекомбинация, такая как центромеры и теломеры, где рекомбинация подавлены, в то время как повторы, встречающиеся в эухроматине, гораздо более восприимчивы к кроссинговера и имеют тенденцию быть более вариативными по количеству копий по сравнению с их длина массива.

Мобильные элементы (мобильные генетические элементы)
Большая часть умеренно повторяющаяся ДНК состоит из мобильных элементов. Два основных семейства, длинные и короткие вкрапленные нуклеотидные элементы (LINE и SINE), в организме человека представлены в основном элементами L1 и Alu соответственно. Оба типа элементов считаются ретротранспозируемыми (т. е. могут реплицироваться через РНК копия, повторно вставленная как ДНК путем обратной транскрипции), и они играют важную роль в геномной функции и эволюции.

Большинство вставляемых элементов усечены и часто переставляются относительно к натяжным элементам;

Основными мобильными элементами у человека являются: —
ЛИНИИ (длинные вкрапленные элементы) и SINES (короткие вкрапленные элементы)
Самые распространенными примерами у людей являются элементы L1 и Alu, которые, как считается, имеют возникшие в результате ретротранспозиции.

Самая распространенная и лучше всего охарактеризованная ЛИНИЯ — L1

• Повторяется прибл.50,000x в геноме человека (0,5% от общего числа)
• Только 3000 из них полноразмерные; остальные усекаются, в основном на конец 5 ‘.
• Полный элемент имеет размер 6 КБ и содержит две открытые рамки считывания, одну из которых кодирует обратную транскриптазу.
• AT-богатая область расположена около 3 ‘конца элемента,
• Элемент обрамлен двумя короткими прямыми повторами

Основным типом SINE является семейство Alu
(так названо, как они обычно содержат мишень для рестрикционного фермента Alu I).

• 5 x 10 ⁵ — 10 ⁶ копий в гаплоидном геноме с в среднем один повтор каждые 4 КБ (всего 1–10%)
• Не обнаруживается в кодирующих областях, но часто присутствует в транскрипции единиц внутри интронов и иногда в нетранслируемых областях мРНК.

• Все содержат консенсусную последовательность 290 п.н., состоящую из двух тандемных повторов. последовательности 130 пар оснований, одна из которых имеет делецию 32 пар оснований.

• Элементы фланкированы прямыми повторами
• Каждая повторяющаяся единица имеет область, богатую АТ, которая указывает на поли-А-хвост
5′-конец
• напоминает промоторную область pol III.

• Происхождение Alu можно проследить до конечных частей сигнала. частица распознавания 7SL РНК, следовательно, это, вероятно, псевдоген, образованный утратой центрального фрагмента 7SL РНК.

ЛИНИИ и СИНУСЫ оба имеют поли (A) хвост, который может действовать как шаблон для обратная транскрипция из порезов, сделанных в месте вставки в ДНК хозяина эндонуклеазой, кодируемой LINE.Напротив, Алу транскрибируется, но не переведено. Считается, что для осуществления транспозиции Alu РНК должна «захватить» белок эндонуклеазы / обратной транскриптазы, кодируемый L1, чтобы завершить его вставку.

Как они могут вызывать болезни?

Хотя ТЕ не вносят вклад в фенотип, они могут влиять на него и интеграции ретротранспозирования последовательностей Alu и L1 в биологически важные гены, по-видимому, играют важную роль в некоторых заболеваниях человека.Однако хотя большое количество ТЕ транскрипционно активны, лишь небольшая часть (<0,01%) способны транспонировать, т.е. способен вызывать мутации.

Доказательства инсерционного мутагенеза с помощью SINE и LINE у млекопитающих: становится все более распространенным, причем L1, в частности, был продемонстрирован в случаях гемофилии, МДД и спорадического рака груди и толстой кишки. Интеграции наблюдались в онкогенах и генах-супрессорах опухолей, которые могут участвовать в канцерогенезе путем изменения активности генов.Точный механизм этих событий неясно

Недавние доказательства продемонстрировали интеграцию последовательностей Alu в контрольные области, где они могут связывать регуляторные белки и модулировать транскрипция.

Неравный кроссинговер между повторяющимися элементами может быть причиной генной дупликация (из которой возникли генные семейства).

Список литературы

Charlesworth B, Sniegowski P, Stephan W (1994) Эволюционная динамика повторяющаяся ДНК у эукариот.Природа 371, 215-220

Epplen C, Santos EJ, Maueler W, van Helden P, Epplen JT (1997) О простом повторяющиеся последовательности ДНК и сложные заболевания. Электрофорез 18, 1577-85

Miki Y (1998) Ретротранспозная интеграция мобильных генетических элементов у человека. болезней, Дж Human Genetics 43 (2) 77-84

Mighell AJ, Markam AF, Robinson PA (1997) Последовательности Alu.
FEBS Письма 417 (1) 1-5

Питер Садбери. Молекулярная генетика человека.
(Клеточная и молекулярная биология в Action series) 1998

Ген широкоспектральной устойчивости к бласту Pi9 кодирует сайт связывания нуклеотидов — богатый лейцином повторяющийся белок и является членом мультигенного семейства риса

Кластер генов NBS – LRR был идентифицирован с помощью анализа последовательности геномная область размером 76 т.п.н. из локуса

Pi9 :

Контиг бактериальной искусственной хромосомы (ВАС) был ранее сконструирован с использованием гибридизующихся ВАС pB8 , выделенных из библиотеки ВАС линии риса, несущей Pi9 75- 1-127 (Лю и др. .2002). Чтобы получить информацию о последовательности в локусе Pi9 , мы полностью секвенировали два клона ВАС, 75-1-127BAC12 и 75-1-127BAC3, используя метод секвенирования с дробовиком. Анализ последовательности показал, что геномные фрагменты составляют 58 068 и 40 075 п.н. в 75-1-127BAC12 и 75-1-127BAC3, соответственно, и они перекрываются в области 21 872 п.н., образуя, таким образом, контиг в 76 272 п.н. (рисунок 1A).

