Полисахариды структура и функция — Справочник химика 21

    При расшифровке третичной структуры белков решающую роль сыграл рентгенографический метод, который в 1957 г. позволил английскому исследователю Кендрью впервые определить третичную структуру миоглобина. В дальнейшем рентгеноструктурный анализ позволил установить пространственное строение многих других белков и связать его с их биологической функцией. Так, молекула лизоцима — фермента, расщепляющего полисахариды — имеет трехмерную структуру, показанную на рис. 67. Стрелкой показана впадина, представляющая собой активный центр фермента сюда подходит молекула полисахарида, подвергающегося расщеплению. [c.642]
    Полисахариды, наряду с белками и нуклеиновыми кислотами, являются необходимыми компонентами любой живой клетки. Если в области изучения биосинтеза и биологических функций нуклеиновых кислот и белка достигнуты в последнее время значительные успехи, молекулярная биология полисахаридов остается по существу белым пятном. Между тем многие проблемы иммунохимии, межклеточных взаимодействий, оплодотворения, клеточной дифференцировки, по-видимому, не могут быть удовлетворительно разрешены без понимания факторов, определяющих биологическую специфичность полисахаридов. Важным звеном, необходимым при обсуждении этих факторов, являются сведения о макромолекулярной структуре полисахаридов и других углеводсодержащих биополимеров. Между тем это направление исследований, к сожалению, развивается пока крайне слабо. Следует отметить, что изучение макромолекулярной структуры полисахаридов принципиально сложнее, чем в случае белков и нуклеиновых кислот. Это связано с огромным разнообразием возможных типов связей между мономерными единицами и существованием разветвлений, что ставит качественно новые задачи при определе- 
[c.635]

    Клетки являются определенными структурными единицами, содержащими белки, нуклеиновые кислоты и ряд более простых химических веществ, которые отделены от окружающей среды и близлежащих клеток клеточной мембраной, легко проницаемой только для очень маленьких незаряженных частиц. Такая мембрана состоит главным образом из специализированных гидрофобных молекул — липидов, в первую очередь из фосфолипидов и ряда белков, участвующих в обмене веществ, энергии и информации между клеточным содержимым и окружающей средой. Механическая прочность фосфолипидной мембраны невысока, и внешняя поверхность большинства клеток растений и бактерий защищена специальной клеточной стенкой, построенной из полисахаридов или комплекса полимерных соединений, содержащих как полисахариды, так и полипептидные цепи — протеогликаны. Область науки, изучающая клетки, их структуру и функции, традиционно называлась Цитология. В настоящее время ее чаще всего называют Клеточной биологией. 

[c.20]

    Термин макромолекулы обычно применяется к молекулам с молекулярными весами более 10 000. Такие макромолекулы, как белки, полинуклеотиды и полисахариды, необходимы для жизни, их структуры осуществляют сложные функции. Макромолекулы типа синтетических высокополимеров являются основой многих синтетических волокон, пластиков и синтетического каучука. Соотнощение между физическими свойствами этих материалов и их молекулярным строением имеет огромнейшее значение. В этой главе будут рассмотрены белки и синтетические высокополимеры. Изучая такие свойства, как вязкость, ультрацентрифугирование, диффузия осмотическое давление и рассеяние света, можно получить информацию об их молекулярном весе, о распределении и форме распределения молекулярных весов. 

[c.601]

    Опорные полисахариды. Наиболее распространенным полисахаридом этой группы является целлюлоза. Линейное построение молекулы и Р-1,4 связи обусловливают возможность образования длинных нитей, соединенных между собой водородными связями, что и приводит к требуемым физическим свойствам. К этому же хемотипу относятся и другие полисахариды клеточных стенок — ксиланы, глюкоманнаны, альгиновая кислота. Аналогичная структура определяет опорные функции хитина. Жесткая цепь остатков N-ацетилглюкозамина определяет и механические свойст- 

[c.608]

    Важной особенностью процесса ферментативной деструкции целлюлозы и других полисахаридов является то, что он осуществляется на поверхности нерастворимого субстрата, причем реакционная способность субстрата является функцией ряда его физикохимических и структурных свойств, и, как правило, убывает в ходе деструкции Специфика в данном случае заключается в том, что субстрат имеет упорядоченную (кристаллическую) структуру, во многих случаях содержит в своем составе сопутствующие вещества (в первую очередь лигнин), которые служат физическим барьером, затрудняющим доступ ферментов к глюкозидным связям Важную роль играют размеры поверхности, доступной молекулам ферментов, а также адсорбционные и диффузионные процессы, предшествующие и сопровождающие гидролитическое превращение нерастворимых субстратов 

[c.5]

    Полисахариды выполняют две основные функции. Крахмал, существующий в двух формах — амилозы и амилопектина, и гликоген являются источниками моно- и дисахаридов. Целлюлоза (в растениях), хитин (у членистоногих) служат веществами, образующими скелет, опорные, защитные структуры. 

[c.91]

    Итак, что же все-таки это такое — индивидуальный полисахарид Может показаться, что полисахариды вообще построены как попало и что говорить об их структуре (в классическом значении этого слова) бессмысленно. Но это далеко не так. Отнюдь не любые структурные характеристики полисахарида варьируют, размываются микрогетерогенностью. Среди них есть и консервативные, строго фиксированные. Трудность состоит, однако, в том, что комбинация консервативных и вариабельных признаков и степень вариабельности вариабельных индивидуальны для каждого полисахарида (постольку, поскольку об этом можно судить сейчас, учитывая малую изученность микрогетерогенности как явления). Поэтому, приступая к изучению структуры нового полисахарида, мы заранее не знаем, какие его характеристики окажутся усредненными величинами, а какие — строго детерминированными. Можно только полагать, что и консервативность, и вариабельность тех или иных характеристик строго подчинены выполнению полисахаридом его биологической функции, т. е. биологически оправданы. Вот простой пример. 

[c.42]

    Сам по себе природный объект, например полисахарид или смешанный углеводсодержащий биополимер, часто бывает столь сложным, что непосредственно понять его свойства и функцию на молекулярном уровне современной науке оказывается не под силу. И тут неоценимую помощь оказывают упрощенные модели такого полимера, включающие определенные элементы его структуры. Такую роль, например, играют олигосахариды по отношению к полисахариду или полисахаридные цепи гликопротеина по отношению к природному гликопротеину. Источником подобных упрощенных систем может служить, с одной стороны, сад[ исходный биополимер, а с другой — их химический синтез. 

[c.116]

    Несомненно, что и биологические функции, и механические свойства полисахаридов и углеводсодержащих биополимеров в большой мере определяются конформацией макромолекулы и распределением в ней реакционноспособных групп. Все эти факторы зависят, в конечном счете, от первичной структуры полимера. Поэтому понимание факторов, определяющих специфичность биологической функции углеводсодержащих соединений и технические свойства полисахаридов, зависит в первую очередь от развития теоретических представлений о связи между строением, конформацией, реакционной способностью и физико-химическими свойствами полисахаридов и смешанных биополимеров, содержащих олиго- и полисахаридные цепи. Установление этих связей является предпосылкой для осуществления направленного синтеза соответствующих физиологически активных веществ и направленной модификации полисахаридов для получения материалов с заранее заданными свойствами. Поэтому исключительно важной задачей является разработка надежных методов установления первичной структуры полисахаридных цепей, требующих минимальной затраты времени и минимального количества материала. Не менее важны эффективные подходы к точной характеристике конформаций полисахаридной цепи в целом и отдельных ее участков, вплоть до моносахаридных звеньев. Очевидна также необходимость изучения реакционной способности полисахаридной цепи, ее отдельных звеньев и различных функциональных групп, что позволит понять механизм взаимодействия углеводсодержащих биополимеров с их партнерами в биологических системах (например, с антителами при иммунологических реакциях), наметить целесообразный путь модификации природного полимера для придания ему нужных свойств и т. д. 

[c.625]

    Для оценки биологических функций биополимера необходимо иметь четкое представление о том, в каких биологических структурах находится данный биополимер и какие его свойства необходимы для успешного функционирования этих структур необходимо также связать свойства биополимера с химической структурой. Поэтому вначале кратко будет рассмотрено современное состояние вопроса о цитохимической и гистохимической локализации углеводсодержащих биополимеров и вопроса о связи структуры и биологической функции полисахаридов. В пределах этой главы мы не будем проводить четкого различия между полисахаридами и углеводсодержащими биополимерами смешанного типа, поскольку биологические функции последних чаще всего связаны именно с присутствием в составе молекулы углеводных остатков. С другой стороны полисахариды обычно встречаются в клеточных структурах в виде комплексов различной степени прочности с другими природными биополимерами. 
[c.598]

    Полисахариды являются важнейшими запасными и структурными компонентами клеток. Изучение структуры комплексов полисахаридов с иодом сыграло важную роль в расшифровке биологических функций этих молекул. [c.34]

    Природный каучук (и =1500—2200). Бесконечное разнообразие геометрических форм полимерных молекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и т. д.) лежит в основе многообразия структурных форм живых организмов, животных и растительных, и способствует проявлению всевозможных биологических функций этих организмов. Одни полимеры, такие, как каучук, полимеры волос и шерсти — фиброин, коллаген и другие, имеют регулярную структуру  [c.42]

    Приведенный пример характерен, так как обычно в полисахаридах именно конфигурация гликозидных связей оказывается наиболее консервативным, а молекулярная масса — наиболее вариабельным параметром структуры. Однако подчеркнем епте раз в каждом типе полисахаридов могут быть свои консервативные и вариабельные элементы. Вопрос в том, что именно нужно для биологической функции. Но вот этого-то мы чаш е всего и не знаем, и в конечном итоге именно для выяснения этого вопроса и работают исследователи структуры полисахаридов. [c.43]

    Изложенный материал наглядно указывает на чрезвычайное разнообразие структуры внеклеточных гетерополисахаридов микроорганизмов. Помимо большого разнообразия общей архитектоники молекулы и типов связей для полисахаридов этой группы характерно присутствие ряда необычных моносахаридов, не встречающихся в других природных объектах. Такое разнообразие специфических структур внеклеточных полисахаридов микроорганизмов несомненно связано с их специфической биологической функцией — взаимодействием между клетками микроорганизмов и защитой их от внешних воздействий (подробнее см. гл. 22). Внеклеточные гетерополисахариды других микроорганизмов изучены, в общем, значительно хуже, чем полисахариды пневмококков. В большинстве случаев, наши знания о строении внеклеточных гетерополисахаридов ограничены ЛИШЬ знанием их моносахаридного состава. [c.551]

    По химической природе группа факторов патогенности, выполняющих у возбудителя функцию защиты от фагоцитоза, разнообразна пептиды, белки, полисахариды, полимеры смешанной природы. Общим для этих субстанций является то, что они образуют высокополимерные структуры, которые так или иначе связаны с телом бактериальной клетки. [c.356]

    СТРУКТУРА и ФУНКЦИЯ ПОЛИСАХАРИДОВ [c.607]

    Как видно из предыдущего раздела, полисахариды обладают рядом специфических биологических функций, заметно отличающихся от функций других специфических биополимеров — белков и нуклеиновых кислот. Несомненно, что конечной причиной этого являются различия в химической структуре биополимеров. [c.607]

    Рассмотренные выше специфические особенности полисахаридов, отличающие их от других биополимеров, — существование разветвленных цепей, большое разнообразие возможных конформаций этих цепей и концевых остатков моносахаридов, высокая плотность атомов, имеющих не-поделенную электронную пару, или кислотных групп — определяют их биологическую специфичность. Более детальный анализ связи структуры и функции полисахаридов имеет на данном этапе развития науки весьма ограниченные возможности. [c.608]

    По мере углубления наших знаний о природе жизненных процессов вырисовывается картина сложной и многогранной роди углеводов в живых организмах. Среди известных сейчас функций углеводов мы находим и роль энергетического резерва, и роль главных структурирующих веществ, и роль эластиков, и роль смазки, и разнообразные информационные функции, и многое другое. Такую поразительную полифункционадьность этого класса соединений можно, по-иидимому, понять из общих соображений. Действительно, такие биологически монофункциональные биополимеры, как нуклеиновые кислоты, имеют один тип ковалентной структуры это линейные одномерные цепи. Напротив, структуры высокомолекулярных углеводов представлены по крайней мере двумя молекулярными типами линейными и разветвленными, не говоря уже о том, что среди разветвленных полисахаридов можно также выделить несколько крупных классов структур и что организация последовательностей мономеров в полисахаридных цепях может принадлежать к нескольким принципиально различным типам. Из такого разнообразия структур, естественно, следует и разнообразие функций. [c.135]

    НИИ макромолекулярной структуры. Вместе с тем именно эти особенности макромолекулярной структуры полисахаридов обусловливают, вероятно, специфичность их биологических функций, отличающуюся от специфичности белков и нуклеиновых кислот. Первостепенное значение для выполнения этих функций имеет, по-видимому, распределение реакционноспособных групп на поверхности макромолекулы углеводсодержащего биополимера. Указанными выше особенностями макромолекулярной структуры полисахаридов определяется возможность большого разнообразия в таком распределении и, следовательно, большой объем информации, который может передаваться с помощью углеводсодержащих биополимеров. Специфические для каждого вида, а часто и для каждого индивидуума антигенные свойства поверхности клеток, которые связаны с присутствием углеводсодержащих биополимеров, могут служить хорошей иллюстрацией огромных возможностей передачи специфической информации, характерной для этого класса соединений. [c.636]

    Полимеры сахаров присутствуют во всех клетках и выполняют множество функций. Так, целлюлоза придает прочность зеленым растениям, хитин обусловливает прочность скелета членистоногих. Гиалуроно-вые кислоты и другие мукополисахариды образуют защитную прослойку между животными клетками, а пектины и родственные полисахариды играют аналогичную роль в растениях. Клеточные поверхности обычно покрыты слоем полисахаридов самой разной структуры. Различия в структуре полисахаридов, составляющих этот наружный слой, весьма важны, поскольку обусловливают иммунологическую индивидуальность организмов. Крахмал, гликоген и другие запасные полисахариды представляют собой легко мобилизуемые пищевые ресурсы клеток [35 а]. [c.114]

    В живой материи широко представлены различные регулярные полимеры. Например, чрезвычайно широко распространенная в растительном мире целлюлоза является полисахаридом, состоящим из повторяющихся молекул / -1)-глюкозы. Однако такие молекулы не могут образовать даже самые простейшие формы жизни. Последние характеризуются значительно высоким уровнем организации и, следовательно, требуют значительно более сложны.х и специализированных соединений. Таковыми являются белки и нуклеиновые кислоты — сложные полимерные молекулы, обязательные компоненты живых организмов. Структура и функции этих соединений будут детально описаны в последующих главах этой книги. Задача данной главы — показать основные принципы организации биополимеров, продемонстрировать, как эти принципы позволяют выполнять основополагающие функции живых организмов передавать из поколения в поколение [c.13]

    В следующих сборниках будут опубликованы обзоры, в которых за основу обсуждения конформаций приняты не только взаимодействия отдельных атомов, но и взаимодействия многоатомных групп, а также модели, служащие для описания влияния растворителя. Предполагаемые темы обзоров Г. Конформации сахаров и полисахаридов 2. Потенциальные функции и гибкость полимеров 3. Критический анализ потенциальных функций 4. Пространственная структура белков 5. Конформации нуклеиновых кислот 6. Модели структуры т-РНК 7. Теория перехода спираль —клубок в синтетических и биологических макромолекулах. [c.5]

    Итак, главные источники структурного и функционального многообразия моносахаридов лежат в различном наборе функциональных групп (карбонильные, гидроксильные, карбоксильные, аминогруппы и т. д.) и в не меньшей степени в различиях стереохимии. Последнее надо особо подчеркнуть. В обычном курсе органической химии рассматривают свойства и различия отдельных классов соединений, основанные в первую очередь на различиях бут-леровских структур, и отдельно в виде некоего несколько экзотического приложения — вопросы стереохимии. В химии сахаров такого разделения не может быть. В принципе вся эта область есть органическая стереохимия par ex ellen e , и все многообразие свойств углеводов проистекает прежде всего из их стереохимических различий. Так, например, кардинальные различия свойств и биологической функции целлюлозы и одного из двух компонентов крахмала — амилозы — обусловлены различием кон фигурации лишь одного асимметрического центра элемен тарного звена этих стереоизомерных полисахаридов. [c.10]

    Огромные успехи исследований механизмов кодирования наследственной информации и биосинтеза белка, ферментативного катализа и регулирования активности ферментов, действия антибиотиков и гормонов, всей той области изучения живого, которую принято называть молекулярной биологией, приучили всех к мысли о том, что в структурах молекул жизни положение буквально каждого атома строго обусловлено и подчинено выполнению предназначенных для этих молекул биологических функций. Именно в атом смысле принято обычно говорить о специфичности биополимеров, прочно ассоциировавшейся в сознании исследователей с однозначным соответствием между структурой и выполняемой функцией. При таком комплексе стр>траспределения различных моносахаридных остатков по цепи. И, тем не менее, накапливающийся материал по сложному и высоко специализированному функционированию углевод ных полимеров в живых системах убеждает в том, что и в этой области возможен и необходим перевод функций- нальных свойств биополимеров на язык молекулярных структур, т. е. применим основной принцип молекулярной) [c.162]

    Химический состав и свойства гемицеллюлоз находятся в тесной связи с природой растительной ткани. Основным компонентом гемицеллюлоз древесины хвойных пород являются гексозаны, а лиственной древесины — пентозаны. Пока еще не установлено, чем обусловлена эта взаимосвязь и какие функции в процессе жизнедея-«йельности растений выполняют отдельные углеводные полимеры. Но поскольку такая связь существует, целесообразно рассмотреть состав и структуру полисахаридов гемицеллюлоз по указанным ос-новт ым группам растительных тканей. [c.160]

