АмГПГУНовая страница

В вашем браузере отключен JavaScript, поэтому некоторые возможности сайта будут недоступны.
Как включить JavaScript ?

Результаты 1 — 10 из 160
Начало | Пред. | 1&nbsp2 3 4 5 | След. | Конец | Все 

Изменено
Курс
Школа
Класс
ФИО
Обратный контакт
24.03.2023
16:10:08		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ № 38 8А Стрельцова Дарья Сергеевна 89098693245
 
24.
03.2023
15:09:18		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ с УИОП 16 10Б Балыкова Алёна Алексеевна 79143153905
 
24.03.2023
14:50:37		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ с УИОП №16 10Б Полторак Ксения Александровна 9842815488
 
24.03.2023
14:29:33		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ с УИОП N16 10Б Карташова Дарья Максимовна 89241144886
 
24. 03.2023
14:26:06		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ с УИОП №16 10Б Полторак Ксения Александровна 9842815488
 
24.03.2023
14:09:55		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ с УИОП №16 10Б Савченко Полина Александровна 89963893140
 
24.03.2023
14:09:05		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ с УИОП №16 10Б Савченко Полина Александровна 89963893140
 
24. 03.2023
13:58:01		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ С УИОП номер 16 10Б Лазунова Елизавета Васильевна 89842619230
 
24.03.2023
13:57:45		 ФФиМК «Познаём язык через культуру» 
МОУ СОШ № 16 10Б Рузова Кристина Евгеньевна 89622966071
 
24.03.2023
13:55:14		 ФИиЮ «Научные бои» 
МОУ СОШ № 16 10Б Рузова Кристина Евгеньевна 89622966071
Всего: 160

Результаты 1 — 10 из 160
Начало | Пред.

 | 1&nbsp2 3 4 5 | След. | Конец | Все 

Приспособленность | это… Что такое Приспособленность?

Приспособленность — способность к размножению особей с определенным генотипом. В моделях популяционной генетики приспособленность обозначают как . Понятие приспособленности является центральным в эволюционной теории.

Если генетические различия влияют на приспособленность, частоты генотипов будут меняться в ряду поколений, и менее приспособленные генотипы будут элиминироваться в результате естественного отбора.

Приспособленность отдельной особи проявляется через её фенотип. Так как фенотип особи определяется генотипом и средой, приспособленность различных особей с одним и тем же генотипом может различаться в зависимости от условий жизни. Однако, поскольку приспособленность является средней величиной, она отражает результаты размножения всех особей с данным генотипом. Основной мерой приспособленности особи может являться её плодовитость.

Так как приспособленность является мерой количества копий генов в следующем поколении, то для особи возможны различные стратегии её максимизации. Например, особи может быть «выгодно» как размножаться самой, так и помогать размножаться своим родственникам, несущим такие же или близкие копии генов. Отбор, способствующий такому поведению, называется

групповой или кин-отбор (англ. kin selection).

Содержание

  • 1 Меры приспособленности
  • 2 Приспособленность и репродуктивный успех
  • 3 История
  • 4 Литература
  • 5 См. также

Меры приспособленности

Различают абсолютную и относительную приспособленность.

Абсолютная приспособленность () генотипа определяется как отношение числа особей с данным генотипом после и до начала отбора. Оно вычисляется для одного поколения и может выражаться абсолютным числом или частотой. Если приспособленность больше 1.0, частота генотипа увеличивается, отношение меньше 1.0 показывает, что частота генотипа уменьшается.

Абсолютная приспособленность генотипа может также выражаться произведением доли выживших организмов на среднюю плодовитость.

Относительная приспособленность выражается средним числом выживших потомков данного генотипа по сравнению со средним числом выживших потомков конкурирующих генотипов в одном поколении. То есть один из генотипов нормализуют к и по отношению к нему измеряют приспособленность других генотипов. При этом относительная приспособленность может иметь любое неотрицательное значение.

Приспособленность и репродуктивный успех

В ряде случаев выбор самок основывается на признаках, связанных с общей приспособленностью самцов. Так у бабочек Colias (С. eurytheme и С. philodice) самки выбирают самцов на основании кинетики полета. Предпочитаемые самцы достигают наибольшего успеха в спаривании и, по-видимому, обладают также наилучшей способностью к полету (Watt et al., 1986). У лягушки Physalaemus pustalosus в Панаме самки предпочитают определённый тип звуковых сигналов. Издающие такие крики самцы имеют больше шансов на спаривание. Эти успешно спаривающиеся самцы, кроме того, старше и крупнее, так что в этом случае, так же как и у бабочек Colias, по-видимому, играет роль приспособленность (Ryan, 1980; 1983; 1985).

В то же время считается, что обширный класс демонстрационных признаков самцов, не дают своим обладателям никаких преимуществ и даже могут оказывать пагубное воздействие на их жизнеспособность. Например, принято считать, что длинные хвосты у самцов некоторых райских птиц снижают их приспособленность. Брачные призывы самцов панамских лягушек повышают вероятность уничтожения их хищниками — летучими мышами (Trachops cirrhosus) (Tuttle, Ryan, 1981).

