Эндосперм семени
Семя представляет собой важную сложно устроенную структуру, основное предназначение которой размножение и расселение цветковых и голосеменных растений. Развитие семени происходит после оплодотворения из семязачатка цветка. В семени содержится зародыш будущего растения.
В строении семени выделяют, кроме зародыша, запасающие ткани (эндосперм и перисперм) и семенную кожуру, покрывающую семя и выполняющую защитную функцию.
Эндосперм является крупноклеточной тканью, в которой запасаются питательные вещества. Зародыш в семени находится в окружении этой ткани, которая в ходе развития зародыша обеспечивает его органическими веществами (крахмалом, жирами, белками).
Благодаря высокому содержанию питательных веществ, эндосперм семян покрытосеменных растений является их ценным источником в диете человека. Например, из пшеничной муки (перемолотого эндосперма семян пшеницы) пекут хлеб, семена ячменя с развитым эндоспермом применяют в пивоварении, т.д.
Клетки эндосперма в семенах голосеменных растений первоначально гаплоидные, представляют собой ткань женского гаметофита и образуются в семени до оплодотворения. Позже в ходе слияния ядер формируются полиплоидные клетки, при этом эндосперм приобретает синцитиальное строение. Со временем образуются клеточные мембраны, разделяющие клетки.
Для примитивных цветковых растений характерно наличие в семени крупного эндосперма и мелкого зародыша. В ходе эволюционных преобразований появились группы растений, в семенах которых эндосперм занимает небольшой объем или совсем отсутствует, наряду с крупным зародышем.
Образование эндосперма у покрытосеменных растений происходит в процессе двойного оплодотворения. При этом два полярных тельца в зародышевом мешке сливаются с одним из спермиев с образованием триплоидной первичной клетки эндосперма, а второй оплодотворяет яйцеклетку с образованием зиготы. Более половины видов цветковых растений имеют полиплоидный набор хромосом эндосперма.
Формирование эндосперма
Различают два типа формирования эндосперма: ядерный (нуклеарный) и клеточный. В первом случае происходит многократное деление оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка. При этом формируются триплоидные ядра, которые скапливаются вдоль стенок зародышевого мешка. Клеточные стенки могут образовываться позже или не формируются совсем. Эндосперм таких семян находится в жидком состоянии. Примером является кокосовое молоко семян пальмы.
При клеточном образовании эндосперма при каждом делении ядер формируются клеточные стенки и, соответственно, отдельные клетки. У цветковых растений широко распространен именно второй тип формирования эндосперма, например у кукурузы, пшеницы, т.д.
Значение эндосперма в существовании семени очень велико. Через эндосперм происходит транспортировка питательных веществ из организма матери в семя. Эндосперм выступает своеобразным резервуаром органических веществ и является источником питательных веществ для зародыша. Также в эндосперме цветковых растений содержатся цитокинины, регулирующие дифференцировку клеток зародыша и развитие зародышевых органов.
★ Вторичный эндосперм — онтогенез растений .. Информация |
Пользователи также искали:
что такое эндосперм биология 6 класс, что такое эндосперм в биологии, эндосперм это часть зародыша, эндосперм голосеменных, эндосперм покрытосеменных, эндосперм семени голосеменных триплоидный, эндосперм семени, триплоидный эндосперм, эндосперм (значения), Эндосперм, эндосперм, голосеменных, триплоидный эндосперм, набор, триплоидный, класс, биология, такое, эндосперм набор хромосом, эндосперм n, семени, покрытосеменных, эндосперм хромосомный набор, эндосперм покрытосеменных, хромосомный, хромосом, эндосперм голосеменных, значения, Эндосперм значения, что такое эндосперм в биологии, эндосперм это часть зародыша, Вторичный, часть, зародыша, биологии, эндосперм семени, Вторичный эндосперм, что такое эндосперм биология 6 класс,
…
Развитие эндосперма и зародыша у растений
Из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы, путем последовательных делений развивается зародыш, из оплодотворенной центральной клетки или клетки зачатка эндосперма развивается эндосперм.
После слияния спермия с яйцеклеткой, т. е. мужской и женской гаплоидных гамет, в оплодотворенной яйцеклетке восстанавливается диплоидное число хромосом. Первичное ядро эндосперма, являясь обычно продуктом слияния трех ядер — двух полярных и одного спермия — имеет триплоидное число хромосом. В редких случаях, когда эндосперм образуется без оплодотворения, его клетки имеют
Во время развития зародыша и эндосперма зародышевый мешок нуждается в особенно обильном притоке питательных веществ, который осуществляется за счет извлечения их из окружающих материнских тканей, а также благодаря непосредственному потреблению зародышевым мешком тканей нуцеллуса и покровов семяпочки. Этому способствуют различного типа гаустории (присоски), развитые у многих растений. Под воздействием интенсивного обмена веществ размеры зародышевого мешка значительно увеличиваются. Наряду с этим стимулируется дальнейший рост и развитие семяпочки.