Рисунок 1.—

Структура геномной последовательности 76 т.п.н. в области Pi9 и конструкции для трансформации риса для анализа комплементации генов-кандидатов.(A) Шесть генов NBS-LRR ( Nbs1-Pi9 — Nbs6-Pi9 ) были предсказаны поиском гомологии GENSCAN и BLAST; кодирующие последовательности Nbs2-Pi9 и Nbs5-Pi9 были дополнительно подтверждены полноразмерными последовательностями кДНК Nbs2-Pi9 и Nbs5-Pi9 . Заштрихованная линия представляет всю геномную последовательность длиной 76 т.п.н. Экзоны обозначены пунктирными прямоугольниками, а интроны — открытыми прямоугольниками. Стрелка над каждым геном NBS – LRR представляет направление транскрипции гена, а числа под каждым геном показывают начальный и конечный сайты кодирующей области.Экзон не был идентифицирован в Nbs4-Pi9 , потому что четыре стоп-кодона существуют в кодирующей области; область Nbs4-Pi9 показана в виде прямоугольника с горизонтальными линиями. Показана 5′-частичная область Nbs6-Pi9 , и ее кодирующая область была нарушена ретротранспозоном соло-LTR. Показаны прямые повторы концевой последовательности (TS) соло-LTR и инвертированные повторы концов. (B) Конструкции для трансформации риса, содержащие различные геномные фрагменты из кластера генов NBS – LRR размером 76 т.п.н.Фрагмент 45 т.п.н. (1–45,348 п.о.) в pRTAC8-45 kb (I) и pRTAC8-45 kb (II) включает гены-кандидаты Nbs1-Pi9 , Nbs2-Pi9 и Nbs3-Pi9 и имеет разные ориентации клонирования. Конструкция pNBS5 несет фрагмент размером 24,7 т.п.н. (49 808–74 581 п.н.), содержащий ген Nbs5-Pi9 . Конструкция pNBS4 несет фрагмент размером 12,5 т.п.н. (45 509-58 068 п.н.) из области Nbs4-Pi9 . Конструкции pNBS1-1 и pNBS1-2 несут фрагмент размером 10 т.п.н. (13 613–23 605 п.н.) и 6.Фрагмент размером 9 т.п.н. (12 391–19 301 п.н.), соответственно, из области Nbs1-Pi9 . Конструкция pNBS2 содержит фрагмент размером 13,5 т.п.н. (32 363–45 848 п.н.), охватывающий область Nbs2-Pi9 . Конструкция pNBS3 несет 14,6 т.п.н. из области Nbs3-Pi9 (18 395–33 070 пар оснований).

Для идентификации открытых рамок считывания (ORF) общей геномной последовательности использовались два разных подхода. Программа прогнозирования генов GENSCAN (модель генов Arabidposis) (Burge and Karlin 1997; http: // genes.mit.edu/GENSCAN.html) была использована для идентификации предполагаемой кодирующей последовательности (CDS) в области 76 т.п.н., а программа BLAST была использована для поиска гомологии для подтверждения результатов предсказания гена, поскольку клонированное растение NBS – LRR R гены вполне законсервированы. Семь предполагаемых генов были идентифицированы из последовательности 76 т.п.н. Первый ген в области 76 т.п.н. (от 10 489 до 12 966 пар оснований), расположенный на конце SP6 в 75-1-127BAC12, является гомологом гена кукурузы, который кодирует предполагаемый индуцированный нитратами белок NOI (номер доступа в GenBank.AF030385). Остальные шесть генов, обозначенные как Nbs1-Pi9 — Nbs6-Pi9 (рис. 1A), считались генами-кандидатами Pi9 , потому что все они имеют высокую гомологию с генами болезни NBS-LRR R , клонированными из различных виды растений (Бент 1996; Дангл и Джонс 2001; Мартин и др. .2003). Геномная область Nbs1-Pi9 (рис. 1A) имеет высокую гомологию (2942/2984; 98% идентичности) с клоном кДНК риса J023131G18 (номер доступа в GenBank AK121397.1). Прогнозирование гена для Nbs3-Pi9 было частично подтверждено на основе 3′-частичного фрагмента кДНК размером 2351 п.н. Nbs3-Pi9 , который был выделен из библиотеки кДНК 75-1-127 с использованием Nbs1- ДНК-фрагмент Pi9 в качестве зонда для гибридизации; результат предсказания гена Nbs5-Pi9 был подтвержден полноразмерной кДНК Nbs5-Pi9 , клонированной с помощью ОТ-ПЦР (данные не показаны). Геномная последовательность Nbs4-Pi9 (рис. 1A) имеет гомологию (1951/2066; 94% идентичности) с клоном кДНК риса J013122I17 (номер доступа в GenBank.AK067966.1). Nbs4-Pi9 , по-видимому, является псевдогеном, поскольку в кодирующей области имеется четыре стоп-кодона. Nbs6-Pi9 расположен в 3′-области последовательности 76 т.п.н. и, по-видимому, является неполным, потому что его 3′-конец (область LRR) усечен, а фрагмент концевого повтора с одиночным длинным (LTR) вставлен в 5 ‘(Рис. 1А, 69 147–72 143 п.н.). Этот фрагмент соло-LTR на 94% идентичен LTR ретротранспозона типа gypsy риса, RIRE8 (Kumekawa et al .1999). Предполагаемая кодирующая область Nbs6-Pi9 (рис. 1A, 68,550–69,146 п.н. и 72,144–76,272 п.н.) на 94% идентична клону кДНК риса J013122I17.