История

Британский социолог Герберт Спенсер использовал фразу «survival of the fittest» (выживание приспособленных) в своей работе Социальная статика (Social Statics, 1851) и позже использовал её для характеристики естественного отбора. Британский биолог Д. Холдейн первым количественно охарактеризовал приспособленность в цикле работ связавших дарвиновскую теорию эволюции и учение Грегора Менделя о наследственности—Математическая теория естественного и искусственного отбора (A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, 1924). Дальнейшее развитие было связано с введением У. Гамильтоном концепции inclusive fitness в работе Генетическая эволюция социального поведения (The genetical Evolution of Social Behavior, 1964).

Литература

  • Групповой отбор, происхождение человека и происхождение семьи (А. И. Фет. Инстинкт и социальное поведение. Второе издание)

См. также

  • Естественный отбор
  • Демон Дарвина

Относительная приспособленность может снижаться в развивающихся бесполых популяциях S. cerevisiae

  • Опубликовано:
  • Шарлотта Э. Пакуин 1  nAff2 и
  • Джулиан Адамс 1  

Природа том 306 , страницы 368–371 (1983)Цитировать эту статью

Abstract

В дарвиновской теории эволюции принято считать, что в популяциях, содержащих генетическую изменчивость приспособленности, будет происходить прогрессивное увеличение адаптации, пока не будет достигнуто стабильное равновесие и/или аддитивная генетическая изменчивость не будет исчерпана. Однако теоретическая литература по популяционной генетике документирует исключения, когда средняя приспособленность популяции может снижаться в ответ на эволюционные изменения частоты генов из-за различных коэффициентов отбора 1–4 , половой отбор 5,6 или к эпистатическим взаимодействиям между локусами 7 . До сих пор не было зарегистрировано ни одного примера таких исключений из оценок приспособленности ни в естественных, ни в экспериментальных популяциях. Мы представляем здесь прямые доказательства того, что в результате эпистатических взаимодействий между адаптивными мутациями средняя приспособленность популяции может снижаться в бесполых эволюционирующих популяциях дрожжей Saccharomyces cerevisiae .

Это предварительный просмотр содержимого подписки, доступ через ваше учреждение

Соответствующие статьи

Статьи открытого доступа со ссылками на эту статью.

  • Анализ устойчивости равновесия сосуществования модели сбалансированной метапопуляции

    • Шодхан Рао
    • , Натан Муйинда
    •  и Бернар де Бэтс

    Научные отчеты Открытый доступ 08 июля 2021 г.

  • Быстрая смена генов, связанных с жизненным циклом, у бурых водорослей

    • Агнешка П. Липинска
    • , Марта Л. Серрано-Серрано
    •  … Сюзанна М. Коэльо

    Биология генома Открытый доступ 14 февраля 2019 г.

  • Гетерогенная сеть способствует сосуществованию видов: модель метапопуляции для игры «камень-ножницы-бумага»

    • Такаши Нагатани
    • , Генки Ичиносе
    •  и Кей-ичи Тайнака

    Научные отчеты Открытый доступ 04 мая 2018 г.

Варианты доступа

Подпишитесь на этот журнал

Получите 51 печатный выпуск и онлайн-доступ

199,00 € в год

всего 3,90 € за выпуск

Подробнее

Арендуйте или купите этот товар

Получите только этот товар столько, сколько вам нужно

$39,95

Узнайте больше

Цены могут облагаться местными налогами, которые рассчитываются при оформлении заказа

Каталожные номера

    9
      9

      Левонтин, Р. К. Генетика 43 , 419–434 (1958).

      КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

    1. Li, CC Biometrics 23 , 397–484 (1967).

      Артикул MathSciNet КАС пабмед Google Scholar

    2. Сакс, Дж. М. Генетика 56 , 705–708 (1967).

      КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

    3. MacArthur, R.H. Proc. физ. акад. науч. США 48 , 1893–1897 (1962).

      Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС Google Scholar

    4. Дарвин, К. Происхождение человека и отбор в отношении пола 2-е изд. (Мюррей, Лондон, 1874 г.).

      Книга Google Scholar

    5. Ланде, Р. Эволюция 34 , 292–305 (1980).

      Артикул пабмед Google Scholar

    6. Moran, P. A. P. Ann. гул Жене. 27 , 383–393 (1964).

      Артикул КАС пабмед Google Scholar

    7. Пакуин, К. и Адамс, Дж. Nature 302 , 495–500 (1983).

      Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед Google Scholar

    8. Harper, J. L. Популяционная биология растений (Академический, Лондон, 1977).

    9. Kubitschek, HE Introduction to Research with Continuous Cultures (Prentice-Hall, New Jersey, 1980).

      Google Scholar

    10. Кавалли Л.Л. и Маккакаро Г.А. Наследственность 6 , 311–331 (1952).

      Артикул Google Scholar

    11. Мальмберг, Р. Л. Генетика 56 , 607–621 (1977).

      Google Scholar

    12. Хедрик П., Джейн С. К. и Холден Л. Evol. биол. 11 , 101–184 (1978).

      Google Scholar

    13. Allard, R. W. Принципы селекции растений (Wiley, New York, 1960).

      Google Scholar

    14. Falconer, DS Introduction to Quantitative Genetics 2nd edn (Longman, London, 1981).

      Google Scholar

    15. Кроу, Дж. Ф. и Кимура, М. Ам. Нац. 99 , 439–450 (1965).

      Артикул Google Scholar

    16. Charlesworth, B. Nature 302 , 479–480 (1983).

      Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ Google Scholar

    17. Новик, А. в Perspectives in Marine Biology (изд. Buzzati-Traverso, AA) 533–547 (University of California Press, 1960).

