Прохождение через мембрану ионов натрия и калия происходит путем: Тест «Клетка» | Методическая разработка по биологии (9 класс) по теме:

Тест «Клетка» | Методическая разработка по биологии (9 класс) по теме:

ТЕСТ КЛЕТКА

1 часть с ответами

 У прокариот, в сравнении с эукариотами, отсутствуют..

1. митохондрии
2. хромосомы
3. рибосомы

В цитоплазме прокариотических клеток нет мембранных органоидов: митохондрий, пластидов, ЭПС, комплекса Гольджи, лизосом. Их функции выполняют складки и выпячивания наружной мембраны мезосомы.

2. В мембранах эукариот…

1. один слой липидов
2. два слоя липидов
3. три слоя липидов

Клеточная мембрана состоит из молекул липидов, расположенных в два слоя. В неё вкраплены различные белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или внутренней поверхности липидной части мембраны; другие пронизывают всю толщину мембраны.

3. Легко пройдет через липидный слой мембраны…

1. вода
2. эфир
3. глюкоза

Для того чтобы проникнуть в цитоплазму и включиться в метаболизм клетки, вещества должны пройти через мембрану — плазмалемму. Перенос веществ через мембрану может идти пассивным и активным путем. При пассивном поступлении веществ через мембрану основой переноса и в этом случае является диффузия. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны и от растворимости вещества в липидной фазе мембраны. Поэтому неполярные вещества, которые растворяются в липидах (органические и жирные кислоты, эфиры), легче проходят через мембрану.

4. Прохождение через мембрану ионов натрия и калия происходит путем…

1. диффузии
2. осмоса
3. активного переноса

Прохождение через мембрану ионов натрия и калия происходит с помощью активного переноса. Процесс идёт за счёт энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ.

5. Выведение веществ из клетки называется…

1. экзоцитозом
2. фагоцитозом
3. эндоцитозом

Экзоцитоз — выделение клеткой различных частиц в окружающую среду — процесс, обратный эндоцитозу.

6. Рецепторная функция мембраны связана с…

1. белками и липидами
2. липидами и углеводами
3. белками и углеводами

Рецепторная функция мембраны связана с белками и углеводами (гликокаликс выполняет сигнальную и рецепторную функции).

7. Ядро представляет собой структуру…

1. двумембранную
2. одномембранную
3. немембранную

Ядро — важнейшая структура в клетках эукариот. Обычно ядро имеет шаровидную форму и отделено от цитоплазмы оболочкой, состоящей из двух мембран.

8. Формирование лизосом клетки происходит в…

1. рибосомах
2. аппарате Гольджи
3. митохондриях

Формируются лизосомы в комплексе Гольджи, где накапливаются пищеварительные ферменты.

9. На рибосомах в процессе биосинтеза образуются…

1. аминокислоты
2. белки первичной структуры
3. т-РНК

На рибосомах в процессе биосинтеза образуются белки первичной структуры.

10. Одна из важнейших функций лизосом…

1. синтез ферментов
2. переваривание отмерших клеток
3. синтез гормонов

Одна из важнейших функций лизосом внутриклеточное пищеварение. Они способны расщеплять практически все природные полимерные органические соединения.

11. Кристы митохондрий образованы…

1. внутренней мембраной
2. наружной мембраной
3. матриксом

Тело митохондрий состоит из двойной мембранной оболочки, внутреннюю часть которой образует большое количество складок, перегородок, трубочек, гребней, называемых кристами.

12. Основная роль крист заключается в том, что на них…

1. синтезируется митохондриальная ДНК
2. происходит окисление органических соединений
3. происходит синтез митохондриальных белков

Основная роль крист заключается в том, что на них происходит окисление органических соединений. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жиров, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращение её в энергию АТФ.

13. Где сосредоточен хлорофилл хлоропластов?

1. в гранах
2. в матриксе (строме)
3. в наружной мембране

Хлорофилл в хлоропластах сосредоточен в гранах. Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды — плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны).

14. Что является источником кислорода при фотосинтезе?

1. углекислый газ
2. вода
3. глюкоза

Вода — источник кислорода, выделяемое при фотосинтезе. Она — основная среда, где протекают биохимические и химические реакции.

15. При фотосинтезе используются вещества:

1. углеводы
2. сахар
3. углекислый газ, вода

При фотосинтезе используются углекислый газ и вода.

2 часть без ответов

1. У прокариот, в сравнении с эукариотами, отсутствуют..