Сравнение последовательностей и филогенетический анализ показали, что шесть

Pi9 NBS – LRR генов принадлежат к четырем типам паралогов:

Парное сравнение предполагаемых кодирующих областей шести паралогов было выполнено с использованием как Matcher (http: // bioweb) .pasteur.fr / seqanal / interfaces / matcher.html) и BLAST (bl2seq) (http: // www.ncbi.nlm.nih.gov/blast/bl2seq/bl2.html) программы (Таблица 1 ). Последовательность вставки solo-LTR (рис. 1A) в Nbs6-Pi9 была удалена перед выполнением поиска BLAST, и два клонированных гена blast R , Pib и Pi-ta , также были включены в сравнение. анализ. Идентичность последовательностей, полученная из программы Matcher, была немного ниже, чем из программы BLAST. Идентичность между шестью паралогами варьировала от 63,8 до 98,6% (Matcher) и от 71.От 8 до 98,6% (BLAST). Интересно, что гомология последовательностей между Nbs2-Pi9 и Nbs5-Pi9 (98,6% от обоих методов) и между Nbs4-Pi9 и Nbs6-Pi9 (91,9% от Matcher и 95,4% от BLAST) была значительной. выше, чем между остальными парами (таблица 1). Промоторные последовательности двух пар также были высокогомологичными. Эти результаты предполагают, что геномный фрагмент, содержащий гены Nbs5-Pi9 и Nbs6-Pi9 , может быть дупликацией фрагмента, содержащего гены Nbs2-Pi9 и Nbs4-Pi9 .

ТАБЛИЦА 1

Процент идентичности последовательностей ДНК среди шести генов-кандидатов Pi9

Для дальнейшего исследования взаимосвязи между шестью генами-кандидатами Pi9 и их взаимосвязи с другими клонированными генами бласта R , предполагаемые кодирующие последовательности шести генов-кандидатов Pi9 и генов R рисового бласта Pib (Wang et al .1999) и Pi-ta (Bryan et al .2000) сравнивали с помощью множественного выравнивания ClustalX и филогенетического анализа (рис. 2). Как показано на филогенетическом дереве, степень гомологии между этими генами значительно варьируется, при этом гены делятся на пять гетерогенных групп: Nbs1-Pi9 (I), Nbs4-Pi9 / Nbs6-Pi9 (II), Nbs2 -Pi9 / Nbs5-Pi9 (III), Nbs3-Pi9 (IV) и Pib / Pi-ta (V). Следовательно, шесть генов NBS – LRR в мультигенном кластере Pi9 размером 76 kb были разделены на четыре группы.

Рисунок 2.—

Филогенетический анализ шести генов-кандидатов Pi9 . ClustalX версии 1.83 (Thompson et al .1997) использовали для множественного выравнивания нуклеотидных последовательностей Nbs1-Pi9 , Nbs2-Pi9 , Nbs3-Pi9 , Nbs4-Pi9 , Nbs5-Pi9 , Nbs6-Pi9 , Pib (Wang et al. 1999) и Pi-ta (Bryan et al. 2000). На основе результатов анализа ClustalX филогенетическое дерево было построено с помощью программы TREEVIEW (Страница 1996; http: // taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html). Значения начальной загрузки, соответствующие времени совпадения порядков ветвления (1000 повторов), показаны в каждой точке ветвления. Единица длины ветви — 0,1 нуклеотидных замен на сайт, как показано полосой в нижнем левом углу дерева.

Последовательности белков между генами-кандидатами сравнивали после того, как нуклеотидные последовательности Nbs1-Pi9 , Nbs2-Pi9 , Nbs3-Pi9 и Nbs5-Pi9 были транслированы в аминокислотные последовательности (Таблица 2) .Ни Nbs4-Pi9 , ни Nbs6-Pi9 не были включены в анализ, потому что ни один из них, вероятно, не является экспрессируемым геном из-за присутствия четырех стоп-кодонов ( Nbs4-Pi9 ) и вставки соло-LTR ( Nbs6-Pi9 ). Идентичность белковой последовательности среди пар варьировала от 55,2 до 98,1%, а сходство между ними — от 63,5 до 98,1%. И идентичность, и сходство между белками Nbs2-Pi9 и Nbs5-Pi9 были намного выше, чем у других пар (таблица 2), что дополнительно подтверждает возможность дупликации в геномных областях Nbs2-Pi9 и Nbs5-Pi9 .

