РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ • Большая российская энциклопедия

РИБОНУКЛЕИ́НОВЫЕ КИСЛО́ТЫ (РНК), класс нук­леи­но­вых ки­слот. Так же как и де­зок­си­ри­бо­нук­леи­но­вые ки­сло­ты (ДНК) – био­по­ли­ме­ры, в нук­лео­тид­ной по­сле­до­ва­тель­но­сти ко­то­рых мо­жет быть за­пи­са­на ге­не­тич. ин­фор­ма­ция. В то же вре­мя они вы­пол­ня­ют в клет­ке мно­гие дру­гие, ха­рак­тер­ные для бел­ков функ­ции: фер­мен­та­тив­ные (см. Ри­бо­зи­мы), ре­гу­ля­тор­ные, транс­порт­ные, за­щит­ные и струк­ту­ро­об­ра­зую­щие. В клет­ке и ви­рус­ных час­ти­цах РНК все­гда свя­за­ны с бел­ка­ми, т. е. функ­цио­ни­ру­ют в ви­де ри­бо­нук­ле­о­про­теи­но­вых ком­плек­сов.

РНК от­кры­ты в 1889 нем. гис­то­ло­гом Р. Альт­ма­ном в дрож­жах. В по­сле­дую­щие 60 лет ус­та­нов­ле­на хи­мич. струк­ту­ра РНК и до­ка­за­но, что они при­сут­ст­ву­ют в ци­то­плаз­ме лю­бой жи­вой клет­ки, вы­пол­няя клю­че­вую роль в био­син­те­зе бел­ков; РНК бы­ли об­на­ру­же­ны так­же в ви­ру­сах рас­те­ний и жи­вот­ных.

Строение РНК

В от­ли­чие от ДНК, все кле­точ­ные и боль­шин­ст­во ви­рус­ных РНК пред­став­ля­ют со­бой ли­ней­ные од­но­тя­же­вые по­ли­ри­бо­нук­ле­о­ти­ды. Они по­строе­ны из че­ты­рёх ви­дов нук­лео­зид­ных ос­тат­ков (н. о.) – аде­но­зи­на (А), гуа­но­зи­на (G), ци­ти­ди­на (С) и ури­ди­на (U), свя­зан­ных друг с дру­гом 3’–5′-фос­фо­ди­эфир­ны­ми свя­зя­ми. Уг­ле­вод­ные ос­тат­ки в РНК пред­став­ле­ны D-ри­бо­зой. Не­ко­то­рые ви­ды РНК со­дер­жат не­боль­шое ко­ли­че­ст­во т. н. ми­нор­ных нук­лео­ти­дов, в осн. псев­до­ури­ди­ло­вую ки­сло­ту (ψ), и нук­лео­тид­ные зве­нья, ме­ти­лиро­ван­ные по ос­тат­кам ри­бо­зы или ге­те­ро­цик­лич. ос­но­ва­ний. Дли­на по­ли­нук­лео­тид­ных це­пей РНК ко­леб­лет­ся от не­сколь­ких де­сят­ков до не­сколь­ких ты­сяч нук­лео­тид­ных ос­тат­ков. На­ко­п­ле­на зна­чит. ин­фор­ма­ция о нук­лео­тид­ных по­сле­до­ва­тель­но­стях (н. п.), или пер­вич­ной струк­ту­ре, РНК; её по­лу­ча­ют ли­бо пря­мым се­к­ве­ни­ро­ва­ни­ем ин­ди­ви­ду­аль­ных РНК, ли­бо ана­ли­зи­руя транс­крип­то­мы, в ко­то­рых пред­став­ле­ны все РНК, син­те­зи­рую­щие­ся в дан­ный мо­мент в клет­ке, ли­бо вы­во­дят тео­ре­ти­че­ски из н.  п. ДНК, в ко­то­рых РНК ко­ди­ро­ва­ны. Ана­лиз мас­си­вов дан­ных о н. п. РНК осу­ще­ст­в­ля­ет­ся ме­то­да­ми био­ин­фор­ма­ти­ки.