1. митохондрии
2. хромосомы
3. рибосомы

2. В мембранах эукариот…

1. один слой липидов
2. два слоя липидов
3. три слоя липидов

3. Легко пройдет через липидный слой мембраны…

1. вода
2. эфир
3. глюкоза

4. Прохождение через мембрану ионов натрия и калия происходит путем…

1. диффузии
2. осмоса
3. активного переноса

5. Выведение веществ из клетки называется…

1. экзоцитозом
2. фагоцитозом
3. эндоцитозом

6. Рецепторная функция мембраны связана с…

1. белками и липидами
2. липидами и углеводами
3. белками и углеводами

7. Ядро представляет собой структуру…

1. двумембранную
2. одномембранную
3. немембранную

8. Формирование лизосом клетки происходит в…

1. рибосомах
2. аппарате Гольджи
3. митохондриях

9. На рибосомах в процессе биосинтеза образуются…

1. аминокислоты
2. белки первичной структуры
3. т-РНК

10. Одна из важнейших функций лизосом…

1. синтез ферментов
2. переваривание отмерших клеток
3. синтез гормонов

11. Кристы митохондрий образованы…

1. внутренней мембраной
2. наружной мембраной
3. матриксом

12. Основная роль крист заключается в том, что на них. ..

1. синтезируется митохондриальная ДНК
2. происходит окисление органических соединений
3. происходит синтез митохондриальных белков

13. Где сосредоточен хлорофилл хлоропластов?

1. в гранах
2. в матриксе (строме)
3. в наружной мембране

14. Что является источником кислорода при фотосинтезе?

1. углекислый газ
2. вода
3. глюкоза

15. При фотосинтезе используются вещества:

1. углеводы
2. сахар
3. углекислый газ, вода

Педагогическое сообщество «Урок.рф»

12+  Свидетельство СМИ ЭЛ № ФС 77 — 70917 Лицензия на образовательную деятельность №0001058

Пользовательское соглашение     Контактная и правовая информация

 

Педагогическое сообщество УРОК. РФ

Бесплатные всероссийские конкурсы

Бесплатные сертификаты за публикации

Нужна помощь? Инструкции для новых участников

Бесплатная   онлайн-школа для 1-4 классов

Всё для аттестацииПубликация в сборникеВебинарыЛэпбукиПрофтестыЗаказ рецензийНовости

ДОБРО ПОЖАЛОВАТЬ!

Педагогическое сообщество «УРОК.РФ» предназначено для работников школьного, дошкольного и дополнительного образования, а также для всех специалистов, занимающихся образовательной и воспитательной деятельностью.

Педагогическое сообщество «УРОК.РФ» – это сайт, созданный учителями для учителей!

Узнать больше о сайте

Новости

• Стартовала весенняя серия конкурсов педагогического мастерства от УРОК.
  РФ
• Итоги всероссийских конкурсов детского творчества от учебного центра «Урок»
• Открыт этап регистарции в интеллектуально-творческом марафоне для школьников
• Стартовала зимняя серия конкурсов педагогического мастерства от «Урок.РФ»

Все новостиАнонсы мероприятий

Новое

19

#Новость #Логопед #Психолог #Воспитатель #Педагог дополнительного образования #Учитель начальных классов #Методист #Все учителя #Публикации

Весенняя серия конкурсов-2023 включает 30 проектов. Это конкурсы профессионального мастерства для педагогов дошкольного образования (воспитатели, логопеды, педагоги дополнительного образования), учителей-предметников, учителей начальных классов, специалистов коррекционных классов и школ, социальных педагогов, библиотекарей и преподавателей спортивных школ, ДШИ, ДМШ и средних специальных учебных заведений (техникумы, училища, колледжи).

09. 03.23 в 09:07Администрация сайта «УРОК.РФ» (администратор)0

Опубликовано в группе «УРОК.РФ: официальная группа администрации»

---

0

#Исследовательская работа #Проектная деятельность #Школьное образование #Окружающий мир #4 класс #3 класс #2 класс #1 класс

Исследование разнообразия растений у школы

Сегодня в 17:20Воронова Татьяна Владимировна 0

---

0

#Интервью #Сочинительская деятельность #Школьное образование #Русский язык #7 класс

– В детстве я читал книги Юрия Германа о докторах и хирургах, они вдохновили меня на выбор этой профессии.

Сегодня в 17:20Администратор Модератор (администратор) 0

---

0

#УМК любой #Школьное образование #Учитель начальных классов #Классный руководитель #Организатор внеклассной и внешкольной работы #Внеклассное мероприятие #Методические разработки #ФГОС #Чтение #1 класс

Данный урок-практикум для учеников 1 класса формирует интерес к детской литературе, развивает познавательную активность к чтению книг и самостоятельному пользованию библиотечным фондом.

Сегодня в 17:00Полина Васильевна Невская 0

---

0

#Интервью #Сочинительская деятельность #Школьное образование #Русский язык #7 класс

– Я Бобкова Наталья Александровна работаю в Публичном Акционерном Обществе (ПАО) «Ростелеком» на должности ведущий инженер электросвязи Отдела Бюджетно-договорного обеспечения. На этой должности работаю с 2009 года. А пришла в работать в ОАО «Ивтелеком» в 1999 году и начинила с электромонтёра станционного оборудования ГТС.