ТАБЛИЦА 2

Аминокислотная идентичность и сходство между белками Nbs1-Pi9, Nbs2-Pi9, Nbs3-Pi9 и Nbs5-Pi9

Анализ мутантов с делецией

Pi9 и трансформация ДНК с большими вставками локализовали Pi9 геномной области, содержащей Nbs2-Pi9 и Nbs3-Pi9 :

Чтобы сузить местоположение гена Pi9 в генном кластере, первым подходом был крупномасштабный мутагенез Pi9 родительской линии 75-1-127 с последующим ПЦР-анализом делеций в генах-кандидатах в чувствительных мутантах.Более 50 M ₂ растений, чувствительных к изоляту PO6-6 M. grisea , были идентифицированы из популяции 12000 M ₁ растений. Двадцать растений M ₃ (фигура 3, 15 чувствительных и 5 устойчивых) из шести семейств M ₂ , которые были разделены на устойчивость к PO6-6, были проанализированы с помощью ПЦР с использованием праймеров, специфичных для каждого из генов-кандидатов Pi9 (Таблица 3 ).

Рис. 3. Анализ ПЦР

мутантов с делецией Pi9 . Геномная ДНК из 15 чувствительных (S) и пяти устойчивых (R) мутантных линий была амплифицирована с помощью ПЦР с использованием праймеров (Таблица 3), специфичных к 5′- или 3′-области Nbs1-Pi9 , Nbs2-Pi9 , Nbs3-Pi9 , Nbs4-Pi9 , Nbs5-Pi9 и Nbs6-Pi9 .Пять устойчивых растений, проанализированных в ПЦР, были получены из различных популяций M ₂ чувствительных мутантов Pi9 . Положительными и отрицательными контролями были 75-1-127, родительская линия Pi9 и IR31917, чувствительный сорт реципиента для интрогрессии Pi9 из Oryza minuta (Amante-Bordeos et al .1992), соответственно.

ТАБЛИЦА 3

Праймеры ПЦР, используемые для амплификации генов-кандидатов Pi9 в мутантах с чувствительной делецией

Когда геномная ДНК растений 20 M ₃ была проанализирована с помощью ПЦР с использованием Nbs2-Pi9 праймеров и праймеров Nbs3-Pi9 и соответственно, делеции в двух генах были обнаружены у 15 чувствительных мутантов (рис. 3).ПЦР-анализ с использованием праймеров, специфичных для Nbs1-Pi9 , Nbs4-Pi9 , Nbs5-Pi9 или Nbs6-Pi9 (таблица 3), показал, что эти мутанты несли делеционные мутации разного размера в области размером 76 kb. Область Pi9 (рисунок 3). У большинства мутантов была большая делеция, расположенная между Nbs1-Pi9 и Nbs6-Pi9 . Мутант M0566-2-5-r был устойчивым, хотя в 3′-области гена Nbs1-Pi9 наблюдалась мутация, что указывает на то, что Nbs1-Pi9 не может быть геном Pi9 .В ПЦР-анализе Nbs5-Pi9 11 из 15 чувствительных мутантов содержали область Nbs5-Pi9 , что позволяет предположить, что это также может не быть ген Pi9 . Либо Nbs4-Pi9 , либо Nbs6-Pi9 вряд ли были геном Pi9 , потому что область Nbs4-Pi9 была обнаружена в ПЦР чувствительного мутанта M0599-2-2-2 и Nbs6-Pi9 область была обнаружена у 12 восприимчивых мутантов (рис. 3). На основании всех этих результатов мы пришли к выводу, что Pi9 и находится в области генома, содержащей Nbs2-Pi9, и Nbs3-Pi9.

Одновременно осуществлялась комплементация большой вставки путем трансформации геномного фрагмента размером 45 т.п.н., содержащего Nbs1-Pi9 , Nbs3-Pi9 и Nbs2-Pi9 (рис. 1B). Восприимчивый сорт риса TP309 трансформировали Agrobacterium, содержащим конструкции pRTAC8-45 kb (I) и pRTAC8-45 kb (II) (фигура 1B), соответственно. Среди 48 полученных трансгенных линий T ₂ одна линия (TAC106), трансформированная pRTAC8-45 kb (II), показала сегрегацию устойчивости и восприимчивости к M.grisea изолят ПО6-6. Саузерн-блот-анализ показал, что область Nbs1-Pi9 / Nbs3-Pi9 / Nbs2-Pi9 была преобразована в устойчивую трансгенную линию (данные не показаны), что позволяет предположить, что Pi9 расположен в области, охватывающей Nbs1-Pi9 , Nbs2-Pi9 и Nbs3-Pi9 . Результаты экспериментов по трансформации с большими вставками подтвердили, что Nbs2-Pi9 и Nbs3-Pi9 остаются единственными кандидатами на ген Pi9 .