      Google Scholar

    18. Айзекс, Дж. в Перспективы морской биологии (изд. Буззати-Траверсо, А.А.) 545 (Калифорнийский университет Press, 1960).

      Google Scholar

    19. Holland, J. et al. Наука 215 , 1577–1585 (1982).

      Артикул ОБЪЯВЛЕНИЯ КАС пабмед Google Scholar

    20. Райт, С. Генетика 16 , 97–159 (1931).

      КАС пабмед ПабМед Центральный Google Scholar

    21. Пакуин, К. и Адамс, Дж. Curr. Жене. 6 , 21–24 (1982).

      Артикул КАС пабмед Google Scholar

    22. Хеллинг, Р. Б., Кинни, Т. и Адамс, Дж. J. gen. микробиол. 123 , 129–141 (1981).

      КАС пабмед Google Scholar

    Ссылки для скачивания

    Информация об авторе

    Примечания автора

    1. Charlotte E. Paquin

      Текущий адрес: ARCO Plant Cell Research Institute, 6560 Trinity Court, Dublin, California, 9 4560006

    Authors and Affiliations

    1. Division of Biological Sciences, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, 48109, USA

      Charlotte E. Paquin & Julian Adams

    Authors

    1. Charlotte E. Paquin

      View публикации автора

      Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Scholar

    2. Джулиан Адамс

      Просмотр публикаций автора

      Вы также можете искать этого автора в PubMed Google Академия

    Права и разрешения

    Перепечатка и разрешения

    Об этой статье

    Эта статья цитируется

    • Анализ устойчивости равновесия сосуществования модели сбалансированной метапопуляции

      • Шодхан Рао
      • Натан Муйинда
      • Бернар Де Бэтс

      Научные отчеты (2021)

    • Формирование паттерна в модели циклической конкуренции трех видов

      • Кальян Манна
      • Виталий Вольперт
      • Малай Банерджи

      Вестник математической биологии (2021)

    • Быстрая смена генов, связанных с жизненным циклом, у бурых водорослей

      • Агнешка П. Липинска
      • Марта Л. Серрано-Серрано
      • Сусана М. Коэльо

      Биология генома (2019)

    • Гетерогенная сеть способствует сосуществованию видов: модель метапопуляции для игры «камень-ножницы-бумага»

      • Такаши Нагатани
      • Генки Ичиносе
      • Кей-ити Тайнака

      Научные отчеты (2018)

    • Экспериментальная эволюция и динамика адаптации и эволюции генома микробных популяций

      • Ричард Э. Ленски

      Журнал ISME (2017)

    Комментарии

    Отправляя комментарий, вы соглашаетесь соблюдать наши Условия и Правила сообщества. Если вы обнаружите что-то оскорбительное или не соответствующее нашим условиям или правилам, отметьте это как неприемлемое.

    Относительная пригодность in vitro, кишечная колонизация in vivo и геномные различия Escherichia coli ST131, несущего blaCTX–M–15

    Введение

    E. coli с типом последовательности 131 (ST131) в качестве доминирующего генотипа (Boll et al., 2013). E. coli ST131 преимущественно имеет серотип O25 и обычно ассоциируется с ESBL CTX-M-15 (Boll et al., 2013). Подавляющее большинство изолятов ST131, несущих bla CTX–M–15 принадлежит к четко определенной кладе внутри кластера Fim H 30-R, Fim H 30-Rx/C2, проявляющей множественную лекарственную устойчивость (MDR) (Price et al. , 2013). H 30 имеет тесную связь с аллелем 30 фимбриального адгезина FimH типа 1, который опосредует колонизацию и инвазию в эпителий мочевого пузыря, способствует образованию биопленки, опосредует связывание с кишечными криптами и способствует установлению стабильного желудочно-кишечный резервуар (Boll et al., 2013; Klein and Hultgren, 2020). Наконец, E. coli вызывает широкий спектр инфекций, включая инфекции мочевыводящих путей и кровотока, а также у пациентов, поступающих в отделения неотложной помощи с сепсисом, из которых примерно 27% случаев можно отнести к уросепсису (Klein and Hultgren, 2020). Эволюция клона ST131/ H 30 произошла от приобретения генов, связанных с вирулентностью, за которым последовало развитие устойчивости к антибиотикам, и эти события привели к его распространению в качестве доминирующего в мире клона (Ben Zakour et al., 2016).

    Множественная лекарственная устойчивость часто дорого обходится бактериям и, следовательно, препятствует их выживанию в конкурентной среде. Приспособленность бактерий многогранна, и, помимо быстрой скорости роста, хорошая приспособленность также может быть достигнута, например, за счет хороших способностей к колонизации, способности адаптироваться к доступным питательным веществам или за счет повышенной вирулентности и специфического генетического содержания (Hejnova et al., 2005; Литам-Дженсен и др., 2016). Ранее было показано, что клон с множественной лекарственной устойчивостью с плохой приспособленностью проигрывает более быстро растущим клонам с более низким бременем резистентности, если снижается потребление противомикробных препаратов и, следовательно, давление отбора (Nielsen et al., 2012). Носительство БЛРС было описано Schaufler et al. (2016), чтобы не привести к потере приспособленности бактерий. Одно исследование пригодности одного изолята, принадлежащего к ST131/9.0035 H 30 показал аналогичные результаты (Johnson et al., 2016). Недавнее исследование сравнило кладу B MDR E. coli ST131 с кладой C, которая возникла из клады B, и, напротив, обнаружило, что изоляты клады C всемирно распространяющегося клона имели более низкую приспособленность in vivo , чем изоляты клады B (Duprilot et al. ., 2020). Насколько нам известно, исследования пригодности для большей коллекции изолятов ST131/ H 30 не проводились.

