Контрольная работа по биологии основы учения о клетке: Контрольная работа по теме «Основы учения о клетке» (9 класс)

Контрольная работа по теме «Основы учения о клетке» (9 класс)

Итоговое тестирование по теме

«Основы учения о клетке», 9 класс

1 вариант

Часть А

К каждому заданию части А дано несколько ответов, из которых только один верный. Выберите верный, по вашему мнению, ответ.

А1. Наука, изучающая клетку называется

1). Физиологией 3). Анатомией

2). Цитологией 4). Эмбриологией

А2. Какой ученый увидел клетку с помощью своего микроскопа?

1. М. Шлейден 3). Р. Гук

2. Т. Шванн 4). Р. Вирхов

А3. Элементарная биологическая система, способная к самообновлению, — это

1). Клеточный центр 3). Подкожная жировая клетчатка

2). Мышечное волокно сердца 4). Проводящая ткань растения

А4. К прокариотам относятся

1). Элодея 3). Кишечная палочка

2) Шампиньон 4). Инфузория-туфелька

А5. Основным свойством плазматической мембраны является

1). Полная проницаемость 3). Избирательная проницаемость

2). Полная непроницаемость 4). Избирательная полупроницаемость

А6. Какой вид транспорта в клетку идет с затратой энергии

1). Диффузия 3). Пиноцитоз

2). Осмос 4). Транспорт ионов

А7. Внутренняя полужидкая среда клетки — это

1). Нуклеоплазма 3). Цитоскелет

2). Вакуоль 4). Цитоплазма

А8. На каком рисунке изображена митохондрия

А9. В рибосомах в отличие от лизосом происходит

1). Синтез углеводов 3). Окисление нуклеиновых кислот

2) Синтез белков 4). Синтез липидов и углеводов

А10. Какой органоид принимает участие в делении клетки

1). Цитоскелет 4) Клеточный центр

2). Центриоль 5). Вакуоль

А11. Гаплоидный набор хромосом имеют

1). Жировые клетки 3). Клетки слюнных желез человека

2). Спорангии листа 4). Яйцеклетки голубя и воробья

А12. В состав хромосомы входят

1. ДНК и белок 3). РНК и белок

2. ДНК и РНК 4). Белок и АТФ

А13. Главным структурным компонентом ядра является

1). Хромосомы 3). Ядрышки

2). Рибосомы 4). Нуклеоплазма

А14. Грибная клетка, как и клетка бактерий

1. Не имеет ядерной оболочки 3). Не имеет хлоропластов

2. Имеет одноклеточное строение тела 4). Имеет неклеточный мицелий

Часть В

В1. Установите соответствие между особенностями строения, функцией и органоидом клетки

Особенности строения, функции Органоид

А). Различают мембраны гладкие и шероховатые 1). Комплекс Гольджи

Б). Образуют сеть разветвленных каналов и полостей 2). ЭПС

В). Образуют уплощенные цистерны и вакуоли

Г). Участвует в синтезе белков, жиров

Д). Формируют лизосомы

А

Б

В

Г

Д

Выберите три верных ответа из шести

В2. Дайте характеристику хлоропластам?

1). Состоит из плоских цистерн 4). Содержит свою молекулу ДНК

2). Имеет одномембранное строение 5). Участвуют в синтезе АТФ

3). Имеет двумембранное строение 6). На гранах располагается хлорофилл

В3. Чем растительная клетка отличается от животной клетки?

1). Имеет вакуолиь с клеточным соком

2). Клеточная стенка отсутствует

3). Способ питания автотрофный

4). Имеет клеточный центр

5). Имеет хлоропласты с хлорофиллом

6). Способ питания гетеротрофный

Часть С

Дайте свободный развернутый ответ на вопрос.

С1. Какое значение для формирования научного мировоззрения имело создание клеточной теории?

С2. Какая взаимосвязь существует между ЭПС, комплексом Гольджи и лизосомами?

С3. Какое преимущество дает клеточное строение живым организмам?

С4. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

1. Бактерии гниения относят к эукариотическим организмам. 2). Они выполняют в природе санитарную роль, т.к. минерализуют органические веществ. 3). Эта группа бактерий вступает в симбиотическую связь с корнями некоторых растений. 4). К бактериям также относят простейших. 5). В благоприятных условиях бактерии размножаются прямым делением клетки.

Итоговое тестирование по теме

«Основы учения о клетке», 9 класс

2 вариант

Часть А

К каждому заданию части А дано несколько ответов, из которых только один верный. Выберите верный, по вашему мнению, ответ.

А1. Цитология – это наука, изучающая

1). Тканевый уровень организации живой материи

2). Организменный уровень организации живой материи

3). Клеточный уровень организации живой материи

4) Молекулярный уровень организации живой материи

А2. Создателями клеточной теории являются?

1). Ч.Дарвин и А. Уоллес 3). Р. Гук и Н. Грю

2). Г. Мендель и Т. Морган 4). Т. Шванн и М. Шлейден

А3. Элементарная биологическая система, обладающая способностью поддерживать постоянство своего химического состава, это

1). Мышечное волокно 3). Гормон щитовидной железы

2). Аппарат Гольджи 4). Межклеточное вещество

А4. К прокариотам не относятся

1). Цианобактерии 3). Кишечная палочка

2). Клубеньковые бактерии 4). Человек разумный

А5. Плазматическая мембрана состоит из молекул

1). Липидов 3). Липидов, белков и углеводов

2). Липидов и белков 4). Белков

А6. Транспорт в клетку твердых веществ называется

1). Диффузия 3). Пиноцитоз

2) Фагоцитоз 4). Осмос

А7. Цитоплазма выполняет функции

1). Обеспечивает тургор 3). Участвует в удалении веществ

2). Выполняет защитную функцию 4). Место нахождения органоидов клетки

А8. На каком рисунке изображена хлоропласт

А9. Митохондрии в клетке выполняют функцию

1). Окисления органических веществ до неорганических

2). Хранения и передачи наследственной информации

3). Транспорта органических и неорганических веществ

4). Образования органических веществ из неорганических с использованием света

А10. В лизосомах, в отличие от рибосом происходит

1). Синтез углеводов 3). Расщепление питательных веществ

2). Синтез белков 4). Синтез липидов и углеводов

А11. Одинаковый набор хромосом характерен для

1). Клеток корня цветкового растения

2). Корневых волосков

3). Клеток фотосинтезирующей ткани листа

4). Гамет мха

А12. Место соединения хроматид в хромосоме называется

1). Центриоль 3). Хроматин

2). Центромера 4). Нуклеоид

А13. Ядрышки участвуют

1). В синтезе белков 3). В удвоении хромосом

2) В синтезе р-РНК 4) В хранении и передаче наследственной информации

А14. Отличие животной клетки от растительной заключается в

1. Наличие клеточной оболочки из целлюлозы

2. Наличие в цитоплазме клеточного центра

3. Наличие пластид

4. Наличие вакуолей, заполненных клеточным соком

Часть В

В1. Установите соответствие между особенностями строения, функцией и органоидом клетки

Особенности строения, функции Органоид

А). Содержит пигмент хлорофилл 1). Митохондрия

Б). Осуществляет энергетический обмен в клетке 2). Хлоропласт

В). Осуществляет процесс фотосинтеза

Г). Внутренняя мембрана образует складки — кристы

Д). Основная функция – синтез АТФ

А

Б

В

Г

Д

Выберите три верных ответа из шести

В2. Дайте характеристику комплексу Гольджи

1). Состоит из сети каналов и полостей

2). Состоит из цистерн и пузырьков

3). Образуются лизосомы

4). Участвует в упаковке веществ

5) Участвует в синтезе АТФ

6). Участвует в синтезе белка

В3. Выберите три признака прокариотической клетки?

1). Имеется ядро

2). Клеточная стенка представлена муреином или пектином

3). Наследственный аппарат располагается в цитоплазме клетки

4) Имеет клеточный центр

5). Имеет хлоропласты с хлорофиллом

6). В цитоплазме располагаются рибосомы

Часть С

Дайте свободный развернутый ответ на вопрос.

С1. Проанализируйте рисунок, на котором изображены различные эукариотические клетки. О чем Вам говорит предложенная в нем информация?

С2. Общая масса митохондрий по отношению к массе клеток различных органов крысы составляет в поджелудочной железе – 7,9%, в печени – 18,4%, в сердце – 35,8%. Почему в клетках этих органов различное содержание митохондрий?

С3. Сравните между собой одноклеточный и многоклеточный организм. Кто из них имеет преимущество и в чем оно выражается?

С4. Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

1). Все бактерии по способу питания являются гетеротрофами. 2). Азотфиксирующие бактерии обеспечивают гниение мертвых органических веществ в почве. 3). К группе азотфиксаторов относят клубеньковых бактерий. 4). Бобовые растения за счет поступающих в их клетку связанного азота синтезируют белок. 5). Группа сапротрофных бактерий используют для метаболизма энергию от окисления неорганических соединений, поступающих в клетки из среды.

Ответа на тесты

1 вариант

Часть А

А1

А2

А3

А4

А5

А6

А7

2

3

2

3

4

4

4

А8

А9

А10

А11

А12

А13

А14

3

2

4

4

1

1

3

Часть В

В1

В2

В3

22121

346

135

Часть С

С1. Клеточная теория – свидетельство того, что растения и животные имеют единое происхождение. Клеточная теория послужила одной из предпосылок возникновения теории эволюции Ч. Дарвина.

С2. Синтезированные на мембранах ЭПС белки. Полисахариды, жиры транспортируются к комплексу Гольджи, конденсируются внутри его структур и «упаковываются» в виде секрета, готового к выделению. Здесь же формируются и лизосомы, участвующие во внутриклеточном пищеварении.

С3. Каждая клетка выполняет отдельную функцию и при повреждении одной клетки- других этот процесс не затрагивает и функционирование клеток не прекращается.

С4. 1). Бактерии относятся к прокариотическим организма. 3) Эта группа бактерии не вступает в симбиотическую связь с корнями некоторых растений, эта свойство характерно для клубеньковых (азотфиксирующих) бактерий. 4) Простейшие организмы относятся к одноклеточным организмам.

2 вариант

Часть А

А1

А2

А3

А4

А5

А6

А7

3

4

1

4

2

2

4

А8

А9

А10

А11

А12

А13

А14

4

1

3

4

2

2

2

Часть В

В1

В2

В3

21211

234

236

Часть С

С1. На данном рисунке изображены различные эукариотические клетки как одноклеточных, так и многоклеточных растений и животных. Типичной клетки в природе не существует, но все эукариотические клетки гомологичны, и у тысяч различных типов клеток можно выделить общие черты строения. Каждая клетка состоит из неразрывно связанных между собой частей: плазматической мембраны, ядра и цитоплазмы с органоидами.

С2. Разное количество митохондрий в клетках связано с количеством энергии АТФ, которое затрачивается на выполнение органом работы. Исходя из анализа данных можно сделать вывод, что большая работа выполняется сердцем.

С3. Одноклеточный организм исполняет все функции, присущие целому организму. Поэтому гибнет клетка-гибнет весь организм. У многоклеточного организма клетки специализированы по своим функциям и гибель клетки не вызывает гибели целого организма.

С4. 1). Для бактерий характерны не только гетеротрофный, но автотрофный способы питании. 2) Азотфиксирующие бактерии являются симбионтами. 5) Сапротрофные бактерии являются гетеротрофами, а не автотрофами.

Контрольная работа по биологии по теме «Основы учения о клетке» 9 класс

Контрольная работа по биологии по теме «Основы учения о клетке» 9 класс

Вариант 1

Часть А

К каждому из заданий части А1 – А 12 даны четыре варианта ответа, из которых только один правильный. Номер этого ответа обведите кружочком

1. К каким методам биологии относится целенаправленное создание ситуации, которая помогает изучить явления живой природы

1. наблюдения и описания

2. сравнения

3. эксперимент

4. историческому

2. Живым организмам, в отличие от тел неживой природы, присущи
а) рост

б) движение

в) раздражимость

г) ритмичность

3. Какую функцию выполняют углеводы

1. энергетическую функцию

2. хранение наследственной информации

3. ускорение скорости химических реакций, протекающих в клетке

4. транспортная

4. Если налить несколько миллилитров перекиси водорода на кусок сырого мяса, то появятся пузырьки газа. Это происходит потому, что

а) перекись водорода разлагает мясо

б) ферменты мяса разлагают перекись водорода

в) перекись водорода разлагается на воздухе

г) перекись водорода взаимодействует с бактериями, находящимися на мясе

5. Молекула ДНК

1. состоит из двух спирально закрученных цепей

2. состоит из одинарной полинуклеотидной цепочки

3. состоит из трех спирально закрученных цепей

4. состоит из двух параллельно расположенных цепочек

6. Схема строения, какого соединения изображена на рисунке

молекулы АТФ нуклеодида ДНК нуклеотида РНК аминокислоты

7. Одно из положений клеточной теории заключается в том, что

1. растительные организмы состоят из клеток

2. животные организмы состоят из клеток

3. все высшие и низшие организмы состоят из клеток

4. клетки организмов одинаковы по строению и функциям

8. Парные, т.е. абсолютно одинаковые хромосомы получили название

а) гомологичные

б) аналогичные

в) соматические

г) гомозиготные

9. Какова роль цитоплазмы в растительной клетке

1. защищает содержимое клетки от неблагоприятных условий

2. обеспечивает избирательную проницаемость веществ

3. осуществляет связь между органоидами клетки

4. обеспечивает поступление в клетку веществ из окружающей среды

10 Какую из приведенных клеточных структур можно сравнить с конвейером

а) ядро

б) рибосому

в) митохондрию

г) клеточную мембрану

11 Назовите органоид клетки, который является дыхательным и энергетическим центром клетки.

а) митохондрии

б) комплекс Гольджи

в) рибосомы

г) лизосомы

12 Какой процесс, происходящий в клетке, относится к реакциям диссимиляции

а) синтез белка

б) фотосинтез

в) синтез АТФ

г) дыхание

Часть В

При выполнении задания В1 выберите три верных ответа из 6. Обведите номера выбранных ответов и запишите выбранные цифры в порядке возрастания в указанном месте.

В клетках липиды выполняют следующие функции.

1. Энергетическую

2. Передача наследственной информации

3. Строительную.

4. Хранение наследственной информации.

5. Ферментативную.

6. Защитную.

Ответ ________

В2. Установите соответствие между органическим соединением и выполняемыми функциями. К каждому элементу первого столбца подберите соответствующий элемент из второго и запишите выбранные цифры в таблицу под соответствующими буквами

Функции.	Органическое соединение
Входит в состав клеточных стенок растительной клетки. Ферментативная. Входят в состав межклеточного вещества кожи Защитная. Двигательная. Основной источник энергии для клеток головного мозга.	Углеводы. Белки.

В 3. Установите последовательность жизненного цикла вируса в клетке хозяина. В ответе запишите соответствующую последовательность букв.

1. Прикрепление вируса своими отростками к клетке

2. Проникновение вируса в клетку

3. Растворение оболочки клетки в месте прикрепления вируса

4. Синтез вирусных белков

5. Встраивание ДНК вируса в ДНК клетки – хозяина

6. Формирование новых вирусов

Ответ __________

Часть 3.

С1 Дайте полный развернутый ответ.

Объясните, каковы функции ядра в клетке.

С2. Прочтите текст и найдите в тексте предложения, в которых содержаться биологические ошибки. Запишите сначала номера этих предложений, а затем сформулируйте их правильно.

Белки.

1. Большое значение в строении и жизнедеятельности организмов имеют белки. 2. Это биополимеры, мономерами которых являются азотистые основания. 3. Белки входят в состав плазматической мембраны. 4. Многие белки выполняют в клетке ферментативную функцию. 5. В молекулах белка зашифрована наследственная информация о признаках организма. 6. Молекулы белка и тРНК входят в состав рибосом.