Трансформация риса с использованием отдельных генов-кандидатов определила, что

Nbs2-Pi9 — это Pi9 и что трансгенная линия Pi9 имеет точный спектр устойчивости с донорной линией Pi9 :

Чтобы точно определить ген Pi9 в В области генома мы создали две геномные конструкции из генов Nbs2-Pi9 и Nbs3-Pi9 . Конструкция pNBS3 (фиг. 1B) содержала геномный фрагмент размером 14,6 т.п.н. (фиг. 1A), содержащий ген Nbs3-Pi9 .T ₁ растений 19 независимо трансформированных линий были чувствительны к PO-6-6, и все растения T ₂ из девяти трансгенных линий были очень чувствительны к PO-6-6. Для трансформации риса Nbs2-Pi9 мы разработали конструкцию pNBS2 (фиг. 1B и 4C), которая содержала геномный фрагмент Sal I размером 13,5 т.п.н. (фиг. 1B). Этот фрагмент размером 13,5 т.п.н. содержал 1362 п.н. области 5′-UTR Nbs2-Pi9 (32,962–33,724 п.н.), всю кодирующую последовательность Nbs2-Pi9 и 1804 п.н. последовательности 3′-UTR (42,314– 44 117 п.н.).Из 19 трансгенных растений T ₁ , которые мы инокулировали изолятом PO6-6 M. grisea , 13 были устойчивыми, а 6 — чувствительными. Впоследствии мы оценили устойчивость к PO6-6 растений T ₂ из 3 устойчивых линий T ₁ (№ 10, 12 и 77) и 1 чувствительной линии T ₁ (№ 8) и наблюдали сегрегацию устойчивые и восприимчивые растения всех трех устойчивых линий. Как показано на рисунке 4A, завод № 12-2R из нет. 12 Линия Т ₂ обладала высокой устойчивостью к PO6-6, в то время как растение №12-1S из той же линии был очень восприимчивым.

Рисунок 4.—

Комплементация восприимчивого сорта риса TP309 геном Nbs2-Pi9 и косегрегация между трансгеном и фенотипом устойчивости к бласту. (A) 75-1-127 — родитель, устойчивый к Pi9 и . IR31917 и CO39 являются восприимчивыми сортами. №№ 12-2R и 12-1S — устойчивые и восприимчивые растения, соответственно, происходящие от № 12 T _{2 линия} , трансформированная конструкцией pNBS2 Nbs2-Pi9 .(B) Саузерн-блот-анализ 10 растений из № 12 Т ₂ линия. Геномную ДНК расщепляли с помощью Eco RI и зондировали фрагментом Nbs2-Pi9 длиной 928 п.о. (рис. 1A, 40 350–41 278 п.н.). S и R представляют собой восприимчивые и устойчивые к T ₂ растения соответственно. (C) Схема конструкции pNBS2 и расположение зонда для гибридизации 928 bp Nbs2-Pi9 .

Косегрегация трансгена и устойчивости к бластам была исследована в поколении T ₂ двух трансгенных линий Nbs2-Pi9 (№12 и 77; данные не показаны). Растения T ₂ трансгенных линий 12 и 77 инокулировали изолятом PO6-6 и исследовали с использованием ферментативного анализа β-глюкуронидазы (GUS) (Jefferson 1987). Активность GUS, наблюдаемая в трансгенных растениях, указывала на присутствие трансгена Nbs2-Pi9 , поскольку Т-ДНК трансформирующей конструкции pNBS2 (фиг. 4C) несет ген GUS. В 44 T ₂ растений линии 12 37 растений были GUS-положительными и устойчивыми к PO6-6 (GUS + / R), а 7 растений были GUS-отрицательными и восприимчивыми к PO6-6 (GUS- / S).Аналогичным образом, 15 растений GUS + / R и 8 растений GUS- / S были идентифицированы в 23 растениях T ₂ линии 77. Тест хи-квадрат показал, что отношения 37: 7 (строка 12) и 15: 8 (линия 77) соответствуют менделевскому соотношению сегрегации 3: 1 (оба на уровне 95%), предполагая существование единственной копии Т-ДНК в этих трансгенных растениях.

Косегрегация была дополнительно подтверждена в трансгенной линии 12 с использованием саузерн-блоттинга. Геномная ДНК была выделена из 10 Т ₂ растений № 12, расщепленную Eco RI и зондированную фрагментом 928 п.н. из Nbs2-Pi9 (фиг. 4C).Фрагмент длиной 928 п.н. расположен во втором экзоне предполагаемой последовательности, кодирующей Nbs2-Pi9 (рис. 1А), и соответствует последовательности, кодирующей последние 151 аминокислоту домена NBS и первые 158 аминокислот LRR. домен (рисунок 5). Как показано на Фигуре 4B, все семь устойчивых растений T ₂ (№№ 12-13, 12-14, 12-18, 12-20, 12-21, 12-29 и 12-30) содержали ожидаемые 11 растений. -kb Nbs2-Pi9 band, тогда как три восприимчивых растения T ₂ (№12-5, 12-17 и 12-23) нет. Гибридизирующийся фрагмент размером 11 т.п.н. был получен в результате расщепления конструкции Eco RI, поскольку геномный фрагмент Sal I размером 13,5 т.п.н. имел только один сайт Eco RI, а другой сайт Eco RI был от T- Область ДНК вектора трансформации (рис. 4С).