    Рассматривая структуру полииодидных комплексов в водном растворе, мы отмечали, что максимальное число частиц иода, способных присоединиться к иону иодида, составляет 9 молекул. В случае комплексов иода с полисахаридами формируются необычайно длинные, термодинамически и термически устойчивые структуры, что обусловлено особенностями взаимодействия иод-иодидных частиц с функцио- [c.34]

    Полисахариды — высокомолекулярные вещества, состоящие из повторяющихся структурных единиц. Отличаются друг от друга структурой моноса-харидных звеньев, молекулярной массой, а также гликозидных связей. Благодаря наличию большого числа полярных групп, полисахариды после набухания растворяются в воде и образуют коллоидные растворы. Они присутствуют почти во всех клетках и выполняют многообразные функции. Велика их роль в образовании биологических структур. Так, хитин образует панцири членистоногих, целлюлоза является основной структурой зеленых растений, мукополисахариды — важнейшие компоненты соединительной ткани. Гликоген в животных, а крахмал в растительных организмах являются важнейшими резервными полисахаридами. Их делят на гомо- и гетерополисахариды. Примером гомополисахаридов может служить крахмал, состоящий из остатков только одного типа (глюкозы), а примером гетерополисахаридов — гиалуроновая кислота, которая состоит из остатков глюкуроновой кислоты, чередующихся с -ацетилглюкозамином. [c.9]

    В аморфных полимерах нет полной хаотичности в расположении макромолекул. Ближний неустойчивый порядок у полимеров более совершенен, чем у аморфных низкомолекулярных веществ. Аморфные полимеры — самые упорядоченные из аморфных веществ. У полимеров в аморфном состоянии уже возникают определенные элементы надмолекулярной структуры с довольно высокой степенью упорядоченности, недостаточной однако для образования трехмерной кристаллической решетки. Антиэн-тропийное стремление к самоупорядочению заложено в самой природе полимеров и сыграло важную роль в появлении жизни на Земле. Возникшие в результате самоупорядочения сравнительно простые образования из полимерных молекул (белков, полисахаридов и других биополимеров) постепенно усложнялись, приобрели способность к обмену веществ, передаче наследственности, дифференциации составных частей по структуре и функциям. Так из неживой природы возникло живое вещество (Вернадский) и появились живые существа. Таким образом, возникновение жизни [c.134]

    Прежде всего была осознана исключительная роль биополимеров в жизненных процессах, что, естественно, поставило перед химией углево дов — важнейших компонентов живой ткани — новые задачи. Изучение структуры и ее связи с биологической функцией в ряду углеводов вызвалс к жизни новые представления и заложило основу новых направлений Одновре-менно бурное развитие промышленности полимеров и их исполь зование в технике и повседневной жизни было непосредственно связанс с широким изучением практически важных природных полимеров и, преж де всего, с развитием химии и технологии целлюлозы, ее спутников и про дуктов ее переработки. Это открыло широкую дорогу и лeдoвaния по химии полисахаридов и потребовало развития многих новых обла стей химии сахаров. [c.7]

    У микроорганизмов защитные функции выполняют соединения, входящие в состав капсулы или так называемого слизистого слоя . Эти вещества часто являются полисахаридами их структура высокоспецифична (см. стр. 545). Вещества капсулы подавляют фагоцитоз бактерий и тем самым создают условия для их размножения в организме. Некоторые внеклеточные полисахариды микроорганизмов обладают также токсическим действием, например полисахарид гриба Botrytis inerea вызывает серую гниль капусты . [c.606]

    Полифункциональность моносахаридных единиц обусловливает большой набор возможных типов связи между мономерными остатками, что приводит к разнообразию в предпочтительных конформациях полисахаридной цепи и, следовательно, к различиям в физических свойствах и биологических функциях полисахаридов. Разнообразие типов связи может возникать не только из-за участия разных гидроксильных групп остатков моносахарида в образовании гликозидной связи, но и из-за различной конфигурации гликозидного гидроксила. Так, целлюлоза (Р-1,4-глюкан) и амилоза (а-1,4-глюкан) существенно отличаются по конформации молекул.и физическим свойствам. Для целлюлозы характерна способность образовывать длинные вытянутые нити, а молекула амилозы существует в растворе в виде свернутого клубка и легко дает комплексы, в которых полисахаридная цепь образует спиральную вторичную структуру. Это, несомненно, обусловливает различие в биологических функциях целлюлозы и амилозы. [c.607]

    Третью группу биологических макромолекул, состоящих из простых фрагментов, образуют олиго- и полисахариды. Они состоят из простых мо-носахаридных фрагментов, связанных между собой. Функции полисахаридов весьма разнообразны. Они играют роль резервных веществ, например крахмал, и структурных элементов, например целлюлоза. Важную функцию распознавания клеток, а также роль рецепторов выполняют поверхностные элементы олигосахариды и малые полисахариды, связанные с липидами, свойства которых определяет их первичная структура. [c.153]

    Каждая живая клетка отделена от окружающей среды тонкой мембраной, которую образует сложная структура из макромолекул липидов и протеинов. Почти все клетки растений в процессе образования накладывают на эту мембрану — илазмолемму — клеточную оболочку, важным компонентом которой являются полисахариды, в том числе и ГМЦ. Процесс образования ГМЦ включает не только этапы биосинтеза макромолекул определенного состава, но и отложение их в определенном месте клеточной оболочки, вступление во взаимную связь с другими биополимерами, возможное влияние на биосинтез других химических компонентов, а также подготовку к выполнению определенной функции в клетке [c.10]

    Вторая важная функция полисахаридов — создание запасов глюкозы в устойчивой и в то же время легко мобилизуемой форме, позволяющей использовать ее по мере необходимости для биоэнергетических целей и для создания ряда промежуточных соединен1тй биосинтеза многочисленных компонентов клетки, включая аминокислоты и нуклеотиды. У животны-v функцию запасного полисахарида выполняет гликоген. Его молекулы имеют разветвленную структуру, остовом которой является линейная цепь, построенная из фрагментов о-1>-глюкозы, связанных кислородными мостиками между атомами С1 и С4. В отдельных звеньях этой цепи по Сб-атому присоединены своими С1-концами такие же цепочки, которые также могут иметь точки разветвления. Узловой фрагмент гликогена в каждой точке ветвления имеет структуру [c.47]

    У растений аналогичную функцию выполняет крахмал, который состоит из линейного полимера глюкозы с (1—>4)-связями — амп.ю.зы — и аналогичного по структуре гликогену разветвленного полисахарида а.цилопектпна. [c.48]

    Сиаловые. кислоты, или Ы-ацетилпроизводные ней-раминовой кислоты, играют важную роль в организме, прежде всего как строительные блоки структуры полисахаридов. Сиаловые кислоты обычно являются концевыми остатками полисахаридных цепей гликопротеи-нов. Гликопротеины выполняют в организме опорную и Защитную функции. При патологических состояниях организма содержание гликопротеинов изменяется. (Эсо-бенно заметны изменения при воспалительных процессах, сопровождающихся разрушением соединительной ткани, например при ревматизме, при некоторых формах новообразований и др. В этих случаях уровень сиаловых кислот в тканях и сыворотке крови повышается и может служить диагностическим тестом для оценки активности патологического процесса. В норме содержание сиаловых кислот в сыворотке крови составляет в среднем 0,62— [c.133]

    Проанализированы взаимодействия, определяющие пространственную структуру синтетических и природных макромолекул в кристаллическом состоянии и в растворе, рассмотрены теоретико-расчетные исследования размеров и других равновесных характеристик макромолекул в растворе особое внимание уделено влиянию стереохи-мической структуры на конформационные свойства макромолекул. Конформация биополимеров — полисахаридов, полипептидов и нуклеиновых кпслот — обсуждена преимущественно с но-ЗИЩ1Й модели атом-атомных потенциальных функций. Показано, что эта модель является вполне универсальной и обладает большой предсказательной СИЛОЙ. [c.207]

    Химическая стабильность эфирной связи в простых эфирах позволяет использовать при структурных исследованиях различные методы деградации без затрагивания эфирной связи аналогичным образом, существует широкий круг синтетических методик, позволяющих превращать простые эфиры в гораздо более сложные структуры. Например, устойчивость эфирных групп к расщеплению и миграции в ходе гидролиза, восстановления и превращения в удобные для анализа производные служит важным фактором, превращающим метилирование в один из самых надежных методов определения структуры полисахаридов [164]. В то же время такая устойчивость к расщеплению ограничивает возможности использования эфирных групп для защиты гидроксильных функций в ходе синтетических последовательностей лишь некоторыми специальными случаями [165]. Один из таких случаев наблюдается при достаточной устойчивости конечного продукта в относительно жестких условиях удаления защищающих групп. К немногим эфирным группам, которые могут широко использоваться для защиты вследствие легкости их удаления, следует отнести бензильную, другие арилметильные и силильную (см. часть 13). [c.332]

§ 1. Классификация и функции углеводов

Глава I. УГЛЕВОДЫ

§ 1. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ

Еще в древние времена человечество познакомилось с углеводами и научилось использовать их в своей повседневной жизни. Хлопок, лен, древесина, крахмал, мед, тростниковый сахар – это всего лишь некоторые из углеводов, сыгравшие важную роль в развитие цивилизации. Углеводы относятся к числу наиболее распространенных в природе органических соединений. Они являются неотъемлемыми компонентами клеток любых организмов, в том числе бактерий, растений и животных.  В растениях на долю углеводов приходится 80 – 90 % сухой массы, у животных – около 2 % массы тела. Их синтез из углекислого газа и воды осуществляется зелеными растениями с использованием энергии солнечного света (фотосинтез). Суммарное стехиометрическое уравнение этого процесса имеет вид:

Затем глюкоза и другие простейшие углеводы превращаются в более сложные углеводы, например, крахмал и целлюлозу. Растения используют эти углеводы для высвобождения энергии в процессе дыхания. Этот процесс в сущности обратен процессу фотосинтеза:

Интересно знать! Зеленые растения и бактерии в процессе фотосинтеза ежегодно поглощают из атмосферы приблизительно 200 млрд. т углекислого газа. При этом происходит высвобождение в атмосферу около 130 млрд. т кислорода и синтезируется 50 млрд. т органических соединений углерода, в основном углеводов.

Животные не способны из углекислого газа и воды синтезировать углеводы. Потребляя углеводы с пищей, животные расходуют накопленную в них энергию для поддержания процессов жизнедеятельности. Высоким содержанием углеводов характеризуются такие виды нашей пищи, как хлебобулочные изделия, картофель, крупы и др.

Название «углеводы» является историческим.  Первые представители этих веществ описывались суммарной формулой СmH2nOn или Cm(H2O)n. Другое название углеводов – сахара – объясняется сладким вкусом простейших углеводов. По своей химической структуре углеводы – сложная и многообразная группа соединений. Среди них встречаются как достаточно простые соединения с молекулярной массой около 200, так и гигантские полимеры, молекулярная масса которых достигает нескольких миллионов. Наряду с атомами углерода, водорода и кислорода в состав углеводов могут входить атомы фосфора, азота, серы и, реже, других элементов.

 

Классификация углеводов

Все известные углеводы можно подразделить на две большие группы – простые углеводы и сложные углеводы. Отдельную группу составляют углеводсодержащие смешанные полимеры, например, гликопротеины – комплекс с молекулой белка, гликолипиды – комплекс с липидом, и др.

Простые углеводы (моносахариды, или монозы) являются полигидроксикарбонильными соединениями, не способными при гидролизе образовывать более простые углеводные молекулы. Если моносахариды содержат альдегидную группу, то они относятся к классу альдоз (альдегидоспиртов), если кетонную – к классу кетоз (кетоспиртов). В зависимости от числа углеродных атомов в молекуле моносахаридов различают триозы (С3), тетрозы (С4), пентозы (С5), гексозы (С6) и т.д.: 

 

Наиболее часто в природе встречаются пентозы и гексозы.

Сложные углеводы (полисахариды, или полиозы)  представляют собой полимеры, построенные из остатков моносахаридов. Они при гидролизе образуют простые углеводы. В зависимости от степени полимеризации их подразделяют на низкомолекулярные (олигосахариды, степень полимеризации которых, как правило, меньше 10) и высокомолекулярные. Олигосахариды – сахароподобные углеводы, растворимые в воде и сладкие на вкус. Их по способности восстанавливать ионы металлов (Cu2+, Ag+) делят на восстанавливающие и невосстанавливающие. Полисахариды в зависимости от состава можно также разделить на две группы: гомополисахариды и гетерополисахариды. Гомополисахариды построены из моносахаридных остатков одного типа, а гетерополисахариды – из остатков разных моносахаридов.

Сказанное с примерами наиболее распространенных представителей каждой группы углеводов можно представить в виде следующей схемы:

Функции углеводов

Биологические функции полисахаридов весьма разнообразны.

Энергетическая и запасающая функция

В углеводах заключено основное количество калорий, потребляемых человеком с пищей. Основным углеводом, поступающим  с пищей, является крахмал. Он содержится  в хлебобулочных изделиях, картофеле, в составе круп. В рационе человека присутствуют также гликоген (в печени и мясе), сахароза (в качестве добавок к различным блюдам), фруктоза (во фруктах и меде), лактоза (в молоке). Полисахариды, прежде чем усвоиться организмом, должны быть гидролизованы с помощью пищеварительных ферментов до моносахаридов. Только в таком виде они всасываются в кровь. С током крови моносахариды поступают к органам и тканям, где используются для синтеза своих собственных углеводов или других веществ, либо подвергаются  расщеплению с целью извлечения из них энергии.

Освобождающаяся в результате расщепления глюкозы энергия накапливается в виде АТФ. Различают два процесса распада глюкозы: анаэробный (в отсутствие кислорода) и аэробный (в присутствии кислорода). В результате анаэробного процесса образуется молочная кислота

,

которая при тяжелых физических нагрузках накапливается в мышцах и вызывает боль.

В результате же аэробного процесса глюкоза окисляется до оксида углерода (IV) и воды:

В результате аэробного распада глюкозы освобождается значительно больше энергии, чем в результате анаэробного. В целом при окислении 1 г углеводов выделяется 16,9 кДж энергии.

Глюкоза может подвергаться спиртовому брожению. Этот процесс осуществляется дрожжами в анаэробных условиях: 

Спиртовое брожение широко используется в промышленности для производства вин и этилового спирта.

Человек научился использовать не только спиртовое брожение, но и нашел применение молочнокислому брожению, например, для получения молочнокислых продуктов и квашения овощей.

В организме человека и животных нет ферментов, способных гидролизовать целлюлозу, тем не менее целлюлоза является основным компонентом пищи для многих животных, в частности, для жвачных. В желудке этих животных в больших количествах содержатся бактерии и простейшие, продуцирующие фермент целлюлазу, катализирующий гидролиз целлюлозы до глюкозы. Последняя может подвергаться дальнейшим превращениям, в результате которых образуются масляная, уксусная, пропионовая кислоты, способные всасываться в кровь жвачных.

Углеводы выполняют и запасную функцию. Так, крахмал, сахароза, глюкоза у растений и гликоген у животных являются энергетическим резервом их клеток.

 

Структурная, опорная и защитная функции

Целлюлоза у растений и хитин у беспозвоночных и в грибах выполняют опорную и защитную функции. Полисахариды образуют капсулу у микроорганизмов, укрепляя тем самым  мембрану. Липополисахариды бактерий и гликопротеины поверхности животных клеток обеспечивают избирательность межклеточного взаимодействия и иммунологических реакций организма. Рибоза служит строительным материалом для РНК, а дезоксирибоза – для ДНК.

Защитную функцию выполняет гепарин. Этот углевод, являясь ингибитором свертывания крови, предотвращает образование тромбов. Он содержится в крови и соединительной ткани млекопитающих. Клеточные стенки бактерий, образованные полисахаридами, скреплены короткими аминокислотными цепочками, защищают  бактериальные клетки от неблагоприятных воздействий. Углеводы участвуют у ракообразных и насекомых в построение наружного скелета, выполняющего защитную функцию.

 

Регуляторная функция

Клетчатка усиливает перистальтику кишечника, улучшая этим пищеварение.

Интересна возможность использования углеводов в качестве источника жидкого топлива – этанола. С давних пор использовали древесину для обогрева жилищ и приготовления пищи. В современном обществе этот вид топлива вытесняется другими видами – нефтью и углем, более дешевыми и удобными в использовании. Однако растительное сырье, несмотря на некоторые неудобства в использовании, в отличие от нефти и угля является возобновляемым источником энергии. Но его применение в двигателях внутреннего сгорания затруднено. Для этих целей предпочтительнее использовать жидкое топливо или газ. Из низкосортной древесины, соломы или другого растительного сырья, содержащих целлюлозу или крахмал, можно получить жидкое топливо – этиловый спирт. Для этого необходимо вначале гидролизовать целлюлозу или крахмал и получить глюкозу:

,

а затем полученную глюкозу подвергнуть спиртовому брожению и получить этиловый спирт. После очистки его можно использовать в виде топлива в двигателях внутреннего сгорания. Надо отметить, что в Бразилии с этой целью ежегодно из сахарного тростника, сорго и маниока получают миллиарды литров спирта и используют его в двигателях внутреннего сгорания.

углеводы — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Углеводы, или сахариды, — одна из основных групп органических соединений. Они входят в состав клеток всех живых организмов.

Основная функция углеводов — энергетическая (при расщеплении и окислении молекул углеводов выделяется энергия, которая обеспечивает жизнедеятельность организма). При избытке углеводов они накапливаются в клетке в качестве запасных веществ (крахмал, гликоген) и при необходимости используются организмом в качестве источника энергии. Углеводы также используются и в качестве строительного материала.

 

Общая формула углеводов:

Cn(h3O)m.

Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода.

В состав производных углеводов могут входить и другие элементы.