    Цель настоящего исследования состояла в том, чтобы выяснить, производит ли CTX-M-15 E. coli из ST131 имел бремя приспособленности по сравнению с изолятом ST131 без генов устойчивости, и можно ли было связать приспособленность изолятов со специфическими генетическими маркерами или генетическим родством. Это было исследовано с помощью анализов конкуренции in vitro в корреляции с геномными анализами и в модели колонизации мышей, где проводилась конкуренция in vivo .

    Материалы и методы

    Бактериальные изоляты

    Из коллекции клинических БЛРС и не-БЛРС Изоляты E. coli при инфекциях мочевыводящих путей в общей практике, Зеландия, Дания (Hertz et al., 2016), отобрано 16 bla CTX–M–15 -положительных изолятов ST131, принадлежащих к О-антигену O25 ( n = 11), О16 ( n = 3), О153 ( n = 1) и без О-антигена ( n = 1) соответственно. Изоляты были выбраны так, чтобы представлять различные О-типы в пределах ST131, все из которых несут bla CTX–M–15 .

    In vitro Competition

    Пригодность in vitro исследовали, как ранее описано Nielsen et al. (2012). Мы сравнивали каждый из 16 изолятов ST131, несущих БЛРС, с полностью чувствительным изолятом ST131 из той же коллекции клинических изолятов (таблица 1). Вкратце, восприимчивый изолят и один изолят ESBL смешивали 1:1 в LB, размножая культуры путем ежедневного переноса на свежую среду в течение 3 дней, подсчитывая количество устойчивых к ампициллину и чувствительных к ампициллину колоний каждый день. Селективное посев проводили на чашки с агаром LB и LB + 100 мкг/мл ампициллина, чтобы различить рост двух изолятов. Каждый конкурентный анализ проводили в повторах до четырех конкурентных циклов, а серийные разведения высевали в двух повторах. Относительную приспособленность изолятов рассчитывали, как описано ранее (Sander et al., 2002; Nielsen et al. , 2012). Вкратце, относительная приспособленность бактерий (соответствие t ) определен Sander et al. (2002) подходит t = 1 + S t , где S t вычисляется как:

    St=l⁢n⁢[(rt/strt1 )1/18]

    Таблица 1. Характеристики изолята и относительная пригодность по сравнению с восприимчивым изолятом ST131 (Hvi138).

    , где r t и s t — число устойчивых и восприимчивых к лекарственным средствам клеток соответственно в данный момент времени t, а r t –1 и s t –1 – количество устойчивых к лекарственным средствам и восприимчивых к лекарственным средствам клеток, соответственно, в предыдущий момент времени. Частное отношение числа клеток было стандартизировано с показателем степени 1/18, поскольку число клеток определялось примерно в каждом 18-м поколении. Данные представлены как относительная бактериальная приспособленность (соответствует t ), определенная Sander et al. (2002). Подгонка t из 1 представляет собой идентичную конкурентную пригодность эталонному изоляту, тогда как подгонка t < 1 указывает на снижение соревновательной пригодности по сравнению с эталонным изолятом. Проиллюстрировано в процентах: 100% представляет собой идентичную конкурентоспособность по сравнению с эталонным изолятом, тогда как соответствие t % < 100 указывает на пониженную конкурентоспособность по сравнению с эталонным изолятом.

    Полногеномное секвенирование, сборка и аннотация

    Изоляты подвергали полногеномному секвенированию с использованием как библиотек парных концов, так и библиотек сопряженных пар, чтобы создать высококачественные геномы, особенно в отношении мобилома. Изоляты запускали на Illumina Miseq 2000 2 × 250 п.н. (500 циклов) после подготовки библиотеки с библиотеками Nextera XT (библиотеки с парными концами) и Nextera Mate Pair (Illumina) соответственно. Геномы были собраны с помощью Allpaths-LG со следующими настройками: скаффолдинг, размер вставки, парный конец 300 ± 200 и 3000 ± 1000 для парной пары. Секвенирование и последующая сборка дали высококачественные геномы с низким количеством каркасов (дополнительная таблица 1). Геномы были аннотированы с помощью Prokka v 1.12.

    Сравнительный анализ генома

    Мы проанализировали геномы на маркеры устойчивости (ResFinder), плазмиды (PlasmidFinder), содержание фагов (база данных PHAST) и серотип (SeroTypeFinder). Для филогенетического вывода мы использовали BacDist (Gabrielaite et al., 2020) с E. coli ST131 CP006784 в качестве эталона, чтобы создать дерево максимального правдоподобия. Мы проанализировали содержание дополнительного генома трех близкородственных изолятов, принадлежащих к H 30-кластеру, с помощью GenAPI (Gabrielaite and Marvig, 2019).). Различия добавочного генома были визуализированы в Geneious Prime v2019.1.2.