Прин­ци­пы ор­га­ни­за­ции мак­ро­мо­ле­ку­ляр­ной струк­ту­ры РНК сфор­му­ли­ро­ва­ны на ру­бе­же 1950–60-х гг. Ж. Фре­ско и П. До­ти (США) и А. С. Спи­ри­ным. Бы­ло по­сту­ли­ро­ва­но, что осн. эле­мен­том вто­рич­ной струк­ту­ры РНК яв­ля­ют­ся ко­рот­кие, за­час­тую не­со­вер­шен­ные (с «вы­пет­ли­ва­ния­ми») ан­ти­па­рал­лель­ные двой­ные спи­ра­ли, об­ра­зуе­мые за счёт ком­пле­мен­тар­ных взаи­мо­дей­ст­вий смеж­ных уча­ст­ков по­ли­нук­лео­тид­ной це­пи. Дву­спи­раль­ные уча­ст­ки РНК фор­ми­ру­ют­ся как за счёт стан­дарт­но­го уот­сон-кри­ковско­го спа­ри­ва­ния ос­но­ва­ний (G-C и A-U), так и за счёт об­ра­зо­ва­ния срав­ни­тель­но не­боль­шо­го ко­ли­че­ст­ва не­стан­дарт­ных пар (G-U, G-A, U-U, A-C). При ком­пакт­ном сво­ра­чи­ва­нии це­пи дву­спи­раль­ные об­лас­ти в РНК мо­гут быть об­ра­зо­ва­ны не толь­ко ме­ж­ду со­сед­ни­ми сег­мен­та­ми, но и ме­ж­ду дос­та­точ­но уда­лён­ны­ми об­лас­тя­ми по­ли­нук­лео­тид­ной це­пи. С од­но­го края дву­спи­раль­ные уча­ст­ки замк­ну­ты од­но­тя­же­вы­ми сег­мен­та­ми разл. дли­ны и т. о. име­ют вид «шпиль­ки»; со­сед­ние «шпиль­ки» так­же свя­за­ны друг с дру­гом од­но­тя­же­вы­ми уча­ст­ка­ми. До­ка­за­но, что та­кой спо­соб ор­га­ни­за­ции вто­рич­ной струк­ту­ры яв­ля­ет­ся уни­вер­саль­ным для всех од­но­тя­же­вых РНК.

Эле­мен­ты вто­рич­ной струк­ту­ры РНК взаи­мо­дей­ст­ву­ют друг с дру­гом, в ре­зуль­та­те че­го фор­ми­ру­ет­ся ком­пакт­ная уни­каль­ная тре­тич­ная струк­ту­ра РНК. Тре­тич­ные кон­так­ты в РНК соз­да­ют­ся взаи­мо­дей­ст­ви­ем её од­но­тя­же­вых сег­мен­тов друг с дру­гом и с дву­спи­раль­ны­ми сег­мен­та­ми. При­ме­ром дос­та­точ­но ши­ро­ко рас­про­стра­нён­но­го тре­тич­но­го кон­так­та в РНК мо­гут слу­жить т. н. А-ми­нор­ные взаи­мо­дей­ст­вия, ко­гда ос­но­ва­ния аде­ни­ло­вых н. о. од­но­тя­же­вых сег­мен­тов РНК встраи­ва­ют­ся в же­лоб­ки спи­раль­ных рай­онов РНК, об­ра­зуя там спе­ци­фич. во­до­род­ные свя­зи. Тре­тич­ная струк­ту­ра РНК ста­би­ли­зи­ру­ет­ся бел­ка­ми и ио­на­ми маг­ния. Ны­не из­вест­ны про­стран­ст­вен­ные струк­ту­ры разл. РНК как в сво­бод­ном, так и в свя­зан­ном с бел­ка­ми со­стоя­нии, по­лу­чен­ные с атом­ным раз­ре­ше­ни­ем ме­то­да­ми ядер­но­го маг­нит­но­го ре­зо­нан­са и рент­ге­но­ст­рук­тур­но­го ана­ли­за.

Биосинтез РНК

Все кле­точ­ные РНК об­ра­зу­ют­ся в ре­зуль­та­те транс­крип­ции ге­нов, в ко­то­рых они ко­ди­ро­ва­ны, с по­мо­щью фер­мен­тов РНК-по­ли­ме­раз. Про­цесс транс­крип­ции про­те­ка­ет по прин­ци­пу ком­пле­мен­тар­но­го ко­пи­ро­ва­ния од­ной из це­пей дву­спи­раль­ной ДНК; т. о., РНК пред­став­ля­ют со­бой по­ли­ри­бо­нук­ле­о­тид­ную ко­пию од­ной из це­пей ДНК и ком­пле­мен­тар­ны дру­гой её це­пи. Про­цес­сы био­син­те­за ви­рус­ных РНК весь­ма раз­но­об­раз­ны, и для ви­ру­са им­му­но­де­фи­ци­та че­ло­ве­ка (ВИЧ), напр., вклю­ча­ют ста­дию син­те­за на РНК как на мат­ри­це од­но­тя­же­вой ДНК (об­рат­ная транс­крип­ция) с по­сле­дую­щим пре­вра­ще­ни­ем её в дву­спи­раль­ную ДНК и ин­те­гра­ци­ей по­след­ней в ге­ном клет­ки. В слу­чае др. РНК-со­дер­жа­щих ви­ру­сов реа­ли­зу­ет­ся ме­ха­низм РНК-ре­п­ли­ка­ции, ко­гда на ви­ри­он­ной РНК син­те­зи­ру­ет­ся ком­пле­мен­тар­ная цепь, а об­ра­зую­щая­ся дву­спи­раль­ная РНК слу­жит мат­ри­цей для по­сле­дую­ще­го син­те­за точ­ной ко­пии ви­русной РНК.