 

Растворимые в воде углеводы. Моносахариды и дисахариды

Пример:

из моносахаридов наибольшее значение для живых организмов имеют рибоза, дезоксирибоза, глюкоза, фруктоза, галактоза.

Глюкоза — основной источник энергии для клеточного дыхания.

Фруктоза — составная часть нектара цветов и фруктовых соков.

Рибоза и дезоксирибоза — структурные элементы нуклеотидов, являющихся мономерами нуклеиновых кислот (РНК и ДНК).
Дисахариды образуются путём соединения двух молекул моносахаридов и по своим свойствам близки к моносахаридам. Например, и те и другие хорошо растворимы в воде и имеют сладкий вкус.

Пример:

сахароза (тростниковый сахар), мальтоза (солодовый сахар), лактоза (молочный сахар) — дисахариды, образовавшиеся в результате слияния двух молекул моносахаридов:

сахароза (глюкоза \(+\) фруктоза) — основной продукт фотосинтеза, транспортируемый в растениях.

Лактоза (глюкоза \(+\) галактоза) — входит в состав молока млекопитающих.

Мальтоза (глюкоза \(+\) глюкоза) — источник энергии в прорастающих семенах.

Функции растворимых углеводов: транспортная, защитная, сигнальная, энергетическая.

Нерастворимые в воде полисахариды

Полисахариды состоят из большого числа моносахаридов. С увеличением количества мономеров растворимость полисахаридов уменьшается и сладкий вкус исчезает.

 

Пример:

полимерные углеводы: крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин.

Функции полимерных углеводов: структурная, запасающая, энергетическая, защитная.
Крахмал состоит из разветвлённых спирализованных молекул, образующих запасные вещества в тканях растений.

Целлюлоза является важным структурным компонентом клеточных стенок грибов и растений.

Целлюлоза нерастворима в воде и обладает высокой прочностью.

Хитин состоит из аминопроизводных глюкозы, входит в состав клеточных стенок некоторых грибов и формирует наружный скелет членистоногих животных.
Гликоген — запасное вещество животной клетки.

Известны также сложные полисахариды, выполняющие структурные функции в опорных тканях животных (они входят в состав межклеточного вещества кожи, сухожилий, хрящей, придавая им прочность и эластичность).

Источники:

Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. 9 класс // ДРОФА.
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10–11 класс // ДРОФА.

Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.

http://www.bestreferat.ru/referat-100195.html

Полисахарид — описание ингредиента, инструкция по применению, показания и противопоказания

Описание полисахарида

Полисахариды – это сложные биоорганические вещества, принадлежащие к классу углеводов. Другое их название – гликаны.

Полисахарид представляет собой полимерную молекулу, состоящую из моносахаридных остатков, объединенных гликозидной связью. То есть это сложная молекула, цепочка которой построена из объединенных друг с другом остатков более простых углеводов. Структуру вещества может составлять разное количество мономеров: от десятков до сотен. Она бывает разветвленной и линейной.

Полисахариды плохо растворяются в воде либо совсем не растворяются. Они бывают бесцветными и соломенными, не имеют вкуса и запаха.

Функции полисахаридов

К полисахаридам относятся разнообразные вещества, выполняющие в организме человека различные функции:

  • Энергетическая функция – гликоген, крахмал. Отвечают за накопление углеводов и снабжение организма глюкозой.
  • Запасающая функция – крахмал, гликоген. Создают запас энергии в жировых тканях.
  • Кофакторная – гепарин. Понижает свертываемость крови и выступает в качестве кофактора ферментативных соединений.
  • Опорная – хондроитинсульфат, целлюлоза. Целлюлоза содержится в растительных стеблевых тканях, а хондроитинсульфат – в животных костных.
  • Защитная – кислые гетерополисахариды. Входят в состав стенок клеток живых организмов. Входят в состав секрета, выделяемого железами, покрывающего стенки желудка, пищевода и других органов и защищающего их от механических повреждений и атак болезнетворных микроорганизмов.
  • Гидроосмотическая – кислые гетерополисахариды. Отвечают за удерживание воды и ионов с положительным зарядом в клетках, не дают накопиться жидкости в пространстве между клетками.
  • Структурная – кислые гетерополисахариды. Сконцентрированы в межклеточном веществе, проявляют цементирующие свойства.
Внимание! Полисахариды тяжело усваиваются в организме человека ввиду сложной структуры. Однако они крайне важны и должны присутствовать в рационе каждого человека.

Сложные углеводы улучшают пищеварение. Растворимые полимеры связываются с желчными кислотами и растворяют их, улучшая усвоение, что способствует понижению уровня холестерина в крови. Кроме того, они тормозят всасывание простых сахаров, нормализуют концентрацию липидов в крови и очищают кишечник.

Фармакологические свойства

Эко-сертифицированные полисахариды активно применяются в медицине. Они проявляют противоопухолевую, антитоксическую, противовирусную, антисклеротическую активность.

Большой интерес для медицины представляет антисклеротическое действие гликанов. Они образуют с кровяными белками комплексы, препятствующие прилипанию холестерина к сосудистым стенкам, что снижает риск атеросклероза.

Антитоксическая функция связана со способностью полимеров выводить из организма тяжелые металлы, радионуклиды, токсины, продукты метаболизма.

Функции углеводов | Химическая энциклопедия

В живых организмах углеводы выполняют различные функции, но основными являются энергетическая и строительная.

Энергетическая функция состоит в том, что углеводы под влиянием ферментов легко расщепляются и окисляются с выделением энергии. При полном окислении 1 г углеводов высвобождается 17,6 кДж энергии. Конечные продукты окисления углеводов – углекислый газ и вода.

Значительная роль углеводов в энергетическом балансе живых организмов связана с их способностью расщепляться как при наличии кислорода, так и без него. Это имеет важнейшее значение для живых организмов, живущих в условиях дефицита кислорода. Резервом глюкозы являются полисахариды (крахмал и гликоген).

Структурная (строительная) функция углеводов заключается в том, что они используются в качестве строительного материала. Оболочки клеток растений в среднем на 20-40 % состоят из целлюлозы, которая обладает высокой прочностью. Поэтому оболочки растительных клеток надежно защищают внутриклеточное содержимое и поддерживают форму клеток. Хитин является компонентом внешнего скелета членистоногих и клеточных оболочек некоторых грибов и протистов.

Некоторые олигосахариды входят в состав цитоплазматической мембраны клеток животных и образуют надмембранный комплекс – гликокаликс. Углеводные компоненты цитоплазматической мембраны выполняют рецепторную функцию: они воспринимают сигналы из окружающей среды и передают их в клетку.

Метаболическая функция состоит в том, что моносахариды являются основой для синтеза многих органических веществ в клетках организмов – полисахаридов, нуклеотидов, спиртов, аминокислот и др.

Запасающая функция заключается в том, что полисахариды являются запасными питательными веществами всех организмов, играя роль важнейших поставщиков энергии. Запасным питательным веществом у растений является крахмал, у животных и грибов – гликоген. В корнях и клубнях некоторых растений, например, георгинов, запасается инулин (полимер фруктозы).

Углеводы выполняют и защитную функцию. Так, камеди (смолы, выделяющиеся при повреждении деревьев, например, вишен, слив) являются производными моносахаридов. Они препятствуют проникновению в раны болезнетворных микроорганизмов. Твердые клеточные оболочки протистов, грибов и покровы членистоногих, в состав которых входит хитин, тоже выполняют защитную функцию. Вам необходимо включить JavaScript, чтобы проголосовать

Каковы свойства, строение и функции в клетке полисахаридов?

Это особенность всех грызунов. Поскольку у них постоянно ростут зубы и если они перестают грызть что-то твердое, то зубы начинают распирать пасть. В рационе всех грызущих должно присутствовать твердые сорта овощей а так же ветки дерева.

У одноклеточных организмов, то есть у организмов, которые состоят лишь из одной клетки. Эти организмы имеют собственный обмен веществ, способны к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. К ним относятся инфузории, ресничные, амебы и эвглены.

В энтодерму не может входить ничего. Вопрос скорее предполагает ответ, что образуется из энтодермы в период эмбриогенеза.

Энтодерма — это один из трех зародышевых листов, который образуется на стадии бластулы, и который является на данном этапе внутренним листом (наружный зародышевый листок называется эктодерма). Позднее появляется третий зародышевый листок — мезодерма.

В период органогенеза (или стадия нейрулы) из каждого зародышевого листка образуются строго запрограммированные органы в соответствии с эмбиональной индукцией.

Из энтодермы образуются слизистые оболочки, выстилающие желудочно — кишечный тракт и пищеварительные железы:печень, поджелудочная железа, кишечный эпителий, щитовидная железа, тимус (вилочковая железа), а также слизистые дыхательной системы и легкие.

У представителей рыб в эмбриогенезе образуются внутренние жабры, плавательный пузырь.

Как известно, без воды и ни туды, и не сюды. Вода является источником жизни на нашей планете. Если не вдаваться в тонкости и учёные термины, вода является естественным растворителем и катализатором всех биохимических превращений происходящих в живой природе и в человеческом организмов.

Никаких чудес. Километры то линейные, а литры — объемные. Здесь. же не о широких дорогах речь идет,а о капилярах с сечением на много менее миллиметра и течет эта кровь не по выстроенному в линию капиляру, а по развернутому в сеть, т.е. параллельно.

Углеводы 🐲 СПАДИЛО.РУ

Углеводы – органические вещества клетки, иначе называемые «сахаридами». В животных клетках содержание сахаридов может быть от 1% до 5%, а в некоторых растительных клетка даже достигает 90%.

Классификация углеводов
Моносахариды

Название «моносахариды» происходит от др.-греч. μόνος ‘единственный’, лат. saccharum ‘сахар’. Именно из моносахаридов составляются более сложные соединения углеводов. Моносахариды имеют следующие физические свойства: бесцветные кристаллы, легко растворимы в воде, имеют сладковатый вкус.

К моносахаридам относятся жизненно важные для всех живых организмов соединения: рибоза, дезоксирибоза, галактоза, глюкоза и фруктоза.

Рибоза входит в состав рибонуклеиновой кислоты и АТФ.

Дезоксирибоза входит в состав дезоксирибонуклеиновой кислоты.

Глюкоза является основой для таких полисахаридов как крахмал, гликоген и целлюлоза.

Галактоза – мономер лактозы, он же молочный сахар.

Фруктоза встречается даже в свободном виде в растениях, конечно же, не только в фруктах, как можно подумать из их названия. Фруктоза входит в состав сахарозы.

Олигосахариды и дисахариды

Олигосахариды – углеводы, которые содержат от 2 до 10 моносахаридных остатков, связанных между собой ковалентно гликозидной связью. Название группы происходит от греч. ὀλίγος — немногий. Дисахариды входят в группу олигосахаридов.

Физические свойства: большинство имеют сладковатый вкус и хорошо растворяются в воде.

Наиболее известными и распространенными из олигосахаридов являются гетеросахариды лактоза и сахароза – тростниковый сахар, а солодовый сахар – мальтоза относится к подгруппе дисахаридов.

Полисахариды

Полисахариды – высокомолекулярные полимеры, содержащие от нескольких сотен до нескольких тысяч моносахаридных остатков, также соединенных ковалентными гликозидными связями. Название происходит от греч. pὀλγ – много. Чем больше в полисахариде мономеров – тем менее он сладкий на вкус и менее растворим в воде.

К полисахаридам относятся следующие распространенные соединения: крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин. Эти полисахариды очень важны для организмов. В виде крахмальных зерен углеводы запасаются в растительных клетках. Целлюлоза составляет клеточную стенку клеток растений, а хитин входит в состав покрова насекомых, ракообразных и паукообразных. Также хитин составляет клеточную стенку грибов. Гликоген служит для запасания углеводов в животных организмах. Интересен тот факт, что крахмал, гликоген и целлюлоза состоят из одинаковых моносахаридов, разница лишь в том, что они по-разному соединены. И это важно знать к экзамену, но есть хитрость, с помощью которой можно это запомнить. Соединения имеют разную степень разветвленности. Целлюлоза используется в бумажной промышленности. Представим себе просто лист бумаги, обычный прямоугольник. Структура целлюлозы не имеет никаких разветвлений. Здесь важно положить старт по разветвленности. Нулевая она как раз-таки у целлюлозы. Далее идет крахмал, о котором мы вспоминаем, так как целлюлоза и крахмал имеют отношение к растениям. И замыкает цепь наиболее разветвленный из самых известных полимеров гликоген.

Схема строения углеводов

Функции углеводов
  1. Энергетическая и запасающая функции

Как уже было сказано выше, в крахмальных зернах запасается энергия в растительных клетках, а в виде гликогена – в животных организмах. Кроме того, самый главный источник энергии – АТФ включает в себя моносахарид рибозу. Организм живет в первую очередь за счет потребления углеводов. При расщеплении 1 г углеводов организм получает 17,6 кДж энергии. Наибольшее количество углеводов расходуется при активном росте (относится и к растениям, и к животным), тяжелым физической, умственной и эмоциональной нагрузке.

2. Строительная функция

Хитин и целлюлоза – наиболее наглядные представители углеводов, выполняющих строительную функцию. Целлюлоза является основой для клеточной стенки растений, а хитин – для покрова членистоногих. Данные углеводы не растворяются в воде, что подтверждает правило, которое гласит: чем длиннее цепь мономеров – тем менее растворяемое в воде соединение.

3. Защитная функция

Жесткие хитиновые покровы и оболочку из целлюлозы можно считать защитными механизмами организмов. Кроме того, некоторые растения выделяют при повреждении ствола смолы, которые препятствуют попаданию болезнетворных микроорганизмов в рану, предотвращая тем самым заражения. Такие смолы называются «камедь».

Задание EB10501 Установите соответствие между особенностями молекул углеводов и их видами:
ОСОБЕННОСТИВИДЫ

А) мономер

Б) полимер

В) растворимы в воде

Г) не растворимы в воде

Д) входят в состав клеточных стенок растений

Е) входят в состав клеточного сока растений

1) целлюлоза

2) глюкоза

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Целлюлоза и глюкоза относятся к углеводам. При слове глюкоза вспоминается сладкое, а целлюлоза — бумага. Глюкоза — простой углевод, из нее строятся более сложные, например, крахмал и так же целлюлоза.

Пройдемся по ответам:

Глюкоза — мономер, а целлюлоза — полимер. Это нужно учить.

Растворимость в воде. Сахар прекрасно растворяется в воде. Глюкоза растворима.

Растворима ли целлюлоза? Если бы это было так, до деревья и другие растения буквально бы таяли от дождя. Целлюлоза не растворяется в воде.

Целлюлоза входит в состав клеточных стенок растений, а глюкоза- клеточного сока. Если подумать о деревьях, то те, кто пили березовый сок непосредственно от березы должны узнать: это из-за глюкозы он такой сладенький.

Ответ: 212121

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB11693 Установите соответствие между классами органических веществ и выполняемыми ими функциями в клетке.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И СВОЙСТВ ВЕЩЕСТВАВЕЩЕСТВА

A) запасание энергии

Б) сигнальная

B) хранение генетической информации

Г) перенос энергии

Д) входит в состав клеточных стенок и мембран

Е) реализация генетической информации (синтез белка)

1) углеводы

2) нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК)

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Для начала вспомним какие вообще есть классы органических веществ в клетке.

Это белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Белки, жиры и углеводы являются источниками энергии, но у них есть и более локальные функции:

БелкиЖирыУглеводыНуклеиновые кислоты
Структурная++
Энергетическая+++
Защитная++
Ферментативная+
Двигательная+
Транспортная+
Регуляторная+
Рецепторная+
Хранение и передача ген.информации+
Биосинтез белка+

Выберем вначале то,что относится к нуклеиновым кислотам: биосинтез белка и хранение генетической информации.

Остальное — углеводы.

PS: сигнальная и рецепторная функция — одно и то же.

Ответ: 112112

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Задание EB20163 Какие функции выполняют в клетке молекулы углеводов и липидов?
  1. информационную
  2. каталитическую
  3. строительную
  4. энергетическую
  5. запасающую
  6. двигательную

Пройдемся по всем функциям. Информационная — ДНК и РНК. Есть даже информационная РНК.

Каталитическая функция присуща белкам. Все ферменты — белки, но не все белки- ферменты.

Строительная- соответствует углеводам и липидам. Вспомните про билепидный слой мембраны.

Энергетическая — однозначно да. Углеводы и липиды — источник энергии.

Запасающая — близко к энергетической, снова да.

Двигательная — функция белков.

Ответ: 345

pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить

Определение и функции полисахаридов

Полисахарид — это тип углеводов. Это полимер, состоящий из цепей моносахаридов, соединенных гликозидными связями. Полисахариды также известны как гликаны. По соглашению полисахарид состоит из более чем десяти моносахаридных единиц, а олигосахарид состоит из трех-десяти связанных моносахаридов.

Общая химическая формула полисахарида: C x (H 2 O) y .Большинство полисахаридов состоит из шестиуглеродных моносахаридов, что дает формулу (C 6 H 10 O 5 ) n . Полисахариды могут быть линейными или разветвленными. Линейные полисахариды могут образовывать жесткие полимеры, такие как целлюлоза в деревьях. Разветвленные формы часто растворимы в воде, например гуммиарабик.

Ключевые выводы: полисахариды

  • Полисахарид — это разновидность углеводов. Это полимер, состоящий из множества сахарных субъединиц, называемых моносахаридами.
  • Полисахариды могут быть линейными или разветвленными. Они могут состоять из одного типа простого сахара (гомополисахариды) или двух или более сахаров (гетерополисахариды).
  • Основными функциями полисахаридов являются структурная поддержка, накопление энергии и клеточная связь.
  • Примеры полисахаридов включают целлюлозу, хитин, гликоген, крахмал и гиалуроновую кислоту.