Сегодня в 16:56Администратор Модератор (администратор) 0

---

0

#Интервью #Сочинительская деятельность #Школьное образование #Русский язык #3 класс

– Я выбрала эту профессию, чтобы помогать людям, избавлять их от страданий и боли, я хотела и хочу, чтобы все люди на свете были здоровыми и счастливыми.

Сегодня в 16:53Администратор Модератор (администратор) 0

---

0

#Дошкольное образование #Воспитатель #Занятие #Методические разработки #ФГОС

Непосредственно образовательная деятельность

Сегодня в 16:52Собянина Александра Васильевна 0

---

0

#Интервью #Сочинительская деятельность #Школьное образование #Русский язык #6 класс

– Я выбрал эту профессию, потому что люблю детей и не хочу, чтобы они болели.

Сегодня в 16:49Администратор Модератор (администратор) 0

---

0

#Интервью #Сочинительская деятельность #Школьное образование #Русский язык #9 класс

На этой неделе мне посчастливилось побывать на заводе «Электроде-таль». Я увидела представителей различных профессий, познакомилась с Ксенией Козловой. А сегодня мы договорились с ней о встрече у заводской проходной, и я попросила Ксению ответить на несколько вопросов.

Сегодня в 16:46Администратор Модератор (администратор) 0

---

0

#Интервью #Сочинительская деятельность #Школьное образование #Русский язык #3 класс

– Потому, что эта профессия дала возможность развитию бизнеса и места для работы горожанам, а также более широкий спектр заведений, которые жизненно важны.

Сегодня в 16:43Администратор Модератор (администратор) 0

---

0

#Интервью #Сочинительская деятельность #Школьное образование #Русский язык #7 класс

– Я выбрала эту профессию дизайнера, потому что она очень творческая и креативная.

Сегодня в 16:41Администратор Модератор (администратор) 0

---

Нервная система | Определение, функция, структура и факты

нейрон; проведение потенциала действия

Смотреть все СМИ

Ключевые люди:

Дэвид Хантер Хьюбел Роджер Уолкотт Сперри Иван Павлов Гален Йоханнес Мюллер

Похожие темы:

человеческое ухо сенсорный прием человека обонятельная система вкусовой рецептор глаз

Просмотреть весь связанный контент →

нервная система , организованная группа клеток, специализирующихся на проведении электрохимических стимулов от сенсорных рецепторов через сеть к участку, на котором возникает ответ.

Следите за электрическими и химическими изменениями, происходящими для передачи импульса через нервную систему человека

Посмотреть все видео к этой статье

Все живые организмы способны обнаруживать изменения внутри себя и в окружающей их среде. К изменениям внешней среды относятся изменения света, температуры, звука, движения и запаха, а к изменениям внутренней среды относятся изменения положения головы и конечностей, а также внутренних органов. После обнаружения эти внутренние и внешние изменения необходимо проанализировать и принять соответствующие меры, чтобы выжить. По мере развития жизни на Земле и усложнения окружающей среды выживание организмов зависело от того, насколько хорошо они могли реагировать на изменения в окружающей среде. Одним из факторов, необходимых для выживания, была быстрая реакция или реакция. Поскольку связь от одной клетки к другой с помощью химических средств была слишком медленной, чтобы обеспечить выживание, возникла система, которая позволяла реагировать быстрее. Этой системой была нервная система, основанная на почти мгновенной передаче электрических импульсов от одной области тела к другой по специализированным нервным клеткам, называемым нейронами.

Нервная система бывает двух основных типов: диффузная и централизованная. При диффузном типе системы, встречающемся у низших беспозвоночных, мозг отсутствует, а нейроны распределены по организму сетчатым образом. В централизованных системах высших беспозвоночных и позвоночных часть нервной системы играет доминирующую роль в координации информации и управлении реакциями. Эта централизация достигает своего апогея у позвоночных, имеющих хорошо развитый головной и спинной мозг. Импульсы передаются в головной и спинной мозг и обратно по нервным волокнам, составляющим периферическую нервную систему.

Эта статья начинается с обсуждения общих особенностей нервной системы, т. е. ее функции реагирования на раздражители и довольно однообразных электрохимических процессов, посредством которых они вызывают реакцию. Далее следует обсуждение различных типов нервной системы, от самых простых до самых сложных.

Викторина «Британника»

Человеческие органы

Соломон Д. Эрулкар

Форма и функция нервной системы

Простейший тип реакции – прямая реакция «стимул-реакция один на один». Изменение в окружающей среде является стимулом; реакция организма на него и есть ответ. У одноклеточных организмов реакция является результатом свойства клеточной жидкости, называемого раздражительностью. У простых организмов, таких как водоросли, простейшие и грибы, реакция, при которой организм движется к раздражителю или от него, называется таксисом. В более крупных и сложных организмах, у которых реакция включает синхронизацию и интеграцию событий в разных частях тела, между стимулом и реакцией находится механизм контроля, или регулятор. В многоклеточных организмах этот регулятор состоит из двух основных механизмов, с помощью которых достигается интеграция, — химической регуляции и нервной регуляции.