Период времени, протекающий от оплодотворения до образования зародыша и эндосперма, у разных растений неодинаков, колеблясь от 10—15 дней (у кок-сагыза, салата и др.) до нескольких недель (у злаков, хлопчатника и др.) и даже до нескольких месяцев (у черного саксаула и др.).
После двойного оплодотворения чаще всего первым делится первичное ядро эндосперма (продукт слияния вторичного — центрального ядра зародышевого мешка со спермием). Эндосперм у разных растений формируется неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма:
Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что вслед за делением первичного ядра эндосперма не происходит немедленного образования клеточных перегородок, а возникает большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в общей цитоплазме.
Формирование клеточных перегородок при ядерном типе развития эндосперма наступает позднее, начинаясь либо в микропилярной части зародышевого мешка, либо по всей периферии его. В редких случаях при ядерном типе эндосперма клеточные оболочки вообще не закладываются. Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма немедленно появляются клеточные перегородки.
Базальный тип имеет промежуточный характер между ядерным и клеточным. Он отличается тем, что возникающая сразу после первого деления ядра эндосперма клеточная перегородка делит центральную клетку на две неравные части: большую верхнюю, или микропилярную, и маленькую нижнюю, или базальную. В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер и только позднее между ядрами появляются клеточные перегородки; в нижней же части либо образуются две клетки, либо небольшое число свободных ядер, либо делений вообще больше не происходит. Эта антиподальная часть эндосперма, или его базальный аппарат, функционирует часто как гаусторий.
Эндоспермальные гаустории формируются также при клеточном, а иногда и при ядерном типе развития эндосперма, возникая как в микропилярной, так и в халазальной и даже в латеральной части зародышевого мешка.
Гаусториями называются образования, состоящие из одно- или многоядерных клеток с густым содержимым и часто с гипертрофированными клеточными ядрами. В одних случаях гаустории состоят из нескольких более или менее разросшихся и разветвленных клеток и даже целой ткани, в других — только из одной клетки, сильно разрастающейся и дающей боковые отростки.
Наряду с эндоспермальными гаусториями в семяпочках покрытосеменных известны и другие типы гаусторий, образованных самим зародышевым мешком, антиподами, синергидами, подвеском зародыша. Гаустории весьма сильно варьируют по своему облику и строению, но роль их, по-видимому, одна и та же; они приспособлены к выполнению питательной и секреторной функции. Проникая своими отростками и боковыми ветвями глубоко в ткани семяпочки, плаценты и даже завязи, гаустории извлекают из материнского растения питательные вещества для роста и формирования зародыша. Эндоспермальные гаустории, как и гаустории любого другого типа, способствуют повышению интенсивности обмена веществ во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток к нему питательных веществ из окружающих тканей материнского растения.
Примером гаусторий антиподального происхождения могут служить гаустории злаков. Комплекс антипод образует своеобразное подобие ткани, внедряющейся в нуцеллус. Клетки нуцеллуса, непосредственно примыкающие к клеткам антиподального комплекса, разрушаются.
При гибридизации и самоопылении перекрестников, а также под воздействием неблагоприятных внешних условий развитие эндосперма может преждевременно приостанавливаться или с самого начала происходит ненормально. Это, в свою очередь, сразу сказывается на формировании зародыша и приводит к образованию щуплых семян с недоразвитым зародышем.
В сформированном виде эндосперм зрелого семени (тех растений, у которых он сохраняется) представлен тканью, состоящей из более или менее крупных клеток, заполненных различными питательными веществами — крахмалом, маслом, сахарами, белком и т. д. Кроме того, в клетках эндосперма могут присутствовать дубильные вещества, алкалоиды, кристаллы оксалата кальция и т. д. Оболочки эндоспермальных клеток обычно тонкие, целлюлозные. У некоторых растений, у которых основное запасное вещество откладывается в оболочках, последние значительно утолщаются.
По своей консистенции эндосперм у одних растений более или менее жидкий или студенистый, у других — в той или иной степени твердый или даже роговой. Эндосперм бывает либо бесцветным, либо различно пигментированным.
В дальнейшем эндосперм претерпевает различные превращения. У одних растений он полностью ассимилируется зародышем в процессе развития последнего и в зрелом семени или отсутствует полностью, или представлен одним-двумя слоями клеток. К таким растениям принадлежат бобовые, тыквенные, сложноцветные и другие. В этих случаях запасные питательные вещества, необходимые для прорастания зародыша, накапливаются в клетках семядолей самого зародыша, и последний заполняет собой почти весь объем семени.
У других растений эндосперм сохраняется до созревания семени и потребляется зародышем лишь при его прорастании (злаковые, ситниковые, магнолиевые и др.). В этих случаях зародыши малы по объему, а основную часть семени занимает эндосперм. Между этими крайними примерами существует, конечно, много переходных форм, среди которых встречаются и такие, у которых объемы эндосперма и зародыша в зрелом семени одинаковые.
У некоторых растений (например, из семейства гвоздичных, перечноцветных) запасные вещества откладываются в нуцеллусе. Подобного рода запасная ткань называется периспермом.