Гомополисахарид против гетерополисахарида

Полисахариды можно классифицировать в зависимости от их состава как гомополисахариды или гетерополисахариды.

Гомополисахарид или гомогликан состоит из одного сахара или производного сахара. Например, целлюлоза, крахмал и гликоген состоят из субъединиц глюкозы. Хитин состоит из повторяющихся субъединиц N -ацетил- D -глюкозамина, который является производным глюкозы.

Гетерополисахарид или гетерогликан содержит более одного сахара или производного сахара. На практике большинство гетерополисахаридов состоит из двух моносахаридов (дисахаридов).Они часто связаны с белками. Хорошим примером гетерополисахарида является гиалуроновая кислота, которая состоит из N -ацетил- D -глюкозамина, связанного с глюкуроновой кислотой (два разных производных глюкозы).

Гиалуроновая кислота является примером гетерополисахарида. Зербор / Getty Images

Структура полисахарида

Полисахариды образуются, когда моносахариды или дисахариды соединяются гликозидными связями. Сахара, участвующие в связях, называются остатками .Гликозидная связь представляет собой мостик между двумя остатками, состоящий из атома кислорода между двумя углеродными кольцами. Гликозидная связь возникает в результате реакции дегидратации (также называемой реакцией конденсации). В реакции дегидратации гидроксильная группа теряется из углерода одного остатка, в то время как водород теряется из гидроксильной группы из другого остатка. Молекула воды (H 2 O) удаляется, и углерод первого остатка присоединяется к кислороду второго остатка.

В частности, первый углерод (углерод-1) одного остатка и четвертый углерод (углерод-4) другого остатка связаны кислородом, образуя 1,4-гликозидную связь.Существует два типа гликозидных связей, основанных на стереохимии атомов углерода. Гликозидная связь α (1 → 4) образуется, когда два атома углерода имеют одинаковую стереохимию или если ОН на углероде-1 находится ниже кольца сахара. Связь β (1 → 4) образуется, когда два атома углерода имеют разную стереохимию или группа ОН находится выше плоскости.

Атомы водорода и кислорода из остатков образуют водородные связи с другими остатками, потенциально приводя к чрезвычайно прочным структурам.

Амилоза состоит из остатков глюкозы, связанных альфа-1,4-гликозидными связями.гликоформ, общественное достояние

Полисахаридные функции

Три основные функции полисахаридов — обеспечение структурной поддержки, накопление энергии и отправка сигналов сотовой связи. Структура углеводов во многом определяет его функцию. Линейные молекулы, такие как целлюлоза и хитин, прочные и жесткие. Целлюлоза является основной поддерживающей молекулой в растениях, в то время как грибы и насекомые полагаются на хитин. Полисахариды, используемые для хранения энергии, как правило, разветвляются и складываются сами по себе.Поскольку они богаты водородными связями, они обычно нерастворимы в воде. Примерами запасных полисахаридов являются крахмал в растениях и гликоген у животных. Полисахариды, используемые для клеточной коммуникации, часто ковалентно связаны с липидами или белками, образуя гликоконъюгаты. Углеводы служат меткой, помогающей сигналу достичь нужной цели. Категории гликоконъюгатов включают гликопротеины, пептидогликаны, гликозиды и гликолипиды. Например, белки плазмы на самом деле являются гликопротеинами.

Химический тест

Распространенным химическим тестом на полисахариды является окрашивание периодической кислотой по Шиффу (PAS). Периодическая кислота разрывает химическую связь между соседними атомами углерода, не участвующими в гликозидной связи, образуя пару альдегидов. Реагент Шиффа реагирует с альдегидами и приобретает пурпурный цвет. Окрашивание PAS используется для идентификации полисахаридов в тканях и диагностики заболеваний, которые изменяют углеводы.

Источники

  • Кэмпбелл, Н.А. (1996). Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 0-8053-1957-3.
  • ИЮПАК (1997). Сборник химической терминологии — Золотая книга (2-е изд.). DOI: 10.1351 / goldbook.P04752
  • Matthews, C.E .; Ван Холд, К. Э .; Ахерн, К. Г. (1999). Биохимия (3-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 0-8053-3066-6.
  • Варки, А .; Cummings, R .; Esko, J .; Freeze, H .; Stanley, P .; Бертоцци, C .; Hart, G .; Эцлер, М.(1999). Основы гликобиологии . Колд Спринг Хар Дж. Лаборатория Колд Спринг Харбор Пресс. ISBN 978-0-87969-560-6.

Структура и функции углеводов

Результаты обучения

  • Различать моносахариды, дисахариды и полисахариды
  • Определите несколько основных функций углеводов

Большинство людей знакомы с углеводами, одним типом макромолекул, особенно когда речь идет о том, что мы едим.Чтобы похудеть, некоторые люди придерживаются «низкоуглеводной» диеты. Спортсмены, напротив, часто «загружают углеводы» перед важными соревнованиями, чтобы у них было достаточно энергии для соревнований на высоком уровне. Фактически, углеводы являются неотъемлемой частью нашего рациона; злаки, фрукты и овощи — все это естественные источники углеводов. Углеводы обеспечивают организм энергией, в частности, через глюкозу, простой сахар, который является компонентом крахмала и ингредиентом многих основных продуктов питания. Углеводы также выполняют другие важные функции у людей, животных и растений.

Углеводы можно представить стехиометрической формулой (CH 2 O) n , где n — количество атомов углерода в молекуле. Другими словами, соотношение углерода, водорода и кислорода в молекулах углеводов составляет 1: 2: 1. Эта формула также объясняет происхождение термина «углевод»: компонентами являются углерод («углевод») и компоненты воды (отсюда «гидрат»). Углеводы подразделяются на три подтипа: моносахариды, дисахариды и полисахариды.

Моносахариды

Моносахариды ( mono — = «один»; sacchar — = «сладкий») представляют собой простые сахара, наиболее распространенным из которых является глюкоза. В моносахаридах количество атомов углерода обычно составляет от трех до семи. Большинство названий моносахаридов оканчиваются суффиксом — ose . Если сахар имеет альдегидную группу (функциональная группа со структурой R-CHO), он известен как альдоза, а если у него есть кетонная группа (функциональная группа со структурой RC (= O) R ‘), он известен как кетоза.В зависимости от количества атомов углерода в сахаре они также могут быть известны как триозы (три атома углерода), пентозы (пять атомов углерода) и / или гексозы (шесть атомов углерода). См. Рисунок 1 для иллюстрации моносахаридов.

Рис. 1. Моносахариды классифицируются на основе положения их карбонильной группы и количества атомов углерода в основной цепи. Альдозы имеют карбонильную группу (обозначена зеленым) на конце углеродной цепи, а кетозы имеют карбонильную группу в середине углеродной цепи.Триозы, пентозы и гексозы имеют три, пять и шесть углеродных скелетов соответственно.

Химическая формула глюкозы: C 6 H 12 O 6 . У человека глюкоза является важным источником энергии. Во время клеточного дыхания из глюкозы выделяется энергия, которая используется для выработки аденозинтрифосфата (АТФ). Растения синтезируют глюкозу, используя углекислый газ и воду, а глюкоза, в свою очередь, используется для удовлетворения потребностей растений в энергии. Избыточная глюкоза часто хранится в виде крахмала, который катаболизируется (расщепление более крупных молекул клетками) людьми и другими животными, которые питаются растениями.

Галактоза и фруктоза — другие распространенные моносахариды: галактоза содержится в молочном сахаре, а фруктоза — во фруктовых сахарах. Хотя глюкоза, галактоза и фруктоза имеют одинаковую химическую формулу (C 6 H 12 O 6 ), они различаются структурно и химически (и известны как изомеры) из-за разного расположения функциональных групп вокруг асимметричный углерод; все эти моносахариды имеют более одного асимметричного углерода (рис. 2).

Практический вопрос

Рис. 2. Глюкоза, галактоза и фруктоза — это гексозы. Они являются структурными изомерами, то есть имеют одинаковую химическую формулу (C6h22O6), но другое расположение атомов.

Что это за сахара, альдоза или кетоза?

Показать ответ

Глюкоза и галактоза — альдозы. Фруктоза — это кетоза.

Моносахариды могут существовать в виде линейной цепи или кольцевых молекул; в водных растворах они обычно находятся в кольцевых формах (рис. 3).Глюкоза в кольцевой форме может иметь два разных расположения гидроксильной группы (-ОН) вокруг аномерного углерода (углерод 1, который становится асимметричным в процессе образования кольца). Если гидроксильная группа находится ниже углерода номер 1 в сахаре, говорят, что она находится в положении альфа ( α ), а если она выше плоскости, говорят, что она находится в положении бета ( β ). .

Рис. 3. Моносахариды из пяти и шести атомов углерода находятся в равновесии между линейной и кольцевой формами.Когда кольцо образуется, боковая цепь, которую оно замыкает, фиксируется в положении α или β. Фруктоза и рибоза также образуют кольца, хотя они образуют пятичленные кольца в отличие от шестичленного кольца глюкозы.

Дисахариды

Дисахариды ( di — = «два») образуются, когда два моносахарида подвергаются реакции дегидратации (также известной как реакция конденсации или синтез дегидратации). Во время этого процесса гидроксильная группа одного моносахарида соединяется с водородом другого моносахарида, высвобождая молекулу воды и образуя ковалентную связь.Ковалентная связь, образованная между молекулой углевода и другой молекулой (в данном случае между двумя моносахаридами), известна как гликозидная связь (рис. 4). Гликозидные связи (также называемые гликозидными связями) могут быть альфа- или бета-типа. Альфа-связь образуется, когда группа ОН на углероде-1 первой глюкозы находится ниже плоскости кольца, а бета-связь образуется, когда группа ОН на углероде-1 находится выше плоскости кольца.

Рис. 4. Сахароза образуется, когда мономер глюкозы и мономер фруктозы соединяются в реакции дегидратации с образованием гликозидной связи.При этом теряется молекула воды. По соглашению атомы углерода в моносахариде нумеруются от концевого углерода, ближайшего к карбонильной группе. В сахарозе гликозидная связь образуется между углеродом 1 в глюкозе и углеродом 2 во фруктозе.

Обычные дисахариды включают лактозу, мальтозу и сахарозу (рис. 5). Лактоза — это дисахарид, состоящий из мономеров глюкозы и галактозы. Он содержится в молоке. Мальтоза, или солодовый сахар, представляет собой дисахарид, образующийся в результате реакции дегидратации между двумя молекулами глюкозы.Наиболее распространенным дисахаридом является сахароза или столовый сахар, который состоит из мономеров глюкозы и фруктозы.

Рис. 5. Общие дисахариды включают мальтозу (зерновой сахар), лактозу (молочный сахар) и сахарозу (столовый сахар).

Полисахариды

Длинная цепь моносахаридов, связанных гликозидными связями, известна как полисахарид ( поли — = «много»). Цепь может быть разветвленной или неразветвленной, и она может содержать разные типы моносахаридов.Молекулярная масса может составлять 100000 дальтон или более в зависимости от количества соединенных мономеров. Крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин являются основными примерами полисахаридов.

Крахмал — это хранимая в растениях форма сахаров, состоящая из смеси амилозы и амилопектина (оба полимера глюкозы). Растения способны синтезировать глюкозу, а избыток глюкозы, превышающий непосредственные потребности растения в энергии, хранится в виде крахмала в различных частях растения, включая корни и семена. Крахмал в семенах обеспечивает питание зародыша во время его прорастания, а также может служить источником пищи для людей и животных.Крахмал, потребляемый людьми, расщепляется ферментами, такими как амилазы слюны, на более мелкие молекулы, такие как мальтоза и глюкоза. Затем клетки могут поглощать глюкозу.

Крахмал состоит из мономеров глюкозы, которые соединены α 1-4 или α 1-6 гликозидными связями. Цифры 1-4 и 1-6 относятся к числу атомов углерода двух остатков, которые соединились с образованием связи. Как показано на рисунке 6, амилоза представляет собой крахмал, образованный неразветвленными цепями мономеров глюкозы (только α 1–4 связей), тогда как амилопектин представляет собой разветвленный полисахарид ( α 1–6 связей в точках ветвления).

Рис. 6. Амилоза и амилопектин — две разные формы крахмала. Амилоза состоит из неразветвленных цепей мономеров глюкозы, соединенных α 1,4 гликозидными связями. Амилопектин состоит из разветвленных цепей мономеров глюкозы, соединенных гликозидными связями α 1,4 и α 1,6. Из-за способа соединения субъединиц цепи глюкозы имеют спиральную структуру. Гликоген (не показан) похож по структуре на амилопектин, но более разветвлен.

Гликоген — это форма хранения глюкозы в организме человека и других позвоночных, состоящая из мономеров глюкозы.Гликоген является животным эквивалентом крахмала и представляет собой сильно разветвленную молекулу, обычно хранящуюся в клетках печени и мышц. Когда уровень глюкозы в крови снижается, гликоген расщепляется с высвобождением глюкозы в процессе, известном как гликогенолиз.

Целлюлоза — самый распространенный природный биополимер. Клеточная стенка растений в основном состоит из целлюлозы; это обеспечивает структурную поддержку клетки. Дерево и бумага в основном целлюлозные по своей природе. Целлюлоза состоит из мономеров глюкозы, которые связаны β 1-4 гликозидными связями (рис. 7).

Рис. 7. В целлюлозе мономеры глюкозы связаны в неразветвленные цепи β 1-4 гликозидными связями. Из-за способа соединения субъединиц глюкозы каждый мономер глюкозы переворачивается относительно следующего, что приводит к линейной волокнистой структуре.

Как показано на рисунке 7, каждый второй мономер глюкозы в целлюлозе перевернут, и мономеры плотно упакованы в виде вытянутых длинных цепей. Это придает целлюлозе жесткость и высокую прочность на разрыв, что так важно для растительных клеток.В то время как связь β 1-4 не может быть разрушена пищеварительными ферментами человека, травоядные животные, такие как коровы, коалы, буйволы и лошади, способны с помощью специализированной флоры в их желудке переваривать богатый растительный материал. в целлюлозе и использовать ее в качестве источника пищи. У этих животных определенные виды бактерий и простейших обитают в рубце (часть пищеварительной системы травоядных животных) и секретируют фермент целлюлазу. В аппендиксе пасущихся животных также содержатся бактерии, переваривающие целлюлозу, что придает ей важную роль в пищеварительной системе жвачных животных.Целлюлазы могут расщеплять целлюлозу на мономеры глюкозы, которые могут использоваться животным в качестве источника энергии. Термиты также способны расщеплять целлюлозу из-за присутствия в их телах других организмов, выделяющих целлюлазы.

Рис. 8. У насекомых есть твердый внешний скелет, сделанный из хитина, типа полисахарида.

Углеводы выполняют различные функции у разных животных. У членистоногих (насекомых, ракообразных и др.) Есть внешний скелет, называемый экзоскелетом, который защищает их внутренние части тела (как видно у пчелы на Рисунке 8).

Этот экзоскелет сделан из биологической макромолекулы хитина, который представляет собой полисахаридсодержащий азот. Он состоит из повторяющихся единиц N-ацетил- β -d-глюкозамина, модифицированного сахара. Хитин также является основным компонентом клеточных стенок грибов; грибы не являются ни животными, ни растениями и образуют собственное царство в области Эукарии.

Вкратце: структура и функции углеводов

Углеводы — это группа макромолекул, которые являются жизненно важным источником энергии для клетки и обеспечивают структурную поддержку растительным клеткам, грибам и всем членистоногим, включая омаров, крабов, креветок, насекомых и пауков.Углеводы классифицируются как моносахариды, дисахариды и полисахариды в зависимости от количества мономеров в молекуле. Моносахариды связаны гликозидными связями, которые образуются в результате реакций дегидратации, образуя дисахариды и полисахариды с удалением молекулы воды для каждой образованной связи. Глюкоза, галактоза и фруктоза являются обычными моносахаридами, тогда как общие дисахариды включают лактозу, мальтозу и сахарозу. Крахмал и гликоген, примеры полисахаридов, являются формами хранения глюкозы в растениях и животных соответственно.Длинные полисахаридные цепи могут быть разветвленными или неразветвленными. Целлюлоза является примером неразветвленного полисахарида, тогда как амилопектин, составляющий крахмал, представляет собой сильно разветвленную молекулу. Хранение глюкозы в виде полимеров, таких как крахмал или гликоген, делает ее немного менее доступной для метаболизма; однако это предотвращает его утечку из клетки или создание высокого осмотического давления, которое может вызвать чрезмерное поглощение воды клеткой.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Структура и функции углеводов

Результаты обучения

  • Различать моносахариды, дисахариды и полисахариды
  • Определите несколько основных функций углеводов

Большинство людей знакомы с углеводами, одним типом макромолекул, особенно когда речь идет о том, что мы едим. Чтобы похудеть, некоторые люди придерживаются «низкоуглеводной» диеты.Спортсмены, напротив, часто «загружают углеводы» перед важными соревнованиями, чтобы у них было достаточно энергии для соревнований на высоком уровне. Фактически, углеводы являются неотъемлемой частью нашего рациона; злаки, фрукты и овощи — все это естественные источники углеводов. Углеводы обеспечивают организм энергией, в частности, через глюкозу, простой сахар, который является компонентом крахмала и ингредиентом многих основных продуктов питания. Углеводы также выполняют другие важные функции у людей, животных и растений.

Молекулярные структуры

Углеводы можно представить формулой (CH 2 O) n , где n — количество атомов углерода в молекуле. Другими словами, соотношение углерода, водорода и кислорода в молекулах углеводов составляет 1: 2: 1. Эта формула также объясняет происхождение термина «углевод»: компонентами являются углерод («углевод») и компоненты воды (отсюда «гидрат»). Углеводы подразделяются на три подтипа: моносахариды, дисахариды и полисахариды.