В химической регуляции вещества, называемые гормонами, вырабатываются четко определенными группами клеток и либо распространяются, либо переносятся кровью в другие области тела, где они воздействуют на клетки-мишени и влияют на метаболизм или вызывают синтез других веществ. Изменения, возникающие в результате действия гормонов, выражаются в организме во влиянии или изменении формы, роста, размножения и поведения.

Оформите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Растения реагируют на различные внешние раздражители, используя гормоны в качестве регуляторов в системе «стимул-реакция». Направленные реакции движения известны как тропизмы и являются положительными, когда движение направлено к раздражителю, и отрицательным, когда оно направлено от раздражителя. Когда семя прорастает, растущий стебель поворачивается вверх к свету, а корни поворачиваются вниз от света. Таким образом, стебель проявляет положительный фототропизм и отрицательный геотропизм, а корни — отрицательный фототропизм и положительный геотропизм. В этом примере свет и гравитация являются стимулами, а направленный рост — реакцией. Регуляторами являются определенные гормоны, синтезируемые клетками на кончиках стеблей растений. Эти гормоны, известные как ауксины, диффундируют через ткани под кончиком стебля и концентрируются на затененной стороне, вызывая удлинение этих клеток и, таким образом, изгибание кончика к свету. Конечным результатом является поддержание растения в оптимальном состоянии по отношению к свету.

У животных помимо химической регуляции через эндокринную систему существует еще одна интегративная система, называемая нервной системой. Нервную систему можно определить как организованную группу клеток, называемых нейронами, специализированных для проведения импульса — возбужденного состояния — от сенсорного рецептора через нервную сеть к эффектору, месту, в котором возникает реакция.

Организмы, обладающие нервной системой, способны к гораздо более сложному поведению, чем организмы, не имеющие ее. Нервная система, специализирующаяся на проведении импульсов, позволяет быстро реагировать на раздражители окружающей среды. Многие реакции, опосредованные нервной системой, направлены на сохранение статус-кво или гомеостаза животного. Стимулы, которые имеют тенденцию смещать или разрушать какую-либо часть организма, вызывают реакцию, которая приводит к уменьшению побочных эффектов и возвращению к более нормальному состоянию. Организмы с нервной системой также способны выполнять вторую группу функций, которые инициируют разнообразные модели поведения. У животных могут быть периоды исследовательского или аппетитного поведения, строительства гнезд и миграции. Хотя эти действия полезны для выживания вида, они не всегда выполняются индивидуумом в ответ на индивидуальную потребность или стимул. Наконец, выученное поведение может накладываться как на гомеостатическую, так и на инициирующую функции нервной системы.

Внутриклеточные системы

Все живые клетки обладают свойством раздражительности или реакции на раздражители окружающей среды, которые могут по-разному воздействовать на клетку, вызывая, например, электрические, химические или механические изменения. Эти изменения выражаются в виде реакции, которая может представлять собой выделение секреторных продуктов клетками железы, сокращение мышечных клеток, изгибание растительной стволовой клетки или биение хлыстообразных «волосков» или ресничек реснитчатыми клетками. .

Реакция отдельной клетки может быть проиллюстрирована поведением относительно простой амебы. В отличие от некоторых других простейших, у амебы отсутствуют высокоразвитые структуры, участвующие в восприятии раздражителей и в производстве или проведении реакции. Однако амеба ведет себя так, как если бы у нее была нервная система, потому что общая реактивность ее цитоплазмы служит функциям нервной системы. Возбуждение, вызванное раздражителем, передается в другие части клетки и вызывает ответную реакцию животного. Амеба переместится в область с определенным уровнем освещенности. Его будут привлекать химические вещества, выделяемые пищей, и он будет реагировать на кормление. Он также удаляется из области с ядовитыми химическими веществами и проявляет реакцию избегания при контакте с другими объектами.

Калиевые каналы — Химия LibreTexts

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

Идентификатор страницы

98123

К+-каналы

Ионные каналы представляют собой крупные трансмембранные белки, обеспечивающие селективный транспорт ионов. Это может происходить для таких ионов, как калий, кальций и натрий. ¹ Эти каналы отвечают за электрическую проводимость в нервной системе, что позволяет нервным и мышечным клеткам функционировать должным образом. Плазматические мембраны нейронов содержат ионные каналы, которые могут открываться и закрываться в зависимости от этих электрических сигналов, полученных от активности нейронов. Электрическая активность нейронов, посылающих сигналы на плазматическую мембрану, включает проведение, передачу и получение электрических сигналов. ² При неравномерном распределении заряда по мембране ионы самопроизвольно диффундируют через мембрану, чтобы уравнять заряд (рис. 1). ¹ Транспорт ионов через мембрану может быть либо активным, либо пассивным, в зависимости от того, требуется ли энергия. Ионные каналы являются пассивными или иначе известными как спонтанные, что позволяет потоку ионов транспортироваться через мембрану в зависимости от того, когда принимаются сигналы. ^1-2 Поток ионов идет из цитоплазмы во внеклеточный раствор, деполяризуя клетку. Калиевые каналы являются одним из множества различных типов ионных каналов. Основные клеточные функции включают регуляцию объема клеток и формирование электрических импульсов. ³