Оплодотворенная яйцеклетка, или зигота, может делиться одновременно с делением первичного ядра эндосперма, но, как правило, зигота делится несколько позже (иногда значительно позже) — лишь после образования нескольких, а в некоторых случаях большого числа ядер или клеток эндосперма. Во время созревания зиготы она сама и ее ядро значительно увеличиваются в размерах, вакуоля постепенно исчезает, и вся клетка заполняется более или менее густым содержимым, концентрирующимся главным образом в апикальной ее части. По окончании периода созревания зигота начинает делиться, давая начало зародышу.
Имеется несколько классификаций типов развития зародыша, в основе которых лежат следующие признаки: способ заложения первой перегородки, делящей зиготу на две клетки, направления перегородок при последующих делениях, а также участие тех или иных клеток начинающего развиваться зародыша в формировании его органов.
При развитии зиготы покрытосеменного растения возникает клеточное тело, которое обычно уже на начальных фазах своего развития расчленено на базальную часть — подвесок, или суспензор, и терминальную — тело зародыша. Независимо от способа заложения клеточных перегородок зародыши покрытосеменных растений на самых ранних стадиях внешне довольно единообразны и являются радиально симметричными. В этот период нет различий даже между зародышами двудольных и однодольных растений, эти различия появляются позже. У двудольных растений тело зародыша постепенно принимает форму шара, который в дальнейшем несколько уплощается, после чего происходит дифференциация на семядоли и осевую часть. Через такой зародыш можно теперь провести только две плоскости симметрии.
При развитии зародыша однодольных растений шарообразная стадия отсутствует, а зародыш из радиально симметричного становится билатерально симметричным, т. е. через него можно провести лишь одну плоскость симметрии. В некоторых случаях, например у злаков, это объясняется тем, что здесь очень рано нарушается равномерность ритма деления клеток зародыша— на вентральной его стороне деления задерживаются, в то время как на противоположной дорзальной стороне и в апикальной части зародыша они протекают интенсивно. В результате зародыш изгибается, а это в свою очередь обусловливает иной по сравнению с двудольными характер заложения органов. Единственная семядоля закладывается терминально, а точка роста занимает боковое положение. В других случаях не исключены и другие пути, приводящие к становлению своеобразного зародыша однодольных.
Несколько особняком в отношении формирования зародыша среди покрытосеменных растений стоит семейство Леоновых. У его представителей деление зиготы и последующие деления производных ядер не сопровождаются заложением клеточных перегородок. В результате образуется предзародышевая ценоцитная структура, очень сходная с тем, что имеет место у голосеменных растений. Лишь позже между ядрами такого ценоцита закладываются перегородки и возникают меристематические очаги, дающие начало зародышам. Рост и дифференциация зародыша происходят в процессе активного обмена веществ, осуществляющегося между ним и окружающей его средой. Выше уже говорилось о том, что этому способствуют различного рода гаусториальные образования, формируемые различными структурами зародышевого мешка, в первую очередь эндоспермом. Такого рода гаусториальные функции свойственны также и самому зародышу, в частности его подвеску. При помощи подвеска зародыш продвигается в ткань эндосперма и получает наиболее благоприятные возможности для его использования; при помощи подвеска зародыш может получать питательные вещества и непосредственно из материнских тканей. Облегчая поступление к зародышу питательных веществ из окружающих его тканей семяпочки, подвесок способствует повышению интенсивности обмена веществ на ранних стадиях роста и развития зародыша.