    In vivo Конкуренция в кишечнике мышей

    Мы использовали модель мышей, получавших стрептомицин, чтобы уменьшить большую часть фекальной флоры, в т.ч. Enterobacterales и другие аэробы (Leónidas Cardoso et al. , 2020) перед пероральным введением смеси 1:1 с 10 6 КОЕ/мл каждого изолята с использованием стального зонда. Мы следовали протоколу лечения мышей стрептомицином, описанному Vimont et al. (2012). Вкратце, в двух отдельных экспериментах мышей лечили стрептомицином (3,5 и 5 г/л соответственно) в питьевой воде в течение 5 дней, а затем в течение 5 дней обычной питьевой водой, чтобы вывести стрептомицин из мышей. В день прививки собирали фекалии для контроля отсутствия В это время присутствовала E. coli . Мышей инокулировали через ротогастральный зонд из нержавеющей стали, и фекалии собирали в день 0 (прививка), 1, 2, 4 и 8. Затем 0,5 г фекалий замачивали в 5 мл 0,9% солевого раствора в течение 1 часа и энергично крутил. Было создано 10-кратное серийное разведение (10 –1 –10 –6 ) и 20 мкл нанесены на чашки с хромогенным агаром с блестящим ИМП в двух экземплярах. Все планшеты содержали 5 мкг/мл ванкомицина с ампициллином или без него (100 мкг/мл). Через 24 ч инкубации E. coli КОЕ подсчитывали на хромогенном агаре (Brilliance UTI agar, Oxoid, Hampshire, United Kingdom).

    Статистические данные

    T -критерий ( p = 0,05) для параметра наклона применяли к различиям в приспособленности изолятов по отношению к полному содержанию фагов. t -тест был проведен для проверки того, значительно ли приспособленность изолятов отличается от эталонного изолята, путем создания одного образца t -тест, сравнивающий пригодность t до 0.

    Результаты и обсуждение

    Относительная пригодность изолятов типа последовательности 131

    Из 16 изолятов, продуцирующих CTX-M-15, 12 имели несколько более низкую относительную приспособленность по сравнению с восприимчивым изолятом ST131 ( среднее значение 97,4%, диапазон 82,6–108%) (табл. 1). Три изолята, принадлежащие к группе O16/ H 41, в целом имели низкую приспособленность (в среднем 94,4 %; диапазон 93,2–95,7 %) по сравнению с восприимчивым изолятом ST131, хотя и не являлись статистически значимыми (9). 0035 р = 0,22). Относительная приспособленность изолятов O25/ H 30 в целом была весьма разнообразной (в среднем 97,6%; диапазон 82,6–108%), несмотря на то, что некоторые из этих изолятов были тесно связаны в филогении (рис. 1). Одним из примеров является Hvi31 (соответствие t % = 100%) и Hvi45 (соответствие t % = 82,6 %), которые отличаются всего 58 однонуклеотидными полиморфизмами (SNP). Три изолята имели лучшую приспособленность, чем восприимчивый изолят ST131, а один изолят имел такую ​​же приспособленность, что и восприимчивый изолят ST131 (таблица 1).

    Рисунок 1. Филогенетическое дерево максимального правдоподобия, основанное на основных SNP изолятов, протестированных на относительную пригодность in vitro . Проиллюстрированы тип fimH , О-тип, число генов устойчивости, содержание профагов (п.н.) и относительная приспособленность в процентах (соответствие t %). Максимальное расстояние SNP по дереву составляет 880 SNP.

    Дивергентная приспособленность внутри O25/

    H 30 Кластер

    Филогенетический анализ субклада ST131/O25/ H 30 изолятов не выявили отдельных кластеров изолятов с относительно плохой или хорошей приспособленностью (рис. 2). Мы также заметили, что относительная приспособленность изолятов не коррелировала с количеством групп плазмид Inc или количеством генов устойчивости (рис. 2). Наблюдалась тенденция к тому, что некоторые изоляты имели сочетание хорошей приспособленности и небольшого количества материала, связанного с профагом (например, изолят Hvi41), а изоляты с плохой приспособленностью имели большое количество материала, связанного с профагом (например, Hvi45) (рис. 2). Однако не было существенной линейной корреляции между количеством полного материала, связанного с профагами, и приспособленностью всей коллекции в целом (9).0035 t — тест на уклон, p = 0,5). Шесть из девяти (67%) изолятов со средним или меньшим общим количеством профагового материала имели хорошую приспособленность (хорошая приспособленность определяется как средняя приспособленность в коллекции или выше). Точно так же четыре из восьми (50%) изолятов с материалом, связанным с профагами, выше среднего также имели плохую приспособленность (плохая приспособленность определяется как худшая, чем в среднем). Точно так же мы заметили, что количество генов устойчивости не коррелировало с приспособленностью изолятов: Hvi66 и Hvi80 несли 11 генов устойчивости и имели такую ​​же или лучшую приспособленность, чем восприимчивый изолят ST131 (рис. 2).

    Рисунок 2. Филогенетическое дерево максимального правдоподобия, основанное на основных SNP изолятов, принадлежащих к кластеру H 30. Проиллюстрирована относительная приспособленность в процентах вместе с группами плазмид Inc, числом генов устойчивости и содержанием профагов в п.н. Максимальное расстояние SNP по дереву составляет 120 SNP.