Все кле­точ­ные РНК и РНК мн. ви­ру­сов син­те­зи­ру­ют­ся в ви­де пред­ше­ст­вен­ни­ков, су­ще­ст­вен­но пре­вы­шаю­щих по дли­не «зре­лые» РНК. РНК-пред­ше­ст­вен­ник под­вер­га­ет­ся спе­ци­фич. для ка­ж­до­го ви­да РНК и тон­ко ре­гу­ли­руе­мо­му про­цес­син­гу. Ес­ли ге­ны, ко­ди­рую­щие дан­ную РНК, со­дер­жат ин­тро­ны, пер­вич­ный транс­крипт под­вер­га­ет­ся сплай­син­гу (в т. ч. аль­тер­на­тив­но­му). Как пра­ви­ло, РНК-пред­ше­ст­вен­ник «раз­ре­за­ет­ся» спе­ци­фич. эн­до­нук­леа­за­ми на фраг­мен­ты, ко­то­рые уко­ра­чи­ва­ют­ся со­от­вет­ст­вую­щи­ми эк­зо­нук­леа­за­ми. Во мно­гих слу­ча­ях вслед за этим про­ис­хо­дит мо­ди­фи­ка­ция кон­цов мо­ле­ку­лы РНК, напр. кэ­пи­ро­ва­ние 5′-кон­цов (при­сое­ди­не­ние ос­тат­ка 7-ме­тил­гуа­но­зи­на) эу­ка­рио­тич. мат­рич­ных ри­бо­нук­леи­но­вых ки­слот (мРНК) и по­ли­аде­ни­ли­ро­ва­ние их 3′ -кон­цов. Ре­гу­ля­ция био­син­те­за РНК про­ис­хо­дит на всех ста­ди­ях транс­крип­ции и про­цес­син­га с по­мо­щью спец. ре­гу­ля­тор­ных бел­ков. Кро­ме то­го, в со­став самих РНК мо­гут вхо­дить эле­мен­ты, пред­на­зна­чен­ные для ре­гу­ля­ции их син­те­за. Нук­лео­тид­ная по­сле­до­ва­тель­ность РНК мо­жет быть под­верг­ну­та ре­дак­ти­ро­ва­нию. Так, в мРНК, син­те­зи­рую­щей­ся в ми­то­хон­д­ри­ях три­па­но­со­мы, про­ис­хо­дит встав­ка боль­шо­го чис­ла ури­ди­ло­вых ос­тат­ков, не­ко­ди­ро­ван­ных в ДНК, в ре­зуль­та­те че­го её ин­фор­мац. со­дер­жа­ние кар­ди­наль­но из­ме­ня­ет­ся. Ре­дак­ти­ру­ют­ся так­же транс­крип­ты мн. ге­нов че­ло­ве­ка и жи­вот­ных. В этом слу­чае про­ис­хо­дит за­ме­на (пу­тём де­за­ми­ни­ро­ва­ния) оп­ре­де­лён­ных еди­нич­ных ос­тат­ков А в мРНК на ос­тат­ки ино­зи­на (I), а так­же С на U.

Разнообразие РНК и их функций

РНК при­ня­то под­раз­де­лять на ко­ди­рую­щие и не­ко­ди­рую­щие. Сре­ди ко­ди­рую­щих РНК гл. ме­сто за­ни­ма­ют мРНК. В со­от­вет­ст­вии с «центр. дог­мой» мо­леку­ляр­ной био­ло­гии (ДНК – РНК – бе­лок) они пе­ре­но­сят ге­не­тич. ин­фор­ма­цию от ДНК к ри­бо­со­мам, где она де­ко­ди­ру­ет­ся и реа­ли­зу­ет­ся в ви­де ами­но­кис­лот­ных по­сле­до­ва­тель­но­стей бел­ков. Ко­ди­рую­щей функ­ци­ей об­ла­да­ет РНК-ком­по­нент фер­мен­та те­ло­ме­ра­зы (те­ло­ме­раз­ная РНК), оп­ре­де­лён­ный сег­мент ко­то­рой слу­жит мат­ри­цей для син­те­за те­ло­мер­ных ДНК-по­вто­ров на кон­цах ли­ней­ных хро­мо­сом. Со спе­ци­фич. бел­ка­ми свя­за­на так­же ко­рот­кая мат­рич­ная РНК, на­зы­вае­мая на­прав­ляю­щей РНК (англ. guide RNA), уча­ст­вую­щая в про­цес­се ре­дак­ти­ро­ва­ния мРНК. Она оп­ре­де­ля­ет, в ка­кие уча­ст­ки мРНК бу­дут вве­де­ны до­пол­нит. ос­тат­ки U. У всех бак­те­рий су­ще­ст­ву­ет транс­порт­но-мат­рич­ная РНК (тмРНК), ко­ди­рую­щая ко­рот­кий пеп­тид, на­ра­щи­вае­мый на С-кон­цы де­фект­ных бел­ков, син­тез ко­то­рых по ка­кой-то при­чи­не не смог­ли до­ве­сти до кон­ца ри­бо­со­мы. Ко­ди­руе­мый тмРНК пеп­тид слу­жит сиг­на­лом для про­те­аз, унич­то­жаю­щих де­фект­ные бел­ки. Т. о., в этом слу­чае РНК осу­ще­ст­в­ля­ет кон­троль ка­че­ст­ва бел­ков, син­те­зи­руе­мых бак­те­ри­аль­ной клет­кой. К ко­ди­рую­щим РНК от­но­сят­ся все ви­рус­ные РНК, ко­то­рые слу­жат мат­ри­ца­ми для син­те­за ДНК и РНК, а так­же ви­рус­ных бел­ков.