Подвески зародышей бывают одноклеточными и многоклеточными, клетки в них могут быть одноядерными или многоядерными. В некоторых случаях подвесок сильно разрастается и разветвляется, образуя подвесочный гаусторий. Иногда же подвесок совершенно не развивается или развивается крайне слабо.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Ядро эндосперма III — Справочник химика 21
Эндосперм — ткань в семенах цветковых растений. Обычно развивается за счет деления триплоидного ядра, образующегося в результате оплодотворения диплоидного центрального ядра одним из двух спермиев пыльцевой трубки. [c.468]Мучнистое ядро эндосперма [c.32]
В. Л. Кретович установил, что в зародышах семян содержится максимальное количество сахаров (свыше 20% веса сухой массы). Много сахаров имеется также в периферических частях мучнистого ядра эндосперма, а в центре зерна значительно меньше. В оболочках зерна и в алейроновом слое сахара нет. Аналогичное распределение сахаров наблюдалось и в семенах других злаков. [c.359]
После двойного оплодотворения первым обычно делится первичное ядро эндосперма (рис. 124). У пшеницы его деление начинается через 3—4 ч после опыления. В это время в цитоплазме зародышевого мешка и в первичном ядре эндосперма интенсивно накапливаются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), белки, полисахариды, ферменты, витамины и другие физиологически активные вещества. С момента образования зиготы и до полного формирования зародыша эндосперм служит основным источником его питания. [c.205]
Триплоидное ядро первичного эндосперма многократно делится путем митоза, об- [c.70]
У покрытосеменных растений между опылением и ростом проростка проходит много стадий развития. Первые пять стадий происходят до оплодотворения 1) прорастание пыльцевых зерен на рыльцах 2) рост пыльцевой трубки в столбике 3) прорастание пыльцевой трубки к зародышевому мешку в семязачатке 4) высвобождение ядер спермиев 5) их привлечение к женским гаметам. Оплодотворение— самостоятельная стадия, которая у покрытосеменных происходит в два этапа 6) оплодотворение яйца 7) оплодотворение ядра эндосперма. Затем следуют стадии, наступающие после оплодотворения 8) первые деления зиготы 9) развитие эндосперма 10) развитие зародыша [c.220]
У покрытосеменных растений между опылением и ростом проростка проходит много стадий развития. Первые четыре стадии происходят до оплодотворения 1) прорастание пыльцевых зерен на рыльцах 2) рост пыльцевой трубки в столбике 3) прорастание пыльцевой трубки до зародышевого мешка в семяпочке 4) освобождение ядер спермиев 5) их притяжение к женским гаметам. Оплодотворение — самостоятельная стадия, которая у покрытосеменных происходит в два этапа 6) оплодотворение яйца 7) оплодотворение ядра эндосперма. Затем следуют первые стадии, наступающие после оплодотворения 8) первые деления зиготы 9) развитие эндосперма 10) развитие зародыша 11) формирование семени 12) прорастание семени. А следующие стадии относятся уже к новому поколению 13) закрепление молодого проростка 14) рост проростка 15) развитие зрелого растения. [c.187]
Питательная ткань 2 покрывает снаружи ядро семени она состоит из бахромчатой ткани и эндосперма. [c.16]
Семя льна (рис. 4) состоит из семенной оболочки, эндосперма, семядоли. Воздушной полости между ядром и семенной оболочкой у льна нет. [c.16]
Семенная оболочка 1 состоит из кожицы, толстостенной паренхимы, кольцевых клеток, волокнистого слоя, поперечных клеток и пигментного слоя. Семенная оболочка льна плотно прилегает к эндосперму и с трудом отделяется от него. Поэтому в производстве при переработке льна семенную оболочку не отделяют от ядра, а измельчают целое семя. Клетки семенной оболочки содержат слизистые вещества, сильно разбухающие в воде. [c.16]
Масличная пальма дает плоды массой от 5,5 до 10,2 г, которые собраны в соцветия метельчатого типа, содержащие 1300— 2300 плодов. Плод масличной пальмы покрыт волокнистым околоплодником, ПОД которым находится маслосодержащая мякоть. Под мякотью находится орех , покрытый прочной скорлупой внутри скорлупы — семя, или ядро. Семя состоит в основном из -эндосперма, зародыш семени невелик. Размер ядер длина 15— 20 мм, толщина 6—10 мм, ширина 10—20 мм. Масса 1000 шт. сухих ядер составляет 1000—2000 г. [c.42]
Зерна злаковых культур имеют как мужские (пыльца), так и женские (завязь) структуры. У однодольных растений пыльца, высвобождаясь из пыльника, попадает на рыльце и образует пыльцевую трубку, в которой содержатся два гаплоидных мужских ядра. При проникновении такой трубки в эмбриональный мешочек одно ядро соединяется с женским гаплоидным ядром, образуя диплоидный эмбрион [65]. В ячмене у каждого гаплоидного ядра семь хромосом, а в образующемся диплоидном ядре — четырнадцать. Второе гаплоидное мужское ядро соединяется с двумя противоположными эмбриональными мешочками, образуя эндосперм, который у ячменя является триплоид-ным с 21 хромосомой. [c.16]
Метод гибридизации основан на том, что при оплодотворении относительно неродственного материнского растения движение мужских гамет бывает затруднено в чужеродной среде зародышевого мешка. Одна из них может погибнуть, не достигнув яйцеклетки. Однако яйцеклетка обладает определенной способностью, зависящей от наследственности, к самостоятельному развитию под влиянием одних лишь химических веществ, привнесенных в зародышевый мешок пыльцевой трубкой. Если другая гамета нормально объединится с вторичным ядром зародышевого мешка и обеспечит жизнеспособный эндосперм, то из неоплодотворенной яйцеклетки разовьется гаплоидный зародыш. [c.83]