Проверочная работа «Основы учения о клетке» | Тест по биологии (9 класс) на тему:

Проверочная работа «Основы учения о клетке»

Вариант 1

Часть 1

1. К каждому понятию подобрать соответствующее определение

1. Лизосомы                        
2. Комплекс Гольджи                                                        
3. Митоходрии
4. Клеточный центр
5. Лейкопласты

А. Бесцветные пластиды, в которых накапливаются зерна крахмала

Б. Округлые органоиды с набором ферментов, разрушающих органические вещества

В. Органоиды, имеющие двумембранное строение, внутренняя мембрана которых образует кристы

Г. Состоит из центриолей и центросферы, участвует в процессе деления клетки

Д. Стопка плоских цистерн, по краям которых ответвляются трубочки. Осуществляет транспорт веществ, их хранение и удаление

2. Подобрать соответствующие определения терминам

1. Репликация
2. Анаболизм (пластический обмен)
3. Полимеры
4. Ферменты

А. Совокупность реакций, направленных на образование и обновление структурных компонентов клетки

Б. Белки, выполняющие роль биологических катализаторов

В. Процесс удвоения ДНК

Г. Высокомолекулярные органические соединения, молекулы которых состоят из большого числа повторяющихся звеньев мономеров.

3. Трансляция при биосинтезе белка происходит

1. В ядре
2. На каналах гладкой ЭПС
3. В цитоплазме
4. В лизосомах

4. Процесс расщепления полимеров до мономеров  с выделением небольшого количества энергии в виде тепла

1. Подготовительный этап энергетического обмена
2. Кислородный этап энергетического обмена
3. Синтез органических веществ
4. Темновая фаза фотосинтеза

Часть 2

1. Цитоплазма состоит из  …  и расположенных в ней    …  .

2. Определить первичную структуру белка, закодированного в левой цепи гена, если участок его правой цепи  имеет последовательность нуклеотидов: ЦТАГАГТАЦ .

3. Эти учёные сформулировали основные положения клеточной теории

4. Общие признаки растительной и животной клеток.

---

Проверочная работа «Основы учения о клетке»

Вариант 2

Часть 1

1. К каждому понятию подобрать соответствующее определение

1. Хлоропласты
2. Вакуоль
3. Митохондрии
4. ЭПС
5. Рибосомы

А. Участвуют в синтезе белка

Б. Участвуют в образовании АТФ – универсального источника энергии для клетки

В. Органоид, развивающийся из цистерн ЭПС, содержит клеточный сок

Г. Органоиды, имеющие двумембранное строение, содержат хлорофилл.

Д. Осуществляет транспортировку веществ

2. Подобрать соответствующие определения терминам

1. Фотосинтез
2. Обмен веществ
3. Энергетический обмен
4. Генетический код

А. Совокупность реакций, в ходе которых происходит распад веществ с выделением энергии

Б. Процесс образования органических веществ в клетках зеленых растений с участием энергии света

В. Совокупность реакций, протекающих в клетке и обеспечивающих процессы её жизнедеятельности

Г. Система записи наследственной информации в ДНК (иРНК) в виде определенной последовательности нуклеотидов

3. Транскрипция при биосинтезе белка происходит

1. В ядре
2. На каналах гладкой ЭПС
3. В цитоплазме
4. В рибосомах

4. Наибольшее количество энергии запасается в виде АТФ во время

1. Кислородного расщепления
2. Бескислородного расщепления
3. Темновой фаза фотосинтеза
4. Подготовительного этапа катаболизма

Часть 2

1. ДНК регулирует синтез  …   .

2. Определить первичную структуру белка, закодированного в левой цепи гена, если участок его правой цепи  имеет последовательность нуклеотидов: АТЦТЦГЦГЦ.  

3.   (Учёный1?)   ввёл понятие «клетка».   В 1680 г  открыл одноклеточных  (учёный2)?  

4. Отличительные признаки растительной и животной клеток.

Ответы:

№	1 вариант	2 вариант
1	1Б 2Д 3В 4Г 5А	1Г 2В 3Б 4Д 5А
2	1В 2А 3Г 4Б	1Б 2В 3А 4Г
3	3	1
4	1	1
Часть 2
1	гиалоплазмы (или цитозоль), органоидов	белков
2	Левая цепь ГАТ  ЦТЦ  АТГ иРНК          ЦУА  ГАГ  УАЦ Ам-ты          лей —  глу — тир	Левая цепь  ТАГ  АГЦ  ГЦГ иРНК           АУЦ  УЦГ ЦГЦ Ам-ты          иле  —  сер — арг
3	Т.Шванн, М.Шлейден	Роберт Гук, Антони ван Левенгук
4	Наличие плазматической мембраны, цитоплазмы, ядра, ЭПС, комплекса Гольджи, рибосом, лизосом, митохондрии	В растительной клетке имеются пластиды, клеточная стенка, крупные вакуоли (в животной стареющей клетке появляются мелкие вакуоли). В животной клетке имеется клеточный центр (хотя есть и в клетках низших растений).

Итоговая контрольная работа «Введение в основы общей биологии. Основы учения о клетке» 9 класс

1) аппарат Гольджи

2) митохондрия

3) лизосома

4) ядро

Часть 2

Задания с выбором несколько ответов оценивается в два балла

20. Расположите в правильном порядке пункты инструкции по работе с фиксированным

микропрепаратом крови лягушки. В ответе запишите соответствующую

последовательность цифр.

1) зарисуйте микропрепарат крови, сделайте обозначения

2) зажмите препарат крови лапками-держателями

3) положите микропрепарат крови на предметный столик

4) глядя в окуляр, настройте свет

5) медленно приближайте тубус микроскопа к микропрепарату крови, пока не увидите чёткое

изображение крови лягушки

21. Вставьте в текст «Животная клетка» пропущенные термины из предложенного перечня,

используя для этого цифровые обозначения.

ЖИВОТНАЯ КЛЕТКА

Все представители царства Животные состоят из (А) клеток. Наследственная информация в этих

клетках заключена в (Б), которые находятся в ядре. Постоянные клеточные структуры,

выполняющие особые функции, называют (В). Одни из них, например (Г), участвуют в

биологическом окислении и называются «энергетическими станциями» клетки.

1) кольцевая ДНК

2) лизосома

3) эукариотическая

4) митохондрия

5) хромосома

6) прокариотическая

7) органоид

8) хлоропласт

22. Изучите график зависимости относительной скорости фотосинтеза от концентрации

углекислого газа (по оси х отложена концентрация углекислого газа (в %), а по оси у –

относительная скорость фотосинтеза (в усл. ед.).

1. Какое из предложенных описаний наиболее точно отражает данную зависимость концентраций

углекислого газа в интервале 0,01–0,06%? Скорость фотосинтеза в данном интервале

1) растёт на протяжении всего графика

2) остаётся неизменной

3) резко возрастает в начале, а потом не изменяется

4) уменьшается на протяжении всего графика

2. В темновой фазе фотосинтеза, в отличие от световой, происходит… Выберите три верных

ответа и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) использование в биохимических процессах молекул углекислого газа

2) поглощение энергии света молекулами хлорофилла

3) образование молекул глюкозы

4) синтез молекул АТФ

5) расщепление молекул воды

6) использование молекул АТФ

Контрольная работа по теме «Основы учения о клетке»

Контрольная работа №1 по теме «Основы учения о клетке»

Вариант I

Выберите верный ответ:

1. Наука, изучающая клетку называется

А). Физиологией                                        Б). Анатомией

В). Цитологией                                        Г). Эмбриологией

2.Внутренняя полужидкая среда клетки — это

А). Нуклеоплазма                                        Б). Цитоскелет

В). Вакуоль                                               Г). Цитоплазма

3.  Основным свойством плазматической мембраны является

А). Полная проницаемость                                Б). Избирательная проницаемость

В). Полная непроницаемость                        Г). Избирательная полупроницаемость

4. Какой органоид  принимает участие  в делении клетки

А). Цитоскелет                                        Б) Клеточный центр

В). Центриоль                                        Г). Вакуоль

5. Главным структурным компонентом ядра является

А). Хромосомы                                        Б). Ядрышки

В). Рибосомы                                                Г). Нуклеоплазма

6.Создателями клеточной теории являются?

А). Ч.Дарвин и А. Уоллес                                Б). Р. Гук и Н. Грю

В). Г. Мендель и Т. Морган                                Г). Т. Шванн и М. Шлейден        

7.К прокариотам не относятся

А).  Цианобактерии                                        Б). Кишечная палочка

В).  Клубеньковые бактерии                        Г).  Человек разумный

8.В лизосомах,   в отличие от рибосом происходит

А). Синтез углеводов                        Б). Расщепление питательных веществ

В).  Синтез белков                                Г). Синтез липидов и углеводов

9. В каком случае правильно указан состав нуклеотида ДНК

А) дезоксирибоза, аденин, остаток фосфорной кислоты  

Б) рибоза, остаток фосфорной кислоты, тимин

В) фосфорная кислота , урацил, дезоксирибоза

Г) остаток фосфорной кислоты, рибоза, гуанин

10. Значение энергетического обмена состоит в том, что он обеспечивает реакции синтеза:

А) энергией, заключенной в молекулах АТФ Б) ферментами

В) органическими веществами Г) минеральными веществами

11.Собственную ДНК имеет

А) комплекс Гольджи; Б) лизосома; В) эндоплазматическая сеть;

Г) митохондрия

12.Мембранная система канальцев, пронизывающая всю клетку

А) хлоропласты; Б) лизосомы; В) митохондрии; Г) эндоплазматическая сеть

13. Клетки животных имеют менее стабильную форму, чем клетки растений, так как у них нет:

А) хлоропластов Б) вакуолей В) клеточной стенки Г) лизосом

Выберите три верных ответа из шести

14.Чем  растительная клетка отличается от животной клетки?

А). Имеет вакуоль с клеточным соком Б). Клеточная стенка отсутствует

В). Способ питания автотрофный Г).  Имеет клеточный центр

Д).  Имеет хлоропласты с хлорофиллом Е). Способ питания гетеротрофный

15. Признаки прокариотической клетки?

А). Имеется ядро

Б). Клеточная стенка представлена муреином

В). Наследственный аппарат располагается в цитоплазме клетки

Г) Имеет клеточный центр

Д).  Имеет хлоропласты с хлорофиллом

Е). В цитоплазме располагаются рибосомы

16.Установите соответствие между процессами, характерными для фотосинтеза и энергетического обмена, и видами обмена веществ.

Процессы: Виды обмена веществ:

1. Поглощение света; А) Фотосинтез;

2. Образование молочной кислоты; Б) Энергетический обмен.

3. Выделение углекислого газа и воды;

4. Синтез молекул АТФ за счет химической энергии;

5. Синтез молекул АТФ за счет энергии света;

6. Синтез углеводов за счет углекислого газа и воды.

17.Установите соответствие между особенностями строения, функцией и органоидом клетки

Особенности строения, функции                                        Органоид

1. Содержит пигмент хлорофилл                                        А). Митохондрия

2. Осуществляет энергетический обмен в клетке              Б). Хлоропласт

3. Осуществляет процесс фотосинтеза

4. Внутренняя мембрана образует складки — кристы

5. Основная функция – синтез АТФ

18.Установите правильную последовательность этапов энергетического обмена:

А) расщепление биополимеров до мономеров;

Б) поступление органических веществ в клетку;

В) окисление молочной кислоты до углекислого газа и воды;

Г) расщепление глюкозы до молочной кислоты;

Д) синтез 36 молекул АТФ.

19. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза:

А) возбуждение хлорофилла;

Б) синтез глюкозы;

В) перенос протонов водорода в строму хлоропласта

Г) фиксация углекислого газа;

Д) фотолиз воды.

20.Напишите последовательность нуклеотидов РНК, комплементарную приведенной ниже последовательности нуклеотидов ДНК

ГГГ-АЦТ-ТЦЦ-АГГ-ЦЦА

21. Чем строение молекулы ДНК отличается от строения молекулы иРНК?

22.Почему бактерии нельзя отнести к эукариотам?

Контрольная работа №1 по теме «Основы учения о клетке»

Вариант II

Выберите верный ответ:

1.Цитология – это наука, изучающая

А). Тканевый уровень организации живой материи

Б). Организменный уровень организации живой материи

В). Клеточный уровень организации живой материи

Г) Молекулярный уровень организации живой материи                                

2.Какой ученый увидел клетку с помощью своего микроскопа?

А) М. Шлейден                                         Б) Р. Гук

В) Т. Шванн                                        Г). Р. Вирхов

3.К прокариотам относятся

А). Ламинария                                                Б). Кишечная палочка

В) Шампиньон                                        Г). Инфузория-туфелька

4. В рибосомах в отличие от лизосом происходит

А). Синтез углеводов                                Б). Окисление нуклеиновых кислот

В) Синтез белков                                         Г). Синтез липидов и углеводов

5.В состав хромосомы входят

А) ДНК и белок                                        Б). РНК и белок

В) ДНК и РНК                                        Г). Белок и АТФ

6. Митохондрии в клетке выполняют функцию

А). Окисления органических веществ до неорганических

Б). Хранения и передачи наследственной информации

В). Транспорта органических и неорганических веществ

Г). Образования органических веществ из неорганических  с использованием света

7. Макроэргические связи образуются в молекуле:

А) глюкозы   Б) АТФ     В) ДНК     Г) РНК

8.В процессе пластического обмена в клетках синтезируются молекулы:

А) белков Б) АТФ

В) воды Г) неорганических веществ

9.Мономером ДНК является:

А) нуклеотид;

Б) азотистое основание;

В) рибоза

Г) аминокислота

10.Какой органоид есть только в растительной клетке:

А) митохондрии. Б). лизосомы

В) пластиды. Г) рибосомы.

11.Сходство строения клеток автотрофных и гетеротрофных организмов состоит в наличии у них

А) хлоропластов Б) плазматической мембраны В) оболочки из клетчатки Г) вакуолей с клеточным соком

12.Эндоплазматическая сеть выполняет следующие функции

А )синтетические и защитные Б) защитные и запасающие В) транспортные и защитные

Г) транспортные и синтетические

13.К немембранным органоидам клетки относится:

А) комплекс Гольджи Б) митохондрии В) ЭПС Г) ядро Д) рибосома

Выберите три верных ответа из шести

14.Дайте характеристику хлоропластам?

А). Состоит из плоских цистерн                           Г). Содержит свою молекулу ДНК

Б). Имеет одномембранное строение                  Д). Участвуют в синтезе АТФ

В). Имеет двумембранное строение                   Е). На гранах располагается хлорофилл

15.Выберите только признаки молекулы ДНК.

     А) Состоит из одной цепи

     Б) Состоит из двух цепей

     В) Мономерами являются аминокислоты

     Г) Молекула не способна к репликации

     Д) Мономерами являются нуклеотиды

     Е) Молекула способна к репликации

16.Установите соответствие между процессами и условиями их протекания.

Условия протекания: Процессы:

1. Проходит в хлоропластах; А) Фотосинтез;

2. Происходит в митохондриях; Б) Клеточное дыхание.

3. Только на свету;

4. И на свету и в темноте;

5. В любых живых клетках;

6. В зеленых клетках растений.

17.Соотнесите неорганические соединения клетки с их местонахождением или функциями в организме

Соединение Функции

1.Углерод А) Инициирует сокращение мышц

2.Магний Б) важнейший компонент гемоглобина

3. Железо В) Концентрация ионов этого элемента определяет рН среды

4. Кальций Г) Входит в состав хлорофилла

5.Водород Д) Основной элемент органических соединений

18.Установите правильную последовательность этапов энергетического обмена:

А) расщепление биополимеров до мономеров;

Б) поступление органических веществ в клетку;

В) окисление молочной кислоты до углекислого газа и воды;

Г) расщепление глюкозы до молочной кислоты;

Д) синтез 36 молекул АТФ.

19. Установите правильную последовательность процессов фотосинтеза:

А) возбуждение хлорофилла;

Б) синтез глюкозы;

В) перенос протонов водорода в строму хлоропласта

Г) фиксация углекислого газа;

Д) фотолиз воды.