К чис­лу не­ко­ди­рую­щих РНК от­но­сит­ся груп­па, фор­ми­рую­щая бе­лок­син­те­зи­рую­щий ап­па­рат клет­ки. Бо­лее 80% РНК лю­бой клет­ки пред­став­ле­но ри­бо­сом­ны­ми ри­бо­нук­леи­но­вы­ми ки­сло­та­ми (рРНК) – гл. струк­тур­ны­ми и функ­цио­наль­ны­ми ком­по­нен­та­ми ри­бо­сом.

Функ­цию де­ко­ди­ро­ва­ния ге­не­тич. ин­фор­ма­ции на ри­бо­со­мах под кон­тро­лем рРНК осу­ще­ст­в­ля­ют транс­порт­ные ри­бо­нук­леи­но­вые ки­сло­ты (тРНК). Они пе­ре­но­сят в ри­бо­со­му ами­но­кис­лот­ные ос­тат­ки для син­те­за бел­ков. Ко­гда ри­бо­со­мы син­те­зи­ру­ют сек­ре­тор­ные или мем­бран­ные бел­ки, с ни­ми ас­со­ции­ро­ва­ны сиг­нал­уз­наю­щие РНК-бел­ко­вые ком­плек­сы – т.  н. SRP (от англ. signal recognition particles). В этих час­ти­цах РНК вы­пол­ня­ют роль кар­ка­са, на ко­то­ром со­би­ра­ют­ся бел­ки, рас­по­знаю­щие спец. сиг­наль­ные по­сле­до­ва­тель­но­сти в син­те­зи­рую­щих­ся по­ли­пеп­тид­ных це­пях.

В ре­гу­ля­ции про­цес­сов транс­крип­ции и транс­ля­ции в клет­ке при­ни­ма­ют уча­стие мно­го­числ. низ­ко­мо­ле­ку­ляр­ные, или ма­лые, и вы­со­ко­мо­ле­ку­ляр­ные, или длин­ные, не­ко­ди­рую­щие РНК (мнкРНК и длнкРНК со­от­вет­ст­вен­но). Не­ко­то­рые из них об­ла­да­ют ри­бо­зим­ной ак­тив­но­стью и уча­ст­ву­ют в про­цес­син­ге др. РНК (напр., РНК-ком­по­нент бак­те­ри­аль­ной ри­бо­нук­леа­зы). В яд­рах кле­ток эу­ка­ри­от при­сут­ст­ву­ет се­мей­ст­во из 6–7 ма­лых ядер­ных РНК (мяРНК), вы­пол­няю­щих гл. функ­цию на всех ста­диях сплай­син­га мРНК. Воз­мож­но, не­ко­то­рые из них об­ла­да­ют ри­бо­зим­ной ак­тив­но­стью. мнкРНК, ло­ка­ли­зую­щие­ся в яд­рыш­ках эу­ка­рио­тич. кле­ток, от­ве­ча­ют за спе­ци­фич. ме­ти­ли­ро­ва­ние пред­ше­ст­вен­ни­ков рРНК, за пре­вра­ще­ние в них оп­ре­де­лён­ных ос­тат­ков ури­ди­на в псев­до­ури­дин; они иг­ра­ют клю­че­вую роль в РНК-ин­тер­фе­рен­ции. Мно­гие из длнкРНК транс­кри­би­ру­ют­ся с це­пи ДНК, про­ти­во­по­лож­ной ко­ди­ру­щей мРНК. Об­ра­зуя ком­пле­мен­тар­ные ком­плек­сы с мРНК вме­сте со спе­ци­фич. бел­ка­ми, они пол­но­стью или час­тич­но по­дав­ля­ют экс­прес­сию ге­нов на уров­не транс­ля­ции. Не­ко­ди­рую­щи­ми РНК пред­став­ле­ны транс­крип­ты су­ще­ст­вен­но боль­шей час­ти ге­но­мов всех ор­га­низ­мов, чем ко­ди­рую­щи­ми, т. е. раз­но­об­ра­зие та­ких РНК в де­сят­ки раз пре­вы­ша­ет раз­но­об­ра­зие ин­ди­ви­ду­аль­ных бел­ков в клет­ке.

От­кры­тие у РНК столь вы­со­кой струк­тур­ной и функ­цио­наль­ной пла­стич­но­сти, в ча­ст­но­сти спо­соб­но­сти к са­мо­вос­про­из­ве­де­нию и са­мо­пре­вра­ще­ни­ям, по­зво­ля­ет пред­по­ла­гать, что при за­ро­ж­де­нии жиз­ни на Зем­ле эта нук­леи­но­вая ки­слота бы­ла пер­вым ин­фор­мац. био­по­ли­ме­ром, пред­ше­ст­во­вав­шим по­яв­ле­нию ДНК и бел­ков.