---

Рис. 1. Схема распространения мембранного потенциала по мембране. Здесь показано, как работает механизм. Во-первых, определяется разность потенциалов на мембране и принимается сигнал, вызывающий открытие поры. Ионы теряют свои молекулы воды, прежде чем попасть в селективный фильтр. Затем пора закрывается, чтобы обеспечить контроль диффузии через мембрану, когда ионы калия проходят через фильтр. ¹

---

Существует много типов ионных каналов, но в этой статье основное внимание будет уделено калиевым каналам. Геном человека содержит более 90 генов, кодирующих калиевые каналы. ³ Было показано, что дисфункция калиевых каналов связывает человека с такими заболеваниями, как гипер- и гипокалиемический периодический паралич, миотония и эпилепсия. ⁴ Калиевые каналы специально позволяют ионам калия проникать через мембрану, когда происходит реакция на изменение мембранного потенциала. Эта «специфичность» означает, что никакие другие ионы не могут пройти через этот канал, включая натрий, который очень похож на калий в отношении заряда и размера. ³ Этот отбор завершается при скоростях, приближающихся к пределу диффузии. Существует четыре основных типа калиевых каналов: активируемые кальцием, выпрямляющие внутрь, тандемные поровые домены и потенциалзависимые. Различия между этими типами в основном заключаются в том, как гейт принимает сигнал, тогда как структура этих каналов схожа. Общую структуру калиевых каналов можно увидеть ниже на рисунке 2. ³

---

Рисунок 2. Общая структура калиевых каналов, показывающая две конформации закрытого состояния (a и b) KcsA по сравнению с открытым состоянием MthK. Также здесь выделены трансмембранный (ТМ) домен и цитоплазматический домен. Серый прямоугольник представляет молекулу, расположенную в мембране. Все три молекулы получены из бактерий, но имеют разную зависимость от гейтирования. KcsA зависит от pH, тогда как MthK зависит от напряжения. PDB 3EFF, 1K4C и 1LNQ. ³

---

Калий

Калий представляет собой щелочной металл с валентной электронной конфигурацией n s1 и вносит только один элемент в полосу молекулярной орбиты. Есть некоторые общие тенденции, которые можно найти в периодической таблице, и есть специфические для щелочных металлов. Щелочные металлы обладают низкими энергиями первой ионизации и будут склонны образовывать металлы M ⁺ во все большей степени вниз по группе. Термодинамическая тенденция калия становиться K ⁺ возникает из-за больших и отрицательных стандартных потенциалов. Окисление становится более выгодным при движении вниз по группе, так как энтальпии сублимации и ионизации уменьшаются. Ионы элементов группы 1 являются жесткими кислотами Льюиса и в основном образуют комплексы с жесткими донорами, такими как O и N. , который содержит два домена. Первой является трансмембранная часть, содержащая 120 остатков. Это будет подробно обсуждаться ниже. Второй домен представляет собой цитоплазматический домен, содержащий около 40 остатков. Цитоплазматический домен способствует стабильности закрытого состояния. Такой вывод сделан на основании данных, свидетельствующих о снижении эффективности фолдинга и сборки каналов и влиянии на термостабильность при удалении цитоплазматического домена из кристаллической структуры. ⁵ Как видно на рисунке 2, заполненный водой С-концевой цитоплазматический домен представляет собой структуру пучка из 4 спиралей, которая простирается линейно по направлению к цитоплазме. ^5-6 Данные электронного парамагнитного резонанса, ЭПР, полученные Uysal, показали, что С-концевой участок имеет выпячивание, где С-концевой домен встречается с трансмембранным доменом. ⁵ Этот отрезок спирали, соединяющий их, имеет более высокую степень гибкости, чем другие части, которые потенциально играют роль при открытии канала. ⁵ Необходимо провести еще много исследований, чтобы полностью понять функциональность С-терминального домена. Предполагаемая функция домена заключается в том, что он может служить рецептором для неопознанного белка-активатора плазмы или лиганда, но другие утверждают, что нет значительного влияния на путь проникновения иона. Структура еще не содержит ориентации каких-либо боковых цепей, но расположение спиралей предполагает электростатические взаимодействия в субъединице. ⁶ На рис. 3 показано, как цитоплазматический домен сравнивается между открытым каналом и закрытым каналом с двумя бактериальными каналами. ⁷ Остальная часть статьи будет посвящена трансмембранному домену, который выбирает калий.

---

Рис. 3. Трансмембранный домен. Каждая субъединица окрашена по-разному, а ионы калия окрашены в фиолетовый цвет. ПДБ 1БЛ8.