20.Напишите последовательность нуклеотидов ДНК, комплементарную приведенной ниже последовательности:

ГГГ-АЦТ-ТЦЦ-АГГ-АГТ-ЦАА

21. Чем строение молекулы ДНК отличается от строения молекулы иРНК?

22.Почему бактерии нельзя отнести к эукариотам?

Контрольная работа по теме «Основы учения о клетке» по учебнику И.Н.Пономаревой

Контрольная работа №1 по теме «Основы учения о клетке».

Вариант 1

1. Живые организмы, клетки которых имеют обособленное ядро, – это

1) вирусы 3) прокариоты

2) бактерии 4) эукариоты

1. Именем какого учёного назван один из органоидов клетки?

1. Р. Вирхов 3) М. Шванн

2. К. Гольджи 4) М. Шлейден

1. Как называют органоид клетки, который по своей функции напоминает пищеварительную систему животных?

1. рибосома 3) лизосома

2. хлоропласт 4) митохондрия

1. Что происходит в изображённом клеточном органоиде?

1. пищеварение 3) фотосинтез

2. дыхание 4) развитие

1. Молекула ДНК, в отличие от РНК, содержит азотистое основание

1) аденин 2) тимин 3) гуанин 4) цитозин

1. Что служит матрицей, определяющей последовательность соединения амино

кислот в молекуле белка?

1) АТФ 2) иРНК 3) рибосома 4) крахмал

1. Биосинтез белковой молекулы происходит на

1) лизосоме 3) рибосоме

2) аппарате Гольджи 4) вакуоле

1. Выберите фрагмент цепи ДНК, комплементарный фрагменту цепи Т-Т-Ц-Г-Ц-А.

1. У-У-Г-Ц-Г-Т 3) Т-Т-Ц-Г-Ц-А

2. А-А-Г-Ц-Г-Т 4) А-А-У-Ц-У-Т

1. Какая энергия приводит к расщеплению воды в процессе автотрофного питания у растений?

1) тепловая 3) химическая

2) механическая 4) солнечная

1. Между целым и частью, указанными в столбцах приведённой ниже таблицы,

имеется определённая связь.

Целое	Часть
полимер	мономер
…	аминокислота

Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?

1) коллаген 3) белок

2) крахмал 4) нуклеиновая кислота

1. Кислородное расщепление, по сравнению с гликолизом, — более эффективный этап энер-гетического обмена, т. к. в ходе его образуется больше

1) кислорода 2) АТФ 3) РНК 4) глюкозы

1. Что из перечисленного ниже необходимо для сборки молекул белка в животной клетке? Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) иРНК

2) строительный материал – глюкоза

3) рибосомы

4) клеточный центр

5) молекулы АТФ

6) молекулы хлорофилла

1. Что из приведённого ниже является характеристикой энергетического обмена

в клетке? Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) по своим результатам противоположен биосинтезу

2) сопровождается синтезом молекул АТФ

3) последние этапы протекают в митохондриях

4) процесс тесно связан с рибосомами

5) идёт с поглощением энергии

6) завершается образованием глюкозы

1. Постройте последовательность реакций биосинтеза белка.

А) Снятие информации с ДНК

Б) Узнавание антикодоном тРНК своего кодона на иРНК

В) Отщепление аминокислоты от тРНК

Г) Поступление иРНК на рибосомы

Д) Присоединение аминокислоты к белковой цепи с помощью фермента

1. Установите соответствие между химическими веществами и их признаками.

Вещества Признаки

1) Нуклеиновые кислоты А) Основной строительный материал клетки 2) Белки Б) Большинство является ферментами

В) Несут генетическую информацию

Г) Синтезируются в ядре клетки

Д) Синтезируются на рибосомах

Е) Состоят из нуклеотидов

1. Вставьте в текст пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения.

ТИПЫ КЛЕТОК

Первыми на пути исторического развития появились организмы, имеющие мелкие клетки с простой организацией, – (А). Эти доядерные клетки не имеют оформленного (Б). В них выделяется лишь ядерная зона, содержащая (В) ДНК. Такие клетки есть у (Г) .

1) многоклеточное животное

2) прокариоты

3) цитоплазма

4) кольцевая молекула

5) ядро

6) одноклеточное животное

7) бактерия

8) эукариоты

Контрольная работа №1 по теме «Основы учения о клетке».

Вариант 2

1. Живые организмы, клетки которых не имеют обособленного ядра, – это

1) простейшие 3) грибы

2) бактерии 4) одноклеточные водоросли

1. Основная функция митохондрий заключается в синтезе:

1) углеводов 3) белков

2) нуклеиновых кислот 4) АТФ

1. Что происходит в изображённом клеточном органоиде?

1. пищеварение 3) дыхание

2. фотосинтез 4) развитие

1. Какой органоид клетки по его функции можно сравнить с кровеносной

системой позвоночных животных?

1) эндоплазматическую сеть 3) хлоропласт

2) митохондрию 4) вакуоль

1. Молекула РНК, в отличие от ДНК, содержит азотистое основание

1) аденин 2) урацил 3) гуанин 4) цитозин

1. Ген – это часть молекулы

1) белка2) ДНК3) РНК 4) АТФ

1. В приведённой ниже таблице между позициями первого и второго столбца имеется взаимосвязь.

Объект	Функция
Рибосома	Синтез белка
Клеточная мембрана	…

Какое понятие следует вписать на место пропуска в этой таблице?

1) синтез жиров 2) транспорт веществ 3) синтез АТФ 4) деление клетки

1. Исходными для фотосинтеза являются вещества:

1) водород и кислород

2) вода и углекислый газ

3) углерод и вода

4) крахмал и глюкоза

1. К реакциям энергетического обмена относится:

1) окисление глюкозы

2) растворение солей натрия в воде

3) синтез белка

4) фотосинтез

1. Выберите фрагмент цепи иРНК, комплементарный фрагменту цепи Т-Т-Ц-Г-Ц-А.

1. У-У-Г-Ц-Г-Т 3) Т-Т-Ц-Г-Ц-А

2. А-А-Г-Ц-Г-У 4) А-А-У-Ц-У-Т

1. Ферменты, участвующие в процессе клеточного дыхания, встроены в мембраны

1) гран хлоропластов 2) крист митохондрий

3) вакуолей 4) аппарата Гольджи

1. Установите соответствие между нуклеиновыми кислотами, их строением и функциями.

Строение и функции нуклеиновых кислот	Нуклеиновые кислоты
Одноцепочечная набор нуклеотидов – АТГЦ в состав входят матричные копии генов двуцепочечная набор нуклеотидов – АУГЦ	А) ДНК Б) РНК

1. Постройте последовательность реакций трансляции.

А) Присоединение аминокислоты к тРНК

Б) Начало синтеза полипептидной цепи на рибосоме

В) Присоединение иРНК к рибосоме

Г) Окончание синтеза белка

Д) Удлинение полипептидной цепи

1. Назовите функции нуклеиновых кислот в клетке Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

1. транспорт кислорода и углекислого газа

2. хранение и передача наследственной информации

3. копирование последовательности аминокислот в молекуле белка

4. сокращение мышечного волокна

5. передача нервного импульса

6. транспорт аминокислот к месту синтеза белка

1. Что из приведённого ниже является характеристикой фотосинтеза ? Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны.

1) относится к реакциям анаболизма

2) сопровождается выделением углекислого газа

3) последние этапы протекают в митохондриях

4) процесс тесно связан с рибосомами

5) идёт с поглощением энергии

6) завершается образованием глюкозы

1. Вставьте в текст пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения.

БИОСИНТЕЗ БЕЛКА.

В результате пластического обмена в клетках синтезируются специфические для организма белки. Участок ДНК, в котором закодирована информация о структуре одного белка, называется (А). Биосинтез белков начинается с синтеза (Б), а сама сборка происходит в цитоплазме при участии (В). Первый этап биосинтеза белка получил название (Г), а второй – трансляция.

1) иРНК

2) ДНК

3) транскрипция

4) мутация

5) ген

6) рибосома

7) комплекс Гольджи

8) фенотип

▶▷▶▷ контрольная работа на тему основы учения об эволюции

▶▷▶▷ контрольная работа на тему основы учения об эволюции

Интерфейс	Русский/Английский
Тип лицензия	Free
Кол-во просмотров	257
Кол-во загрузок	132 раз
Обновление:	11-08-2019

контрольная работа на тему основы учения об эволюции — Тест по биологии (11 класс) на тему: АДМИНИСТРАТИВНЫЙ ТЕСТ ПО nsportalrushkolabiologiyalibrary20140424 Cached Тема Основы учения об эволюции изучается в 11 классе в курсе Общая биология и является обширной и довольно сложной темой Тестовая работа Основы учения об эволюции 9 класс (2 варианта) nsportalrushkolabiologiyalibrary20130502 Cached Тестовая работа по главе 8 Основы учения об эволюции (УМК ВВ Пасечник), 2 варианта Работа составлена в формате ГИА Тест по биологии Основы учения об эволюции biourokirutest74html Cached Тест по биологии Основы учения об эволюции Этот шведский учёный твёрдо верил, что все свойства живого результат Божественного замысла Тест по теме Учение об эволюции infourokrutest-po-teme-uchenie-ob-evolyucii Cached Тестовая работа Основы учения об эволюции Вариант 1 Часть 1 К каждому заданию даны четыре варианта ответа, из которых только один верный Тест по биологии: Основы учения об эволюции Развитие infourokrutest-po-biologii-osnovi-ucheniya-ob Cached Тест по биологии для учащихся 11 класса по теме: Основы учения об эволюции Развитие эволюционного учения ЧДарвина представлен в 2-х вариантах Контрольная работа по теме основы учения об эволюции 2 docplayerru67903890-Kontrolnaya-rabota-po-teme Cached Контрольная работа по теме основы учения об эволюции 2 вариант Д Возникает новый вид тест Эволюционное учение Вариант 2 1 Контрольная работа по теме учение об эволюции 9 класс school11webnoderunewskontrolnaya-rabota-po Cached Тестовая работа Кроссворд интерактивный Строение клетки 9, 10 класс Вашему вниманию контрольная работа по разделу Основы учения об эволюции (11 класс) контрольная Контрольная работа по теме Учение об эволюции 9 класс wwwinfourokinetkontrolnaya-rabota-po-teme Cached Скачать бесплатно Контрольная работа по теме Учение об эволюции 9 класс в формате doc Тесты по предмету Биология Тест: Основы учения об эволюции — Биология 9 класс testedurutestbiologiya9-klassosnovyi Cached Вопрос 3 При строительстве автотрассы, проходящей по территории большого луга, в популяции улиток, обитающих на этом лугу будет происходить: Тест по теме: Основы учения об эволюции — Биология pedportalnetstarshie-klassybiologiyatest-po Cached Тест по теме: Основы учения об эволюции (Биология) Учебное пособие для учителей Promotional Results For You Free Download Mozilla Firefox Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 29,000

• Его заслуга состоит в том, что он раскрыл главные движущие силы эволюции. Чарльз Дарвин — великий ан
• глийский биолог, заложивший основы современной теории эволюции биологических видов. В процессе эволюции голосеменные растения появились после папоротникообразных. Наиля шарипова на Контрольная работа
• юции голосеменные растения появились после папоротникообразных. Наиля шарипова на Контрольная работа по теме Эволюция, 9 класс. Контрольная работа Эволюционное учение ВАРИАНТ 1 1. Выпишите номера верных …материал для этого процесса поставляет.. (3) Активность организмов, направленная на сохранение жизни и обеспечение существования потомства, называется. (4) Расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции называется.. Теория эволюции на современном этапе: проблематика и критика.. Лишь в последние десятилетия решение этих вопросов было поставлено на экспериментальную основу и ответ на многие из них получен в лаборатории. Современные проблемы эволюции контрольная. Направления эволюции контрольная. В некоторых случаях арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, осуществляется не на основе усложнения, а путём упрощения организации морфофизиологической дегенерации регресса. Презентация на тему Основы учения об эволюции к уроку по биологии. Теория эволюции. Задание для самостоятельной работы Почему необходима популяционная генетика?Какие изменения генофонда позволяют делать вывод о происходящих… Работы моих учеников 15 Учение об эволюции (9 класс) Скачать с сервера (9.6Kb) Предлагаю 2 варианта теста. Основы учения об эволюции. Взаимодействия движущих сил эволюции стремления особей к самоусовершенствованию модификационной изменчивости деятельности человека. Антропология: эволюция и адаптация. Организация контрольноревизионной работы на муниципальных предприятиях. Словарно-орфографическая работа на уроках русского языка в начальных классах на основе этимологического анализа. Опыт государственного регулирования на Украине (контрольная… Контрольная работа по биологии для 11 класса на тему: quot;Эволюцияquot; состоит из двух вариантов, в каждом варианте по 15 заданий разного типа.

направленная на сохранение жизни и обеспечение существования потомства

направленная на сохранение жизни и обеспечение существования потомства

• easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 29
• из которых только один верный Тест по биологии: Основы учения об эволюции Развитие infourokrutest-po-biologii-osnovi-ucheniya-ob Cached Тест по биологии для учащихся 11 класса по теме: Основы учения об эволюции Развитие эволюционного учения ЧДарвина представлен в 2-х вариантах Контрольная работа по теме основы учения об эволюции 2 docplayerru67903890-Kontrolnaya-rabota-po-teme Cached Контрольная работа по теме основы учения об эволюции 2 вариант Д Возникает новый вид тест Эволюционное учение Вариант 2 1 Контрольная работа по теме учение об эволюции 9 класс school11webnoderunewskontrolnaya-rabota-po Cached Тестовая работа Кроссворд интерактивный Строение клетки 9
• проходящей по территории большого луга