Порошок. В порошках наибольшее диагностическое значение имеют механические элементы кожуры семени и ткани околоплодника, иногда волоски и канальцы. При измельчении эти ткани расслаиваются на пласты и встречаются в порошке в виде более или менее крупных обрывков (микроскопическая картина соответствует препаратам слоев кожуры с поверхности). Зародыш и эндосперм состоят из однородных паренхимных клеток, превращающихся при измельчении в бесформенную массу. Клетки ядра большей частью заполнены жирным маслом и алейроновыми зернами, реже крахмальными зернами или другими веществами. [c.312]
Составные вещества Целое Мучнистое ядро эндосперма Алейро- новый Зародыш со Оболочки (плодовые, и [c.32]
Распределение витамина Вг по отдельным частям зерна примерно такое же, как и витамина Вь Наибольшее его количество находится в зародыше и алейроновом слое, а в мучнит стом ядре эндосперма витамина Во очень мало. [c.365]
Семенная оболочка (содержание ее в семенах до 17% от массы семян) плотно срастается с ядром — эндоспермом семян и при технологической переработке не отделяется. Размеры семян льна — длина 3,7—3,8 мм, ширина 1,8—3,2, толщина 0,9—1,6 мм. Масса 1000 шт. сухих семян от 3,6 до 15 г, насьшцая плотность семян 580—68 0 кг/м . [c.36]
После того как образовалось исходное три-плоидиое ядро эндосперма, начинается быстрое деление ядер, которое, однако, не сопровождается образованием клеточных перегородок, так что зародышевый мешок оказывается выстланным по периферии тонким слоем цитоплазмы с множеством свободных ядер. Этот периферический слой ядер развивается в алейроновый слой. Приблизительно через 2 дня после оплодотворения между ядрами начинают возникать клеточные перегородки. Дальнейшее увеличение числа клеток идет центростремительно и осуществляется путем нормального клеточного деления [81 ]. [c.467]
Политенизация хромосом в ядрах антипод, по наблюдениям Е. В. Ивановской (1976), начинается за два дня до цветения пшеницы. Процесс идет синхронно во всех хромосомах ядра как следствие активной эндомитотической деятельности (редупликации) хромонем. Образование политенных хромосом, содержащих большое количество хромонем, приводит к значительному увеличению размеров ядер. Политенные хромосомы в антиподах описаны также у ячменя, в ядрах эндосперма кукурузы, в волосках и клетках эндосперма различных видов тыквенных, в ядрах гаусториев эндосперма погремка и ядрах синергид многих видов лука. [c.175]
Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений — яйцеклетка оплодотворяется одним, а диплоидное ядро эндосперма — другим спермием генеративной клетки. В результате возникают диплоидная зигота (2п) и триплоидный эндосперм (Зп). [c.342]
У большинства покрытосеменных растений первичное ядро эндосперма, возникшее в результате слияния второго спермия п) с ядром центральной клетки [2п) или с двумя полярными ядрами, триплоидное (3/г). Но в зависимости от типа развития зародышевого мешка первичное ядро эндосперма может оказаться и высокополиплоидным, если произойдет слияние спермия со многими (4—8) полярными ядрами. [c.205]
Более раннее развитие эндосперма по сравнению с зиготой, по-видимому, обусловлено расположением первичного ядра эндосперма в центре зародышевого мешка, т. е. на участке наиболее физиологически активной цитоплазмы, на пути тока питательных веществ, поступающих на халазы семяпочки через антиподы в зародышевый мешок. Ядра и клетки эндосперма усиленно делятся путем митоза, быстро растут, в результате чего зародышевый мешок сильно увеличивается в размерах. Иногда клетки эндосперма делятся эндомитотически, что приводит к полиплоидности его. [c.206]
Эндоспермальные гаустории способствуют повышению интенсивности обмена веш,еств во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток питательных вепхеств в зародышевый мешок из окружаюш,их тканей материнского растения. Ядра эндосперма и его гаусториев нередко становятся полиплоидными в результате следующих друг за другом эндомитозов. В них обнаружены также политенные хромосомы. [c.210]
Описаны случаи неоднородности ткани эндосперма в семенах некоторых видов покрытосеменных растений (кукуруза). Это явление, называемое мозаичностью эндосперма, может быть обусловлено различными причинами образованием многоядерных клеток, слиянием ядер — в результате чего в состав одного и того же эндосперма входят клетки, содержащие в яд- рах разное число хромосом. Известны случаи, когда полярные ядра начинают делиться до слияния со спермием или последний сливается лишь с одним из них, и образовавшееся ядро эндосперма делится без последующего слияния со вторым полярным ядром. Кариологическая мозаичность эндосперма может возникать в результате нарушений в ходе митоза и эндо-митоза, а также вследствие образования двух типов крахмала крупного пластидного и мелкого митохондриального. [c.210]