Моносахариды

Моносахариды ( mono — = «один»; sacchar — = «сладкий») представляют собой простые сахара, наиболее распространенным из которых является глюкоза. В моносахаридах количество атомов углерода обычно составляет от трех до семи. Большинство названий моносахаридов оканчиваются суффиксом — ose . Если сахар имеет альдегидную группу (функциональная группа со структурой R-CHO), он известен как альдоза, а если у него есть кетонная группа (функциональная группа со структурой RC (= O) R ‘), он известен как кетоза.В зависимости от количества атомов углерода в сахаре они также могут быть известны как триозы (три атома углерода), пентозы (пять атомов углерода) и / или гексозы (шесть атомов углерода). См. Рисунок 1 для иллюстрации моносахаридов.

Рис. 1. Моносахариды классифицируются на основе положения их карбонильной группы и количества атомов углерода в основной цепи. Альдозы имеют карбонильную группу (обозначена зеленым) на конце углеродной цепи, а кетозы имеют карбонильную группу в середине углеродной цепи.Триозы, пентозы и гексозы имеют три, пять и шесть углеродных скелетов соответственно.

Химическая формула глюкозы: C 6 H 12 O 6 . У человека глюкоза является важным источником энергии. Во время клеточного дыхания из глюкозы выделяется энергия, которая используется для выработки аденозинтрифосфата (АТФ). Растения синтезируют глюкозу, используя углекислый газ и воду, а глюкоза, в свою очередь, используется для удовлетворения потребностей растений в энергии. Избыточная глюкоза часто хранится в виде крахмала, который катаболизируется (расщепление более крупных молекул клетками) людьми и другими животными, которые питаются растениями.

Галактоза и фруктоза — другие распространенные моносахариды: галактоза содержится в молочном сахаре, а фруктоза — во фруктовых сахарах. Хотя глюкоза, галактоза и фруктоза имеют одинаковую химическую формулу (C 6 H 12 O 6 ), они различаются структурно и химически (и известны как изомеры) из-за разного расположения функциональных групп вокруг асимметричный углерод; все эти моносахариды имеют более одного асимметричного углерода.

Моносахариды могут существовать в виде линейной цепи или кольцевых молекул; в водных растворах они обычно находятся в кольцевых формах.

Дисахариды

Дисахариды ( di — = «два») образуются, когда два моносахарида подвергаются реакции дегидратации (также известной как реакция конденсации или синтез дегидратации). Во время этого процесса гидроксильная группа одного моносахарида соединяется с водородом другого моносахарида, высвобождая молекулу воды и образуя ковалентную связь (рис. 2).

Рис. 2. Сахароза образуется в результате химической реакции двух простых сахаров, называемых глюкозой и фруктозой.

Обычные дисахариды включают лактозу, мальтозу и сахарозу. Лактоза — это дисахарид, состоящий из мономеров глюкозы и галактозы. Он содержится в молоке. Мальтоза, или солодовый сахар, представляет собой дисахарид, образующийся в результате реакции дегидратации между двумя молекулами глюкозы. Наиболее распространенным дисахаридом является сахароза или столовый сахар, который состоит из мономеров глюкозы и фруктозы.

Полисахариды

Длинная цепь моносахаридов, связанных ковалентными связями, известна как полисахарид ( поли — = «много»).Цепь может быть разветвленной или неразветвленной, и она может содержать разные типы моносахаридов. Полисахариды могут быть очень большими молекулами. Крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин являются примерами полисахаридов.

Крахмал — это хранимая в растениях форма сахаров, состоящая из амилозы и амилопектина (оба полимера глюкозы). Растения способны синтезировать глюкозу, а избыток глюкозы откладывается в виде крахмала в различных частях растений, включая корни и семена. Крахмал, который потребляется животными, расщепляется на более мелкие молекулы, такие как глюкоза.Затем клетки могут поглощать глюкозу.

Рис. 3. Амилоза и амилопектин — две разные формы крахмала. Гликоген — это форма хранения глюкозы у людей и других позвоночных, состоящая из мономеров глюкозы.

Гликоген — это форма хранения глюкозы у людей и других позвоночных, состоящая из мономеров глюкозы. Гликоген является животным эквивалентом крахмала и представляет собой сильно разветвленную молекулу, обычно хранящуюся в клетках печени и мышц. Когда уровень глюкозы снижается, гликоген расщепляется с высвобождением глюкозы.

Целлюлоза — один из самых распространенных природных биополимеров. Клеточные стенки растений в основном состоят из целлюлозы, которая обеспечивает структурную поддержку клетки. Дерево и бумага в основном целлюлозные по своей природе. Целлюлоза состоит из мономеров глюкозы, которые связаны связями между определенными атомами углерода в молекуле глюкозы.

Каждый второй мономер глюкозы в целлюлозе переворачивается и плотно упаковывается в виде удлиненных длинных цепей. Это придает целлюлозе жесткость и высокую прочность на разрыв, что так важно для растительных клеток.Целлюлоза, проходящая через нашу пищеварительную систему, называется пищевыми волокнами. Хотя связи глюкозы и глюкозы в целлюлозе не могут быть разрушены пищеварительными ферментами человека, травоядные животные, такие как коровы, буйволы и лошади, способны переваривать траву, богатую целлюлозой, и использовать ее в качестве источника пищи. У этих животных определенные виды бактерий обитают в рубце (часть пищеварительной системы травоядных) и секретируют фермент целлюлазу. В аппендиксе также содержатся бактерии, которые расщепляют целлюлозу, что придает ей важную роль в пищеварительной системе жвачных животных.Целлюлазы могут расщеплять целлюлозу на мономеры глюкозы, которые могут использоваться животным в качестве источника энергии.

Рис. 4. В целлюлозе мономеры глюкозы связаны в неразветвленные цепи β 1-4 гликозидными связями. Из-за способа соединения субъединиц глюкозы каждый мономер глюкозы переворачивается относительно следующего, что приводит к линейной волокнистой структуре.

Рис. 5. У насекомых есть твердый внешний скелет, сделанный из хитина, типа полисахарида.

Как показано на рисунке 4, каждый второй мономер глюкозы в целлюлозе перевернут, и мономеры плотно упакованы в виде удлиненных длинных цепей.Это придает целлюлозе жесткость и высокую прочность на разрыв, что так важно для растительных клеток.

Углеводы выполняют другие функции у разных животных. У членистоногих, таких как насекомые, пауки и крабы, есть внешний скелет, называемый экзоскелетом, который защищает их внутренние части тела. Этот экзоскелет состоит из биологической макромолекулы хитина, азотистого углевода. Он состоит из повторяющихся единиц модифицированного сахара, содержащего азот.

Зарегистрированный диетолог

Рисунок 6.Зарегистрированный диетолог (RDN) Шеф-повар Бренда Томпсон работает с персоналом общественного питания, чтобы собрать свой рецепт буррито на завтрак во время разработанного шеф-поваром школьного вкусового тестирования в Айдахо. Благодаря гранту Министерства сельского хозяйства США (USDA) Team Nutrition шеф-повар RDN Бренда Томпсон разработала рецепты для поваренной книги Chef Designed School Lunch.

Ожирение является проблемой здравоохранения во всем мире, и многие болезни, такие как диабет и болезни сердца, становятся все более распространенными из-за ожирения.Это одна из причин, почему к зарегистрированным диетологам все чаще обращаются за советом. Зарегистрированные диетологи помогают планировать программы питания и питания для людей в различных условиях. Они часто работают с пациентами в медицинских учреждениях, разрабатывая планы питания для профилактики и лечения заболеваний. Например, диетологи могут научить пациента с диабетом контролировать уровень сахара в крови, употребляя в пищу правильные типы и количества углеводов. Диетологи также могут работать в домах престарелых, школах и частных клиниках.

Чтобы стать дипломированным диетологом, нужно получить как минимум степень бакалавра в области диетологии, питания, пищевых технологий или в смежных областях. Кроме того, дипломированные диетологи должны пройти программу стажировки под руководством и сдать национальный экзамен. Те, кто занимается диетологией, проходят курсы по питанию, химии, биохимии, биологии, микробиологии и физиологии человека. Диетологи должны стать экспертами в химии и функциях пищи (белков, углеводов и жиров).

Вкратце: структура и функции углеводов

Углеводы — это группа макромолекул, которые являются жизненно важным источником энергии для клетки и обеспечивают структурную поддержку растительным клеткам, грибам и всем членистоногим, включая омаров, крабов, креветок, насекомых и пауков. Углеводы классифицируются как моносахариды, дисахариды и полисахариды в зависимости от количества мономеров в молекуле. Моносахариды связаны гликозидными связями, которые образуются в результате реакций дегидратации, образуя дисахариды и полисахариды с удалением молекулы воды для каждой образованной связи.Глюкоза, галактоза и фруктоза являются обычными моносахаридами, тогда как общие дисахариды включают лактозу, мальтозу и сахарозу. Крахмал и гликоген, примеры полисахаридов, являются формами хранения глюкозы в растениях и животных соответственно. Длинные полисахаридные цепи могут быть разветвленными или неразветвленными. Целлюлоза является примером неразветвленного полисахарида, тогда как амилопектин, составляющий крахмал, представляет собой сильно разветвленную молекулу. Хранение глюкозы в виде полимеров, таких как крахмал или гликоген, делает ее немного менее доступной для метаболизма; однако это предотвращает его утечку из клетки или создание высокого осмотического давления, которое может вызвать чрезмерное поглощение воды клеткой.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

Структура и функция полисахаридов клеточной стенки растений

СВОДКА

Исследования первичных структур полисахаридов клеточных стенок растущих растений показали, что эти структуры намного сложнее, чем предполагалось всего несколько лет назад. Эту сложность можно лучше всего оценить, рассмотрев ксилоглюкан, гемицеллюлозу, присутствующую в клеточной стенке как однодольных, так и двудольных, и рамногалактуронан II (RG-II) и рамногалактуронан I (RG-I), два структурно неродственных пектиновых полисахарида.Это осознание привело нас к постулату, что полисахариды клеточной стенки имеют функции, выходящие за рамки определения размера, формы и силы растений. Несколько лет назад мы продемонстрировали, что олигосахаридные фрагменты разветвленного β -связанного глюкана клеточных стенок грибов могут вызывать выработку фитоалексинов (антибиотиков) в растениях, индуцируя образование ферментов, ответственных за синтез фитоалексинов. В настоящее время установлено и подтверждено синтезом, что элиситорная активность проявляется в очень специфическом гепта- β -d-глюкозиде.Было показано, что гептаглюкозид вызывает фитоалексины, активируя экспрессию определенных генов, то есть вызывая синтез мРНК, кодирующих ферменты, синтезирующие фитоалексины. Другими словами, сложные углеводы могут быть регуляторными молекулами. Дальнейшие эксперименты показали, что олигосахаридные фрагменты полисахаридов, полученные кислотным или основным гидролизом или ферментолизом первичных клеточных стенок растений, также вызывают защитные реакции у растений. Впоследствии мы узнали, что определенные фрагменты полисахаридов, высвобождаемые в результате ковалентного связывания в стенках растительных клеток, могут функционировать как регуляторы различных физиологических процессов, таких как морфогенез, скорость роста клеток и время цветения и укоренения, в дополнение к механизмам активации для противодействия потенциалу возбудители.Будут описаны примеры растительных олигосахаридов с регулирующими свойствами (называемых олигосахаринами).

  • © Компания Биологи Лимитед 1985

Синтез ксилоглюкана, обильного полисахарида стенок растительных клеток, требует функции CSLC. их форма. Требуется реорганизация стеновых компонентов для обеспечения роста и дифференциации.Один из матричных полисахаридов, который, как предполагается, играет важную роль в этой реорганизации, — это ксилоглюкан (XyG). Хотя структура XyG хорошо изучена, его биосинтез — нет. Посредством генетических исследований

генов CSLC Arabidopsis мы продемонстрировали, что они ответственны за синтез глюканового остова XyG. Пятиместный мутант cslc способен нормально расти и развиваться, но не имеет детектируемого XyG. Эти результаты поднимают важные вопросы, касающиеся структуры клеточной стенки и ее реорганизации во время роста.Серия мутантов cslc будет ценным инструментом для исследования этих вопросов.

Abstract

Ксилоглюкан (XyG) — обильный компонент первичных клеточных стенок большинства растений. Хотя структура XyG хорошо изучена, еще многое предстоит узнать о его биосинтезе. Здесь мы использовали обратную генетику, чтобы исследовать роль белков, подобных C-целлюлозосинтазе Arabidopsis (CSLC), в биосинтезе XyG. Мы обнаружили, что одиночные мутанты, содержащие Т-ДНК в каждом из пяти генов Arabidopsis CSLC , имели нормальные уровни XyG.Однако мутанты cslc более высокого порядка имели значительно сниженные уровни XyG, а мутант с нарушениями во всех пяти генах CSLC не имел детектируемого XyG. Мутанты более высокого порядка росли с мягкими тканеспецифическими фенотипами. Несмотря на очевидное отсутствие XyG, пятиместный мутант cslc не обнаружил значительного изменения экспрессии генов на уровне всего генома, за исключением компенсации транскрипции. Пятиместный мутант может быть дополнен каждым из пяти генов CSLC , что подтверждает вывод о том, что каждый из них кодирует глюкановую синтазу XyG.Филогенетический анализ показал, что гены CSLC широко распространены в царстве растений и произошли от древней семьи. Эти результаты устанавливают роль генов CSLC в биосинтезе XyG, а описанные здесь мутанты предоставляют ценные инструменты для изучения как молекулярных деталей биосинтеза XyG, так и роли XyG в структуре и функционировании клеточной стенки растений.

Ксилоглюкан (XyG) состоит из структурно сложной коллекции полисахаридов, обнаруженных в клеточных стенках высших растений (1).Основа полимеров состоит из β-1,4-связанных глюкозильных остатков. От половины до трех четвертей глюкозильных остатков замещены в положении 6 α-связанными ксилозильными остатками, в зависимости от вида растения или ткани, и многие из этих ксилозильных остатков дополнительно замещаются другими сахарами, чаще всего галактозой и фукозой ( 1). Биосинтез XyG происходит в аппарате Гольджи до транспорта полисахаридов на поверхность клетки, где они встраиваются в матрикс стенки (1, 2).За последние два десятилетия был достигнут значительный прогресс в идентификации генов и ферментов, участвующих в биосинтезе этого сложного набора полимеров, хотя еще предстоит ответить на многие важные вопросы о процессе биосинтеза.

Среди первых идентифицированных генов и ферментов были те, которые участвуют в добавлении боковых цепей фукозы и галактозы к XyG (3, 4). Гены и ферменты, участвующие в добавлении боковых цепей ксилозы, были идентифицированы примерно в одно время (5, 6).Обратные генетические исследования семейства генов, кодирующих ксилозилтрансферазы XyG ( XXT, генов), показали, что двойные ( xxt1 xxt2 ) и тройные ( xxt1 xxt2 xxt5 ) мутантные растения фенотипически относительно нормальны при стандартных условиях роста, но не обнаруживаются. XyG (7, 8). Эти наблюдения предоставляют убедительные доказательства того, что ферменты, кодируемые этими генами, участвуют в биосинтезе XyG, но также оставляют без ответа важные вопросы. Например, как растения адаптируются к резкому снижению уровня XyG или полной потере XyG? Увеличивается ли количество других полимеров клеточной стенки в отсутствие XyG?

Cocuron et al.(9) предоставили доказательства того, что генов CSLC кодируют глюкансинтазы, участвующие в создании основы XyG. Они сообщили, что ген CSLC сильно экспрессируется в развивающихся семенах настурции, которые откладывают большие количества XyG в качестве запасного полимера. Ген настурция CSLC и ген Arabidopsis CSLC4 продуцировали короткие β-1,4-связанные цепи глюкана при экспрессии в дрожжах Pichia . Более того, коэкспрессия Arabidopsis CSLC4 и XXT1 в дрожжевых клетках приводила к продукции больших количеств длинных цепей β-1,4-связанного глюкана.Однако на сегодняшний день нет доказательств in vivo, подтверждающих роль членов семейства CSLC как β-1,4-связанных глюкановых синтаз. Arabidopsis содержит пять предполагаемых генов CSLC , но их роль в биосинтезе XyG и их значение в различных тканях все еще не ясны. Основываясь на предыдущей характеристике генов XXT (7, 8), потеря функции CSLC может иметь фенотип, аналогичный фенотипу xxt1 xxt2 мутантных растений, но это еще предстоит продемонстрировать.Диверсификация белков CSLC предполагает тканевую или онтогенетическую специфичность действия этих белков, но это еще предстоит показать.

Здесь мы устранили эти фундаментальные пробелы в знаниях с помощью стратегии обратной генетики и изолировали одиночные мутанты каждого из пяти генов Arabidopsis CSLC ( CSLC4 , CSLC5 , CSLC6 , CSLC8 и CSLC12 ) . Затем мы создали и охарактеризовали различные комбинации двойных, тройных и четверных мутантов плюс пятиместный мутант.Мы установили, что белки CSLC во время развития в значительной степени выполняют перекрывающиеся роли. Кроме того, мы предоставляем убедительные доказательства того, что сопутствующее нарушение работы пяти генов CSLC снижает уровни XyG ниже предела обнаружения, но не вызывает значительных адаптивных ответов на уровне транскрипции. Мы также показали, что белки CSLC Arabidopsis ответственны за биосинтез XyG, используя анализ комплементации. Сходные фенотипы мутанта xxt1 xxt2 и пятого мутанта cslc поднимают важные вопросы относительно роли XyG в структуре и функции клеточной стенки растений.Коллекция мутантов, созданная в этой работе, будет иметь решающее значение в будущих усилиях по решению этих вопросов.

Результаты

Белки CSLC имеют сходство последовательностей, но

генов CSLC демонстрируют разные паттерны экспрессии.