контрольная работа на тему основы учения об эволюции Все результаты Контрольная работа по теме Основы учения об эволюции дек г Контрольная работа состоит из х частей Задания части в виде Тема Основы учения об эволюции Вариант Часть К каждому Тестовая работа Основы учения об эволюции класс варианта мая г Тестовая работа по главе Основы учения об эволюции УМК ВВ Контрольная работа по обществознанию раздел Политика Данная работа может быть использована при проверке знаний по теме Контрольная работа четверть классОсновы учения об Биология дек г Контроль проводиться с целью проверить у учащихся сформированность знаний по теме Основные учения об эволюции , о главных Тест по теме Основы учения об эволюции Документ Тест по теме Основы учения об эволюции В результатами эволюции Г движущими факторами эволюции Стабилизирующий отбор Диагностическая контрольная работа Основы учения об эволюции Тип урока Тест Основные учения об эволюции класс скачать бесплатно uchitelyacombiologiyatestosnovnyeucheniyaobevolyuciiklasshtml Тема Основы учения об эволюции изучается в классе в курсе Общая биология и является обширной и По содержанию работа включает следующие блоки Справились с контрольной работой на ______ чел Контрольная работа По теме Основы учения об эволюции osnovyucheniyaobevoly Контрольная работа По теме Основы учения об эволюции Вариант Часть К каждому заданию АА даны варианта ответа, из которых только Контрольная работа по теме основы учения об эволюции вариант Контрольная работа по теме основы учения об эволюции вариант Д Возникает новый вид тест Эволюционное учение Вариант Контрольная Контрольная работа по теме Основы учения об эволюции wwwpedsovetproindexphp?optioncom_contentviewarticle Похожие февр г Контрольная работа по теме Основы учения об эволюции В процессе эволюции под действием движущих сил происходит контрольная работа по разделу Основы учения об эволюции wwwzavuchrumethodlib Похожие сент г контрольная работа по разделу Основы учения об эволюции класс контрольная работа для проверки знаний по теме Тесты по биологии Похожие Тест используется для проверки усвоенных знаний по теме Эволюция органического Контрольная работа по биологии Тема Основы учения о Картинки по запросу контрольная работа на тему основы учения об эволюции Показать все Другие картинки по запросу контрольная работа на тему основы учения об эволюции Жалоба отправлена Пожаловаться на картинки Благодарим за замечания Пожаловаться на другую картинку Пожаловаться на содержание картинки Отмена Пожаловаться Все результаты PDF Рабочая программа по биологии базовый уровень класс Основы учения об эволюции ч История Контрольная работа Календарно тематический план класс пп уро ка урок а в теме Контрольная работа по теме Основы эволюционного учения июн г Задания контрольной работы позволяют проверить знания и умения по теме Основы эволюционного учения в классе, УМК И PDF Итоговая контрольная работа по биологии за полугодие класс Итоговая контрольная работа по биологии за полугодие класс Тема Основы учения об эволюции изучается в классе в курсе Общая PDF класс Контрольные работы четверть Тема урока Часы Дата Основные положения эволюционного учения Ч Дарвина Проверочная работа Самостоятельная работа Приспособленность организмов к среде обитания Контрольное тестирование по теме Эволюционное учение дек г Тестовая работа может быть использована на итоговом уроке для Основы учения об эволюции Контрольная работа по теме PDF Untitled syzranschoolruwpcontentuploads_class_biology_bpdf Основы учения об эволюции ; Основы экологии и пр Изучение биологии Диагностическая контрольная работа Стартовые знания Тема урока Обобщающий уроксеминар по теме Основы учения об эволюции открытыйурокрфстатьи Так при изучении темы Основы эволюционного учения в классе выделяются проблемы происхождения видов в природе, их приспособленность, Контрольная работа по теме Основы учения об эволюции класс Контрольная тестовая работа Самостоятельная работа по теме Эволюция органического мира Тестовая работа по теме Основы эволюции Биология, Домашнее задание для классов муниципальное mplmurmanskrutaxonomyterm, Повторить Все по теме Основы учения об эволюции , стр Контрольная работа Повторить материал кл Гипотезы возникновения жизни PDF Биология цитологические основы; учений о путях и направлениях эволюции; Основы учения об эволюции часов Контрольная работа по теме Основы учения об эволюции тест с ответами класс Тесты Биология класс Рейтинг , голосов Предлагаемые задания соответствуют формату ЕГЭ и действующей программе по общей биологии Тест по теме Основные учения об эволюции Тест Тест Биология класс Основы учения об эволюции Тест Биология класс Основы учения об эволюции Вариант Пройдите тест, узнайте свой уровень и посмотрите правильные ответы! биология класс контрольная работа учение об эволюции autorujocomimagesbiologiiaklasskontrolnaiarabotauchenieobevoliutsiixm авг г Справились с контрольной работой на ______ чел Тестовая работа Основы учения об эволюции класс Контрольная работа по теме контрольная работа по биологии тема эволюция класс wwwcampoalegrealgovbrkontrolnaiarabotapobiologiitemaevoliutsiiaklas нояб г контрольная работа по биологии тема эволюция класс о сайте Тестовая работа по главе Основы учения об эволюции УМК ВВ DOC Срезовая работа по биологии в классеdoc Образование wwweduportalruСрезоваяработапобиологиивкл Похожие Срезовая работа по теме Основы учения об эволюции Вариант Часть Выбрать один ответ В биологии эволюция ведёт к А мутациям контрольная работа эволюционное учение класс с ответами wwwolympicwroclawplkontrolnaiarabotaevoliutsionnoeuchenieklasssotveta нояб г контрольная работа эволюционное учение класс с ответами Контрольная работа класс по теме Эволюционное учение класс Контрольная работа по биологии основы учения об эволюции PDF КОНТРОЛЬНОИЗМЕРИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ по текущей schoolmgndnrulokal_aktiRPbiolo__kim_fkgos_soopdf КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА Тема Основы учения об эволюции изучается в классе в курсе Развитие эволюционного учения ЧДарвина Контрольная работа По теме Основы учения об эволюции chgrunetcat_filesuserfilesRaznoeMoyapapkaItogovayaKR_pdf Похожие Контрольная работа По теме Основы учения об эволюции Вариант Часть К каждому заданию АА даны варианта ответа, из которых Эволюционное учение дарвина Реферат , страница В данном реферате мною рассмотрена теория эволюции Ч Дарвина, которая Главная Реферат Биология Основные положения эволюционного биология класс контрольная работа учение об эволюции hkonlinecomhkgxbiologiiaklasskontrolnaiarabotauchenieobevoliutsiixml нояб г биология класс контрольная работа учение об эволюции Тест по теме Основы учения об эволюции Документ В результатами PDF Untitled особенности живой природы, ее многообразие и эволюция , в соответствии с которыми выделены работа по теме Онтогенез Сообщения IV Основы учения о Контрольная работа Основы учения о клетке PDF Биология класс МАОУ СОШ г Ишима schoolfiveucozru_klasspdf Ч Дарвин основоположник учения об эволюции Контрольный тест Основы учения о наследственности и изменчивости работа Обмен веществ основа существования клетки Тест на теме Строение клетки PDF РП биология классdocx Школа schuzmskobrrufilesrp_biologiya__klasspdf основные положения теории естественного отбора Ч Дарвина, учения о виде и характеризовать происхождение и основные этапы эволюции жизни; работа Практическая работа Биологический диктант Итоговое на тему Из общего колва часов на тему запланировать на контрольные биология контрольная работа эволюция класс с ответами wwwlustigersteireratbiologiiakontrolnaiarabotaevoliutsiiaklasssotvetamix авг г Контрольная работа по биологии для класса на тему Работа с Скачать тест Основы учения об эволюции для работы в оффлайн класс Биология Контрольная работа Введение в основы общей Похожие В данном курсе Контрольная работа Введение в основы общей биологии Основы учения о клетке ученики девятого класса смогут пройти класс контрольная работа по теме эволюционное учение wwwmarlenejaschkedeklasskontrolnaiarabotapotemeevoliutsionnoeucheni нояб г класс контрольная работа по теме эволюционное учение Скрыть Тест по биологии на тему Основы эволюционного VseUrokipro Дарвин, Чарлз Википедия ,_Чарлз Похожие Чарлз Ро́берт Да́рвин англ Charles Robert Darwin, английское произношение tʃɑrlz Фицрой даёт ему первый том Основ Геологии англ В июне года, когда работа была выполнена наполовину, получил письмо от В году Дарвин опубликовал свой второй труд на тему эволюции PDF Положение о рабочей программе педагога школы wwwschoolsamararuФайлыбиологияpdf большая работа по систематизированию газетных статей с учётом школьной учебной Тема Основы учения об эволюции Контрольные работы PDF Биология ussschoolnarodrudocbiologija_pdf Программа включает все основные разделы и темы , изучаемые в средней час на изучение эволюционного учения Введена работа за курс класса итоговые контрольные работы дидактические материалы М , Учение об эволюции органического вида Пройти онлайн тест Учение об эволюции органического вида Тест на проверку знаний по биологии из раздела общая биология на тему Учение об эволюции органического Додарвиновский период развития эволюционного учения Фоксфорд Похожие В преобразованном виде представление о градации форм стало одной из основных предпосылок эволюционного учения Ламарка PDF Рабочая программа учебного курса по биологии для класса gimnspbruddbiologiya__klasspdf В Программу Биология внесены следующие темы Здоровье класс Презентация по теме Размножение Основы учения об эволюции Тестовая контрольная работа в нескольких вариантах из заданий разного вида PDF пояснительная записка МАОУ Гимназия gimtomskruРабочаяпрограммапобиологииклас РАЗДЕЛ Основы учения об эволюции часа Тема Развитие эволюционного учения Сущность Контрольная работа по макроэволюционным Контрольная работа по теории эволюции Studmedru Предшественники эволюционного учения Чарлз Дарвин основоположник теории эволюции Основные факторы и движущие силы эволюции Тест основы уения об эволюции класс пасечник lipsmilasco нояб г Экзаменационная работа по биологии класса Результатом контрольная работа по теме основы учения об эволюции ответы PDF Биология класс Каскаринская СОШ уровень Лабораторная работа Изучение морфологического критерия вида Контрольная работа Тема Основы учения об эволюции контрольная работа в классе по теме эволюционное учение wwwstudyfaircomtwkontrolnaiarabotavklassepotemeevoliutsionnoeuch нояб г контрольная работа в классе по теме эволюционное учение теме Строение контрольная работа основы эволюционного учения Эволюционное учение комплекс знаний об историческом развитии эволюции живой природы Э у занимается Основу Э у составляет эволюционная теория К Э у PDF Контрольная работа По теме Основы учения об эволюции Часть wikiiteachruimagesffКРЭволюцияpdf Похожие Контрольная работа По теме Основы учения об эволюции Часть К каждому заданию АА даны варианта ответа, из которых только один Вместе с контрольная работа на тему основы учения об эволюции часто ищут контрольная работа по теме основы учения об эволюции ответы класс тестовая работа основы учения об эволюции ответы класс контрольная работа по биологии класс эволюция контрольная работа по теме эволюция органического мира класс ответы обобщение по теме основы учения об эволюции тест по теме учение об эволюции органического мира класс тест по биологии класс эволюция с ответами итоговый тест по теме эволюционное учение класс ответы Документы Blogger Duo Hangouts Keep Jamboard Подборки Другие сервисы

Его заслуга состоит в том, что он раскрыл главные движущие силы эволюции. Чарльз Дарвин — великий английский биолог, заложивший основы современной теории эволюции биологических видов. В процессе эволюции голосеменные растения появились после папоротникообразных. Наиля шарипова на Контрольная работа по теме Эволюция, 9 класс. Контрольная работа Эволюционное учение ВАРИАНТ 1 1. Выпишите номера верных …материал для этого процесса поставляет.. (3) Активность организмов, направленная на сохранение жизни и обеспечение существования потомства, называется. (4) Расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции называется.. Теория эволюции на современном этапе: проблематика и критика.. Лишь в последние десятилетия решение этих вопросов было поставлено на экспериментальную основу и ответ на многие из них получен в лаборатории. Современные проблемы эволюции контрольная. Направления эволюции контрольная. В некоторых случаях арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, осуществляется не на основе усложнения, а путём упрощения организации морфофизиологической дегенерации регресса. Презентация на тему Основы учения об эволюции к уроку по биологии. Теория эволюции. Задание для самостоятельной работы Почему необходима популяционная генетика?Какие изменения генофонда позволяют делать вывод о происходящих… Работы моих учеников 15 Учение об эволюции (9 класс) Скачать с сервера (9.6Kb) Предлагаю 2 варианта теста. Основы учения об эволюции. Взаимодействия движущих сил эволюции стремления особей к самоусовершенствованию модификационной изменчивости деятельности человека. Антропология: эволюция и адаптация. Организация контрольноревизионной работы на муниципальных предприятиях. Словарно-орфографическая работа на уроках русского языка в начальных классах на основе этимологического анализа. Опыт государственного регулирования на Украине (контрольная… Контрольная работа по биологии для 11 класса на тему: quot;Эволюцияquot; состоит из двух вариантов, в каждом варианте по 15 заданий разного типа.

4.1C: Теория клетки — Биология LibreTexts

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

1. Ключевые моменты
2. Ключевые термины
3. Теория клеток

Теория клеток утверждает, что живые существа состоят из одной или нескольких клеток, что клетка является основной единицей жизни и что клетки возникают из существующих клеток.

Цели обучения

• Определить компоненты теории клетки

Ключевые моменты

• Теория клеток описывает основные свойства всех клеток.
• Трое ученых, внесших вклад в развитие теории клетки, — это Маттиас Шлейден, Теодор Шванн и Рудольф Вирхов.
• Составной частью клеточной теории является то, что все живые существа состоят из одной или нескольких клеток.
• Составной частью теории клетки является то, что клетка является основной единицей жизни.
• Составной частью клеточной теории является то, что все новые клетки возникают из существующих клеток.

Ключевые термины

• теория клеток : научная теория, согласно которой все живые организмы состоят из клеток как мельчайших функциональных единиц.

Теория клеток

Микроскопы, которые мы используем сегодня, намного сложнее, чем те, которые использовались в 1600-х годах Энтони ван Левенгук, голландским продавцом, обладавшим большим мастерством в создании линз. Несмотря на ограничения своих теперь уже устаревших линз, ван Левенгук наблюдал за движениями протистов (типа одноклеточных организмов) и сперматозоидов, которые он в совокупности назвал «анималкулами».”

В публикации 1665 года под названием Micrographia ученый-экспериментатор Роберт Гук ввел термин «клетка» для коробкообразных структур, которые он наблюдал, рассматривая пробковую ткань через линзу. В 1670-х годах ван Левенгук открыл бактерии и простейшие. Более поздние достижения в области линз, конструкции микроскопов и методов окрашивания позволили другим ученым увидеть некоторые компоненты внутри клеток.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Структура клетки животного : Клетка является основной единицей жизни, и изучение клетки привело к развитию теории клетки.

К концу 1830-х годов ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн изучали ткани и предложили единую клеточную теорию. Теория единой клетки утверждает, что: все живые существа состоят из одной или нескольких клеток; клетка — основная единица жизни; и новые ячейки возникают из существующих ячеек. Позже Рудольф Вирхов внес важный вклад в эту теорию.

Шлейден и Шванн предложили спонтанное зарождение как метод образования клеток, но спонтанное зарождение (также называемое абиогенезом) позже было опровергнуто.Рудольф Вирхов известное высказывание «Omnis cellula e cellula»… «Все клетки возникают только из уже существующих. «Части теории, которые не имели отношения к происхождению клеток, однако, выдержали научную проверку и сегодня широко признаны научным сообществом. Общепринятые части современной теории клетки следующие:

1. Клетка — это фундаментальная единица структуры и функций живых существ.
2. Все организмы состоят из одной или нескольких клеток.
3. Клетки возникают из других клеток в результате клеточного деления.

Расширенная версия клеточной теории может также включать:

• Клетки несут генетический материал, переданный дочерним клеткам во время клеточного деления
• Все элементы практически одинаковы по химическому составу
• Энергетический поток (метаболизм и биохимия) происходит внутри клеток

Теория клеток — определение и примеры

Определение

Теория клеток — это предлагаемый и широко признанный взгляд на то, как функционирует большая часть жизни на Земле.Согласно теории, все организмы состоят из клеток. Группы клеток создают ткани, органы и организмы. Кроме того, клетки могут возникать только из других клеток. Это основные тезисы клеточной теории.

Обзор

До изобретения усовершенствованных микроскопов микроорганизмы были неизвестны, и предполагалось, что люди являются основными единицами жизни. Однако в 1800-х годах эта точка зрения начала меняться благодаря микроскопу. Микроскопы позволили ранним ученым увидеть и сделать выводы о клетках, которые они могли видеть.Даже с помощью микроскопа не всегда можно увидеть точное функционирование клетки. Ученые сформулировали очень простую общую теорию работы клеток.

Эта теория основана на том факте, что независимо от того, какой тип организма мы рассматриваем под микроскопом, организмы четко разделены на несколько различных клеток. Некоторые клетки очень большие, например, лягушачье яйцо. Другие клетки, такие как некоторые бактериальные клетки, настолько малы, что их едва можно увидеть в обычный световой микроскоп.Вирусы, которые могут быть или не быть живыми, являются единственными формами воспроизводящей ДНК или РНК, которые не всегда содержатся в клетке.

3 части теории клетки

Клеточная теория выдвигает три основные гипотезы :

• Во-первых, все организмы состоят из клеток.
• Во-вторых, клетки — это фундаментальные строительные блоки, используемые для создания тканей, органов и целых функционирующих организмов.
• Третья и, вероятно, самая важная часть теории состоит в том, что клетки могут возникать только из других клеток.

Таким образом, все организмы начинаются как одиночные клетки. Эти клетки растут, делятся во время митоза и развиваются в многоклеточные организмы. Митоз — это форма деления клеток, при которой образуются идентичные клетки. Затем эти клетки могут дифференцироваться при получении разных сигналов для производства различных типов тканей и органов. Так устроены крупные и сложные организмы. Одноклеточные организмы тоже делятся, но когда они делятся, клетки разделяются на двух новых особей.Это известно как бесполое размножение. Для получения дополнительной информации см. Нашу статью о трех частях теории клетки.