Вирусный урожай | Наука и жизнь

В геномных базах данных нашли сто тридцать две тысячи новых вирусов.

Вирусы можно увидеть в электронный микроскоп, но искать их лучше всё-таки по их нуклеиновым кислотам, по ДНК и РНК. Попав в клетку животного, растения, гриба, водоросли, бактерии вирус размножается в ней, наполняя клетку собственным генетическим материалом (а некоторые так даже встраиваются в хозяйский геном). Если клетка погибла и разрушилась, её ДНК и РНК вместе с вирусными оказываются в почве или в воде. Поэтому, когда мы читаем нуклеиновые кислоты, извлечённые из тех или иных клеток или вообще из почвы, то с определённой вероятностью мы прочтём и какие-то вирусные последовательности.

(Иллюстрация: Rost9 / Depositphotos) 

Открыть в полном размере

‹

›

При этом сейчас накопилось огромное количество прочитанных последовательностей, в том числе и последовательностей РНК. Её читают для того, чтобы оценить активность тех или иных генов. Генетическая информация сначала копируется из ДНК в РНК, а потом уже РНК либо служит матрицей для синтеза белка, либо сама как-то работает — но, так или иначе, чем активнее ген, тем больше РНК на нём синтезируется.

Анализируя набор РНК из тех или иных клеток, из тех или иных организмов, мы в первую очередь обращаем внимание на те последовательности, в которых мы заинтересованы; что там ещё есть в прочитанном (секвенированном) материале, остаётся неизвестным.

И вот группе исследователей, среди которых оказались сотрудники Санкт-Петербургского государственного университета, пришло в голову проанализировать РНК-последовательности, добытые из различных источников, на предмет РНК-вирусов. Как можно было их найти? РНК-вирусы хранят свои гены не в ДНК, а в РНК. Вирус высвобождает в клетку свою РНК и начинает её копировать. Эта РНК служит матрицей для синтеза вирусных белков и потом она же станет начинкой готовых вирусных частиц.

Существует много разновидностей РНК-вирусов, но у них есть общая черта — специальный фермент РНК-зависимая РНК-полимераза, которая синтезирует новую молекулу РНК на шаблоне старой. Фермент у разных вирусов опять же может отличаться в каких-то чертах, но в чём-то он у всех одинаков — в конце концов с химической точки зрения он выполняет у них у всех одну и ту же реакцию.

Поэтому в куче РНК-последовательностей РНК-вирус можно узнать по гену РНК-зависимой РНК-полимеразы, а если последовательность РНК-зависимой РНК-полимеразы идёт в комплекте с какими-то другими вирусными гена (или фрагментами генов), то можно понять, что это за вирус, известный или неизвестный, и в каком он родстве с другими вирусами.

Для поиска вирусов использовали открытые геномные базы, которые по размеру превосходят 20 петабайт и продолжают расти экспоненциально. Исследователи создали облачный вычислительный аппарат, который мог оперировать петабайтными объёмами, и проанализировали с его помощью 10,2 петабайта РНК-последовательностей из 5,8 миллионов различный биологических образцов. Так они нашли без малого 132 тысячи новых РНК-вирусов.

В некоторых случаях вирусы предстали во всей полноте своего генома, но чаще это были только фрагменты полной вирусной последовательности. Тем не менее, даже с помощью фрагментов удалось понять, какому вирусу они принадлежат — то есть какого он рода и кому приходится родственником.

Так, удалось найти девять новых коронавирусов (один был в рыбе фугу, ещё один в аксолотле) и более трёхсот родственников вируса гепатита Д. Ещё нашлось более 250 гигантских бактериофагов. Гигантские вирусы отличаются от остальных своими размерами, причём как физическими размерами, так и объёмом генетической информации — предполагается, что они могут заимствовать гены у своих хозяев и переносить их другим хозяевам. Гигантские вирусы до сих пор находили преимущественно в водорослях, амёбах и других мельчайших эукариотах, но и у бактерий свои вирусы-гиганты тоже есть.

Цифра в 132 тысячи кажется огромной, но на самом деле считается, что неизвестных вирусов насчитываются триллионы, так что искателям вирусов предстоит ещё масса работы. Стоит ли уточнять, что информация о вирусах лишней не бывает: чем больше мы будем о них знать, тем лучше сможем реагировать на будущие эпидемии, и тем лучше будем понимать экологию бактерий и водорослей, на которых без преувеличения держится вся экосистема Земли.

Полностью результаты исследований опубликованы в Nature.

15.3: Репликация и экспрессия генетической информации

  1. Последнее обновление
  2. Сохранить как PDF
  • Идентификатор страницы
    83216

    • Развитие навыков

    • Опишите, как синтезируется новая копия ДНК.
    • Опишите, как РНК синтезируется из ДНК.
    • Определите различные типы РНК и функцию каждого типа РНК.

    Ранее мы заявляли, что дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) хранит генетическую информацию, а рибонуклеиновая кислота (РНК) отвечает за передачу или выражение генетической информации, направляя синтез тысяч белков, обнаруженных в живых организмах.