По мере того, как информация о последовательностях стала доступной для Arabidopsis и других геномов растений, были идентифицированы семейства генов, тесно связанных с генами целлюлозосинтазы ( CESA ), которые были обозначены как гены, подобные целлюлозосинтазе ( CSL ) (10).Ранние предположения предполагали, что эти гены играют роль в синтезе матричных полисахаридов стенок растительных клеток (10, 11), но предоставить экспериментальные доказательства для оценки этой привлекательной гипотезы было сложно. Cocuron et al. (9) представили доказательства того, что ген Arabidopsis CSLC4 кодирует глюкансинтазу, которая, вероятно, участвует в создании основы XyG. Arabidopsis содержит пять членов семейства генов CSLC : CSLC4 , 5 , 6 , 8 и 12 (10, 12).Попарное сравнение аминокислотных последовательностей пяти белков CSLC указывает на значительное сходство последовательностей и аналогичное количество предполагаемых трансмембранных доменов ( SI, приложение , рис. S1). Более того, все пять белков CSLC содержат канонический мотив D, D, D, QxxRW, обнаруженный в гликансинтазах GT2 (11, 13, 14) ( SI, приложение , рис. S1). Эти сходства подтверждают гипотезу о том, что все пять белков выполняют ту же биохимическую функцию, что и глюкансинтазы XyG.

Для дальнейшего изучения функции членов семейства CSLC мы исследовали их паттерны экспрессии. Первым шагом был поиск общедоступных баз данных выражений браузера eFP ( SI, приложение , рис. S2) (15). Анализ данных браузера показал, что CSLC4 и CSLC8 широко выражены в Arabidopsis , хотя CSLC8 выражается на более низких уровнях по сравнению с CSLC4 . Три других гена CSLC демонстрируют более различные паттерны экспрессии: CSLC5 высоко экспрессируется в развивающихся семенах, тогда как CSLC6 и CSLC12 высоко экспрессируются в пыльцевых зернах ( SI Приложение , рис.S2). Кроме того, CSLC4 и CSLC12 оба высоко экспрессируются в корневых волосках ( SI, приложение , рис. S2). Некоторые из этих паттернов экспрессии были подтверждены анализами qRT-PCR ( SI, приложение , рис. S3). Следовательно, некоторые гены CSLC приобрели тканевую или органоспецифичную экспрессию и, возможно, неизбыточные функции на уровне ткани.

Мутанты, лишенные пяти генов

CSLC , имеют тканеспецифические фенотипы.

Далее мы стремились проверить гипотезу о том, что гены CSLC могли разветвляться на отдельные функциональные группы в разных органах или тканях, путем выделения линий вставки гомозиготной Т-ДНК для каждого из пяти генов CSLC (рис.1). Одиночные линии cslc были скрещены для получения различных комбинаций двойных, тройных и четверных мутантов, а также пятерых мутантов (таблица 1). Наличие вставки Т-ДНК в каждом из пяти генов CSLC было подтверждено с помощью ПЦР с использованием геномной ДНК для каждого из аллелей (рис. 1), а также транскриптомного анализа (РНК-seq) пятерки cslc456812 . мутант (16) (далее именуемый пятерным мутантом cslc ; рис.2 и SI, приложение , рис.S4). Используя эти подходы, мы подтвердили нарушение отдельных генетических локусов и отсутствие полноразмерных транскриптов для каждого из поврежденных генов в пятерком мутанте cslc .

Рис. 1.

Выделение одиночных мутантов cslc . ( A ) Генные модели всех пяти одиночных мутантов cslc . Черные прямоугольники, экзоны; черные линии, интроны; красные треугольники — сайты встраивания Т-ДНК; синие линии, некодирующие последовательности. Цифры в красных треугольниках указывают аллели.( B ) Генотип каждого мутанта cslc был подтвержден с помощью ПЦР с использованием специфичных для генов и Т-ДНК праймеров. Праймеры LP и RP использовали для амплификации части геномной последовательности каждого гена CSLC . LB — это специфический праймер на Т-ДНК, используемый для проверки присутствия Т-ДНК. На каждой панели представлена ​​амплификация ДНК для дикого типа (первая полоса) и три биологических повтора для каждого отдельного мутанта.

Таблица 1.

Получение высших мутантов cslc

Рис.2.

Подтверждение отсутствия полноразмерных транскриптов в пятерном мутанте cslc456812 . Считывания из анализа РНК-seq были картированы на эталонный геном Arabidopsis , а плотности считывания от дикого типа и пятиминутного мутанта cslc представлены в виде сложенного графика плотности (дикий тип, темно-синий; cslc пятиместный мутант , светло-синий). На графике показаны как 5 ‘, так и 3’ концы генов. Стрелки указывают сайты вставки Т-ДНК. SI Приложение , рис. S4, предоставляет дополнительные детали сайтов вставки Т-ДНК.

Затем были проанализированы фенотипы различных мутантов одного и более высокого порядка, уделяя особое внимание тканям или органам, таким как стебель, корневые волоски или пыльца, которые демонстрировали преобладающую экспрессию специфических CSLC s ( SI Приложение , рис. . S2 и S3). Существенных различий в размерах розеток или высоте стеблей соцветий у одиночных мутантов cslc обнаружено не было ( SI Приложение , рис.S5). Однако мутанты cslc высшего порядка демонстрировали меньшие розетки и более короткие стебли соцветий по сравнению с диким типом ( SI, приложение , рис. S5). Мутантные линии с аллелем cslc4 показали изгиб стеблей соцветий (рис. 3 A ), что, возможно, указывает на более слабые стебли у этих мутантов. Кроме того, мутанты более высокого порядка с аллелем cslc12 (т.е. cslc45612 и cslc456812 ) показали более короткие корневые волоски и меньшее количество пыльцевых трубок после 1-часового опыления по сравнению с диким типом и другими мутантами (рис. .3 B и C и SI Приложение , рис. S6). Эти результаты вместе с данными экспрессии ( SI Приложение , рис. S2) показывают, что CSLC12 , вероятно, в сочетании с CSLC4 , требуется для правильного роста корневых волосков и взаимодействия пыльцы с тканями пестика. .

Рис. 3.

Роли CSLC, специфичные для органов и тканей. ( A ) Изображения 6-недельных растений указанных генотипов. ( B ) Корневые волоски первичных корней однонедельных проростков указанных генотипов.( C ) Пестики дикого типа, выделяющие пыльцевые трубки, образовавшиеся через 1 час после опыления рыльц пыльцой указанных генотипов.

Взятые вместе, эти наблюдения привели нас к выводу, что пять белков CSLC имеют некоторые перекрывающиеся и тканеспецифичные роли во время развития Arabidopsis . Меньшие розетки и более короткие стебли соцветий у мутантов cslc более высокого порядка, а также дефекты корневых волосков у четверных мутантов cslc45612 и пятерых мутантов cslc456812 напоминали фенотипы мутантов xx1 xxt2. обнаруживаемые уровни XyG (8) (рис.3 и SI Приложение , рис. S5). Таким образом, мы затем попытались определить уровни XyG в различных мутантных растениях.

CSLC Мутации вызывают снижение уровней XyG в клеточной стенке.

Если белки CSLC участвуют в биосинтезе XyG, как предполагалось ранее (9), то мутации генов CSLC должны вызывать снижение уровней XyG в клеточной стенке. Кроме того, поскольку более ранняя работа с мутантом xxt1 xxt2 продемонстрировала отсутствие детектируемого XyG, мы предположили, что пятиместный мутант cslc будет XyG-дефицитным, учитывая сходство фенотипов между cslc и пятерными мутантами. xxt1 xxt2 мутантов (рис.3 и SI Приложение , рис. S5 и S6). Чтобы проверить эту гипотезу, мы использовали несколько стратегий для определения уровней XyG в стенках мутантов cslc . Первая стратегия заключалась в анализе уровней изопримеверозы (IP; ксилоза-α-1,6-глюкоза) в качестве заместителя для уровней XyG, как это было сделано ранее (8). Для измерения уровней IP нерастворимый в спирте остаток (AIR) из гипокотиля мутантов cslc расщепляли с использованием частично очищенной дризелазы. Эта смесь ферментов расщепляет полисахариды стенок в основном до моносахаридов, за исключением того, что в ней отсутствует активность α-ксилозидазы (17), высвобождая таким образом IP из XyG.Фракции переваренных клеточных стенок анализировали с помощью высокоэффективной анионообменной хроматографии (HPAEC) с импульсным амперометрическим детектированием (PAD). IP был обнаружен во всех протестированных образцах, причем даже мутант xxt1 xxt2 и пятиместный мутант cslc показали небольшой пик, элюируемый при времени удерживания IP (рис. 4, таблица 2 и приложение SI, приложение , Рис. S7). Поскольку низкие уровни IP не наблюдались в предыдущем исследовании мутанта xxt1 xxt2 (8), мы провели более подробный анализ, чтобы определить природу соединения в мутантах, элюируемых при времени удерживания IP (~ 10 мин).Этот материал собирали и подвергали анализу связывания с помощью ГХ-МС для определения присутствующих сахарных связей. Подлинный IP и материал, присутствующий в перевариваемых дриселазе клеточных стенках дикого типа, содержали терминальную ксилозу (t-Xyl) и 6-связанную глюкозу (6-Glc), как и следовало ожидать, если бы IP присутствовал ( SI, приложение , рис. S8 B ). Когда анализ сцепления был выполнен на небольшом пике, элюирующем около 10 минут после переваривания дриселазой клеточной стенки мутанта xxt1 xxt2 или пятерого мутанта cslc (рис.4), на графиках GC не было пика вблизи t-Xyl или 6-Glc ( SI Приложение , рис. S8 A ). Более того, спектры, записанные при соответствующем времени удерживания от мутанта xxt1 xxt2 и пятерочного мутанта cslc , не имели спектров, согласующихся с t-Xyl или 6-Glc ( SI Приложение , рис. S8 C и D ). Таким образом, хотя идентичность материала, элюируемого около времени удерживания IP, неизвестна, мы пришли к выводу, что в мутанте xxt1 xxt2 не было обнаруживаемого IP, что согласуется с более ранними сообщениями (8).Мы также пришли к выводу, что пятиместный мутант cslc лишен детектируемого XyG, поскольку можно было бы предсказать, ответственны ли гены CSLC за создание основы XyG.

Рис. 4.

Содержание ксилоглюкана в препаратах клеточной стенки с использованием изопримеверозы (IP) в качестве прокси. Определение содержания изопримеверозы (IP) в AIR, полученном из этиолированных гипокотилей Arabidopsis Col-0 (график A), clsc456812 (график B) и xxt1 xxt2 (график C).AIR расщепляли дризелазой, и расщепленный материал анализировали с помощью высокоэффективной анионообменной хроматографии (HPAEC). Содержание IP в образце было определено количественно с использованием мальтозы в качестве внутреннего стандарта.

Таблица 2.

Количественное определение изопримеверозы (IP) после переваривания AIR дриселазой различных мутантов Arabidopsis

Вторая стратегия заключалась в использовании упрощенных массивов гликанов (18, 19) с антителами, специфичными к XyG (LM15) (20), чтобы контролировать уровни XyG в экстрактах из препаратов клеточной стенки, полученных из гипокотилей мутантов.В качестве контроля использовали антитела к пектиновым полисахаридам (LM6) (21). Результаты показали, что тройной мутант cslc456-2 имел резко сниженные уровни XyG, в то время как пятиместный мутант cslc и мутант xxt1 xxt2 имели неопределяемые уровни XyG ( SI Приложение , рис. S9 A). ). Уровни пектиновых полисахаридов не изменились во всех испытанных растениях ( SI Приложение , рис. S9 B ).

Еще одна третья стратегия заключалась в оценке содержания XyG и исследовании паттернов замещения остаточного XyG с использованием профилирования массы олигосахаридов (OLIMP) с помощью масс-спектрометрии MALDI-TOF (22).Наблюдались ионные сигналы, представляющие известные олигосахариды XyG в стенках дикого типа ( SI, приложение , фиг. S10). В тройном мутанте cslc456-1 все эти ионы также наблюдались, хотя и в меньших количествах по сравнению с диким типом. Однако в стенках пятерочного мутанта cslc отсутствовали какие-либо из этих ионов, представляющих олигосахариды XyG, что подтверждает отсутствие XyG в пятерном мутанте или отсутствие XyG, доступного для используемого фермента (XyG-специфическая эндоглюканаза).Интересно отметить, что, несмотря на пониженные уровни XyG в тройном мутанте cslc456-1 , паттерны замен боковых цепей остаются неизменными в гипокотиле. Важный вывод состоит в том, что все три стратегии предоставляют убедительные доказательства того, что гены CSLC участвуют в биосинтезе XyG.

Все члены семейства белков CSLC обладают активностью XyG-глюкан-синтазы.

Приведенная выше информация предоставляет убедительные доказательства того, что гены CSLC участвуют в биосинтезе XyG, наиболее вероятно, в синтезе глюканового остова XyG.Связанный с этим вопрос заключается в том, являются ли все белки, кодируемые этими генами, избыточными по биохимической функции с CSLC4, который, как ранее было показано, обладает активностью глюкансинтазы (9). Чтобы ответить на этот вопрос, мы создали линии комплементации пятерочного мутанта cslc , используя каждый ген CSLC . Для комплементации с геном CSLC4 , CSLC5 или CSLC6 , экспрессия управлялась промотором CSLC4 . Для комплементации с геном CSLC8 или CSLC12 , экспрессия управлялась конститутивным промотором 35S ( SI Приложение , рис.S11). Уровни XyG в комплементарных растениях анализировали, выполняя расщепление дризелазой на материале клеточной стенки из листьев, а затем определяя уровни IP с помощью LC / Qtof MS. Уровни IP и, следовательно, уровни XyG значительно увеличились для каждой из дополненных линий (Таблица 3). Кроме того, каждая из линий комплементации показала более длинные корневые волоски, чем пятиместный мутант cslc . Хотя степень комплементации была переменной, была хорошая корреляция между двумя показателями комплементации в тех линиях с большим количеством XyG, которые имели более длинные корневые волоски (Таблица 3).Эти результаты привели нас к выводу, что каждый из белков CSLC обладает активностью глюкансинтазы XyG.

Таблица 3.

Комплементация мутанта cslc456812 с использованием каждого члена CSLC

Потеря XyG не влияет на экспрессию других генов, связанных со стенкой.

Поскольку XyG является обильным компонентом первичных клеточных стенок, возможно, что потеря XyG активирует механизмы компенсации. Чтобы исследовать возможность того, что другие компоненты стенки увеличиваются при отсутствии XyG, мы выполнили анализ сахара в препаратах клеточных стенок растений дикого типа и мутантных растений cslc .Мутант xxt1 xxt2 был проанализирован в качестве контроля (рис. 4, таблица 2 и SI, приложение , рис. S7), поскольку более ранние исследования не продемонстрировали компенсации в стенках этих растений, лишенных XyG (8). Анализ состава нейтральных сахаров показал, что мутанты более высокого порядка имели пониженные уровни фукозы, ксилозы и нецеллюлозной глюкозы, как и следовало ожидать от снижения XyG ( SI Приложение , Таблица S1). Что еще более важно, резкого увеличения других сахаров не наблюдалось ( SI Приложение , таблица S1), что подтверждает вывод о том, что мутанты cslc не продуцируют другие полимеры стенки в избытке.

Более чувствительным индикатором изменений в содержании полимеров стенки является анализ сцепления, который проводился на клеточных стенках как у cslc , так и у мутантных растений xxt1 xxt2 . Результаты показали, что оба мутанта имели пониженные уровни t-Xyl p и 4,6-Glc p ( SI, приложение , таблица S2), как и следовало ожидать от пониженных уровней XyG. Однако, что касается вопроса компенсации, связи, связанные с другими компонентами стенки, такими как пектиновые или ксилановые полисахариды, существенно не изменились.

Для дальнейшего изучения возможных механизмов компенсации мы предположили, что если генетическое перепрограммирование из-за отсутствия XyG произошло в пятерном мутанте cslc , то этот мутант будет демонстрировать значительные изменения в экспрессии генов, участвующих в метаболизме клеточной стенки и транскрипционная регуляция генов, связанных со стенками. Чтобы проверить эту возможность, мы искали изменения в экспрессии генов, сравнивая растения дикого типа с тройными мутантами cslc456-2 и пятерными мутантами cslc с помощью сравнительного профилирования транскриптов.Когда DESeq2 (23) использовался для идентификации дифференциально экспрессируемых генов (DEG) в мутантах cslc , 67 из них были обнаружены в пятерном мутанте cslc и 60 — в тройном мутанте cslc , где уровни экспрессии изменились как минимум. двукратное (| log 2 900 · 10-кратное изменение |> 1) после попарного сравнения с диким типом (набор данных S1). Среди этих DEG 41 по-разному экспрессировался в обоих мутантных растениях по сравнению с диким типом. Среди обычных 41 DEG только 2 гена экспрессировались на более высоком уровне по сравнению с диким типом, в то время как 39 генов экспрессировались на более низких уровнях как у тройных, так и у пятикратных мутантов cslc .Затем мы проанализировали обогащение генов в конкретных биологических процессах с использованием термина обогащения Gene Ontology (GO) (24), сосредоточив внимание на DEGs в тройных и пятикратных мутантах cslc . Не было обнаружено значительного обогащения термина GO, что подтверждает вывод о том, что глобальные транскрипционные ответы не активируются в конкретных биологических процессах из-за редукции XyG в клеточной стенке. Затем мы стремились получить функциональное представление о DEG посредством анализа субклеточной локализации белковых продуктов с использованием базы данных SUBA4 (25).Мы предположили, что изменения экспрессии генов будут координироваться ядерными белками, такими как факторы транскрипции. Было предсказано, что пятнадцать DEGs кодируют белки, локализованные в ядре, но все они экспрессируются на чрезвычайно низких уровнях (RPKM <2), что делает их участие в глобальных процессах генетического репрограммирования маловероятным (набор данных S1). Кроме того, мы заметили, что уровни экспрессии других генов, участвующих в синтезе XyG, пектина и целлюлозы, не сильно изменились с точки зрения значений RPKM (набор данных S2).Большинство генов показали log 2 -кратное изменение ниже 1, что позволяет предположить, что гены, участвующие в синтезе или модификации клеточной стенки, сильно не изменились. Только XUT1 , GAUT7 и RGXT1 показали значимое увеличение (log 2 -кратное изменение немного выше 1) у пятиместного мутанта cslc , но их уровни экспрессии были очень низкими (набор данных S2). Вместе эти результаты привели нас к выводу, что недостаток XyG в клеточной стенке не вызывает значительных транскрипционных ответов.