---

Селективность по ионам калия в значительной степени зависит от структуры фильтра селективности калиевых каналов. Координационное окружение канала имеет селективные лиганды, специфически связывающиеся с ионами калия. ⁸ Белок калиевого канала представляет собой тетрамер, содержащий четыре идентичные субъединицы, образующие центральную пору. ^8-9 Ионы втекают в пору, которая открывается и закрывается, направляя ионы в центральную полость. Субъединицы содержат две альфа-спирали, одна из которых обращена к центральной поре, внутренней спирали, а другая обращена к липидной мембране, также известной как внешняя спираль. ³ Наряду с внутренней и внешней спиралью каждая субъединица включает спираль поры. ^3,8 Субъединицы наклонены, как видно на рис. 3, где селективный фильтр находится вблизи внеклеточной поверхности мембраны. Четыре внутренние спирали устроены таким образом, что они сходятся вблизи внутриклеточной поверхности. Как внутри-, так и внеклеточные входные пути отрицательно заряжены кислыми аминокислотами. Это обеспечивает более высокую концентрацию катионов вблизи мембраны и меньшее количество анионов из-за противоположных зарядов. ⁸

---

Рисунок 4. Калиевый канал (структура KcsA из Streptomyces lividans ) с маркировкой ключевых структурных компонентов. Основными аспектами, на которые следует обратить внимание, являются поры, полость и селективный фильтр (SF). Это части канала, по которым проходят ионы калия. Сначала ион проходит через пору и попадает в полость гидратированным, когда пора открыта. Затем ион калия обезвоживается и выбирается для прохождения через SF, откуда он затем попадает в клетку. Обратите внимание, что на этом изображении показаны только две субъединицы для облегчения визуализации. ПБД 1К4С.

---

Область пор была впервые идентифицирована с помощью блокирующих поры токсинов скорпиона. Они взаимодействуют с аминокислотами на входе в поры, вызывая закупорку и дисфункцию. Пора — это место, куда входит ион калия, откуда он затем переносится в центральную полость, как показано на рисунке 4. В это время ион калия остается гидратированным. ⁸ Внутриклеточная пора — это особенность канала, которая позволяет ионам калия проникать в клетку, когда она открыта, или блокирует проникновение, когда она закрыта. Каналы открываются при изменении мембранного потенциала, что обеспечивает поступление ионов калия в полость фильтра. Как только в селективном фильтре происходит селективное связывание, потенциал на мембране падает, тем самым закрывая поры. ¹ Поры и полости имеют гидрофобное покрытие, позволяющее снизить электростатический барьер. Должен быть более низкий электростатический барьер, чтобы энергетические затраты на обезвоживание компенсировались из-за большого энергетического барьера для проникновения ионов (диэлектрический барьер). Таким образом, заполненная водой полость обеспечивает энергетически благоприятную среду. ^3,8,10,11

---

0102 Полная координация здесь не показана для облегчения визуализации. Воспроизведено из Samsom. ¹¹

---

Далее необходимо отобрать ионы в фильтр селективности (SF), который выстлан полярными атомами основной цепи, принадлежащими аминокислотам. SF настолько узок, что ионы должны быть предварительно обезвожены перед входом в него. В SF есть две важные особенности. Во-первых, атомы основной цепи создают подходящие размеры для координации обезвоженного иона калия путем укладки, таким образом образуя последовательные кислородные кольца. Это создает очень небольшое расстояние, которое ион калия должен пройти, чтобы достичь каждого участка при прохождении через фильтр. Это образует последовательность из четырех кубических восьмикратных координационных центров, как показано на рис. 6.9.0084 3,8 В любой момент времени эти сайты заняты двумя ионами K ⁺ и двумя молекулами воды в чередующейся последовательности Второй особенностью является упаковка белка вокруг SF, которая следует последовательности T-V-G-Y-G, показанной на рисунке 5. ⁹ Затем может возникнуть проводимость, когда два иона калия входят в SF, вызывая баланс между силой притяжения, которая возникает от SF к иону, с силой отталкивания, которая возникает между двумя ионами калия. ⁸ Это отталкивание помогает ионам калия преодолеть присущую им близость к местам связывания. ³ Дальнейшее обсуждение механизма выбора будет рассмотрено ниже.

---

Рис. 6. Один пример иона калия (фиолетовый) в восьмикратном координационном центре . Переплет пронумерован для облегчения визуализации .