    Эти результаты побудили нас искать различия в содержании добавочного генома для этих изолятов, чтобы выяснить, могут ли различия в генном репертуаре объяснить различия в относительной приспособленности. Мы выбрали три изолята с разной приспособленностью и относительно небольшим количеством SNP между ними, а именно, Hvi80, Hvi41 и Hvi100, которые отличались от Hvi41 (подходят t % = 108 % соответствия) с 75 SNP (Hvi80, соответствие t % = 103,8 %) и 67 SNP (Hvi100, соответствие t

    % соответственно, что составляет

    %). расходящаяся относительная приспособленность (рис. 2). Группы Inc этих изолятов были идентичны для Hvi100 и Hvi41 с IncFII и IncFIA, тогда как Hvi80 имел больше плазмидного материала, представленного двумя дополнительными группами Inc: IncFIB и Col156. Несмотря на наличие еще двух групп Inc, Hvi80 имел наилучшую приспособленность из трех изолятов, поэтому содержание плазмиды, по-видимому, не влияло напрямую на приспособленность этого конкретного изолята, что согласуется с отсутствующей тенденцией между содержанием плазмиды Inc-группы и относительной приспособленностью. отдельных изолятов как для O25/ H 30 и полный кластер ST131, который был исследован (рис. 1, 2).

    Анализ выявил большие различия в содержании дополнительного генома этих трех изолятов. Изоляты различались по 142–279 генам при попарном сравнении. Из генов в каждом из исследованных изолятов 288–550 (6–11%) имели различное наличие/отсутствие. Это свидетельствует о большом генетическом разнообразии внутри клады ST131/ H 30, несмотря на то, что эти изоляты тесно связаны в филогенезе основного генома с максимум 75 SNP.

    Для Hvi41 (подгонка t % = 107,8), изолята с наибольшей относительной приспособленностью и, следовательно, с самой высокой скоростью роста, различное содержание генов составляет полный фаг, который не был обнаружен в изолятах Hvi100 и Hvi80; Phage_yersin_L_413C_NC_004745(25) и спорадические фаговые гены в контигах 1 и 2 собранного генома, принадлежащего phage_entero_BP_4795_NC_004813. Носительство этого фага может способствовать приспособленности изолята в конкретных условиях роста, поскольку ранее некоторые профаги ассоциировались с повышенной приспособленностью и преимуществами метаболического роста (Frazão et al. , 2019).; Вендлинг и др., 2021).

    в HVI80 (FIT T % = 103,8), различное содержание гена представляет собой два фага, аналогичные Phage_entero_SF101_NC_02739 (63,200 BP) и Phage_salmon_ssu5_02739 (63,200 BP) и Phage_salmon_ssu5_02739 (63,200 BP). , dfrA17 , aac(3)-iid , aph(3″)-ib и aph(6)-Id , а также самый большой геном, но изолят по-прежнему имеет один из самых высоких относительных фитнес в этой коллекции ST131/ H 30 изолятов. Это показывает, что исключительно количество мобильных генетических элементов определяет не приспособленность отдельных изолятов, а скорее природу этих элементов и, возможно, то, как они генетически закреплены. Кроме того, уровни транскрипции этих генов также могут влиять на их стоимость приспособленности. Это не изучалось здесь и является ограничением текущего исследования.

    Для Hvi100 (соответствует t % = 92,7) различное содержание генов составляет плазмидные и фаговые гены, которые закреплены в хромосоме, и два полных профага: Phage_entero_Sf101_NC_027398 и Phage_salmon_SSU5_NC018843. Дополнительные генетические особенности, вероятно, обременяют бактерии и способствуют довольно большой потере приспособленности, которую переносит этот изолят.

    Генетическое разнообразие между этими изолятами составляет 6–11% полного генома (таблица 2). Это относительно большая часть генома, и это основное генетическое различие не проиллюстрировано в филогенезе SNP основного генома, где изоляты различаются максимум 75 SNP. Это показывает, что типирования основного генома не всегда достаточно для описания генетических отношений и выяснения передачи клона.

    Таблица 2. Пангеномный анализ изолятов ST131/ H 30, представляющий количество дополнительных кодов в каждом из трех изолятов (перечисленных в строках) и сумму дополнительных кодирующих генов.

    Генетический анализ в сочетании с приспособленностью изолятов показывает, что содержание специфического фага может коррелировать с приспособленностью изолятов in vitro . Изоляты, принадлежащие к ST131/O16, имели более низкую среднюю приспособленность, чем изоляты ST131/O25/9. 0035 H 30, что может быть одним из объяснений меньшей экспансии и успеха этого клона по сравнению с ST131/ H 30. Пригодность in vitro не показала корреляции с количеством плазмид, количеством фагов, количеством резистентностей. , или размер генома, скорее подозревали, что он зависит от содержания мобильных генетических элементов.

    In vivo Competition

    Для тестов in vivo Competition мы выбрали чувствительный изолят ST131 из тест пригодности in vitro для конкуренции с тремя различными изолятами с различной приспособленностью in vitro : Hvi31 с относительной приспособленностью 100%, Hvi41 с относительной приспособленностью 107% и Hvi39 с относительной приспособленностью 92,6%. Долю каждого изолята подсчитывали на 0-й день (посевной материал), на 2-й, 4-й и 8-й день после инокуляции. Эксперимент проводили с низкой и высокой дозой обработки стрептомицином перед инокуляцией. Результаты показывают, что продолжительность колонизации с помощью ST131 зависела от нарушения барьера кишечной колонизации, с плохой колонизацией у мышей, которые получали более низкую концентрацию стрептомицина (рис. 3).