Гены

CSLC произошли от предков.

Установив, что все CSLC являются синтазами остова XyG, мы затем исследовали их филогенетические отношения в геномах растений. Поэтому мы провели межвидовой филогенетический анализ с последовательностями белков CSLC (> 90% покрытия последовательностей), полученными из общедоступных баз данных генома растений. Хотя ранее сообщалось о XyG-подобных полисахаридах у харофитов (26), мы не включали никаких предполагаемых CSLC от харофитов из-за сложности дифференциации CSLC от CSLA.После построения филогенетического дерева с использованием метода максимального правдоподобия мы подтвердили эволюционное разветвление белков CSLC на пять основных групп: древняя группа, подобная CSLC, группа, подобная CSLC4, группа, подобная CSLC6, группа, подобная CSLC12, и кластер из CSLC5 и 8 групп (рис. 5), аналогичный предыдущему отчету (27). Интересно отметить, что мохообразные, ранние эмбриофиты, такие как Marchantia polymorpha , Physcomitrella patens и Sphagnum fallax , а также древний трахеохит, Selaginella moellendorffii и Ferns 000000 Azulliacullata, такие как Ferns 9000

Azulliacullata, , содержат только древнюю форму CSLC-подобных белков, что подтверждает наследственное филогенетическое положение этих организмов и присутствие XyG в группах уже на стадии мохообразных (28).Гомологи CSLC не были идентифицированы в последовательностях хлорофитов, доступных в Phytozome, что согласуется с отсутствием генов, связанных с XyG, у хлорофитов, о которых сообщалось ранее (29). Мы наблюдали заметную диверсификацию CSLC среди семенных растений, что подтверждается появлением CSLC6 как у голосеменных, так и покрытосеменных, а также присутствием CSLC4 и CSLC12 в линиях покрытосеменных.

Рис. 5.

Филогенетический анализ семейства белков CSLC. Всего использовали 325 последовательностей CSLC из различных групп растений (мохообразные / ликофиты — 15; папоротники — 7; голосеменные растения — 12; базальные покрытосеменные растения — 3; однодольные растения — 84; эвдикоты — 204).Филогенетическое дерево было построено с использованием приложения MEGA X с 1000 повторениями в тесте начальной загрузки и методом максимального правдоподобия. Оранжевый, линия передачи CSLC4; красный, линия передачи CSLC5 / 8; синий, линия CSLC12; зеленый — линия CSLC6; черный, древний CSLC.

Мы также обнаружили, что и однодольные, и эвдикоты содержат белки CSLC4, но структуры генов CSLC4 в этих двух группах различаются. У эвдикотов гены CSLC4 являются единственными членами семейства CSLC , которые имеют четыре экзона и три интрона (рис.1 А ). Напротив, гены однодольных CSLC4 похожи на другие гены CSLC в том, что они имеют пять экзонов и четыре интрона. У большинства эвдикотов есть хотя бы один член в подсемействах CSLC4 , CSLC5 , CSLC6 и CSLC12 , в то время как однодольные линии, особенно травы, имеют по крайней мере по одному члену каждой из CSLC4 и LC5. генов и дублированные копии CSLC12 . Amborella trichopoda , рассматриваемая как базальная линия покрытосеменных, имеет CSLC5, 6 и 12 генов, что предполагает возможную потерю CSLC6 и приобретение дополнительных CSLC12 генов во время эволюции травы.В Arabidopsis из-за высокой экспрессии в пыльце ( SI Приложение , рис. S2 и S3) наряду с их присутствием только в семенных растениях (рис. 5) гены CSLC6 и CSLC12 могли быть коррелированы с эволюция репродуктивных систем у покрытосеменных. Таким образом, эти биоинформатические анализы подтверждают возросшую диверсификацию генов CSLC , включая недавнюю эволюцию генов CSLC4 у эвдикотов, скорее всего, из группы предков CSLC , а также важную роль XyG в воспроизводстве растений.

Обсуждение

Несмотря на обилие XyG в стенках клеток растений, молекулярное понимание биосинтеза XyG еще не достигнуто. В этой работе мы устранили этот фундаментальный пробел в знаниях и показали, что пять членов семейства CSLC Arabidopsis ответственны за синтез глюкановой основы XyG in planta. Описанные здесь генетические эксперименты дополняют ранее опубликованные биохимические данные о том, что CSLC4, локализованный по Гольджи, функционирует как β-1,4-глюкансинтаза (9).Предыдущие наблюдения привели к выводу, что белки CSLC, вероятно, участвуют в биосинтезе XyG. Здесь мы продвинули эти результаты, предоставив прямые доказательства роли пяти CSLC в биосинтезе XyG в Arabidopsis и приписав определенную тканевую специфичность функции некоторых из белков CSLC. Применяя обратный генетический подход, основанный на аллелях потери функции всех пяти генов Arabidopsis CSLC , мы собрали доказательства того, что, хотя каждый из отдельных мутантов содержал почти нормальные уровни XyG (рис.4, таблица 2, и SI, приложение , рис. S7), мутанты более высокого порядка имели значительно сниженные уровни XyG, а пятиместный мутант cslc имел неопределяемые уровни XyG, как было определено с помощью трех различных методов. Первые измеренные уровни IP, дисахарида, полученного исключительно из XyG (рис. 4, таблица 2, и приложение SI, приложение , рис. S8). Второй метод, применявшийся к тройным и пятерным мутантам, использовал упрощенные наборы гликанов для непосредственной оценки уровней XyG ( SI Приложение , рис.S9). Третий метод, также используемый для тройных и пятерых мутантов, представлял собой OLIMP-анализ олигосахаридов, высвобождаемых из XyG ( SI Приложение , рис. S10). Этот последний метод также предоставляет информацию о паттернах замещения боковых цепей в остаточном XyG. Хотя остается много вопросов о функциональном значении паттернов замещения XyG, наблюдение, что они остаются неизменными в гипокотиле во время значительного снижения уровней XyG, вызванного элиминацией трех белков CSLC, подразумевает, что паттерны замещения контролируются способами, которые до конца не изучены.Важным моментом является то, что все три метода привели к одному и тому же выводу, то есть тройной мутант имел значительно сниженные уровни XyG, в то время как XyG не мог быть обнаружен во фракциях стенки от пятерочного мутанта. Этот образец согласуется с выводом о том, что гены CSLC необходимы для биосинтеза XyG. Комплементация пятерочного мутанта каждым из генов CSLC еще больше усиливает этот вывод и предоставляет доказательства того, что каждый из генов CSLC кодирует глюкановую синтазу XyG (таблица 3).Более того, наблюдение, что потеря CSLC4 и CSLC12 вызывает видимые фенотипы растений (рис. 3), свидетельствует о том, что функция ферментов CSLC лишь частично перекрывается на тканевом уровне.

Хотя представленные здесь данные подтверждают вывод о том, что все члены семейства генов Arabidopsis CSLC участвуют в биосинтезе XyG, еще предстоит определить, в какой степени этот вывод может быть распространен на другие виды растений. Поскольку и полимер XyG, и гены CSLC широко распространены в царстве растений (1, 26), кажется вероятным, что CSLCs сохранили ту же функцию у всех видов растений и участвуют в биосинтезе XyG.Филогенетический анализ суперсемейства CESA показал, что генов CSLC тесно связаны с генами CSLA (30–32). Little et al. (2018) предположили, что группировка генов CSLA и CSLC не имеет прямой филогенетической связи с другими членами суперсемейства CESA (32). Таким образом, они предположили, что группа CSLA / CSLC возникла в результате независимого эволюционного события. Тесная эволюционная взаимосвязь между семействами генов CSLC и CSLA в сочетании с отсутствием связи с другими членами суперсемейства CESA (32) может иметь последствия для понимания их биохимических функций (12).Белки CSLA синтезируют β-1,4-связанный остов маннана или β-1,4-связанный остов глюкоманнана (33–37). Белки CSLA взаимодействуют с α-галактозилтрансферазами из семейства GT34, которые добавляют остатки галактозила в положение 6 остатков маннозы в основной цепи (38, 39) с образованием галактоманнана или галактоглюкоманнана. Белки CSLC имеют поразительное функциональное сходство в том, что они синтезируют β-1,4-связанные скелеты и взаимодействуют с гликозилтрансферазами из семейства GT34, добавляя сахара в положение 6 сахаров в скелете (12).В случае белков CSLC они взаимодействуют с α-ксилозилтрансферазами, которые добавляют остатки ксилозы к основной цепи глюкана с образованием XyG (6, 40, 41). Напротив, другие члены суперсемейства CESA , например CSLF и CSLH, которые синтезируют глюкан со смешанными связями (42, 43) или CSLD, который синтезирует β-1,4-связанный глюкан (44), генерируют сахарные скелеты, которые отсутствуют боковые цепи, что означает отсутствие необходимости во взаимодействии с гликозилтрансферазой из семейства GT34. Таким образом, функциональные различия между большинством членов суперсемейства CESA и белками CSLA и CSLC согласуются с различным филогенетическим происхождением белков CSLC и CSLA и остальной части семейства CESA.

Один важный нерешенный вопрос относительно XyG-дефицитных мутантов — как они могут расти и развиваться относительно нормально (Рис. 3 и SI Приложение , Рис. S5). Учитывая текущие гипотезы относительно роли, которую XyG выполняет в структуре и функции клеточной стенки растений (см. Ниже более подробное обсуждение этой темы), один из возможных ответов заключается в том, что количество некоторых компонентов стенки может быть увеличено у XyG-дефицитных растений, тем самым предоставление компенсации за отсутствие XyG.Однако мы не нашли доказательств увеличения уровней известных компонентов стенки ( SI Приложение , таблицы S1 и S2; см. Также таблицы 1 и 2 в Cavalier et al., 2008 [8]). Дополнительным доказательством, делающим эту возможность маловероятной, является то, что сравнительный анализ последовательности РНК на пятерном мутанте и диком типе не показал значительных изменений в уровнях экспрессии генов, ответственных за синтез известных компонентов стенки (наборы данных S1 и S2). Другое возможное объяснение относительно нормального роста и развития мутантных растений состоит в том, что существует избыточность между компонентами стенки и что некоторый компонент стенки способен замещать XyG без увеличения его уровня.Одна из возможностей — пектин. Подтверждением этой гипотезы являются исследования клеточных стенок дикого типа с помощью твердотельного ЯМР и тройного мутанта xxt1 xxt2 xxt5 , в котором отсутствует XyG (45). Результаты привели этих авторов к предположению, что несущая сеть в клеточных стенках Arabidopsis включает целлюлозу, пектин и XyG и что сеть может продолжать функционировать в отсутствие XyG. Другой возможный компонент, который может заменять XyG, — это гликопротеин экстенсин. Gille et al.(2009) наблюдали, что ферментативная деградация XyG вызывает большее удлинение гипокотиля у мутанта xeg113 , чем у дикого типа (46). Этот мутант имеет дефекты гликозилирования экстенсинов (46). Авт. Предположили, что XyG и экстенсин обладают сходными или возможно избыточными функциями. Таким образом, если их гипотеза верна, экстенсин может функционально замещать XyG у мутантов, лишенных XyG.

В то время как Arabidopsis растения способны расти и развиваться относительно нормально в отсутствие XyG, присутствие «дисфункционального» XyG в мутанте XyG галактозилтрансферазы, mur3-3, , в котором отсутствуют боковые цепи галактозы и фукозы, вызывает большее. тяжелые фенотипы.Эта мутация дает растения, «карликовые, с завитыми розеточными листьями, короткими черешками и короткими стеблями соцветий» (47, 48). Дальнейшие исследования показали, что устранение аберрантного XyG путем комбинирования мутанта mur3-3 с мутантом xxt1 xxt2 устраняет морфологический фенотип мутанта mur3-3 (47, 49). Молекулярные исследования, сравнивающие изменения в экспрессии генов у различных мутантов, продемонстрировали несколько изменений в мутанте mur3-3 , содержащем дисфункциональный XyG, тогда как паттерны экспрессии генов в мутанте xxt1 xxt2 без XyG очень похожи на растения дикого типа ( 49).Соответственно, мы не наблюдали каких-либо заметных изменений в экспрессии генов у пятикратного мутанта cslc по сравнению с диким типом (наборы данных S1 и S2). Эти наблюдения дополнительно подтверждают гипотезу Xu et al. (49), что наличие аномального XyG, а не отсутствие XyG в Arabidopsis вызывает транскрипционные ответы, влияющие на рост растений.

Предполагается, что XyG играет важную роль в структуре и функциях первичных клеточных стенок растений (1, 50–54).В большинстве моделей считается, что XyG действует как связующее звено между микрофибриллами целлюлозы, образуя несущую сеть, которую необходимо реорганизовать для обеспечения роста. В нескольких исследованиях использовались мутанты с дефицитом XyG для изучения влияния на свойства стенок с целью оценки таких моделей. Андерсон и др. (2010) сообщили, что организация целлюлозы значительно изменена в клетках корня xxt1 xxt2 мутантных растений (55). Парк и Косгроув (2012) исследовали механические свойства клеточных стенок у растений Arabidopsis дикого типа и мутанта и сообщили, что «кислотный рост» и рост, индуцированный α-экспансином, был снижен у мутанта xxt1 xxt2 (56).Они также предоставили доказательства того, что пектины и ксиланы могут замещать XyG в стенках черешковых клеток мутантных растений. Помимо возможной роли пектинов в компенсации потери XyG у мутанта xxt1 xxt2 xxt5 (45), Xiao et al. (2016) обнаружили, что структура и стабильность микротрубочек были изменены, фибриллы целлюлозы были более выровнены, а скорость подвижности целлюлозосинтазы была снижена у мутанта xxt1 xxt2 (57). С этими наблюдениями согласуется то, что XyG может представлять собой «спейсерную» молекулу, ограничивающую взаимодействия между фибриллами целлюлозы и, таким образом, сохраняющую их функциональность.Совсем недавно мутант xxt1 xxt2 был использован для определения того, что XyG и микротрубочки действуют синергетически для поддержания геометрии меристемы и филлотаксиса у Arabidopsis (58).

В результате этих и других исследований роли XyG в клеточных стенках растений возникли новые идеи для организации полимеров клеточных стенок растений. Вместо того, чтобы постулировать, что XyG образует несущие связи между микрофибриллами целлюлозы (50, 51), одна новая идея предполагает, что сильно локализованные «биомеханические горячие точки» играют важную роль в контроле механических свойств стенок растительных клеток (52, 53).Роль, если таковая имеется, XyG в структуре и функции этих горячих точек еще предстоит определить (59). Новая серия мутантов cslc предоставляет дополнительные инструменты для исследования некоторых новых идей относительно организации клеточной стенки и решения некоторых вопросов, касающихся роли XyG в функциях клеточной стенки. Они также дают возможность проверить роль XyG в стрессовых условиях, которые могут не проявляться при стандартных условиях роста, используемых здесь. Кроме того, из-за тканеспецифической экспрессии различных генов CSLC эта серия мутантов может позволить исследовать роль XyG в клетках различных тканей на протяжении всего развития растений.

Методы

Растительный материал и условия роста.

Гомозиготный cslc4-1 (SALK_146718), cslc4-3 (SAIL_837B10), cslc5-1 (SAIL_187G09), cslc6-1 CS_09 (SALK_02) -11 (SALK_08) и cslc12-2 (SAIL_168F02) линий инсерции Т-ДНК использовали в этом исследовании после подтверждения генотипированием на основе ПЦР со специфическими праймерами. Подробности приведены в Приложении SI , SI Материалы и методы .Семена тройного мутанта cslc 456–2, двух четверных мутантов и пятиместного мутанта (таблица 1) депонированы в ABRC при Университете штата Огайо.

Транскриптомный анализ и qRT-PCR.

В этом исследовании РНК экстрагировали с помощью набора для экстракции РНК растений (https://www.mn-net.com/). После выделения РНК общая РНК из 7-дневных этиолированных гипокотилей дикого типа и cslc456-2 и cslc456812 мутантов были отправлены в Центр поддержки исследовательских технологий в Университете штата Мичиган для создания библиотек последовательностей РНК и секвенирования библиотек. на платформе Illumina (парные 125 п.н.).Для qRT-PCR и RT-PCR генов семейства CSLC использовали 1 мкг общей РНК для исследования экспрессии генов CSLC во время развития Arabidopsis . Подробности приведены в Приложении SI , SI Материалы и методы .

Расщепление дризелазой AIR и анализы HPAEC и LC / Qtof MS.

Смесь ферментов дризелазы (https://www.sigmaaldrich.com) была частично очищена, как сообщалось ранее (60). AIR готовили с использованием этиолированных гипокотилей 7-дневного возраста, как описано ранее (22).Примерно 1,3 мг AIR, полученного из этиолированных гипокотилей, переваривали 300 мкл 0,03% смеси ферментов дризелазы (25 мМ NaAc, pH 5,0) при 37 ° C в течение 48 часов, и реакцию останавливали нагреванием образцов при 95 ° C. C в течение 5 мин. Подробности приведены в Приложении SI , SI Материалы и методы .

Гликозидная связь изолированной изопримеверозы.