Семена растений состоят из трех четко различающихся частей. Зародыш развивается из зиготы, образованной в результате слияния ядра спермия, происходящего из пыльцевой клетки, с ядром яйцеклетки. Оплодотворенная яйцеклетка у голосеменных окружена питательным слоем, или эндоспермом, происходящим из той же гаметофитной ткани, что и яйцеклетка, и потому гаплоидным. У покрытосеменных в спермин формируются два ядра одно из них оплодотворяет яйцеклетку, тогда как другое сливается с двумя гаплоидными полярными ядрами, образующимися в женском гаметофите. (Эти полярные ядра формируются в ходе того же митотического деления, при котором образуется яйцеклетка.) В результате развивается триплоидный (Зп) эндосперм. [c.63]
Внешние признаки. Семена округлопочковидной формы, на вогнутой стороне с заметным темно-серым рубчиком, расположенным поперек семени. Длина 3—5 мм, ширина 2—4,5 мм, толщина 1,5—2,5 мм. Поверхность гладкая, блестящая, желто-вато-бурого цвета. Семена состоят из твердой хрупкой кожуры и плотного ядра, которое у недоразвитых семян может отсутствовать. Кожура легко ломается и свободно отстает от ядра. Ядро подковообразной формы, восковидно-желтое, один конец конусовидно заостренный, другой округлый. На выпуклой стороне ядра семени проходит светло-коричневая бороздка. Основную массу ядра семени составляет эндосперм. В заостренном конце верхушки (в эндосперме) лежит небольшой зародыш, заметный под лупой. Запах при растирании сильный, специфический. Вкус пряный, горьковато-жгучий. [c.373]
Маннан, поли-(1—>4)-р-В-манноза, хорошо известен как резервный полисахарид, характеризующийся нерастворимостью в воде [16] и высокой кристалличностью. Он встречается в ядре косточек фиников, и как было показано, исчезает при их прорастании. Следовательно, этот полисахарид характерен для эндоспермы семян. Орторомбическая элементарная ячейка натив- [c.265]
В противоположность этому у покрытосеменных растений семяпочка до оплодотворения. развивается в незначительной степени и дальнейшее развитие фактически зависит от оплодотворения. Семяпочка заключена внутри завязи, которая по созревании превраш,ается в плод. Опыление происходит при участии специального рецепторного органа — рыльца. В зародышевом мешке присутствует ядро одной оосферы, эндосперм развивается в зародышевом мешке во время роста зародыша. Развитие ткани эндосперма начинается со слияния двух полярных ядер с одной из мужских гамет, так [c.466]
Эндоплазматический ретикулум образуется, по-видимому, из ядерных мембран, причем одна мембрана эндоплазматического ретикулума возникает из внешней, а другая из внутренней ядериой мембраны. Несмотря на сильное развитие техники получения электронных микрофотографий [18], вопрос о происхождении митохондрий и пластид в клетках эндосперма решить нока не удается. Эти структуры могут либо возникать de novo, либо развиваться из органелл, связанных с полярными ядрами завязи, либо, наконец, образовываться из пузырьков, отпочковывающихся от ядерной мембраны яйцеклетки. По-видимому, в образовании белковых гранул принимают участие маленькие пузырьки аппарата Гольджи. В некоторых случаях отложения белка, по-видимому, лежат в цитоплазме открыто, однако обычно гранулы формируются в пространстве, ограниченном одиночной мембраной. Таким образом, формирование белковых тел в клетках эндосперма пшеницы отличается — если не принципиально, то, по крайней мере, в деталях — от того, что имеет место в клетках [c.467]
Одну из причин незавязывания семян видят в изменении влияния спермия во время оплодотворения [24]. Оплодотворение яйцеклетки мужским ядром с увеличенным количеством хромосом стимулирует биохимические процессы в зародьлшевом мешке. Такая стимуляция может быть настолько сильной, что вызывает ослабление антипод, ненормальное деление клеток эндосперма и гибель зиготы. [c.128]
В результате обширных работ Стадлера и его сотрудников имеется довольно много данных о генетическом эффекте, возникающем при облучении ультрафиолетовыми лучами пыльцы кукурузы, и о различиях между эффектами, производимыми рентгеновыми и ультрафиолетовыми лучами . Пыльцу наносят одним слоем и облучают сверху. После облучения ею опыляют растение кукурузы. Семена кукурузы просматривают и, если нужно, высеивают для получения растений первого поколения (/= J. Во время облучения пыльцевое зерно содержит два гаплоидных ядра, которые также называют спермиями. Когда они входят в зародышевый мешок (до оплодотворения мешок содержит восемь гаплоидных ядер, которые появлялись в результате трех последовательных делений одного ядра, возникавшего после мейоза), одно из этих ядер-спер-миев сливается с ядром яйцеклетки и образуется диплоидная зигота, которая путем размножения дает зародыш, или эмбрион, семени, а затем — растение Fj. Второе ядро-спермий сливается с двумя другими гаплоидными ядрами ядра слияния) и образует триплоидное ядро, которое путем размножения развивается в эндосперм — богатую крахмалом ткань, составляющую основную массу семени, но не сохраняющуюся в растении [c.143]