Примеры клеточной теории

Одноклеточные организмы

Одноклеточные организмы — отличный способ изучить клеточную теорию. С помощью современных микроскопов процессы, лежащие в основе теории клетки, можно легко увидеть и изучить. Прекрасный пример наблюдения за клеточной теорией в действии может быть получен, если поместить каплю воды из пруда под микроскоп. Ниже приведено изображение двух организмов эвглены сразу после размножения.

Euglena

Минутой ранее эти две камеры были одним целым. Эвглена размножается простым клеточным делением. ДНК в родительском организме дублируется, как и внутренние органеллы. Затем большая ячейка делится на две меньшие ячейки одинакового размера, как показано на рисунке. Эти две клетки теперь являются независимыми организмами. Каждый будет пытаться выжить, вырасти и в конечном итоге снова воспроизвести.

В растениях

Клетки впервые были обнаружены в растениях. Растения, в отличие от других примеров в этой статье, имеют большие структуры, называемые клеточными стенками , которые позволяют растению оставаться жестким. Эти клеточные стенки хорошо видны даже с помощью первого микроскопа, изобретенного в 1665 году. Роберт Гук, человек, который первым идентифицировал клетки, сделал это с помощью простого микроскопа, нацеленного на тонкий срез пробки. Он нарисовал то, что увидел, и опубликовал это в книге о микроскопии. Ниже приведено изображение из книги:

Тонкий кусок пробки

Как видите, Гук явно смотрел на клетки. Фактически, с помощью лучшего микроскопа он, вероятно, мог бы увидеть клетки в действии и множество органелл внутри.Вместо этого Гук не сразу пришел к выводу, что все организмы состоят из клеток. Он предположил, что структуры были ограничены тканями растений. Только в 1840-х годах теория клеток получила широкое признание в науке.

У животных

В 1839 году ученый Теодор Шванн представил доказательства того, что животные, как и растения, также в основном состоят из разных типов клеток. Современные методы микроскопии позволяют ученым получить более полное и точное представление о клетках по сравнению с ранними учеными. Ниже представлен снимок красных кровяных телец, полученный с помощью сканирующего электронного микроскопа. Это ясно показывает, как наши эритроциты являются отдельными функциональными единицами человеческого тела.

Клетка крови

Как и красные кровяные тельца, каждая часть тела состоит из разных типов клеток. Согласно клеточной теории, все эти клетки произошли от зиготы , которая представляет собой единственную клетку, образовавшуюся в результате оплодотворения яйцеклетки спермой. Затем эта клетка делится, реплицируется и начинает дифференцироваться на множество различных типов клеток тела.В итоге формируется полноценный организм.

Другие организмы

Клетки — это основные строительные блоки всей жизни на Земле. Это верно для грибов, единственного еще не охваченного царства. По сути, грибы — это своего рода промежуточное звено между растениями и животными. Хотя им не хватает собирающих солнце хлоропластов растений, у них есть клеточные стенки. Однако есть одна форма жизни, которая не строго придерживается клеточной теории.

Вирусы — это небольшие частицы ДНК или РНК, окруженные защитной белковой оболочкой.Многие ученые не считают вирусы живым организмом, и поэтому нормально, что они не соответствуют типичной клеточной теории. Другие ученые считают их живыми, но предполагают, что они являются исключением из клеточной теории. Чтобы вирусы могли воспроизводиться, они должны инфицировать клетку-хозяин. Только используя механизмы клетки-хозяина, вирус может воспроизвести свой генетический код и белки, необходимые для создания новых вирусных частиц.

Вклад в теорию клетки

Помимо Роберта Гука и Теодора Шванна, ряд ученых внесли значительный вклад в теорию клетки.Фактически, клеточная теория росла и изменялась с тех пор, как были обнаружены первые клетки, и было разработано множество фантастических экспериментов, чтобы показать различные части клеточной теории. См. Нашу статью о хронологии теории клеток, чтобы узнать больше об этих событиях.

Викторина

Что такое теория клеток? Почему это важно?

Если вы изучаете биологию, вы, вероятно, узнаете о теории клетки. Клеточная теория — один из важнейших принципов биологии, и практически все остальное, что вы изучаете на уроках естествознания, связано с ней. Но что такое клеточная теория? В этом руководстве мы дадим вам четкое определение теории клеток, объясним ключевые даты в истории этой теории и объясним, почему это так важно понимать. Прочитав это руководство, вы узнаете все, что вам нужно знать о теории клетки!

Определение теории клеток

Что такое клеточная теория? Состоит из трех основных частей:

1. Все живые существа состоят из клеток.

2. Клетки — это основные строительные блоки жизни.

3. Все клетки происходят из уже существующих клеток, созданных в процессе деления клеток.

По мере развития науки к теории добавлялись еще три компонента. Некоторые классы биологии не требуют, чтобы вы знали эти части теории клетки, потому что они не входили в исходное определение, но все же полезно знать о них:

4. Поток энергии происходит внутри клеток.

5. Наследственная информация передается от клетки к клетке.

6.Все клетки имеют одинаковый основной химический состав.

Так что же на самом деле означает клеточная теория? Давайте разберемся. Первая часть клеточной теории утверждает, что все живые существа состоят из клеток. Все живое, от бактерий до растений и людей, состоит из клеток. А что такое клетки? Буквальное определение клетки — это группа органелл, окруженная тонкой мембраной.

Согласно определению теории клеток, клетки являются строительными блоками жизни.Клетки составляют все живые существа и запускают процессы, необходимые для жизни. Ваши волосы, кожа, органы и т. Д. Состоят из клеток. Фактически, каждый человек состоит из почти 40 триллионов клеток! Каждая часть клетки выполняет свою функцию, и ваши клетки отвечают за поглощение питательных веществ, превращение питательных веществ в энергию, удаление отходов и многое другое. По сути, все, что делает ваше тело, оно делает потому, что его действия направляют клетки!

Третья часть определения теории ячеек гласит, что все ячейки происходят из уже существующих ячеек.Это означает, что клетки не появляются из воздуха (так называемое «спонтанное зарождение»). Новые ячейки всегда создаются из текущих ячеек. Это означает, что вся нынешняя жизнь на планете произошла от самых первых клеток, которые впервые появились на Земле примерно 3,5 миллиарда лет назад. С тех пор клетки непрерывно воспроизводят себя.

А что утверждает новая часть клеточной теории? Четвертая часть касается того факта, что во всех живых клетках энергия непрерывно преобразуется из одного типа в другой.Примеры этих процессов включают фотосинтез (когда растительные клетки преобразуют световую энергию в химическую энергию) и клеточное дыхание (когда как растительные, так и животные клетки преобразуют глюкозу в энергию). Часть пятая касается ДНК и того факта, что она передается от родительской клетки к дочерней. Наконец, шестая часть теории клетки говорит нам, что все клетки состоят из одних и тех же химических веществ: воды, неорганических ионов и органических молекул.

История теории клетки

Клеточная теория и идеи о клетках и живых существах развивались на протяжении нескольких столетий. Вот ключевые даты теории клеток:

• 1665: Роберт Гук — первый человек, наблюдающий за клетками, когда он смотрит на кусок пробки в микроскоп.

• 1665: Франческо Реди опровергает спонтанное зарождение, показывая, что личинки растут только на открытом мясе, а не на мясе, заключенном в банку. Его работа позже вносит вклад в третью часть теории клетки.

• 1670-е: Антони ван Левенгук, голландский ученый, начинает свою работу по разработке более совершенных микроскопов, которые позволяют ученым более четко видеть клетки и содержащиеся в них органеллы.

• 1839: Немецкие ученые Маттиас Шлейден и Теодор Шванн описывают первые две части теории клетки. Шлейден заявил, что все растения состоят из клеток, в то время как Шванн заявил, что все животные состоят из клеток. Шлейден и Шванн обычно считаются разработчиками теории клеток.

• 1855: Рудольф Вирхов, другой немецкий ученый, описывает третью часть клеточной теории, что все клетки происходят из существующих клеток.

С тех пор микроскопы продолжали становиться все более и более совершенными, что позволяло изучать клетки еще более внимательно и позволяло ученым расширять исходную клеточную теорию.

Насколько важна теория клетки для биологии?

Вы можете быть удивлены тем, насколько очевидной кажется клеточная теория. Любой, кто прошел базовый курс биологии, уже знает, что такое клетки и что живые существа состоят из клеток. Однако это просто показывает, насколько важна клеточная теория. Это один из фундаментальных принципов биологии, и он настолько важен, что стал информацией, которую многие из нас принимают как должное.

Знание о том, что все живые существа состоят из клеток, позволяет нам понять, как организмы создаются, растут и умирают. Эта информация помогает нам понять, как создается новая жизнь, почему организмы принимают ту форму, которую они принимают, как распространяется рак, как можно бороться с болезнями и многое другое. Клетки даже помогают нам понять фундаментальные проблемы, такие как жизнь и смерть: организм, клетки которого живы, считается живым, а тот, чьи клетки мертвы, считается мертвым.

До того, как появилась клеточная теория, у людей был совсем другой взгляд на биологию. Многие верили в самозарождение, идею о том, что живые организмы могут возникать из неживой материи. Примером этого может быть кусок гнилого мяса, создающий мух, потому что мухи часто появляются вокруг гнилого мяса. Кроме того, до того, как были известны клетки и клеточная теория, не было понимания, что люди, как и все другие живые организмы, состоят из миллиардов и триллионов крошечных строительных блоков, которые контролируют все наши биологические процессы. Болезни, рост организмов и смерть были гораздо большей загадкой по сравнению с тем, что мы знаем сегодня. Теория клеток коренным образом изменила наш взгляд на жизнь.

Резюме: что такое клеточная теория?

Клеточная теория — одна из основополагающих теорий биологии. Он состоит из трех основных компонентов:

1. Все живые существа состоят из клеток.

2. Клетки — это основные строительные блоки жизни.

3. Все клетки происходят из уже существующих клеток, созданных в процессе деления клеток.

По мере того, как наши научные знания со временем увеличивались, к теории добавлялись дополнительные части. Шлейден и Шванн, а также Вирхов обычно считаются основателями клеточной теории благодаря их новаторской научной работе в 1800-х годах. Клеточная теория важна, потому что она влияет почти на все аспекты биологии, от нашего понимания жизни и смерти до того, как мы справляемся с болезнями, и многое другое.

Что дальше?

Ищете дополнительные объяснения клеточной биологии? У нас есть статьи обо всем, от частей клетки (таких как нуклеотиды и эндоплазматический ретикулум) до того, как работает митоз и чем он отличается от мейоза.

Есть ли у вас еще какие-то научные темы? Тогда вам повезло! Наши гиды научат вас множеству полезных тем, в том числе о том, как преобразовать градусы Цельсия в градусы Фаренгейта и какова плотность воды.

Какие уроки естествознания наиболее важны в средней школе? Ознакомьтесь с нашим руководством, чтобы узнать все классы средней школы, которые вам следует посещать.

Вы изучаете триггерных тождеств на уроках математики? Узнайте все триггерные идентификаторы, которые вы должны знать, прочитав наше руководство!

Основной принцип биологии

Теория клетки — один из основных принципов биологии.Заслуга в формулировке этой теории принадлежит немецким ученым Теодору Шванну (1810–1822), Маттиасу Шлейдену (1804–1881) и Рудольфу Вирхову (1821–1902).

Теория клетки утверждает:

• Все живые организмы состоят из клеток. Они могут быть одноклеточными или многоклеточными.
• Клетка — основная единица жизни.
• Ячейки возникают из уже существующих ячеек. (Они не происходят от спонтанного зарождения.)

Современная версия теории клетки включает идеи, которые:

• Поток энергии происходит внутри клеток.
• Информация о наследственности (ДНК) передается от клетки к клетке.
• Все элементы имеют одинаковый базовый химический состав.

В дополнение к теории клетки, теория генов, эволюция, гомеостаз и законы термодинамики образуют основные принципы, лежащие в основе изучения жизни.

Что такое клетки?

Клетки — простейшая единица живой материи. Двумя первичными типами клеток являются эукариотических клеток , которые имеют истинное ядро, содержащее ДНК, и прокариотических клеток , у которых нет истинного ядра.В прокариотических клетках ДНК свернута в области, называемой нуклеоидом.

Основные сведения о ячейке

Все живые организмы в царствах жизни состоят из клеток и зависят от них, чтобы нормально функционировать. Однако не все клетки одинаковы. Есть два основных типа клеток: эукариотические и прокариотические клетки. Примеры эукариотических клеток включают клетки животных, клетки растений и клетки грибов. К прокариотическим клеткам относятся бактерии и археи.

Клетки содержат органеллы или крошечные клеточные структуры, которые выполняют определенные функции, необходимые для нормальной работы клетки.Клетки также содержат ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота), генетическую информацию, необходимую для управления клеточной деятельностью.

Размножение клеток

Эд Решке / Getty Images

Эукариотические клетки растут и воспроизводятся посредством сложной последовательности событий, называемых клеточным циклом. В конце цикла клетки делятся либо в процессе митоза, либо в мейозе. Соматические клетки размножаются посредством митоза, а половые клетки — посредством мейоза. Прокариотические клетки обычно размножаются путем бесполого размножения, называемого бинарным делением.Высшие организмы также способны к бесполому размножению. Растения, водоросли и грибы размножаются за счет образования репродуктивных клеток, называемых спорами. Организмы животных могут размножаться бесполым путем посредством таких процессов, как почкование, фрагментация, регенерация и партеногенез.

Клеточные процессы: клеточное дыхание и фотосинтез

Гарри Делонг / Getty Images

Клетки выполняют ряд важных процессов, необходимых для выживания организма. Клетки подвергаются сложному процессу клеточного дыхания, чтобы получить энергию, запасенную в потребляемых питательных веществах.Фотосинтезирующие организмы, включая растения, водоросли и цианобактерии, способны к фотосинтезу. В процессе фотосинтеза световая энергия солнца преобразуется в глюкозу. Глюкоза — это источник энергии, используемый фотосинтезирующими организмами и другими организмами, которые потребляют фотосинтезирующие организмы.

Клеточные процессы: эндоцитоз и экзоцитоз

Фрэнк Фокс / Getty Images

Клетки также осуществляют активные транспортные процессы эндоцитоза и экзоцитоза. Эндоцитоз — это процесс интернализации и переваривания веществ, например, макрофагов и бактерий.Переваренные вещества выводятся через экзоцитоз. Эти процессы также позволяют транспортировать молекулы между клетками.

Процессы ячеек: миграция ячеек

Эд Решке / Getty Images

Миграция клеток — это процесс, жизненно важный для развития тканей и органов. Движение клеток также необходимо для митоза и цитокинеза. Миграция клеток становится возможной благодаря взаимодействиям между моторными ферментами и микротрубочками цитоскелета.

Клеточные процессы: репликация ДНК и синтез белков

Клеточный процесс репликации ДНК — важная функция, которая необходима для нескольких процессов, включая синтез хромосом и деление клеток.Транскрипция ДНК и трансляция РНК делают возможным процесс синтеза белка.

основных концепций: теория клетки | Миграции

Это действительно основная информация по истории клеточной биологии.

Теория клетки, или доктрина клетки, утверждает, что все организмы состоят из одинаковых единиц организации, называемых клетками. Эта концепция была официально сформулирована в 1839 году Шлейденом и Шванном и остается основой современной биологии.Эта идея предшествовала другим великим парадигмам биологии, включая теорию эволюции Дарвина (1859 г.), законы наследования Менделя (1865 г.) и создание сравнительной биохимии (1940 г.).

Формулировка теории клетки

В 1838 году Теодор Шванн и Матиас Шлейден наслаждались послеобеденным кофе и рассказывали о своих исследованиях клеток. Было высказано предположение, что, когда Шванн услышал, как Шлейден описывает растительные клетки с ядрами, он был поражен сходством этих растительных клеток с клетками, которые он наблюдал в тканях животных.Двое ученых немедленно отправились в лабораторию Шванна, чтобы посмотреть на его слайды. В следующем году Шванн опубликовал свою книгу о клетках животных и растений (Schwann 1839), трактат, лишенный признательности за чей-либо вклад, в том числе за вклад Шлейдена (1838). Он суммировал свои наблюдения в трех выводах о клетках:

1. Клетка — это единица структуры, физиологии и организации живых существ.
2. Клетка сохраняет двойное существование как отдельный объект и строительный блок в построении организмов.
3. Клетки образуются путем образования свободных клеток, подобно образованию кристаллов (спонтанное образование).