    Но как нуклеиновые кислоты выполняют эти функции? Требуются три процесса: (1) репликация , при которой создаются новые копии ДНК; (2) транскрипция , в которой сегмент ДНК используется для получения РНК; и (3) трансляция , в которой информация в РНК транслируется в последовательность белка.

    Репликация

    Новые клетки постоянно образуются в организме в процессе деления клеток. Чтобы это произошло, ДНК в делящейся клетке должна быть скопирована в процессе, известном как репликация. Комплементарное спаривание оснований двойной спирали обеспечивает готовую модель того, как происходит генетическая репликация. Если две цепи двойной спирали разъединить, нарушив водородные связи между парами оснований, каждая цепь может действовать как шаблон или шаблон для синтеза новой комплементарной цепи ДНК.

    Ядро содержит все необходимые ферменты, белки и нуклеотиды, необходимые для этого синтеза. Короткий сегмент ДНК «распаковывается», так что две нити сегмента разделяются и служат шаблонами для новой ДНК. ДНК-полимераза, фермент, распознает каждое основание в матричной цепи и сопоставляет его с комплементарным основанием в свободном нуклеотиде. Затем фермент катализирует образование сложноэфирной связи между 5′-фосфатной группой нуклеотида и 3′-ОН-концом новой растущей цепи ДНК. Таким образом, каждая цепь исходной молекулы ДНК используется для создания дубликата своего бывшего партнера (рис. \(\PageIndex{1}\)). Какая бы информация ни была закодирована в исходной двойной спирали ДНК, теперь она содержится в каждой повторной спирали. Когда клетка делится, каждая дочерняя клетка получает одну из этих реплик и, таким образом, всю информацию, которой изначально обладала родительская клетка.

    Рисунок \(\PageIndex{1}\): Схематическая диаграмма репликации ДНК. Репликация ДНК происходит путем последовательного расстегивания сегментов двойной спирали. Каждый новый нуклеотид помещается в нужное положение с помощью ДНК-полимеразы и добавляется к растущей цепи путем образования фосфатно-эфирной связи. Таким образом, из одной образуются две двойные спирали, каждая из которых состоит из одной старой нити и одной новой нити, результат называется полуконсервативными репликациями . (Это представление упрощено, в репликации участвует гораздо больше белков.)

    Пример \(\PageIndex{1}\)

    Сегмент одной нити молекулы ДНК имеет последовательность 5′-TCCATGAGTTGA-3′. Какова последовательность нуклеотидов в противоположной или комплементарной цепи ДНК?

    РЕШЕНИЕ

    Зная, что две нити антипараллельны и что Т спаривается с А, а С спаривается с G, последовательность комплементарной нити будет 3′-AGGTACTCAACT-5′ (также можно записать как ТКААКТКАТГГА).

    Что мы имеем в виду, когда говорим, что информация закодирована в молекуле ДНК? ДНК организма можно сравнить с книгой, содержащей инструкции по сборке модели самолета или вязанию свитера. Буквы алфавита складываются в слова, и эти слова направляют человека на выполнение определенных операций с определенными материалами. Если все указания выполнены правильно, получится модель самолета или свитера.

    В ДНК определенные последовательности нуклеотидов вдоль цепей кодируют направления построения организма. Точно так же, как увидел, что означает одно в английском языке, а было означает другое, последовательность оснований CGT означает одно, а TGC означает другое. Хотя в генетическом коде ДНК всего четыре буквы — четыре нуклеотида, их последовательность в цепях ДНК может варьироваться настолько широко, что хранение информации практически не ограничено.

    Транскрипция

    Чтобы наследственная информация в ДНК была полезной, она должна быть «выражена», то есть использована для управления ростом и функционированием организма. Первым шагом в процессах, составляющих экспрессию ДНК, является синтез РНК по матричному механизму, который во многом аналогичен репликации ДНК. Поскольку синтезируемая РНК представляет собой комплементарную копию информации, содержащейся в ДНК, синтез РНК называется транскрипцией.

    Между репликацией и транскрипцией есть три ключевых различия:

    1. Молекулы РНК намного короче молекул ДНК; только часть одной цепи ДНК копируется или транскрибируется для образования молекулы РНК.
    2. РНК построена из рибонуклеотидов, а не из дезоксирибонуклеотидов.
    3. Вновь синтезированная цепь РНК не остается связанной с последовательностью ДНК, с которой она была транскрибирована.

    Последовательность ДНК, которая транскрибируется для получения РНК, называется матричной цепью , а комплементарная последовательность другой цепи ДНК называется кодирует или информационную цепочку . Чтобы инициировать синтез РНК, две нити ДНК раскручиваются в определенных местах молекулы ДНК. Рибонуклеотиды притягиваются к раскручивающейся области молекулы ДНК, начиная с 3′-конца матричной нити, в соответствии с правилами спаривания оснований. Тимин в ДНК требует аденина в РНК, цитозин определяет гуанин, гуанин требует цитозина, а аденин требует урацила.