    Рисунок 3. (A) In vivo пропорция числа КОЕ/мл между устойчивым и чувствительным штаммом после низкой дозы стрептомицина и (B) после высокой дозы стрептомицина. Hvi31 имел относительную приспособленность in vitro , равную 100 %, Hvi41 имел относительную приспособленность 108 %, а Hvi39 имел относительную приспособленность 92,6 %. Количество клеток (n) показывает количество тайников, на которых основывалась пропорция.

    В обоих экспериментах и ​​для всех трех изолятов, продуцирующих БЛРС, мы наблюдали лучшую колонизацию устойчивых к БЛРС изолятов ST131 по сравнению с чувствительным изолятом ST131 — с двух-шестикратной разницей в доле КОЕ/мл через 8 дней (рис. 3). ), независимо от относительного in vitro фитнес. Это показывает, что восприимчивый изолят является плохим колонизатором кишечника мыши по сравнению с изолятами ST131, продуцирующими БЛРС, и, следовательно, что изоляты, продуцирующие БЛРС, являются относительно хорошими колонизаторами независимо от их относительной приспособленности in vitro . Следует отметить, что изоляты с аналогичной или более низкой приспособленностью in vitro демонстрируют хорошие способности к колонизации и имеют более высокую пропорцию in vivo по сравнению с восприимчивым изолятом. Это иллюстрирует сложность в in vivo колонизация, которая зависит не только от скорости роста, но также от доступных питательных веществ, вирулентности и устойчивости к колонизации.

    Эти данные показывают, что изоляты, по-видимому, не обременены множественной лекарственной устойчивостью к противомикробным препаратам с более низкой колонизацией в результате. Поскольку исследования микробиоты желудочно-кишечного тракта человека и мыши связывают состав микробиоты с возможной колонизацией резистентными бактериями, хорошие колонизаторы продуцирующих БЛРС изолятов ST131 будут иметь преимущество в среде, содержащей антибиотики (Hertz et al., 2020). Кроме того, одна из наиболее драматических модификаций кишечной микробиоты вызвана лечением антибиотиками из-за нарушения колонизационного барьера или резистентности к колонизации. Таким образом, лечение антибиотиками может вызвать селекцию устойчивых к лекарствам бактерий, таких как ST131. Когда ST131 демонстрирует хорошие способности к колонизации кишечника, это может привести к последующей долгосрочной колонизации и возможной инфекции, вызванной ST131 (Hertz et al., 2020). Мы предполагаем, что колонизация ST131/O25/ H 30 может привести в движение прочную опорную ступень.

    Заключение

    Изоляты, принадлежащие к ST131/O25/ H 30, имели различную приспособленность, независимую от носительства bla CTX–M–15 , и некоторые из изолятов имели лучшую приспособленность, чем восприимчивый изолят ST131, несмотря на множественное лекарственное лечение. сопротивление. Изоляты, принадлежащие к ST131/O16/ H 41, как правило, имели более низкую приспособленность, чем восприимчивый изолят, что может указывать на то, что этот клон обычно имеет более низкую способность к выживанию по сравнению с восприимчивым и ST131/O25/9. 0035 H 30-Rx с множественной лекарственной устойчивостью в селективной среде. Результаты настоящего исследования показывают, что хотя предыдущие клоны с множественной лекарственной устойчивостью можно было устранить путем снижения потребления антибиотиков из-за потери приспособленности, это может быть не так для ST131/ H 30-Rx. Настоящие данные показывают, что изоляты обладают относительно хорошей приспособленностью, несмотря на множественную лекарственную устойчивость, в дополнение к тому, что они являются относительно хорошими колонизаторами в кишечнике мышей по сравнению с полностью чувствительным изолятом ST131. Дополнительный геном показал большие вариации, что можно объяснить приспособленностью изолятов. Эти данные способствуют пониманию успеха ST131/9.0035 H 30-Rx, хотя в них не указаны способы преодоления этого очень подходящего, вирулентного и устойчивого к противомикробным препаратам клона.

    Заявление о доступности данных

    Данные секвенирования этого исследования доступны в SRA под регистрационным номером PRJNA7. Данные экспериментов на животных можно найти в дополнительном листе данных 1.

    Заявление об этике

    Исследование на животных было рассмотрено и одобрено Датским советом по этике животных, København K, Дания.

    Вклад авторов

    FH, NF-M и KN: дизайн исследования. KN, RM и FH: экспериментальная работа. KN, RM, FH и NF-M: анализ данных и окончательная рукопись. FH и KN: написание первого черновика. NF-M: приобретение финансирования. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    Эта работа финансировалась Датским национальным фондом исследований здоровья и болезней (FSS) (идентификатор финансирования: DFF–4183-00372) и фондом MICA.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Примечание издателя

    Все утверждения, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

    Дополнительный материал

    Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2021.798473/full#supplementary-material

    Ссылки

    Ben Zakour, N. L. , Alsheikh-Hussain, A.S., Ashcroft, M.M., Nhu, N.T.K., Roberts, L.W., Stanton-Cook, M., et al. (2016). Последовательное приобретение вирулентности и устойчивости к фторхинолонам определило эволюцию Escherichia coli ST131. МБио 7, 1–12. doi: 10.1101/039123

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Болл Э. Дж., Струве К., Бойзен Н., Олесен Б., Штальхут С. Г. и Крогфельт К. А. (2013). Роль энтероагрегативных факторов вирулентности Escherichia coli в уропатогенезе. Заразить. Иммун. 81, 1164–1171. doi: 10.1128/IAI.01376-12