Сегодня мы знаем, что первые два постулата верны, а третий явно неверен. Правильная интерпретация образования клеток путем деления, наконец, была продвинута другими и официально провозглашена в мощном изречении Рудольфа Вирхова Omnis cellula e cellula… : «Все клетки возникают только из уже существующих клеток».

Современные принципы теории клетки включают:

1. Все известные живые существа состоят из клеток.
2. Клетка — структурная и функциональная единица всего живого.
3. Все клетки происходят из уже существующих клеток путем деления. (Самозарождение не происходит).
4. Cells содержит наследственную информацию, которая передается от клетки к клетке во время деления клетки.
5. Все клетки в основном одинаковы по химическому составу.
6. Весь поток энергии (метаболизм и биохимия) жизни происходит внутри клеток.

Конечно, наблюдения за клетками идут дальше, чем Шлейден и Шванн.В частности, Роберт Гук и «клетки», которые он видел в пробке, Энтони ван Левенгук и изобретенный им микроскоп:

1595 Янсену приписывают первый составной микроскоп
1626 Реди постулировал, что живые существа не возникают в результате спонтанного зарождения.
1655 Гук описал «клетки» в пробке.
1674 Левенгук открыл простейшие. Примерно 9 лет спустя он увидел бактерии.
1833 Браун описал клеточное ядро ​​в клетках орхидеи.
1838 Шлейден и Шванн предложили клеточную теорию.
1840 Альбрехт фон Ролликер понял, что сперматозоиды и яйцеклетки также являются клетками.
1856 Н. Прингсхейм наблюдал, как сперматозоид проникает в яйцеклетку.
1858 Рудольф Вирхов (врач, патолог и антрополог) излагает свой знаменитый вывод: omnis cellula e cellula , то есть клетки развиваются только из существующих клеток [клетки происходят из уже существующих клеток]
1857 Колликер описал митохондрии.
1869 Мишер впервые выделил ДНК.
1879 Флемминг описал поведение хромосом во время митоза.
1883 Зародышевые клетки гаплоидные, по хромосомной теории наследственности.
1898 Гольджи описал аппарат Гольджи.
1926 Сведберг разработал первую аналитическую ультрацентрифугу.
1938 Беренс использовал дифференциальное центрифугирование для отделения ядер от цитоплазмы.
1939 Siemens выпустил первый коммерческий просвечивающий электронный микроскоп.
1941 Куны использовали флуоресцентно меченые антитела для обнаружения клеточных антигенов.
1952 Гей и его сотрудники создали непрерывную линию клеток человека.
1953 Крик, Уилкинс и Ватсон предложили структуру двойной спирали ДНК.
1955 Игл систематически определял потребности животных клеток в питании в культуре.
1957 Мезельсон, Шталь и Виноград разработали центрифугирование в градиенте плотности в растворах хлорида цезия для разделения нуклеиновых кислот.
1965 Хэм представил определенную бессывороточную среду. Cambridge Instruments выпустила первый коммерческий растровый электронный микроскоп.
1976 Сато и его коллеги публикуют статьи, показывающие, что разные клеточные линии требуют разных смесей гормонов и факторов роста в бессывороточной среде.
1981 Получены трансгенные мыши и плодовые мухи. Создана линия эмбриональных стволовых клеток мыши.
1987 Создана первая нокаутирующая мышь.
1998 Мышей клонируют из соматических клеток.
2000 Проект последовательности ДНК генома человека.

Артикул:

Нравится:

Нравится Загрузка …

Связанные

Теория клеток | Биология для неосновных I

Что вы научитесь делать: излагать основные принципы единой теории ячеек.

Клетка — наименьшая единица живого существа.Живое существо, состоящее из одной клетки (например, бактерии) или множества клеток (например, человека), называется организмом. Таким образом, клетки являются основными строительными блоками всех организмов. В результате мы узнаем об открытии и происхождении клеток.

Результаты обучения

Изложите основные принципы единой теории клеток

Клетка — наименьшая единица жизни. Большинство клеток настолько крошечные, что их невозможно увидеть невооруженным глазом. Поэтому ученые используют микроскопы для изучения клеток.Первые микроскопы были использованы в 1600-х годах Энтони ван Левенгук, голландским продавцом, обладавшим большим мастерством в изготовлении линз. Несмотря на ограничения своих теперь уже устаревших линз, ван Левенгук наблюдал за движениями протистов (типа одноклеточных организмов) и сперматозоидов, которые он в совокупности назвал «анималкулами».

В публикации 1665 года под названием Micrographia ученый-экспериментатор Роберт Гук ввел термин «клетка» для коробкообразных структур, которые он наблюдал, рассматривая пробковую ткань через линзу.В 1670-х годах ван Левенгук открыл бактерии и простейшие. Более поздние достижения в области линз, конструкции микроскопов и методов окрашивания позволили другим ученым увидеть некоторые компоненты внутри клеток.

К концу 1830-х годов ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн изучали ткани и предложили единую теорию клеток , которая гласит, что все живые существа состоят из одной или нескольких клеток, клетка является основной единицей жизни и клетки возникают из существующих клеток.Позже Рудольф Вирхов внес важный вклад в эту теорию.

Микроскопы

Микроскопы, которые мы используем сегодня, намного сложнее, чем те, что использовались в 1600-х и 1800-х годах. Используются два основных типа современных микроскопов: световые микроскопы и электронные микроскопы. Электронные микроскопы обеспечивают большее увеличение, более высокое разрешение и большую детализацию, чем световые микроскопы. Однако для изучения живых клеток необходим световой микроскоп, поскольку метод, используемый для подготовки образца к просмотру в электронный микроскоп, убивает образец.

Цитотехнолог

Рис. 1. Эти клетки шейки матки, просмотренные под световым микроскопом, были получены из мазка Папаниколау. Слева — нормальные клетки. Клетки справа инфицированы вирусом папилломы человека (ВПЧ). Обратите внимание, что инфицированные клетки больше; Кроме того, каждая из двух из этих клеток имеет два ядра вместо одного, нормального числа. (кредит: модификация работы Эда Усмана, доктора медицины; данные шкалы от Мэтта Рассела)

Вы когда-нибудь слышали о медицинском тесте, который называется мазок Папаниколау (показан на Рисунке 1)? В этом тесте врач берет небольшой образец клеток из шейки матки пациента и отправляет его в медицинскую лабораторию, где цитотехнолог окрашивает клетки и исследует их на предмет любых изменений, которые могут указывать на рак шейки матки или микробную инфекцию.

Цитотехнологи ( цито = «клетка») — это профессионалы, изучающие клетки с помощью микроскопических исследований и других лабораторных тестов. Их обучают определять, какие клеточные изменения находятся в пределах нормы, а какие — ненормальны. Их фокус не ограничивается цервикальными клетками; они изучают образцы клеток, взятых из всех органов. Когда они замечают отклонения, они обращаются к патологу, который является врачом, который может поставить клинический диагноз.

Цитотехнологи играют жизненно важную роль в спасении человеческих жизней.Когда аномалии обнаруживаются на ранней стадии, лечение пациента может начаться раньше, что обычно увеличивает шансы на успешный результат.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

Разработка искусственной клетки, от самоорганизации к вычислениям и самовоспроизведению

Определение жизни

Со времен классической книги Шредингера Что такое жизнь? (1), определение жизни всегда было загадкой с множеством частичных ответов, ни один из которых по-настоящему не удовлетворит. Один ответ заключается в том, что жизнь — это закодированная система с мутациями и исправлением ошибок (2). Информация закодирована в ДНК (генотип), а генетический код позволяет транслировать эту информацию в белки (фенотип).Генетический код универсален, и геном может поддерживать мутации, рекомбинацию, дупликацию и частичную передачу от организмов к организмам. Исправление ошибок ограничивает риск объединения информации в случайные последовательности. Это нормально, но жизнь — это также метаболизм с постоянным поглощением и преобразованием питательных веществ из окружающей среды (3). Постоянный поток энергии необходим для поддержания работы этой живой динамической системы из равновесия. Но жизнь — это еще и самовоспроизведение (4).Клетки происходят из уже существующих клеток путем деления клеток. Геном ДНК реплицируется, клетка самовоспроизводится, как и весь организм. Является ли самовоспроизведение ограничением эволюции, присутствующим на каждом этапе и налагающим жесткие конструктивные ограничения или возможное определение жизни? Или жизнь — это возникающее явление, возникающее в результате сложных химических реакций, развития сетей и циклов до тех пор, пока при определенном критическом размере этой сети жизнь не начинается как возникающее свойство (5)? В рамках этого подхода жизнь — это динамическая система, в которой отношение сигнал-шум минимально; живая система находится на краю хаоса.Наконец, единственная общепринятая тема — это то, что жизнь — это результат эволюции, естественного отбора и адаптации (6), исторического феномена. Таким образом, нет четкого и краткого определения жизни.

Живая клетка синтезируется из живой клетки

Примечательно, что в биологическом мире вводится квантование, потому что все организмы построены из клеток, а все клетки происходят из уже существующих клеток. На эту основную особенность указал Вирхов в 1858 г. в своей книге по клеточной патологии (7), в известной ныне «Omnis cellula e cellula».«Мало того, что жизнь состоит из клеток, но также наиболее примечательным наблюдением является то, что клетка происходит из клетки и не может расти in situ. В 1665 году Гук сделал первое наблюдение клеточной организации в пробковом материале (8) (рис. 1). Он также придумал слово «клетка». Позднее Шлейден разработал более систематическое исследование (9). Окончательно клеточная модель была полностью представлена ​​Шванном в 1839 г. (10). В этом клеточном квантовании априори не было необходимости. Гольджи предположил, что разветвленные аксоны образуют непрерывную сеть, по которой распространяется нервный сигнал, так что нейроны, учитывая их огромную протяженность, не будут частью клеточной теории (11).Затем Кахаль показал, что нейроны действительно являются клетками (12).

Рис. 1.

Клетки, наблюдаемые Робертом Гук и Теодором Шванном. ( Top ) Клетки, наблюдаемые через срез пробки под микроскопом в 1665 году Робертом Гуком (8). Гук увидел ряд отверстий, которые он назвал клетками (каждая клетка около 20 мкм). На рисунке слева ячейки разделены «длинными путями» и показывают «диафрагмы» между ячейками, как описано Гуком. Ветка пробкового дуба показана ниже. Печатается по исх. 8. ( Нижний : изображения с 1 по 14) Растительные и животные клетки, наблюдаемые Теодором Шванном в 1839 году (10) (рисунки 1, 2, 3 и 14 взяты из растений, рисунки 4, 5, 6 и 7 взяты из рыба, а цифры 10, 11 и 12 взяты из глаза животного).Печатается по исх. 10.

De Novo Конструирование клетки

Какими бы сложными ни были организация и функции живой клетки, сегодня возможно синтезировать клетку из ее основных элементов. Этот подход направлен на глобальное понимание клеточной жизни, в частности, кооперативной связи между ее тремя основными компонентами: информацией ДНК, компартментом и метаболизмом (13). Синтетическая клетка, построенная с нуля, будет уникальным отсеком со структурой и организацией, подобной бактерии.АТФ и ГТФ будут использоваться в качестве источника энергии на первых этапах разработки. Что касается информационной части, программы синтетической ДНК будут выражаться с помощью механизмов транскрипции и трансляции, извлеченных из организма. Физической границей искусственной клетки должен быть бислой фосфолипидов. В водных растворах фосфолипиды самопроизвольно собираются в везикулы размером с клетку, процесс, управляемый гидрофобным взаимодействием между жирными линейными цепями. Липидные бислои также являются естественной матрицей для мембранных белков.Мембранные белки, важные для любой живой системы, осуществляют обмен материалами и информацией между внутренним и внешним миром клетки. Очевидно, что вода является неотъемлемой частью жизни, как для образования пузырьков, так и для молекулярных взаимодействий и сворачивания белков.

Основная цель искусственной клетки, созданной снизу, — это способность к самовоспроизведению, что очевидно является сложной задачей. Прежде чем вдаваться в подробности, мы кратко обсудим теоретическое и экспериментальное содержание этого проекта.

Схема фон Неймана автоматов, воспроизводящих клетки: вычислительный подход к клеточной жизни

Теория самовоспроизведения фон Неймана для естественных и искусственных автоматов (4) является полезным руководством для понимания логических частей, из которых состоят самовоспроизводящиеся системы. в том числе живые клетки (рис. 2 A ). Заметим, что теория фон Неймана предшествовала открытию структуры ДНК. Информационная часть автомата определяется как лента I, которая является одновременно кодом и программой.Эта память, используемая только для вычислений, представляет собой машину типа Тьюринга, содержащую данные и инструкции. Вторая часть D автомата состоит из частей A, B и C. Универсальный конструктор A конструирует дочернюю часть D в соответствии с инструкциями, закодированными на ленте I, тогда как копировальный аппарат B копирует ленту инструкций I. Контроллер C управляет операциями A и B. Новый автомат следует той же схеме самовоспроизведения. Детали, использованные в этой схеме, имеют прямые аналоги в реальных живых клетках (рис.2 B ): лента I — это геном ДНК, часть A — механизм транскрипции / трансляции (белки и РНК), часть B — механизм репликации ДНК (белки), а часть C — регуляция (белки и РНК). Эта логика самовоспроизведения хорошо применима к автоматам, но как насчет искусственной клетки? В частности, какое значение мы должны придавать инструкциям I в случае генома, в котором нет четко определенных инструкций?

Рис. 2.

Самовоспроизводящийся автомат и бактерия.( A ) Логика фон Неймана. Универсальный конструктор (часть A) конструирует аппаратное обеспечение (часть D) дочернего автомата в соответствии с инструкцией I. Копировальный аппарат B делает копию программной части дочернего автомата, ленты инструкций I. Часть A и часть B являются контролируется регуляторной частью C. ( B ) Фазово-контрастное микроскопическое изображение деления клетки E. coli (масштабная линейка: 1 мкм).

За пределами фон Неймана: самоорганизация и метаболизм

Хотя концепции фон Неймана полезны для понимания глобальной архитектуры самовоспроизводящейся клетки, они не охватывают всей сущности клеточной жизни.У бактерий программа ДНК составляет только 1% от объема организма. Жизнь — это не только программа; он также опирается на многие другие фундаментальные негенетические свойства. Молекулярная самоорганизация (рис. 3 A ) и молекулярное скопление (рис. 3 B ), например, являются критическими процессами в живых клетках. Фосфолипидная мембрана проявляет множество свойств, необходимых для клеточной организации, таких как формирование структуры доменов (14). Фосфолипидный бислой, в свою очередь, является шаблоном для самоорганизации макромолекулярных белковых структур (рис.3 С ). В Escherichia coli сшитые сети и полимеры, ответственные за жесткость и форму клеток, собираются из липидного бислоя (15). На клеточном уровне можно задаться вопросом, как разрабатывается программа ДНК, которая использует процессы самоорганизации. Это одна из мотиваций восходящего подхода к искусственной жизни: он также затрагивает фундаментальные вопросы негенетических процессов. Сборка синтетической клетки раскрывает важность физических аспектов, которые in vivo регулируются уже развитыми генными сетями.Позже мы увидим, например, как осмотическое давление способствует обмену небольших питательных веществ за счет увеличения проницаемости липидных бислоев.

Рис. 3.