Рисунок 5.—

Выведенная аминокислотная последовательность белка Pi9. Показаны 1032 аминокислоты белка NBS – LRR, кодируемого геном Pi9 . Домен NBS находится между аминокислотами 193 и 572, а домен LRR — между аминокислотами 573 и 975.В домене NBS три подчеркнутые последовательности, GMGGLGKT (положения 193–200), KRYFVILDDLW (положения 277–287) и GSRIVITTRNVDL (положения 307–319), соответствуют киназе 1a (P-петля), киназе 2 и киназе. 3а соответственно. Домен LRR состоит из 17 несовершенных повторов LRR. Консенсусом является IXX (L) XX (L) XX (L), в котором остатки L выделены жирным шрифтом. N-концевая область — это CC домен (позиции 1–192). Мотив последовательности «nT» ( WAEQIRDLSYDIEDSLDEF , положения 68–86) выделен курсивом.В C-концевой области последние 57 аминокислот (положения 976–1032) не являются LRR-последовательностью.

Чтобы проверить, имеют ли трансгенные растения Pi9 тот же спектр устойчивости с донорской линией Pi9 75-1-127, дополнительно 21 изолят рисового бласта, собранный из девяти стран, был инокулирован как донорским сортом Pi9 , так и сортом-донором Pi9 трансгенная линия (№ 12), сорт-реципиент трансформации TP309 и чувствительный контрольный сорт CO39 (таблица 4).Посев показал, что трансгенная линия Pi9 имела точно такой же спектр устойчивости, что и ее донорная линия 75-1-127. Следует отметить, что Pi9 и чувствительны к корейскому изоляту R01-1 (тип поражения 4).

ТАБЛИЦА 4

Болезненные реакции трансгенных растений Pi9 на 21 изолят Magnaporthe grisea

Чтобы исключить присутствие каких-либо других функциональных генов в кластере, мы также трансформировали чувствительный сорт TP309 конструкциями, содержащими Гены Nbs1-Pi9 , Nbs4-Pi9 и Nbs5-Pi9 .Для Nbs1-Pi9 мы сделали две конструкции трансформации, pNBS1-1 и pNBS1-2 (рис. 1B), на основе кодирующей последовательности Nbs1-Pi9 , предсказанной GENSCAN. Сорок и 28 независимых трансгенных линий были получены при трансформации риса с использованием конструкций pNBS1-1 и pNBS1-2 соответственно. Все растения T ₂ были чувствительны к изоляту PO-6-6. Для трансформации риса Nbs5-Pi9 12 независимых линий T ₁ были получены путем трансформации конструкции pNBS5 (рис. 1B).Все растения T ₁ и T ₂ были очень чувствительны к изоляту PO6-6. Для Nbs4-Pi9 46 независимых трансгенных линий были созданы при трансформации риса с использованием pNBS4 (рис. 1B), и все растения T ₂ также были чувствительны к изоляту PO6-6. Мы не проводили дополнительный тест для Nbs6-Pi9 , потому что наши предыдущие результаты сопоставления (Liu et al. 2002) предполагали, что Pi9 может быть выше области Nbs6-Pi9 и, что важно, Nbs6- Сам Pi9 содержал вставку соло-LTR (рисунок 1A).Взятые вместе, тесты инокуляции всех трансгенных линий подтвердили, что Nbs2-Pi9 является единственным функциональным геном, ответственным за широкий спектр Pi9 в локусе.

Pi9 кодирует предполагаемый белок NBS – LRR, содержащий 1032 аминокислоты:

. Чтобы выделить фрагмент кДНК Pi9 , мы приготовили тотальную РНК, используя ткань листа 75-1-127, собранную через 24 часа после бластной инокуляции. Два раунда вложенных ПЦР были выполнены для амплификации кДНК Pi9 с использованием двух пар праймеров, специфичных для Pi9 (см. Материалы и методы).Поскольку ген Nbs5-Pi9 имеет высокую гомологию с Pi9 , обратный праймер первого цикла и обратный праймер второго цикла были сконструированы таким образом, чтобы каждая последовательность праймера полностью совпадала с Pi9 , но содержала 2 п.н. несоответствие с Nbs5-Pi9 на 3′-конце каждого праймера, что минимизировало амплификацию кДНК Nbs5-Pi9 . Две полосы ПЦР амплифицировали после двух раундов ПЦР. Первая полоса имела размер ~ 4 т.п.н., тогда как вторая полоса ПЦР была <1 т.п.н. и могла возникнуть в результате неспецифической амплификации.Секвенирование фрагмента ОТ-ПЦР размером 4 т.п.н. показало, что это был уникальный продукт амплификации кДНК Pi9 . КДНК Pi9 имела размер 4009 п.н., включая 3099 п.н. кодирующей последовательности Pi9 и 910 п.н. 3′-UTR. Результат секвенирования кДНК Pi9 был точно таким, как предсказано программой GENSCAN.

Выравнивание последовательностей кДНК Pi9 и ее геномной последовательности показало, что два интрона прерывают кодирующую область. Длина первого интрона в кодирующей области составляет 5362 п.н. (Рисунки 1A и 6A, 33 840–39 201 п.н.).Второй интрон имеет длину 128 п.н. (42 153–42 280 п.н.). Мы идентифицировали интрон длиной 575 п.н. (рисунки 1A и 6A, 42 474–43048 п.н.) и интрон длиной 102 п.н. (43 223–43 324 п.н.) в 3′-UTR области Pi9 . Чтобы найти сайт начала транскрипции гена Pi9 , мы затем просканировали геномную область, предшествующую домену NBS, используя программу прогнозирования промотора, доступную по адресу http://www.cbs.dtu.dk/services/Promoter/ (Knudsen 1999) . Результат сканирования показал, что сайт начала транскрипции гена Pi9 находится в позиции 32 962 пары оснований в области 76 т.п.н. (рис. 1А) и что длина 5′-UTR составляет 763 п.н.