Облучение может вызывать генетический эффект в любом из двух ядер-спермиев. Доминантная деталь, возникшая в том спермии, который сливается с вторичным ядром зародышевого мешка, дает в результате маленькое семечко, имеющее нормальный эмбрион, но ненормальный эндосперм. Доминантная леталь, возникшая в том спермии, который сливается с ядром яйцеклетки, приводит к возникновению семени без зародыша, что удается обнаружить при просмотре семян. Видимые мутации, возникшие в этом спермии, могут быть обнаружены в результате высева семян тогда любая доминантная мутация обнаружится при просмотре растений F , а рецессивные видимые мутации [c.143]
Сходный генетический прием, связанный с использованием маркирующих генов, затрагивающих признаки не эндосперма, а растения (или одновременно и те и другие), дает возможность обнаруживать нехватки определенных локусов, которые возникают в ядре-спермии, оплодотворяющем яйцеклетку. В этом случае нужно высеять семена и просмотреть растения [c.144]
Как указано, хромосомные нехватки, затрагивающие определенные чокусы, могут быть обнаружены или в эндосперме, или в растениях при действии рентгеновых лучей, как и следовало ожидать, они возникают приблизительно с одинаковой частотой, поскольку нет оснований предполагать различие в чувствительности между двумя идентичными ядрами-спермиями, одно из которых сливается с ядром яйцеклетки, а другое — с вторичным ядром зародышевого мешка. Однако при воздействии ультрафиолетовыми лучами наблюдается большое различие нехватки в эндосперме возникают гораздо чаще, чем в растениях Это различие, вероятно, зависит от того, что восстановление разрыва, возникшего под влиянием ультрафиолетовых лучей, менее вероятно в эндосперме, чем в зародыше . [c.145]
Под лупой. На поперечном разрезе плода видно, что полуплодик на внутренней стороне плоский, а на внешней выпуклый, с 5 незначительными выступами, соответствующими ребрышкам. В каждом ребрышке находится проводящий пучок. В паренхиме околоплодника расположены канальцы с эфирным маслом 15—25 более мелких — на выпуклой стороне и 2 крупных — на плоской, внутренней стороне канальцы овальные, вытянутые в тангентальном направлении. Околоплодник, сросшийся с кожурой семени, в виде бурой каймы окружает семенное ядро, состоящее из крупного белого эндосперма в некоторых срезах близ верхушки заметен небольшой зародыш. Поверхность плода покрыта небольшими волосками. [c.313]
Для распознавания семян имеет значение строение семенного ядра — размер, форма и расположение зародыша и питательной ткани. Семенное ядро может состоять только из зародыша (семядоли, корешок, почечка) или оно имеет еще питательную ткань — эндосперм, реже пепи-сперм. [c.614]
Оплодотворение двойное
Пыльцевые зерна, попав на рыльце пестика, поглощают воду, сахара и другие питательные вещества и образуют трубку. Трубка буквально прорастает в пестик до зародышевого мешка. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, где одна мужская гамета соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу. После митотического деления зигота становится зародышем будущего семени. Вторая мужская гамета сливается с двумя полярными ядрами и образует эндосперм. Этот процесс известен как двойное оплодотворение.[ …]
Двойное оплодотворение представляет собой исторически сложившееся, качественно новое явление, свойственное только покрытосеменным растениям. Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в том, что эндосперм, обогащенный двойной наследственностью, повышает жизнеспособность и приспособленность покрытосеменных, обеспечивает их преимущество перед другими растениями в современную геологическую эпоху.[ …]
Двойное оплодотворение — тип оплодотворения, свойственный покрытосеменным растениям, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием диплоидной зиготы, дающей начало зародышу семени, а второй спермпй сливается с диплоидным ядром зародышевого мешка с образованием клетки, дающей начало эндосперму семенп.[ …]
После двойного оплодотворения первым обычно делится первичное ядро эндосперма (рис, 124). У пшеницы его деление начинается через 3—4 ч после опыления. В это время в цитоплазме зародышевого мешка и в первичном ядре эндосперма интенсивно накапливаются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), белки, полисахариды, ферменты, витамины и другие физиологически активные вещества. С момента образования зиготы и до полного формирования зародыша эндосперм служит основным источником его питания.[ …]
В момент оплодотворения мужская и женская гаметы сливаются, образуя одну клетку — зиготу, имеющую одно ядро — результат слияния ядер обеих гамет. От каждой из гамет ядро зиготы получает по гаплоидному набору хромосом, и в результате оно имеет двойной, диплоидный набор их. Из зиготы развивается организм, каждая клетка которого имеет диплоидный набор хромосом.[ …]
В спермии двойная спираль ДНК стабильная. Порядок азотистых оснований в мостиках и их относительная численность на известном участке ДНК и дают тот или другой геи, поскольку расположением оснований определяется чередование аминокислот в белке, образующемся в развивающемся животном под влиянием данного участка ДНК. Но белок ДНК образует только после оплодотворения, когда она становится способной к превращению в РНК (рибонуклеиновую кислоту): ДНК->РНК->белок.[ …]
Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) образуется зародыш, а из оплодотворенного ядра центральной клетки — эндосперм. Двойное оплодотворение присуще всем систематическим группам покрытосеменных растений.[ …]