---

K+ Селективность

SF состоит из четырех участков (S1-S4), которые образованы молекулами кислорода, как показано на рисунке 7. ¹¹ Селективность калиевых каналов имеет функциональное значение в связи с тем, Ионы должны быть выбраны, реполяризация мембраны не произойдет. Несмотря на то, что ионы натрия меньше, чем калий, ~.95 Å и ~1,33 Å соответственно, они не способны проникать через мембрану. ^12-13 Этот отбор ионов калия происходит более чем в 1000 раз по сравнению с ионами натрия. Было проведено много исследований, чтобы выяснить механистическую природу того, как именно калиевые каналы отбирают ионы калия, выводы в которых могут различаться в зависимости от типа калиевого канала. Это описание будет основано на KcsA.. ^{9, 12, 13}

---

Рисунок 7. Показана одна субъединица, демонстрирующая, где находятся сайты связывания в фильтре селективности. Каждое место (S1, S2, S3 и S4) представляет место, где ион будет помещен в фильтр. ПДБ 1БЛ8.

---

Селективность ионов калия была приписана мотиву последовательности TVGYG в положениях 75-78 каждого мономера. Как указано выше, калиевые каналы связываются с лигандами через восьмикоординатную октаэдрическую координационную среду. ¹¹ Они оптимально расположены для обеспечения взаимодействия с ионами калия, что делает передачу энергии из центральной полости в SF чрезвычайно низкой, поскольку окружающая среда не меняется радикально. ^8,11 Когда ион калия связывается с SF, из гидратированного иона калия высвобождается восемь молекул воды. Затем ион связывается с восемью карбонильными атомами кислорода в каждом из четырех мест в SF. В последнем месте ион связывается с четырьмя карбонильными атомами кислорода, а также с четырьмя молекулами воды, сохраняя восьмикратное координационное число. Как только ион полностью диффундирует через канал, он снова регидратируется во внеклеточном матриксе. ^3,8 Этот механизм можно увидеть на рисунке 8.

---

---

Рис. 8. Механизм диффузии ионов калия через канал с выделением гидратации калиевого канала. Ион сначала проходит через пору, где он находится в центральной полости. В этот момент ион все еще гидратирован. Когда ион выбран, он проходит через селективный фильтр, где обезвоживается. После этого ион входит во внеклеточный матрикс гидратированным, где он снова гидратируется.

---

Эта простая реакция выгодна из-за низких затрат энергии на потерю молекул воды и связывание с селективным фильтром. Ионы калия обычно окружены восемью молекулами воды, которые отделяются перед входом в фильтр. Фильтр спроектирован так, чтобы иметь аналогичные размеры, которые имитируют оболочку воды, которая заключает в себе калий, путем выстилки поры восемью атомами кислорода, как указано выше. Они оптимально расположены, чтобы обеспечить взаимодействие с ионами калия. Это делает передачу энергии от центрального резонатора к селективному фильтру чрезвычайно низкой, поскольку окружающая среда не меняется радикально. Эта статическая среда полностью компенсирует энергетические затраты K ⁺ обезвоживание иона при попадании в полость. ⁹ Правильный выбор металла обеспечивает правильное функционирование калиевых каналов.

---

Атомные радиусы: Na

⁺ по сравнению с K ⁺

Натрий представляет собой металл, который очень похож по заряду и размеру, как указано выше, но ионы натрия не выбраны. Это связано с размером ионов. ^3,8,11 Ионы натрия имеют меньший ионный радиус. Как видно на рисунке 9, ионы натрия имеют меньший ионный радиус, что приводит к неспособности координироваться со всеми восемью атомами кислорода в первом месте. Это показывает, почему ионы натрия не выбираются для прохождения через канал, даже если ионы меньше, чем ионы калия. Это приводит к тому, что ионы натрия благоприятствуют водной оболочке. ^9,12,13

---

Fi рисунок 9. Сравнение связывания ионов калия и натрия с сайтом в селективном фильтре. Ион натрия имеет слишком малый ионный радиус, чтобы полностью координироваться со всеми карбоксильными группами в фильтре. Следует отметить, что на рисунке для облегчения визуализации показаны только четыре из восьми потенциальных карбонильных атомов кислорода, доступных в каждом месте. Красный представляет аминокислоту.

---

Дополнительные био-неорганические свойства для объяснения связывания/высвобождения K+

Теория HSAB

Ион калия связывается с карбонильными атомами кислорода, которые являются жесткими основаниями. ¹⁴ Hard Soft Acid Теория оснований характеризует металлы как «твердые» или «мягкие». Это зависит от плотности заряда, поляризуемости и типа связывающих взаимодействий. Например, твердые металлы, как правило, имеют более высокую плотность заряда и/или образуют больше электростатических взаимодействий, в то время как мягкие металлы, как правило, имеют более низкую плотность заряда и/или более ковалентную связь. Поскольку калий характеризуется как твердый металл из-за его электростатических взаимодействий, он, скорее всего, будет связываться с жесткими лигандами. Эта теория помогает объяснить, почему калий связывается с Thr 75, Val 76, Gly 77 и Tyr 78, которые в основном являются жесткими лигандами. ^11,14