Рисунок 6.—

Структура гена Pi9 и его экспрессия в инфицированных растениях риса. (A) Структура гена Pi9 и положения специфичных для Pi9 праймеров, используемых в полуколичественном анализе RT-PCR. Экзоны в гене Pi9 обозначены горизонтальными линиями и светлыми квадратами. Интроны обозначены линиями, направленными вниз. Кодоны инициации (ATG) и терминации (TGA) также указаны, как и положения праймеров ОТ-ПЦР NBS2-G и NBS2-H.(B) Полуколичественный анализ RT-PCR экспрессии Pi9 . Тотальную РНК выделяли из Pi9 -устойчивых растений (75-1-127) через 0, 6, 12, 48 и 72 часа после инокуляции (HAI). Один микрограмм общей РНК предварительно обрабатывали ДНКазой I, не содержащей РНКаз, и подвергали обратной транскрипции. Полуколичественная ПЦР с 28 и 30 циклами была проведена с использованием Pi9, -специфических праймеров NBS2-G и NBS2-H.

Белковая трансляция последовательности кДНК выявила, что ген Pi9 кодирует предсказанный полипептид из 1032 аминокислот (фиг. 5) с молекулярной массой 117.05 кДа и pI 7,55. Выведенный белок Pi9 принадлежит к классу белков устойчивости NBS – LRR. Три последовательности в домене NBS, GMGGLGKT (рис. 5, положения 193–200), KRYFVILDDLW (положения 277–287) и GSRIVITTRNVDL (положения 307–319), соответствуют киназе 1a (P-петля), киназе 2 и киназе. 3а соответственно. В CC домене (положения 1–192) мотив последовательности (WAEQIRDLSYDIEDSLDEF, положения 68–86) принадлежит консервативному мотиву без TIR (nT) генов NBS – LRR риса (Bai et al .2002). В C-концевой области находится домен LRR, который состоит из 17 несовершенных повторов LRR.

Ген

Pi9 конститутивно экспрессируется в Pi9 -резистентных растениях:

Для анализа профиля экспрессии гена Pi9 была проведена полуколичественная обратная транскриптаза (RT) -PCR для специфического обнаружения Pi9 транскрипт M. grisea -инфицированных растений риса. После инокуляции изолятом PO6-6 ткань листьев 75-1-127 собирали в шести различных временных точках (0, 6, 12, 24, 48 и 72 HAI).Полуколичественный ОТ-ПЦР выполняли с использованием пары праймеров, специфичных для Pi9 (NBS2-G и NBS2-H), которые были разработаны для амплификации последовательности 3′-UTR длиной 764 п.н. с использованием 26, 28 и 30 циклов ОТ-ПЦР. (Рисунок 6A). Только слабая полоса ожидаемого размера была обнаружена при использовании 26 циклов, скорее всего, из-за низкого уровня экспрессии гена Pi9 (данные не показаны). Однако более сильная полоса наблюдалась при использовании 28 и 30 циклов (Рисунок 6B). Результаты трех полуколичественных ОТ-ПЦР показали, что уровень экспрессии гена Pi9 в 75-1-127 до бластной инокуляции (нулевой момент времени) остается стабильным и не изменяется после инокуляции (6-72 HAI).Секвенирование ДНК продуктов ОТ-ПЦР подтвердило истинную амплификацию фрагмента кДНК Pi9 . Эти результаты показали, что Pi9, конститутивно экспрессируется в растениях, несущих Pi9-, и не индуцируется бластной инфекцией.

Введение в Учебное пособие по иммунологии

Руководство, которое поможет ответить на вопрос: Способность продуцировать миллиарды различных антител у людей возникает в результате: А. Наличие миллиардов полных генов антител в В-клетках. Б. Тот факт, что и Т-клетки, и В-клетки содержат гены антител. К. Производство ДНК вариабельных областей генов легких и тяжелых антител перестановка. Д. Тот факт, что один ген антитела производит антитело, способное к миллиардам различных трехмерных структур и возможность сочетания с любыми антиген. Учебник Антитело иммуноглобулин представляет собой молекулу Y-образной формы, состоящую из состоит из двух идентичных «легкой» и «тяжелой» цепей аминокислот. Вариабельная область включает N-концевые 110-130 аминокислот. легких и тяжелых цепей и отвечает за связывание к антигену. Константная область является C-концевым концом и содержит аналогичные аминокислоты для каждого класса антител.Легкие цепи может быть лямбда или каппа. Пять основных классов тяжелой цепи представляют собой IgM, IgG, IgA, IgD и IgE. Каждый из этих классов отличается в их расположении в нашем теле и как они стимулируют врожденные система для удаления антигена. Иммунная система создает миллиарды различных антител с ограниченным количество генов путем перестройки сегментов ДНК во время развития В-клеток, до воздействие антигена.Мутация также может увеличивать генетическую изменчивость антител. Когда стволовая клетка превращается в В-клетку, сегменты ДНК как тяжелые (VDJ), так и легкие (VJ) цепи комбинируются случайным образом. Каждая B-клетка в конечном итоге имеет функциональные гены для создания одного источника света. и одна тяжелая цепь, кодирующая антитело как мембраносвязанное рецептор.Специфичность антител зависит от фрагментов генов. использовал. Вырабатываются антитела, которые могут реагировать практически с любыми химическая структура в природе, включая наши собственные белки. Итак, какие вариации возможны при рекомбинации фрагментов генов? Более 15 000 000 комбинаций вариативности, разнообразия и объединения возможны генные сегменты. Неточная рекомбинация и мутации увеличивают вариативность на миллиарды возможных комбинаций.