Элюирующий материал при времени удерживания IP (10 мин, разделение HPAEC гидролизата дризелазы) собирали, объединяли и сушили вымораживанием.Чтобы учесть значительное снижение IP в перевариваемых дриселазе мутантов cslc456812 и xxt1 xxt2 по сравнению с диким типом (фиг.4), в 10 раз больше материала, переваренного дризелазой, из мутантов подвергали HPAEC-PAD. через несколько инъекций по сравнению с диким типом. Собранный материал сушили на воздухе и подвергали анализу гликозидной связи, как описано ранее (8).

Дополнение

cslc456812 Пятиместный мутант.

Для создания конструкций, дополняющих пятерочный мутант cslc456812 , каждый ген CSLC был синтезирован Thermo Fisher (https://www.thermofisher.com/) и клонирован в бинарные векторы, содержащие промотор CSLC4 или конститутивный Промотор 35S для управления экспрессией CSLC . Подробности приведены в Приложении SI , SI Материалы и методы .

Построение филогенетического дерева.

Для идентификации гомологов CSLC из различных групп растений аминокислотная последовательность Arabidopsis CSLC5 была использована для идентификации гомологов CSLC с помощью BLASTp с использованием последовательностей, хранящихся в Phytozome 12 (https: // phytozome.jgi.doe.gov/), и для дальнейшего анализа были выбраны последовательности с охватом более 90%. Из-за отсутствия последовательностей голосеменных и папоротников в фитозоме, CSLC-подобные последовательности из Ginkgo biloba , Picea abies , Pinus sylvestris , Pseudotsuga menziesii , Cycas micholitzii 9000nsus и двух. , А . filiculoides и S . cucullata , были получены от PLAZA (https: // bioinformatics.psb.ugent.be/plaza/versions/gymno-plaza/) и FernBase (https://www.fernbase.org/). Всего 325 последовательностей из мохообразных, ликофитов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных были использованы для построения филогенетического дерева с использованием метода максимального правдоподобия и модели на основе матрицы JTT со значением начальной загрузки 1000 с использованием MEGA X (61) после выравнивания последовательностей. с использованием Clustal W. iTOL v5 использовался для визуализации дерева, созданного с помощью MEGA X (62).

Доступность данных.

Данные RNA-seq депонированы в базе данных Национального центра биотехнологической информации (инвентарный номер.PRJNA642312).

Выражение признательности

Мы благодарим доктора Дэвида Кавалье, который принимал участие в первых усилиях по идентификации одиночных мутантов cslc и в подготовке некоторых двойных и тройных мутантов. Мы также благодарим Клиффа Фостера (лаборатория клеточной стенки Центра биоэнергетических исследований Великих озер), доктора А. Дэниела Джонса и доктора Энтони Шилмиллера (центр масс-спектрометрии Университета штата Мичиган (МГУ)) и доктора Мелинды Фрейм (Центр современной микроскопии МГУ ) за техническую помощь по составу клеточных стенок растений, анализу IP и конфокальной микроскопии соответственно.Эта работа финансировалась главным образом Исследовательским центром биоэнергетики Великих озер Министерства энергетики (DOE) (Департамент биологических и экологических исследований Министерства энергетики США, DE-FC02-07ER64494 и DE-SC0018409). Мы также выражаем признательность за частичную поддержку со стороны Отдела химических наук, геонаук и биологических наук, Управления фундаментальных энергетических наук, Управления науки, Министерства энергетики США (номер премии DE-FG02-91ER20021), NSF (MCB1727362) и AgBioResearch (MICL02598) для FB Вклады М. и Б.C. финансировались Deutsche Forschungsgemeinschaft (Немецкий исследовательский фонд) в рамках стратегии совершенства Германии, EXC-2048/1, проект 3111.

Сноски

  • Вклад авторов: S.-J.K., A.C.R. (работа с пыльцой), L.D., F.B. и K.K. спланированное исследование; S.-J.K., B.C., A.C.R., L.D., S.Z.-D., N.T. и Z.S.S. проведенное исследование; B.C., A.C.R., N.T. и M.P. внесены новые реагенты / аналитические инструменты; S.-J.K., B.C., A.C.R., N.T., M.P., F.B. и K.K. проанализированные данные; и С.-J.K., A.C.R. (работа с пыльцой), Ф.Б., К.К. написал газету.

  • Авторы заявляют об отсутствии конкурирующей заинтересованности.

  • Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

  • Эта статья содержит вспомогательную информацию в Интернете по адресу https://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.2007245117/-/DCSupplemental.

  • Copyright © 2020 Автор (ы). Опубликовано PNAS.

Углеводы

Моносахариды

Углеводы — самая распространенная биомолекула на Земле.Живые организмы используют углеводы в качестве доступной энергии для подпитки клеточных реакций и структурной поддержки внутри клеточных стенок. Клетки прикрепляют молекулы углеводов к белкам и липидам, изменяя структуры для повышения функциональности. Например, небольшие молекулы углеводов, связанные с липидами в клеточных мембранах, улучшают идентификацию клеток, передачу сигналов и сложные реакции иммунной системы. Углеводные мономеры дезоксирибоза и рибоза являются неотъемлемыми частями молекул ДНК и РНК.

Чтобы понять, как углеводы функционируют в живых клетках, мы должны понять их химическую структуру.Структура углеводов определяет, как энергия сохраняется в углеводных связях во время фотосинтеза и как разрушение этих связей высвобождает энергию во время клеточного дыхания.

Биомолекулы соответствуют определенным структурным критериям, чтобы их можно было классифицировать как углеводы. Простые углеводы представляют собой модификации коротких углеводородных цепей. Несколько гидроксилов и одна карбонильная функциональная группа модифицируют эти углеводородные цепи, чтобы создать моносахарид, основную единицу всех углеводов.

Моносахариды состоят из углеродной цепи из трех или более атомов углерода, содержащей гидроксильную группу, присоединенную к каждому атому углерода, кроме одного.Одинокий атом углерода связан двойной связью с атомом кислорода, и эта карбонильная группа может находиться в любом положении вдоль углеродной цепи. Следовательно, один атом кислорода и два атома водорода присутствуют на каждом атоме углерода в моносахариде. Следовательно, мы можем определить моносахариды как имеющие молекулярную формулу (CH 2 O) n , где n равно количеству атомов углерода и должно быть больше или равно трем.

Моносахариды (греч., Что означает «единичный сахар») представляют собой простые сахара и часто обозначаются с помощью суффикса –оза.Сахара с карбонильной группой, присоединенной к атому углерода на конце цепи, представляют собой альдозы («альдегидный сахар»), такие как глюкоза. Когда карбонильная группа расположена где угодно, кроме конца углеродной цепи, моносахарид представляет собой кетозу («кетоновый сахар»), такую ​​как фруктоза.

Поскольку положение отдельных атомов в молекуле сахара варьируется, многие моносахариды являются изомерами друг друга. Например, глюкоза и фруктоза имеют общую молекулярную формулу C 6 H 12 O 6 , но структурно различаются.Различия между изомерами не всегда так очевидны, как в структурных изомерах, таких как глюкоза и фруктоза. Более тонкие стереоизомеры имеют одинаковый порядок ковалентных связей между атомами, но различаются трехмерными положениями атомов вокруг одного или нескольких отдельных атомов углерода. Например, глюкоза и галактоза являются стереоизомерами и очень похожи на рисунках. Мелкие детали, например, простирается ли -ОН с правой или левой стороны каждого атома углерода, чрезвычайно важны для вкуса, химической активности и здоровья человека.

В кристаллической форме большинство моносахаридов имеют структуру с «длинной цепью». Напротив, сахара, растворенные в растворе, таком как жидкость внутри клетки, часто превращаются в «кольцевую» структуру. На молекулярную формулу сахара не влияют превращения длинной цепи в кольцевую. Кольцевые формы сахаров — это структуры, которые реагируют с образованием димеров углеводов и полимеров.

Некоторые моносахариды модифицируются клеточными ферментами для усиления или изменения их клеточной функции.Хотя модифицированные сахара не соответствуют формальному определению углеводов, они образуются путем небольших модификаций обычных моносахаридов. Дезоксирибоза, ключевой сахарный компонент всех молекул ДНК, является «дезоксисахаром». Для образования дезоксирибозы 5-углеродный моносахарид рибоза «деоксигенируется», удаляя одну конкретную гидроксильную группу и заменяя ее атомом водорода. Напротив, «аминосахара» модифицируются путем добавления новой функциональной группы. В аминосахаре одна или несколько гидроксильных групп заменены азотсодержащими функциональными группами.Аминосахара играют важную роль в иммунной системе, нейрональной обработке и структурной поддержке.

Функциональные группы углеводов

Это задание проверяет вашу способность определять все функциональные группы моносахаридов в углеводах.

Структура и функции углеводов

Углеводные мономеры, короткие цепи и полимеры выполняют важные клеточные функции для поддержания жизни. Количество и тип используемых моносахаридов, а также положение связи между ними определяют трехмерную структуру каждого углевода.Признавая структурные и функциональные различия между обычными углеводными мономерами и полимерами, мы можем лучше понять роль, которую углеводы играют внутри клеток и в рационе человека.

Клетки строят углеводные полимеры, используя энергию для образования гликозидных связей, связей между моносахаридами. Реакция синтеза дегидратации формирует связь между атомами углерода в двух моносахаридах, помещая атом кислорода между ними и высвобождая молекулу воды. Дисахарид образуется при соединении двух мономеров.Сахароза (столовый сахар) производится путем соединения двух определенных мономеров, глюкозы и фруктозы. Различные пары моносахаридов производят многие из обычных дисахаридных сахаров, которые мы связываем с пищей, включая сахарозу, мальтозу (солодовый сахар, два мономера глюкозы) и лактозу (молочный сахар, мономеры глюкозы и галактозы).

Углеводные цепи удлиняются за счет дополнительных реакций синтеза дегидратации, добавляя по одному мономеру к растущей цепи. Короткие цепи, называемые олигосахаридами, часто присоединяются к липидам и белкам.Эти углеводные «метки» поддерживают функции иммунной системы, участвуют в клеточной коммуникации и помогают прикреплять клетки к внеклеточным поверхностям и другим клеткам.

Углеводные цепи с сотнями или более моносахаридными звеньями являются полисахаридами. В отличие от более коротких цепей углеводные полимеры часто состоят из моносахаридной единицы одного типа. Различия в структуре и функциях этих полимеров возникают в основном из-за различий в гликозидной связи, а не из-за наличия разных моносахаридов.Гликозидные связи включают ковалентные связи от одного атома углерода в каждом моносахариде до одного атома кислорода между ними. Однако то, какие атомы углерода участвуют в этой ковалентной связи, может быть различным в каждой молекуле углевода.

Наиболее распространенные полисахариды построены исключительно из мономеров глюкозы, в то время как значительные структурные различия между этими полисахаридами возникают в основном из-за положения и количества гликозидных связей в каждой единице глюкозы. Хотя эти различия в связях кажутся незначительными на первый взгляд, функциональный эффект незначительных структурных различий в каждой гликозидной связи огромен.

Построение и расщепление углеводов

Это задание проверяет вашу способность идентифицировать реагенты и продукты в синтезе и гидролизе углеводов.

Полисахариды

Полисахариды, «сложные углеводы», играют жизненно важную роль в хранении энергии и структурную роль в живых организмах, делая углеводы самыми распространенными биомолекулами на Земле. Полисахариды — отличные молекулы для хранения энергии, потому что они легко строятся и расщепляются ферментами.Образуя довольно компактные структуры, полисахариды позволяют накапливать энергию без места, необходимого для пула свободных мономеров глюкозы. Другие полисахариды образуют прочные волокна, которые обеспечивают защиту и структурную поддержку как у растений, так и у животных.

При небольших различиях в связи между мономерами полимеры могут функционировать как компактные аккумуляторы энергии в крахмале и гликогене или как прочные защитные волокна в целлюлозе и хитине. Понимание структуры, синтеза и распада углеводных полимеров обеспечивает основу для понимания их функции в живых клетках.

Животные, включая человека, создают полимеры глюкозы, называемые гликогеном. Положение гликозидной связи между мономерами глюкозы заставляет полимеры гликогена скручиваться в спиральную форму. Полимеры гликогена значительно разветвлены, с несколькими мономерами в первичной цепи, содержащими вторую гликозидную связь с другой глюкозой. Вторые места прикрепления позволяют более коротким цепям глюкозы отходить от основной цепи, упаковывая больше единиц глюкозы в компактную спиральную структуру.

Хотя структура гликогена позволяет людям и другим животным накапливать энергию в относительно компактной форме, полимер может быстро разлагаться. Животные инициируют ферментативные реакции гидролиза для расщепления гликогена, когда требуется энергия. Для быстрого доступа к энергии гликоген хранится в основном в двух местах у человека: в печени для легкой доставки в кровоток и в мышцах для непосредственного использования по мере необходимости.

Растения синтезируют два типа полисахаридов, крахмал и целлюлозу.Гликозидные связи между глюкозными единицами в растительном крахмале аналогичны связям в гликогене животного происхождения. Соответственно, молекулы крахмала похожи по своей структуре, образуют компактные спирали и играют аналогичную роль в хранении энергии для растений. В отличие от гликогена, молекулы крахмала сильно различаются по уровню разветвления. Большинство растений образуют смесь полимеров крахмала с минимальным разветвлением или без него и полимеров с обширным разветвлением.

Помимо обеспечения энергией растений, которые их синтезируют, крахмал служит основным источником пищи для многих животных.Люди и другие животные производят ферменты, которые в процессе пищеварения расщепляют молекулы крахмала на мелкие фрагменты. У людей это пищеварение начинается во рту с помощью фермента амилазы, который разлагает полимеры крахмала на дисахариды (мальтозу). Чтобы на себе ощутить переваривание крахмала, попробуйте долго жевать несоленый крекер. Через некоторое время крекер стал сладким на вкус? Это образование дисахаридов мальтозы во рту при переваривании крахмала. Соль может скрыть многие другие вкусы, поэтому этот мини-эксперимент лучше всего подходит для несоленых крекеров.

Растения синтезируют структурный полисахарид, называемый целлюлозой. Хотя целлюлоза состоит из глюкозы, гликозидные связи между мономерами глюкозы отличаются от связей в гликогене и крахмале. Эта уникальная структура связи заставляет целлюлозные цепи образовывать линейные плоские нити вместо спиралей. Плоские целлюлозные нити могут образовывать плотно упакованные пучки. Прочные и жесткие волокна образуются в результате образования водородных связей между полярными гидроксильными группами в связанных полимерах. Волокна целлюлозы обеспечивают структурную поддержку растений.Без целлюлозы стебли цветов и стволы деревьев не могли бы сохранять свою жесткую, прямую высоту.

Структурные различия между гликозидными связями в крахмале и целлюлозе влияют на способность животных переваривать растительную пищу. Ферменты, такие как амилаза, не могут разрушать полимеры целлюлозы. Некоторые животные, в том числе коровы и термиты, переваривают целлюлозу, размещая в своем пищеварительном тракте особые микроорганизмы, вырабатывающие ферменты, разлагающие целлюлозу. Однако люди и большинство животных не вырабатывают фермент, способный разлагать целлюлозу, оставляя волокна целлюлозы непереваренными, когда они проходят через организм.Люди действительно используют растительную целлюлозу недиетическими способами, обрабатывая деревья, хлопок и другие растения для производства бумаги, одежды и многих других распространенных материалов. Люди также собирают большие деревья, чтобы строить конструкции из древесины, богатой целлюлозой.

Некоторые животные синтезируют особый полисахарид, хитин, который образует защитную оболочку экзоскелета. Гликозидные связи в хитине очень похожи на связи целлюлозы, в результате чего хитин также образует линейные, хорошо упакованные листы из прочных волокон.В отличие от целлюлозы, хитин синтезируется из модифицированного моносахарида, называемого аминосахаром. Мономер хитина получают из глюкозы путем замены одной гидроксильной группы азотсодержащей функциональной группой. Взаимодействие между азотсодержащими группами и остальными гидроксильными группами в полимерной структуре хитина делает ее чрезвычайно прочной и жесткой. Хитин обеспечивает защиту и структурную поддержку многих живых организмов, включая формирование экзоскелетов моллюсков и насекомых, а также клеточных стенок грибов.

Бросок углеводного кольца

В этом упражнении вы классифицируете характеристики нескольких основных углеводов.

Примеры полисахаридов

Полисахариды

Полисахариды — это длинные цепи моносахаридов, связанных гликозидными связями. Три важных полисахарида, крахмал, гликоген и целлюлоза, состоят из глюкозы. Крахмал и гликоген служат кратковременными запасами энергии у растений и животных соответственно.Их структура варьируется от линейной до сильно разветвленной. Полисахариды — это сложные углеводы, состоящие из десяти или до нескольких тысяч моносахаридов, расположенных в цепочки. Думайте об этом как о простых сахарах, связанных гликозидными связями. Когда дело доходит до питания, полисахариды играют в организме огромную роль. Полисахариды выполняют две роли: некоторые, например крахмал или гликоген, помогают накапливать энергию, которую мы получаем от еды. Другие помогают с клеточной структурой. Наиболее распространенными моносахаридами в полисахаридах являются глюкоза, фруктоза, галактоза и манноза.

Полисахариды имеют решающее значение, когда дело доходит до правильного питания, поскольку они содержат сложные углеводы, которые для многих служат основным источником энергии для организма. Каждая функция организма полагается на углеводы для получения энергии. Но, хотя тело может производить некоторую энергию, ее явно недостаточно для поддержания себя.

Полисахариды могут помочь человеку преодолеть усталость, поддержать здоровое артериальное давление и уровень сахара в крови, улучшить настроение, снять раздражение, поддержать иммунную функцию, укрепить здоровье сердечно-сосудистой системы и даже повысить либидо.