    РНК-полимераза — фермент — связывает комплементарный рибонуклеотид и катализирует образование сложноэфирной связи между рибонуклеотидами. Эта реакция очень похожа на реакцию, катализируемую ДНК-полимеразой (рис. \(\PageIndex{2}\)). Синтез цепи РНК происходит в направлении от 5′ к 3′, антипараллельно матричной цепи. Только короткий сегмент молекулы РНК связан водородной связью с матричной цепью в любой момент транскрипции. Когда транскрипция завершена, РНК высвобождается, и спираль ДНК восстанавливается. Нуклеотидная последовательность цепи РНК, образующейся при транскрипции, идентична последовательности соответствующей кодирующей цепи ДНК, за исключением того, что U заменяет T.

    Рисунок \(\PageIndex{2}\): Схематическая диаграмма транскрипции РНК с матрицы ДНК. Представление РНК-полимеразы пропорционально намного меньше, чем фактическая молекула, которая включает около 50 нуклеотидов за раз.

    Пример \(\PageIndex{2}\)

    Часть цепи матрицы гена имеет последовательность 5′-TCCATGAGTTGA-3′. Какова последовательность нуклеотидов в РНК, образованной по этой матрице?

    РЕШЕНИЕ

    При ответе на этот вопрос необходимо помнить о четырех вещах: (1) цепь ДНК и синтезируемая цепь РНК антипараллельны; (2) РНК синтезируется в направлении от 5′ к 3′, поэтому транскрипция начинается с 3′-конца матричной нити; (3) вместо дезоксирибонуклеотидов используются рибонуклеотиды; и (4) пары оснований тимина (T) с аденином (A), пары оснований A с урацилом (U; в РНК) и пары оснований цитозина (C) с гуанином (G). Последовательность определена как 3′-AGGUACUCAACU-5′ (также может быть записана как 5′-UCAACUCAUGGA-3′).

    При транскрипции образуются три типа РНК: матричная РНК (мРНК), рибосомальная РНК (рРНК) и транспортная РНК (тРНК). Эти три типа РНК различаются по функциям, размеру и проценту от общей клеточной РНК (таблица \(\PageIndex{1}\)). мРНК составляет лишь небольшой процент от общего количества РНК внутри клетки, прежде всего потому, что каждая молекула мРНК существует относительно короткое время; он постоянно разлагается и ресинтезируется. Молекулярные размеры молекулы мРНК варьируются в зависимости от количества генетической информации, содержащейся в данной молекуле. После транскрипции, которая происходит в ядре, мРНК переходит в цитоплазму, неся генетический посыл от ДНК к рибосомам, местам синтеза белка. В другом месте мы увидим, как мРНК напрямую определяет последовательность аминокислот во время синтеза белка.

    Таблица \(\PageIndex{1}\) : Свойства клеточной РНК Escherichia coli
    Тип Функция Приблизительное количество нуклеотидов Процент общей клеточной РНК
    мРНК коды белков 100–6000 ~3
    рРНК компонент рибосом 120–2900 83
    тРНК адаптерная молекула, доставляющая аминокислоту к рибосоме 75–90 14

    Рибосомы представляют собой клеточные субструктуры, в которых синтезируются белки. Они содержат около 65 % рРНК и 35 % белка, скрепленных многочисленными нековалентными взаимодействиями, такими как водородные связи, в общей структуре, состоящей из двух шаровидных частиц разного размера.

    Молекулы тРНК, которые доставляют аминокислоты (по одной) к рибосомам для построения белков, отличаются друг от друга видами аминокислот, которые каждая из них специально предназначена для переноса. Набор из трех нуклеотидов, известный как кодон, на мРНК определяет, какой тип тРНК добавит свою аминокислоту к растущей цепи. Каждая из 20 аминокислот, обнаруженных в белках, имеет по крайней мере один соответствующий вид тРНК, а большинство аминокислот имеют более одной.

    Рисунок \(\PageIndex{3}\): Транспортная РНК. ( а ) В двумерной структуре молекулы тРНК дрожжей для фенилаланина аминокислота связывается с акцепторным стеблем, расположенным на 3′-конце первичной последовательности тРНК. (Нуклеотиды, которые здесь специально не указаны, представляют собой слегка измененные аналоги четырех обычных рибонуклеотидов A, U, C и G. ) (b) Обратите внимание, что в трехмерной структуре фенилаланиновой тРНК дрожжей антикодоновая петля находится в внизу, а стержень акцептора вверху справа. (c) Это показывает заполняющую пространство модель тРНК.

    Двумерная структура молекулы тРНК имеет три отличительные петли, напоминающие лист клевера (рис. \(\PageIndex{3}\)). На одной петле находится последовательность из трех нуклеотидов, которая различается для каждого вида тРНК. Этот триплет, называемый антикодоном, комплементарен кодону мРНК и спаривается с ним. На противоположном конце молекулы находится акцепторный стержень, к которому присоединена аминокислота.