Расчеты нуклеиновых кислот и белков Спектрофотометрические преобразования

Оптимизация кодонов OptimumGene

Для синтеза генов

Узнать больше

** Эта веб-страница содержит несколько полезных таблиц общих биологических констант и преобразований. К ним относятся метрические префиксы, спектрофотометрические преобразования, разрешение агарозного / полиакриламидного геля и т. Д. Вы можете использовать эти таблицы для помощи в количественном определении ДНК / РНК / белка, приготовлении геля для электрофореза, синтезе белка и других исследовательских мероприятиях.

Метрические префиксы

Префикс	Символ	Фактор
кг	к	10 3
сенти	c	10 -2
милли	м	10 -3
микро	мкм	10 -6
нано	п	10 -9
пик	п.	10 -12
фемто	f	10 -15
atto	a	10 -18
zepto	г	10 -21

Спектрофотометрические преобразования

1 A 260 единица двухцепочечной ДНК = 50 мкг / мл

1 A 260 единица одноцепочечной ДНК = 33 мкг / мл

1 A 260 единица одноцепочечной РНК = 40 мкг / мл

Молярные превращения ДНК

1 мкг ДНК длиной 1000 п.н.	≈	1.52 пмоль (3,03 пмоль концов)
1 мкг ДНК pBR322	≈	0,36 пмоль ДНК
1 пмоль ДНК длиной 1000 п.н.	≈	0,66 мкг
1 пмоль ДНК pBR322	≈	2,8 мкг

pBR322DNA: (4,361 п.н.)

Формулы для молярных превращений ДНК

.

Для дцДНК
Для преобразования пмоль в мкг:
пмоль × N × 660 пг / пмоль × 1 мкг / 10 6 пг = мкг
Для преобразования мкг в пмоль:
мкг × 10 6 пг / 1 мкг × пмоль / 660 пг × 1 / N = пмоль
Для оцДНК
Для преобразования пмоль в мкг:
пмоль × N × 330 пг / пмоль × 1 мкг / 10 6 пг = мкг
Для преобразования мкг в пмоль:
мкг × 10 6 пг / 1 мкг × пмоль / 330 пг × 1 / N = пмоль
где N — количество нуклеотидов, а 330 пг / пмоль — средняя молекулярная масса нуклеотида

Молярные превращения белка

100 пмоль белка 100 кДа	=	10 мкг
100 пмоль белка 50 кДа	=	5 мкг
100 пмоль белка 10 кДа	=	1 мкг
100 пмоль белка 1 кДа	=	100 нг

Конверсии белка / ДНК

1 т.п.н. ДНК	→	333 аминокислоты
	→	Белок 37 кДа
270 б ДНК	→	Белок 10 кДа
810 б ДНК	→	Белок 30 кДа
1.35 т.п.н. ДНК	→	Белок 50 кДа
2,7 т.п.н. ДНК	→	Белок 100 кДа
средний молекулярный вес аминокислоты	≈	110 дальтон
Дальтон (Да) — альтернативное название атомной единицы массы, а килодальтон (кДа) равен 1000 дальтон. Таким образом, белок с массой 64 кДа имеет молекулярную массу 64000 граммов на моль

Агарозный гель (%): разрешение линейной ДНК

Рекомендуемая% агароза	Оптимальное разрешение для линейной ДНК (размер фрагментов в нуклеотидах; п.н.)
0.5	1 000–30 000
0,7	800–12 000
1,0	500–10 000
1,2	400-7000
1,5	200–3000
2,0	50–2000

Полиакриламидный гель (%): разрешение белка

Рекомендуемый% акриламид	Диапазон размеров белка
8	40-200 кДа
10	21-100 кДа
12	10-40 кДа

Длина / м.W. Общих нуклеиновых кислот.

Нуклеиновая кислота	Количество нуклеотидов	Молекулярный вес
лямбда ДНК	48 502 (дцДНК)	3,2 × 10 7
pBR322DNA	4,361 (дцДНК)	2,8 × 10 6
28S рРНК	4,800	1,6 × 10 6
23S рРНК (E.coli)	2 900	1.0 × 10 6
18S рРНК	1 900	6,5 × 10 5
16S рРНК (E.coli)	1 500	5,1 × 10 5
5S рРНК (E.coli)	120	4,1 × 10 4
тРНК (E.coli)	75	2,5 × 10 4
* Молекулярные массы основаны на фактической последовательности.

Стандарты

1.Средняя молекулярная масса пары оснований дцДНК = 600.

2. Средняя молекулярная масса основания оцДНК = 330.

3. Средняя молекулярная масса основания РНК = 340.

.