Пример негенетических процессов. ( A ) Поперечные сечения трех структур, которые самоорганизуются при диспергировании фосфолипидов в водных растворах. Молекулы фосфолипидов состоят из гидрофильной головки (красные кружки) и двух гидрофобных цепей (темная область). Внутренняя часть сферических мицелл состоит только из гидрофобных цепей.Двухслойные структуры, расположенные в сферической форме с водными растворами внутри и снаружи, называются липосомами или везикулами. Также могут образовываться большие плоские бислои. ( B ) Изображение, иллюстрирующее скученность молекул в цитоплазме E. coli . Зеленым цветом: фосфолипидная мембрана, клеточная стенка и жгутик. Фиолетовым цветом: рибосомы, синтезирующие белки (белый цвет). Синим цветом: высокая концентрация белка в цитоплазме. Желтым цветом: ДНК с взаимодействующими ДНК-связывающими белками [Воспроизведено с разрешения Dr.Дэвид С. Гудселл (Copyright 2000, Дэвид С. Гудселл).] ( C ) Образование пор α-гемолизином, пример самоорганизации белка на мембране. Растворимый мономер (стадия 1) взаимодействует с бислоем (стадия 2) с образованием препоры, состоящей из семи мономеров (стадия 3) перед формированием пор (стадия 4) через мембрану [Воспроизведено с разрешения исх. 103 (Copyright 2003, Elsevier).]

Вопросы и ограничения, связанные с метаболизмом, также исключены из теории самовоспроизводящихся автоматов фон Неймана.Живой организм — это открытая система, состоящая из сотен химических реакций, свойства которых выходят за рамки программы ДНК. Непрерывное поглощение энергии и непрерывное удаление побочных продуктов реакции имеют решающее значение для любых живых систем, а также для синтетической клетки. Энергетический заряд аденилата (()) — это показатель, который фиксирует энергетическое состояние системы (16). Этот индекс также содержит ингибирующее действие АДФ и АМФ на активность ферментов. Ферменты, использующие АТФ, имеют сильный нелинейный отклик на индекс энергетического заряда.Как следствие, энергетический заряд должен поддерживаться на высоком уровне. У E. coli , например, индекс энергетического заряда поддерживается между 0,8 и 0,9 во время роста клеток (17). Соответственно, создание искусственной клетки требует создания искусственной среды. Внешняя среда должна быть изотоническим недиссипативным питательным раствором, который поддерживает физиологические условия за счет обмена низкомолекулярных питательных веществ, нуклеотидов и аминокислот, в частности, через фосфолипидную мембрану.Объем внешней среды должен быть на несколько порядков больше, чем везикула, чтобы отводить побочные продукты реакции путем диффузии из внутреннего отсека.

Восходящий подход к синтезу искусственной клетки решает широкий круг вопросов физики, вычислений и химии мягкой материи. Одновременно необходимо решить множество экспериментальных задач, чтобы построить стабильный отсек, который можно будет развивать дальше. Селективный обмен, проблемы осмотического давления и эффективная транскрипция / трансляция — вот те проблемы, которые необходимо решить, чтобы получить начальную работоспособную микроскопическую везикулу.Реализация и координация сложных функций, таких как объемное расширение и деление, в принципе могут быть решены с помощью программ ДНК. До сих пор не было синтезировано ни одной искусственной клетки, способной к самовоспроизведению с использованием молекул жизни, и эта цель все еще находится в далеком будущем. Тем не менее, исследования в этой области подчеркивают существенные недостающие звенья для достижения самовоспроизводства. Это исследование переопределяет наши знания об основных функциях клетки и наше понимание физических и химических процессов, связанных с одноклеточной жизнью.

Заметим, что чисто вычислительный подход к синтетической жизни был недавно достигнут благодаря новаторской работе на Mycoplasma genitallium (18). Искусственная клетка была синтезирована путем выбивания генома живого организма до минимального набора генов. Этот восстановительный нисходящий подход демонстрирует, что бактерии можно перепрограммировать с помощью синтетических геномов, что открывает широкий спектр биотехнологических приложений. Подходы к синтезу искусственных клеток сверху вниз и снизу вверх имеют разные перспективы и используют разные методы, но оба требуют разработки оригинальных методов и идей (19).

Разработка искусственной клетки снизу-вверх: общие соображения

Реальный вопрос экспериментатора заключается в том, как можно разработать синтетическую клетку как ДНК-программируемую фосфолипидную везикулу? Усилия не сосредоточены только на подготовке программы ДНК. Экспериментатор изучает, как разрабатываемая программа связана с другими частями, в частности с мембраной и другими негенетическими процессами. По мере того, как программа ДНК становится больше, экспериментатор пытается понять, как сложные подпрограммы ДНК, разработанные, например, для деления пузырьков, связаны со всем кодовым сценарием.В отличие от живых клеток, необходимо разработать всю программу искусственной клетки, что, как мы увидим, является сложной проблемой. Метаболизм фосфолипидных пузырьков увеличивается по мере их наращивания. Экспериментатор должен понимать, как можно проводить и оптимизировать потребление энергии и устранение побочных продуктов, что отвечает на вопросы о транспортировке и обмене.

Во второй части статьи мы следуем концепции фон Неймана о самовоспроизводящейся машине, чтобы обсудить создание искусственной клетки.Универсальный конструктор, необходимый для трансляции программы ДНК, занимает центральное место в экспериментах. Вычислительная схема, навязанная схемой фон Неймана, не исключает, однако, важности неинформационных процессов из обсуждения.

Молекулярный подход к искусственной клетке: эксперименты, возможные расширения и ограничения

Универсальный конструктор: от информации к белкам.

ДНК — это химически и механически прочный биополимер, который служит кодом и памятью.ДНК почти не обладает ферментативной или каталитической активностью. В живых клетках, а также в искусственной клетке, запрограммированной на ДНК, белки выполняют свои задачи, каждая из которых кодируется геном ДНК. Эти наномашины имеют широкий спектр функций. Белки могут быть катализаторами, молекулярными моторами или мембранными каналами. Белки самоорганизуются в большие структуры для выполнения сложных функций, таких как жгутики для подвижности (20). Белки также физически взаимодействуют с ДНК, чтобы регулировать экспрессию генов. Передача информации о последовательности ДНК в белки осуществляется в два этапа: транскрипция и трансляция.Во время транскрипции белок РНК-полимеразы копирует двухцепочечную ДНК в одноцепочечную информационную РНК. Транскрипция довольно проста по сравнению с трансляцией, для которой требуется порядка 100 молекул белков и тРНК. Основным компонентом трансляции является рибосома, большая макромолекула, которая транслирует информационные РНК в белки (рис. 3 B ), используя тРНК для трансляции одного кодона за раз. В бактериальных клетках сопряженный процесс транскрипции / трансляции занимает порядка 1 минуты для гена из 1000 пар оснований, от начала транскрипции до синтеза функционального белка.Гены ДНК кодируют все компоненты транскрипции и трансляции. Механизмы транскрипции и перевода, общие для всех живых организмов, являются ключевой частью универсального конструктора, который может создавать все свои собственные компоненты. В искусственной клетке должны физически присутствовать механизмы транскрипции / трансляции, чтобы осуществлять экспрессию первых программ ДНК. В конечном итоге механизмы транскрипции и трансляции должны быть достаточно эффективными и жизнеспособными, чтобы обеспечить экспрессию минимального синтетического ДНК-генома.

Универсальный конструктор в пробирке.

Экстракты транскрипции / трансляции являются основными системами для осуществления экспрессии генов in vitro. Первоначально подготовленные для изучения биологических процессов in vitro (21), современные бесклеточные системы были разработаны для крупномасштабного синтеза белка в ответ на растущее число приложений в биотехнологии (22). Цитоплазматический экстракт, полученный из живого организма, обеспечивает механизм трансляции. Эндогенный генетический материал (ДНК и информационные РНК) удаляется из экстракта во время приготовления.Транскрипция генов осуществляется путем добавления к экстракту РНК-полимеразы бактериофага. Типичные бесклеточные системы экспрессии получают из E. coli , зародышей пшеницы и ретикулоцитов кролика. Лучшие бесклеточные системы могут доставлять 1 мг / мл репортерных белков в пакетном режиме. Снижение энергетического заряда является одним из основных факторов, ограничивающих экспрессию генов несколькими часами в периодических реакциях. Скорость синтеза белка экспоненциально зависит от энергетического заряда (23).Только небольшое снижение концентрации АТФ вызывает резкое изменение скорости синтеза белка. Изменения pH во время реакции (24) и быстрое разложение некоторых аминокислот (25) являются другими важными факторами, ответственными за ограничение экспрессии до нескольких часов в реакциях периодического режима. В конечном итоге бесклеточный синтез белка прекращается из-за потребления ограниченных ресурсов, присутствующих в реакции.

Система PURE, прорыв в конструктивной биологии, представляет собой еще одну технологию для осуществления экспрессии генов in vitro (26).В системе PURE аппарат трансляции E. coli полностью воссоздан из очищенных компонентов и рибосом, тогда как транскрипция управляется РНК-полимеразой бактериофага. Производство белка с помощью системы PURE немного ниже по сравнению с клеточными экстрактами. В отличие от клеточных экстрактов известен весь состав системы PURE. Напротив, бесклеточные экстракты содержат полную цитоплазматическую часть клетки со многими другими молекулами, которые не участвуют в транскрипции / трансляции.Эти дополнительные компоненты выполняют другие важные функции или могут использоваться для реализации важных функций. Например, присутствующие в экстракте шаперонины необходимы для сворачивания белка. Очищенные шаперонины необходимо добавлять в систему PURE для увеличения количества продуцируемых функциональных белков (27). Эндогенные протеазы AAA +, присутствующие в экстрактах E. coli , могут быть использованы для специфической деградации белков (28). Эти особенности делают экстракты E. coli более выгодными по сравнению с системой PURE и эукариотическими системами, такими как зародыши пшеницы или ретикулоциты.

Изобретение непрерывных реакций транскрипции / трансляции было важным шагом в бесклеточной экспрессии. Спирин и его сотрудники первыми показали, что бесклеточная экспрессия может работать в течение длительного периода времени (29). Непрерывный обмен между бесклеточной реакцией (1 мл) и резервуаром питательных веществ (10-миллилитровый буферный раствор нуклеотидов и аминокислот) осуществляется через диализную мембрану с отсечкой по молекулярной массе 10 кДа. Скорость синтеза белка, наблюдаемая в течение нескольких часов в реакциях периодического режима, может поддерживаться несколько дней в непрерывном режиме.Этот эксперимент продемонстрировал, что жизнеспособность трансляционного аппарата in vitro находится в диапазоне времени удвоения бесклеточной реакции (30). Для бесклеточной реакции, изначально состоящей из 10 мг / мл белков, синтез 10 мг / мл белков займет несколько дней. Однако бесклеточный синтез количества белков, равного или превышающего исходное содержание белка в реакции, еще не доказан. Искусственная клетка в принципе может полагаться на аппарат транскрипции / трансляции, обеспечиваемый экстрактом, по крайней мере, для одного поколения.Важные постоянные усилия также предпринимаются для улучшения регенерации энергии в бесклеточных реакциях (31, 32).

Узким местом бесклеточных систем экспрессии является скорость синтеза белка, которая в 200–300 раз меньше скорости синтеза белка in vivo (33). Для экстрактов E. coli содержание цитоплазматического белка в клетках (200–300 мг / мл) разводят в 10 раз во время приготовления неочищенного экстракта (30 мг / мл). В бесклеточной реакции наилучшее производство белка обычно происходит при концентрации белка в сыром экстракте 10 мг / мл.Из-за этого разбавления скорости инициации трансляции и удлинения на порядок меньше, чем скорости in vivo (33).

Транскрипция, используемая в бесклеточных системах, создает серьезные проблемы для разработки больших программ ДНК. В современных бесклеточных системах используются РНК-полимеразы бактериофагов с их специфическими промоторами, поскольку они являются наиболее эффективными полимеразами. Информационные процессы были воссозданы с помощью таких гибридных бесклеточных систем (34–38). Однако вряд ли синтетическая клетка будет работать с программой ДНК, состоящей только из промоторов бактериофагов.Количество промоторов бактериофагов и регуляция этих промоторов с помощью сайтов-операторов слишком ограничены для построения достаточно большой программы ДНК. В отличие от других информационных систем, таких как электрические схемы, генные сети не состоят из элементарных блоков, которые могут повторяться. Хотя многие генные мотивы имеют схожие функции с электрическими цепями, такие как переключатели, усилители и фильтры, они не могут использоваться в последовательной или параллельной компоновке (39). Скорее, генетические модули работают с конкретными факторами транскрипции и их соответствующими промоторами и операторами ДНК.Недавнее приготовление универсальной системы транскрипции Т7 расширяет возможности экспрессии генов от различных организмов, но не решает проблемы отсутствия модульности (40). По сравнению с транскрипцией бактериофага, структура бактериальных промоторов допускает гораздо большую модульность транскрипции даже с одним фактором транскрипции. Недавняя разработка бесклеточной системы E. coli , управляемой эндогенной РНК-полимеразой, столь же эффективной, как и обычные бесклеточные системы бактериофагов, открывает ранее не описанные возможности для разработки программ ДНК (41).

Еще одним серьезным узким местом бесклеточных систем является отсутствие процедур для контроля деградации как матричной РНК, так и белка. Экспрессия генов подчиняется динамике источник-поглотитель как in vivo, так и in vitro. Как хорошо известно в теории информации, стирание информации так же важно, как и ее генерация, и требует больших затрат энергии (42). Деградацию как информационных РНК, так и белков необходимо контролировать, чтобы обеспечить экономичный и эффективный учет обработки информации.В частности, время жизни информационных РНК должно быть небольшим, чтобы избежать огромного усиления и накопления ненужной информации. Это критически важно для искусственной клетки, имеющей фиксированный объем на ранних стадиях развития. Недавняя разработка методов контроля общей скорости инактивации информационных РНК и скорости деградации белков в бесклеточной системе E. coli частично устраняет дисбаланс источник-поглотитель (28).

Универсальный конструктор в синтетических пузырьках.

Недавно была продемонстрирована транскрипция / трансляция in vitro внутри синтетических фосфолипидных везикул размером с клетку на уровне, сравнимом с реакциями периодического режима в пробирках. Ishikawa et al. экспрессировал GFP через каскад транскрипционной активации внутри небольших липосом (43). Экспрессию внутри субмикронных везикул измеряли проточной цитометрией. Noireaux и Libchaber выполнили бесклеточную экспрессию в больших однослойных пузырьках, наблюдаемых с помощью флуоресцентной микроскопии (44) (рис. 4). В этой работе везикулы были сформированы в растворе, содержащем все основные питательные вещества, необходимые для питания реакции, тогда как ДНК и бесклеточный экстракт были инкапсулированы внутри липосом.Чтобы создать селективный обмен небольшими питательными веществами через мембрану везикул, порообразующий белок α-гемолизин экспрессировался внутри везикул (рис. 3 C ). α-гемолизин, водорастворимый белок, самособирается в мембранные каналы диаметром 1,2 нм (45), что соответствует пределу молекулярной массы 2–3 кДа. Это ограничение было достаточным для подпитки пузырьков питательными веществами и устранения побочных продуктов реакций путем диффузии. Авторы показали, что экспрессия может сохраняться до 4 дней.Эта работа также была реальным примером решения проблемы набора инструментов ДНК, где три части, информация — компартмент — метаболизм, были проработаны вместе. Среди тысяч генных продуктов, функции которых описаны в литературе, один ген был использован для реализации ранее не описанной функции, которая улучшает свойства системы. В этом конкретном случае канал был сформирован через липидный бислой в результате самоорганизации семи белков α-гемолизина, общего типа процессов, обнаруживаемых в живых системах.Кроме того, в этой работе были выявлены проблемы, связанные с осмотическим давлением, и некоторые потенциальные преимущества. Требовался точный баланс осмотического давления для предотвращения разрыва везикул после образования. Авторы показали, что бесклеточная экспрессия EGFP внутри везикул может длиться дольше по сравнению с реакциями в периодическом режиме, проводимыми в пробирке (рис. 4). В этом случае обмену через мембрану способствовало самопроизвольное образование нанопор из-за осмотического давления (46).Хотя многие проблемы еще предстоит решить, эффективная внеклеточная экспрессия внутри синтетических фосфолипидных везикул была важным шагом в конструктивном подходе к искусственным клеткам.