    Резюме

    • При репликации ДНК каждая цепь исходной ДНК служит матрицей для синтеза комплементарной цепи.
    • ДНК-полимераза является основным ферментом, необходимым для репликации.
    • При транскрипции сегмент ДНК служит матрицей для синтеза последовательности РНК.
    • РНК-полимераза является основным ферментом, необходимым для транскрипции.
    • При транскрипции образуются три типа РНК: мРНК, рРНК и тРНК.

    Упражнения по обзору концепции

    1. При репликации ДНК родительская молекула ДНК производит две дочерние молекулы. Какова судьба каждой нити двойной спирали родительской ДНК?
    2. Какова роль ДНК в транскрипции? Что получается при транскрипции?
    3. Какой тип РНК содержит кодон? Какой тип РНК содержит антикодон?

    Ответы

    1. Каждая нить двойной спирали родительской ДНК остается связанной с вновь синтезированной нитью ДНК.
      2. ДНК
    2. служит матрицей для синтеза цепи РНК (продукта транскрипции).
      3. кодон
    3. : мРНК; антикодон: тРНК

      Упражнения

      1. Опишите сходство репликации и транскрипции.

      2. Часть кодирующей цепи данного гена имеет последовательность 5′-ATGAGCGACTTTGCGGGATTA-3′.

        1. Какова последовательность комплементарной цепи матрицы?
        2. Какая последовательность мРНК будет получена при транскрипции этого сегмента ДНК?

      Ответы

      1. Для обоих процессов требуется матрица, из которой синтезируется комплементарная цепь.

       

      2.

      1. 3′-TACTCGCTGAAACGCCCTAAT-5′
      2. 5′-AUGAGCGACUUUGCGGGAUUA-3′
      1. Наверх
        • Была ли эта статья полезной?
        1. Тип изделия
          Раздел или Страница
          Лицензия
          CC BY-NC-SA
          Версия лицензии
          4,0
          Показать страницу TOC
          № на стр.
        2. Теги
            На этой странице нет тегов.

        Транскрипция

        Создано Джорджем Райсом, Университет штата Монтана


        Показать заголовок

        Скрыть

        От репликации ДНК в ThinkQuest.

        Обычно ДНК реплицируется путем раскручивания спирали, разделения цепей путем разрыва водородных связей между комплементарными цепями и синтеза двух новых цепей путем комплементарного спаривания оснований. Репликация начинается в определенном месте ДНК, называемом точкой начала репликации. Репликация ДНК идет в обоих направлениях от точки начала репликации. Чтобы начать репликацию ДНК, раскручивающиеся ферменты, называемые геликазами ДНК, заставляют две родительские нити ДНК раскручиваться и отделяться друг от друга в начале репликации, образуя две репликационные вилки Y-образной формы. Эти вилки репликации являются фактическим местом копирования ДНК. Белки, дестабилизирующие спираль, связываются с одноцепочечными областями, поэтому две цепи не соединяются. Ферменты, называемые топозимеразами, производят разрывы в ДНК, а затем воссоединяются с ними, чтобы снять напряжение в спиральной молекуле во время репликации. По мере того как нити продолжают раскручиваться и разделяться в обоих направлениях вокруг всей молекулы ДНК, водородные связи свободных нуклеотидов ДНК с нуклеотидами на каждой родительской нити образуют новые комплементарные нити. По мере того как новые нуклеотиды выстраиваются напротив каждой родительской цепи посредством водородных связей, ферменты, называемые ДНК-полимеразами, соединяют нуклеотиды посредством фосфодиэфирных связей. На самом деле нуклеотиды, выстроенные комплементарным спариванием оснований, представляют собой дезоксинуклеозидтрифосфаты, состоящие из азотистого основания, дезоксирибозы и трех фосфатов. По мере образования фосфодиэфирной связи между 5′-фосфатной группой нового нуклеотида и 3′-ОН последнего нуклеотида в цепи ДНК два фосфата удаляются, обеспечивая энергию для связывания. В конце концов, каждая родительская цепь служит матрицей для синтеза комплементарной копии самой себя, что приводит к образованию двух идентичных молекул ДНК.

         

        Показать подпись

        Скрыть

        См. Синтез РНК, чтобы узнать больше о транскрипции.

         

        Транскрипция — это процесс, посредством которого последовательность ДНК ферментативно копируется РНК-полимеразой с образованием комплементарной РНК. Или, другими словами, перенос генетической информации с ДНК на РНК. В случае ДНК, кодирующей белок, транскрипция является началом процесса, который в конечном итоге приводит к трансляции генетического кода (через мРНК промежуточного продукта) в функциональный пептид или белок. У транскрипции есть некоторые корректирующие механизмы, но их меньше и они менее эффективны, чем средства контроля для ДНК; поэтому транскрипция имеет более низкую точность копирования, чем репликация ДНК. Подобно репликации ДНК, транскрипция идет в направлении от 5′ к 3′ (т.е. старый полимер считывается в направлении от 3′ к 5′, а новые комплементарные фрагменты генерируются в направлении от 5′ к 3′). Транскрипция делится на 3 стадии: инициация, элонгация и терминация.

         

        • мРНК — информационная РНК представляет собой копию гена.