---

Лабильность

Лабильность относится к способности связи металл-лиганд разрываться. Когда в соединении есть связи между металлом и лигандом, которые легко разрываются, этот металл называется лабильным. Общая тенденция заключается в том, что щелочные металлы имеют тенденцию быть более лабильными по сравнению с другими металлами, имеющими более высокие заряды. Когда металлы имеют более высокие заряды, они имеют тенденцию быть более сильными кислотами Льюиса. Это позволит металлу более прочно связать лиганды, что приведет к более прочному разрыву связей. Другая наблюдаемая тенденция заключается в том, что металлы, у которых нет d-электронов, имеют тенденцию быть более лабильными из-за отсутствия электронов, мешающих новому лиганду отдавать свои электроны. Калиевые каналы чрезвычайно лабильны, поскольку имеют ⁺ 1 заряд, а также энергия стабилизации поля лиганда 0 (содержит ноль d-электронов). Неустойчивость калия чрезвычайно важна, поскольку скорость его диффузии настолько высока, что ион должен иметь возможность переходить из одного места в другое. Если бы металл не был лабильным, канал не смог бы пропускать ионы калия так быстро, как это возможно, потому что комплексы металл-лиганд не были бы так легко разрушаемы.

---

Выводы

Калиевые каналы необходимы для функционирования клеток, особенно для передачи сигналов нейронов. Есть много функций, из которых состоит канал, но ключевой особенностью является фильтр селективности. SF — это то, что поддерживает работу канала, специально выбирая ионы калия. В целом, эта селективность в отношении калия по сравнению с другими ионами может быть объяснена размером иона и теорией HSAB. SF идеально подходит для обеспечения восьмикратной координации среды с ионами калия. Специфические лиганды помогают связыванию калиевых каналов, потому что теория HSAB предполагает, что подобное связывается с подобным, а лиганды и металлы характеризуются как жесткие. В заключение можно сказать, что у калиевых каналов много особенностей, и в этой статье только начали затрагиваться функциональные возможности каналов.

---

Источники

1. Шрайвер, Д. Ф., П. В. Аткинс и Купер Х. Лэнгфорд. Неорганическая химия. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, 1994. Печать.
2. Лодиш, Харви и др. Потенциал действия и проводимость электрических импульсов. 2000. www.ncbi.nlm.nih.gov, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21668/.
3. Маккиннон, Р. Калиевые каналы. Письма FEBS 2003, 555 (1), 62–65.
4. Двораковская, Б.; Долови, К. Заболевания, связанные с ионными каналами. Акта Биохим. пол. 2000, 47 (3), 685–703.
5. Уйсал, С.; Васкес, В.; Терешко В.; Эсаки, К .; Феллуз, Ф.А.; Сидху, С.С.; Койде, С .; Перозо, Э. ; Коссяков А. Кристаллическая структура полноразмерного KcsA в его закрытой конформации. Proc Natl Acad Sci USA 2009 , 106 (16), 6644–6649.
6. Кортес, Д. М.; Куэльо, LG; Перозо, Э. Молекулярная архитектура полноразмерного KcsA. J Gen Physiol 2001 , 117 (2), 165–180.
7. Goodsell, DS Калиевые каналы. Банк белковых данных RCSB 2003 .
8. Дойл, Д. А.; Мораис Кабрал, Дж.; Пфютцнер, Р.А.; Куо, А .; Гулбис, Дж. М.; Коэн, С.Л.; Чайт, Б. Т.; Маккиннон, Р. Структура калиевого канала: молекулярная основа проводимости и селективности K+. Наука 1998 , 280 (5360), 69–77.
9. Куанг, К.; Пурхонен, П.; Хеберт, Х. Структура калиевых каналов. Cell Mol Life Sci 2015, 72, 3677–3693.
10. Ру, Б. Спирали полостей и пор в канале KcsA K+: электростатическая стабилизация одновалентных катионов. Наука 1999, 285 (5424), 100–102.
11. Сансом, М.С.П. ; Шривастава, И.Х.; Брайт, JN; Тейт, Дж.; Капенер, CE; Биггин, П. К. Калиевые каналы: структуры, модели, моделирование. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Biomembranes 2002, 1565 (2), 294–307.
12. Nimigean, C.M.; Аллен, Т.В. Происхождение ионной селективности в калиевых каналах с точки зрения блокады каналов. Журнал общей физиологии 2011, 137 (5), 405–413.
13. Томпсон, А. Н.; Ким, И.; Паносян, Т. Д.; Айверсон, ТМ; Аллен, Т. В.; Нимиджеан, К.М. Механизм селективности калиевых каналов, выявленный сайтами связывания Na+ и Li+ в поре KcsA. Нат Структур Мол Биол 2009, 16 (12), 1317–1324.
14. Носков С.Ю.; Бернеш, С.; Ру, Б. Контроль ионной селективности в калиевых каналах с помощью электростатических и динамических свойств карбонильных лигандов. Природа 2004, 431 (7010), 830.

---

Предоставил:

Первоначально эта работа была написана Кортни Уэстон , весна 2018; Кортни недавно (по состоянию на май 2018 года) получила степень бакалавра.