Рис. 4.

Экспрессия белка в пробирке, в пузырьке и в пузырьке с порами. ( A ) Кинетика экспрессии eGFP в пробирке (светлые кружки), в фосфолипидном пузырьке (темные темные круги) и экспрессии α-гемолизина-eGFP в фосфолипидном пузырьке (темные зеленые круги). ( Врезка ) Раздутие первых 20 ч.( B ) Изображения флуоресцентной микроскопии α-гемолизина-eGFP, экспрессированного внутри везикул после нескольких часов экспрессии [(от вверху до внизу ) дублет везикул, одиночный пузырек и совокупность везикул]. Масштабная линейка: 10 мкм. [Воспроизведено с разрешения исх. 43 (Авторское право 2004, Национальная академия наук).]

Программная лента и контроллер C: Геном и регуляция ДНК.

Как упоминалось ранее, проект искусственной клетки, обсуждаемый в этой статье, состоит из синтеза ДНК-программируемых фосфолипидных везикул.Заметим, что РНК можно использовать для программирования синтетических клеток. Гипотеза мира РНК предполагает, что РНК могла быть как информационными, так и катализирующими молекулами примитивных клеток (47, 48). Каталитическая и автокаталитическая активность РНК была экспериментально продемонстрирована, и процесс трансляции в значительной степени основан на РНК. Были предложены модели протоклеток РНК (49). Хотя это и возможно, искусственная клетка на основе РНК, способная к самовоспроизведению, кажется намного более сложной для создания, чем клетка ДНК.Необходимо было бы изобрести и синтезировать целую программу РНК.

В последнее время было предпринято много экспериментальных и теоретических попыток определить минимальный размер синтетического ДНК-генома для самовоспроизведения (50–57). Сейчас принято считать, что для получения искусственной клетки, способной к самовоспроизведению в течение многих поколений в реальных лабораторных условиях, требуется 200–400 генов. Эта оценка была подтверждена восстановительной работой сверху вниз, проведенной над геномом Mycoplasma genitallium , который имеет самый маленький из известных геномов (18).Эта работа потребовала разработки ранее не описанных методов клонирования для воссоздания плазмид ДНК размером с геном (58–60). Программы ДНК меньшего размера также могут быть получены путем рекомбинации или прямой сборки синтезированных олигонуклеотидов (61–63). Чтобы синтезировать геном ДНК, можно представить, что гены или целые опероны будут скопированы с простых организмов, таких как бактерии или бактериофаги. Большинство генов у микроорганизмов меньше, чем у высших организмов, и они кодируют однофункциональные белки (64, 65).

Создание программ синтетической ДНК размером с геном возможно, хотя технически сложно. Проблема синтеза большой ДНК-плазмиды заключается в сложности сети, которая возникает намного ниже 200 генов. Основываясь на текущих знаниях, детерминированный подход к синтезу плазмиды из нескольких сотен генов не кажется разумным. Сети, состоящие из нескольких генов, быстро становятся непредсказуемыми в своем поведении. Десятки статей были написаны о бистабильном переключателе бактериофага Lambda, парадигме в процессах экспрессии генов (66).Геном колифага лямбда длиной 48,5 т.п.н. кодирует примерно 30 белков. После попадания в бактерию E. coli выбор между двумя альтернативными путями, литическим или лизогенным, принимает генетическая бистабильная единица, состоящая из трех операторов, перекрывающих два промотора, ориентированных в противоположном направлении. Несмотря на то, что это одна из наиболее изученных элементарных генных сетей, ее механизм еще не полностью раскрыт (67).

Комбинаторная сборка подпрограмм ДНК кажется более подходящей для получения синтетического ДНК-генома, достаточно большого для программирования искусственной клетки для самовоспроизведения.Наборы оперонов, кодирующих основные генетические модули, можно найти в минимальных списках геномов. На практике опероны могут быть скопированы с живых организмов и либо рекомбинированы, либо лигированы для создания синтетических геномов. Этот подход исключает всесторонний путь к программированию ДНК в больших масштабах, потому что аналитический дизайн программ ДНК в настоящее время мыслим только для небольшого числа генов с простой регуляцией. Таким образом, программирование синтетических фосфолипидных везикул — это выбор либо детального подхода, ограниченного небольшим количеством подпрограмм ДНК, либо глобального подхода, который обходит понимание сети подпрограмм ДНК.В частности, разработка регуляторной части, представленной как часть C на схеме фон Неймана (Fig. 2 A ), для координации различных подпрограмм ДНК во времени может потребовать эволюционных экспериментов.

По мере того, как охарактеризовано все больше и больше подпрограмм ДНК, поиск правильной информации становится проблемой. Среди доступных ресурсов BioBricks Foundation, безусловно, является самой интересной инициативой по поиску программ синтетической ДНК (68–70). Этот реестр стандартных биологических компонентов содержит каталоги информационных программ ДНК различных размеров, а именно частей, устройств и систем, продукты которых были охарактеризованы.Реестр, который работает как открытое программное обеспечение, в которое каждый может добавлять части, становится гигантским набором инструментов подпрограмм ДНК. В свою очередь, все элементы, присутствующие в реестре, доступны бесплатно.

При непрерывных бесклеточных реакциях транскрипции / трансляции максимальная продукция белка составляет порядка 5 мг / мл (с транскрипцией бактериофага). Среднее число копий белков в цитоплазме E. coli составляет 500 нМ (71). При среднем размере белка 50 кДа синтез 200–400 генных продуктов соответствует концентрации белка 5–10 мг / мл.Следовательно, производство белка бесклеточными системами экспрессии находится в диапазоне самовоспроизводящихся синтетических клеток.

Инкапсуляция, активная мембрана и разделение.

С программной лентой и универсальным конструктором схема фон Неймана правильно передает фундаментальную рабочую структуру реальных живых клеток. Однако идея купе довольно упрощена. Модель фон Неймана не включает создание внешней границы потомка, которая инкапсулирует программную ленту и различные части конструктора.Генерация внешней границы всего автомата может быть включена в функцию части A без ухудшения схемы. Тем не менее, в схеме не учтены технические трудности изготовления стабильного отсека размером с ячейку. Физическая граница бактериальных клеток состоит из фосфолипидного бислоя и клеточной стенки, полимерной сети, состоящей из аминокислот и молекул сахара (рис. 3 B ). Фосфолипидный бислой представляет собой активный интерфейс, на котором мембранные белки контролируют информацию между цитоплазмой и окружающей средой.Клеточная стенка, прикрепленная к липидной мембране, обеспечивает структурную прочность бактерии. Во время деления клетки синтез мембраны и клеточной стенки должен быть синхронизирован с бинарным делением. Принимая во внимание такие сложные механизмы, включающие десятки белков, все закодированные в программе ДНК, изготовление стабильного компартмента с активным интерфейсом является одним из самых сложных шагов в синтезе искусственной клетки, запрограммированной на ДНК. Генетическая программа и аппарат транскрипции / трансляции, состоящий из сотен компонентов, должны быть инкапсулированы внутри фосфолипидного пузырька.Бислой необходимо разработать как активный интерфейс, который требует внедрения интегральных мембранных белков. Заметим, что искусственная ячейка в принципе могла быть сделана из более сложных оболочек. Например, Фокс показал, что нагретые аминокислоты могут полимеризоваться в мелкие пузырьки в присутствии воды (72). Везикулы также могут быть изготовлены из синтетических блок-сополимеров (73).

Природные липиды образуют небольшие однослойные сферические пузырьки самопроизвольно при суспендировании в водных растворах из-за благоприятного параметра упаковки фосфолипидов (74, 75).Исследования мягкого вещества и протоклеток предоставили множество способов изготовления клеточных компартментов с чистыми амфифильными молекулами (76–78). Некоторые из этих методов используются для инкапсуляции чистых белков внутри фосфолипидных везикул с целью изучения клеточных процессов. Например, проведены количественные эксперименты по деформации везикул при полимеризации белков цитоскелета (рис. 5 A — C ) (79–83). Эти эксперименты, однако, не включают информационный поток.Недавно были использованы два разных метода инкапсуляции для достижения эффективной экспрессии генов in vitro в синтетических фосфолипидных везикулах (43, 44). Демонстрация того, что простой липидный бислой может включать в себя смеси, столь же сложные, как бесклеточные реакции, была важным шагом в области синтетических клеток. В то время как каскад транскрипционной активации осуществлялся внутри небольших однослойных везикул, полученных методом набухания (43), для создания больших непрерывных биореакторов везикул использовался метод эмульсии (44) (рис.4). Точный баланс осмотического давления требовался для предотвращения разрыва пузырьков в течение нескольких секунд после образования. Осмотическое давление — один из важных параметров синтеза искусственной клетки. Полимеризация прочной клеточной стенки, прикрепленной к липидному бислою, требует введения интегральных мембранных белков (IMP), для которых еще не было получено значительных результатов.

Рис. 5.

Самоорганизация полимерных структур внутри фосфолипидных везикул.( A ) Нитчатый актин (F-актин) с фасцином в липосоме. Шкала 5 мкм. [Воспроизведено с разрешения исх. 79 (Copyright 1999, Elsevier).] ( B ) F-актин и якорные белки (анкирин и спектрин) в липосомах. Красный: липид, Зеленый: F-актин. Шкала 5 мкм. [Воспроизведено с разрешения исх. 81 (Copyright Wiley-VCH Verlag GmbH & Co.).] ( C ) Микротрубочка в липосоме. Искривление микротрубочек с помощью микропипеточной аспирации (стрелка показывает положение пузырька в пипетке).На схематической иллюстрации микротрубочка показана красной линией, а мембрана — черной линией. [Воспроизведено с разрешения исх. 83 (Copyright 1996, American Physical Society).] ( D ) Внеклеточная экспрессия бактериального актина MreB и ассоциированного с ним мембранного белка MreC внутри липосомы. Зеленый: YFP-MreB, Красный: Родамин-БСА (используется в качестве флуоресцентного цитоплазматического маркера). YFP-MreB образуют нити при взаимодействии с MreC. Масштабная линейка: 10 мкм.

Многие текущие исследования проводятся для характеристики синтеза белка внутри липосом.Внутреннюю структуру крупных многослойных везикул, полученных методом сублимационной сушки, изучали путем количественного измерения экспрессии генов (84). Инкапсуляция системы PURE внутри небольших однослойных везикул диаметром 100 нм выявила сильную неоднородность захвата ниже микрометрового размера (85, 86). Амфипатические пептиды, которые спонтанно вставляются в липидные бислои, и автономные порообразующие белки доказали свою эффективность, когда они экспрессируются внутри синтетических везикул (87).Полимеризация белков цитоскелета на мембране в настоящее время исследуется (рис. 5 D ). Также исследовалось образование мембранных паттернов или доменов с различным составом фосфолипидов (87). Такие физические свойства биомембран теоретически могут способствовать механизмам деления (88). Наконец, разработаны количественные методы изучения процессов самоорганизации молекул с использованием внеклеточной экспрессии (89).

Эффективная вставка IMP в бислой является настоящим ограничением для разработки активного интерфейса.В E. coli интеграция мембранных белков внутри липидного бислоя происходит посредством пути SecYEG, который сам состоит из мембранных белков (90). Недавно были разработаны методы экспрессии большого количества функциональных IMP in vitro (91). ИМП, выраженные в периодических реакциях, были интегрированы в бислой небольших однослойных везикул, добавленных к раствору (92). Это наблюдалось без добавления механизмов встраивания мембранных белков, что позволяет предположить, что E.Внеклеточные экстракты coli обладают остающейся сильной активностью в отношении встраивания белков внутренней мембраны. С помощью системы PURE IMPs могут также экспрессироваться и интегрироваться в фосфолипидные бислои, хотя и с гораздо меньшей эффективностью (93). Несмотря на многочисленные усилия, создание активной мембраны, использующей только внутреннюю экспрессию генов, еще предстоит продемонстрировать.

Физические и химические ограничения ограничивают размер живых организмов минимум 250 нм ± 50 нм (94). Верхний предел размера синтетических клеток, по-видимому, составляет около нескольких микрометров, определенно менее 10 мкм.Производство каждого белка в достаточной концентрации из одной копии гена рентабельно и быстрее в небольших объемах. Увеличение размера в два раза требует увеличения производства белка на один порядок. Более того, некоторые программы ДНК, которые можно использовать для программирования везикул, кодируют процессы, которые не работают больше определенного размера. Кольцо FtsZ, ответственное за деление бактерий, не может самостоятельно собираться внутри цилиндрических фосфолипидных пузырьков диаметром более 10 мкм (95).Однако небольшие пузырьки вредны для развития активной границы раздела, потому что отношение поверхности к объему обратно пропорционально радиусу.

Деление везикул — одна из актуальных задач в проекте искусственных клеток. Деление пузырьков решает как вычислительные, так и негенетические вопросы. С одной стороны, процесс деления везикул при постоянном объеме не может происходить спонтанно (13). С другой стороны, несколько подпрограмм должны быть связаны и скоординированы для выполнения разделения.Деление, управляемое 10 генами в E. coli (96), связано с увеличением объема, что требует синтеза новых фосфолипидов и синтеза клеточной стенки. Хотя полимеризация цитоскелетных белков в настоящее время исследуется (Fig. 5 D ), увеличение объема за счет синтеза фосфолипидов, недавно запрограммированного парой генов (93), не наблюдалось.

Копировальный аппарат: репликация и сегрегация ДНК.

И в живых клетках, и в самовоспроизводящихся автоматах фон Неймана репликация ДНК является центральной частью, поскольку она содержит память, из которой создается потомство.Репликация и амплификация ДНК in vitro широко используется в лабораториях с помощью ПЦР. ПЦР была успешно проведена на фосфолипидных везикулах (97). Естественные процессы, такие как тепловая конвекция, также могут управлять ПЦР, потому что между горячими и холодными областями происходит устойчивый круговой поток, а ДНК подвергается термоциклированию (98, 99). Однако репликация ДНК с помощью ПЦР не может быть использована для синтетической клетки, потому что термоциклирование при высокой температуре денатурирует белки, создающие механизмы транскрипции и трансляции.Не существует простого безферментного решения для репликации ДНК in vitro. Репликация ДНК бактериофага Т7, для которой требуется всего четыре белка и некоторые питательные вещества (100), представляет собой интересную альтернативу синтетической клетке.

Помимо процесса репликации, разделение дублированных генетических материалов также является ключевым шагом для самовоспроизведения. Вопрос в том, можно ли найти простой механизм для синхронизации деления клеток с репликацией ДНК. В противном случае различные функции (увеличение объема, деление и репликация ДНК) придется решать путем программирования везикулы.Это один из основных вопросов, поднятых в этой статье, и проблем, с которыми сталкивается экспериментатор: каковы кооперативные связи между вычислительными и негенетическими процессами, необходимыми для синтеза искусственной клетки?

Выводы

Проект искусственной клетки — это основа, лаборатория для проверки многих гипотез. Концепция автоматизации фосфолипидных везикул с помощью программ ДНК становится реальностью, хотя многие экспериментальные проблемы еще не решены. Достижения в реакциях внеклеточной транскрипции / трансляции позволяют экспрессировать многие гены.Однако разработка программы ДНК остается очень сложным препятствием. Разработанные готовые к использованию программы ДНК могут быть протестированы и являются частью решения. Тем не менее, в лаборатории может возникнуть необходимость в разработке ранее не описанных программ, чего нет у живых клеток.

Любая клетка — это переполненная среда, в которой начинается самоорганизация, которая приводит к неожиданным изменениям (рис. 3 B ). Молекулярное скопление, удержание и адсорбция — неотъемлемые свойства биологических систем (101).Энтропийные эффекты могут приводить к агрегации и локальным градиентам к различным паттернам. Все эти эффекты, независимо от программы ДНК, подвергаются сомнению в рамках проекта искусственных клеток. Заметим, что эволюционный подход к синтетической жизни предусматривает возможные негенетические сценарии роста мембран и деления пузырьков (49, 102).