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Дюприло М. , Барон А., Бланкар Ф., Дион С., Пуже К., Леттерон П. и др. (2020). Успех Escherichia coli O25b:h5 последовательность типа 131 клада C связана со снижением вирулентности. Заразить. Иммун. 88, 1–21. doi: 10.1128/IAI.00576-20

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Фразао Н., Соуза А., Лессиг М. и Гордо И. (2019). Горизонтальный перенос генов отменяет мутацию в Escherichia coli , колонизирующем кишечник млекопитающих. Проц. Натл. акад. науч. США 116, 17906–17915. doi: 10.1073/pnas.18116

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Габриелайте М. и Марвиг Р. Л. (2019). GenAPI: инструмент для идентификации присутствия-отсутствия генов в фрагментированных последовательностях бактериального генома. bioRxiv 5, 1–8. doi: 10.1101/658476

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Габриелайте М., Мисиаку М.-А. и Марвиг Р. Л. (2020). Bacdist: конвейер для анализа SNP и филогенеза бактерий. bacdist змеиный конвейер Bact. СНиП Дис. Фил. Анальный. doi: 10.5281/zenodo.3667680

    CrossRef Full Text | Google Scholar

    Хейнова Дж., Добриндт У., Немцова Р., Руснёк К., Бомба А., Франгель Л. и др. (2005). Характеристика гибкого набора генома комменсального штамма Escherichia coli A0 34/86 (O83: K24: h41). Микробиология 151, 385–398. doi: 10.1099/mic.0.27469-0

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Герц Ф. Б., Баддинг А. Э., ван дер Лугт-Деген М., Савелкул П. Х., Лёбнер-Олесен А. и Фримодт-Мёллер Н. (2020). Влияние антибиотиков на микробиоту кишечника мышей. Антибиотики 9, 1–11. doi: 10.3390/antibiotics

  1. 91

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Герц Ф. Б., Нильсен Дж. Б., Шеннинг К., Литтауэр П., Кнудсен Дж. Д. и Лёбнер-Олесен А. (2016). Структура популяции чувствительных к лекарственным препаратам, резистентных и продуцирующих БЛРС Escherichia coli из внебольничных мочевыводящих путей. ВМС микробиол. 16:63.

    Google Scholar

    Джонсон Т.Дж., Данцайсен Дж.Л., Юманс Б., Кейс К., Ллоп К., Муньос-Агуайо Дж. и др. (2016). Отдельные плазмиды F-типа сформировали эволюцию субклона H 30 Escherichia coli тип последовательности 131. mSphere 1:e121-16. doi: 10.1128/mSphere.00121-16

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Кляйн, Р. Д., и Халтгрен, С. Дж. (2020). Инфекции мочевыводящих путей: микробный патогенез, взаимодействие хозяина и патогена и новые стратегии лечения. Нац. Преподобный Микробиолог. 18, 211–226. doi: 10.1038/s41579-020-0324-0

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Литам-Дженсен М.П., ​​Мокшицки М.Е., Роули Д.К., Диринг Р., Камберг Дж.Л., Сокуренко Е.В. и др. (2016). Уропатогенный Зависимое от метаболитов Escherichia coli затишье и персистенция могут объяснить толерантность к антибиотикам при инфекциях мочевыводящих путей. mSphere 1:15. doi: 10.1128/mSphere.00055-15

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Леонидас Кардосо, Л., Дуран, П., Амиконе, М., и Гордо, И. (2020). Дисбактериоз индивидуализирует фитнес-эффект устойчивости к антибиотикам в кишечнике млекопитающих. Нац. Экол. Эвол. 4, 1268–1278. дои: 10.1038/S41559-020-1235-1

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Нильсен К.Л., Педерсен Т.М., Удекву К.И., Петерсен А., Сков Р.Л., Хансен Л.Х. и др. (2012). Стоимость фитнеса: бактериологическое объяснение упадка первой международной эпидемии устойчивых к метициллину Staphylococcus aureus . J. Антимикроб. Чемотер. 67, 1325–1332. doi: 10.1093/jac/dks051

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Прайс, Л.Б., Джонсон, Дж.Р., Азиз, М., Клаботс, К., Джонстон, Б., Чеснокова, В., и др. (2013). Эпидемия штамма Escherichia coli ST131, продуцирующего бета-лактамазы расширенного спектра, вызвана одним высокопатогенным субклоном. h40-Rx. МБио 4:e377-13. doi: 10.1128/mBio.00377-13

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Сандер П., Спрингер Б., Праммананан Т., Штурмфельс А., Капплер М., Плетшетт М. и др. (2002). Стоимость приспособленности хромосомных мутаций, вызывающих лекарственную устойчивость. Антимикроб. Агенты Чемотер. 46, 1204–1211. doi: 10.1128/AAC.46.5.1204-1211.2002

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Шауфлер К., Земмлер Т., Пикард Д. Дж., Де Торо М., Де Ла Круз Ф., Вилер Л. Х. и др. (2016). Носительство бета-лактамазных плазмид расширенного спектра не снижает приспособленности, но повышает вирулентность у некоторых штаммов штаммов пандемической линии E. coli . Перед. микробиол. 7:336. doi: 10.3389/fmicb.2016.00336

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Вимонт С., Бойд А., Блайбтро А., Бенс М., Гужон Дж. М., Гарри Л. и др. (2012).