Постмитотический тип двойного оплодотворения детально исследован Е. Н. Герасимовой-Навашиной у рябчика горного (Fritillaria tenella) (рис. Она же изучала промежуточный тип двойного оплодотворения у гальтонии. Премитотический процесс оплодотворения у пшеницы показан на рисунках 111, Л и 113.[ …]
Как было отмечено выше, оплодотворение у цветковых (покрытосеменных) имеет существенную отличительную особенность в виде двойного оплодотворения (С. Г. Навашин, 1896), которое сводится к тому, что в зародышевом мешке гаплоидная яйцеклетка и диплоидная центральная клетка оплодотворяются спермиями, в результате чего образуется диплоидный зародыш и триплоидная клетка, развивающаяся в клетки эндосперма (см. гл. II).[ …]
Герасимова-Навашнна Е. Н. Двойное оплодотворение покрытосеменных и некоторые теоретические аспекты//Проблемы эмбриологии.— Киев: Наукова думка, 1971.[ …]
Правильным представлением об оплодотворении у покрытосеменных мы обязаны выдающемуся русскому цитологу-эмбриологу С. Г. Навашину, открывшему в 1898 г. двойное оплодотворение у лилейных и астровых. Он впервые показал, что у цветковых растений при оплодотворении один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а другой — с ядром центральной клетки или полярными ядрами (рис. 109).[ …]
У плодовых растений после завершения двойного оплодотворения из с.емяпочки формируется семя, а наружные покровы семяпочки (или интегументы) превращаются в кожуру семени. Клетки нуцеллуса используются растущим зародышем или реже превращаются в питательную ткань — перисперм. У болв-шинства плодовых и ягодных растений эндосперм и клетки нуцеллуса идут на формирование зародыша, а запасные пластические вещества локализуются в семядолях зародыша (рис. 28).[ …]
При изучении структуры спермиев в процессе двойного оплодотворения С. Г. Навашин обнаружил, что их ядра находятся в состоянии поздней телофазы. Механизм движения спермиев в пыльцевой трубке и зародышевом мешке он рассматривал как активный процесс самостоятельного передвижения.[ …]
При слиянии сперматозоида с яйцеклеткой во время оплодотворения восстанавливается двойной набор хромосом, образуется зигота, из которой развивается организм человека.[ …]
Весь ;>тот процесс, как известно, принято намывать двойным оплодотворением. Ведь согласно общепринятому в литературе определению, оплодотворение (еипгамин) — это процесс слияния, мужской п женской половых клеток (гамет) с образованием зиготы, из которой и дальнейшем разнимается новый организм. Такое определение оплодотворения можно найти в любом учебнике биологии и в любом :нщнклопедичоском словаре (в том число в советских шщпклопедиях, в Большой и Малой). И даже в известном «Словаре русского языка» С. И. Ожегова (1973) мы читаем: «Оплодотворить. 1. Создать зародыш в ком-чем-н. слиянием мужской и женской половых клеток. 2. Послужить источником развития, совершенствования». Слияние одного из сиормпев с яйцеклеткой является, несомненно, оплодотворением, но тройное слияние по является, строго говоря, оплодотворением, так как 1) центральная клетка — не гамета и 2) в результате ¡»того слияния но образуется зигота, из которой и дальнейшем развивался бы новый организм. Очевидно, тройное слияние является оплодотворением лишь в указанном Ожеговым, втором, переносном смысле. Другими словами, в выражении «двойное оплодотворение» термин «оплодотворение» применяется в двух разных, смыслах — прямом и переносном. Тем не менее выражение «двойное онлодотиороние» настолько широко вошло в литературу, что было бы нецелесообразно его заменить (а попытки такого рода делались, в том числе известным, немецким ботаником. Достаточно, если мы будем помнить, что речь идет здесь о двух разных биологических процессах, условно объединяемых общим .названием.[ …]
Дозревание икринок. Вполне развитая в яичнике икринка, прежде чем быть оплодотворенной, должна еще дозреть, в ней происходит процесс изменения зародышевого пузырька или ядра. Всякая клетка, животная и растительная, состоит из протоплазмы и ядра, с ядрышком внутри и особого тельца, состоящего из тончайших радиально расположенных нитей ахроматического (неокрашивающегося) белкового вещества, называемого центрозомой. Эта центрозома лежит то рядом с ядром, то посредине между поверхностью желтка и центрально-лежащим ядром. Самое ядро состоит из нитей хроматина (окрашивающегося вещества, лежащего в массе нуклеина (белковое вещество), и ядрышка в середине. Нити хроматина, или хромозомы, находятся всегда в определенном числе (от одной до нескольких сот у разных видов). Перед делением клетки центрозома делится на две звездочки, отходящие к противоположным полюсам ядра. Ядро же своими нитями ахроматина образует двойной конус центрозомы. Хроматозомы ядра внутри этого двойного конуса или веретена образуют петли, которые передвигаются в середине веретена попарно и располагаются в два ряда, разделяющих веретено как бы пластинкой на две половины. Тогда происходит разделение веретена и всего ядра на две половины, влекущее за собою деление всей клетки протоплазмы, которая окружает каждую из вновь образовавшихся ядер. Этот процесс носит название кариокинезиса, или митозы.[ …]
Открытие в 1896 г. выдающимся русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашииым двойного оплодотворения у покрытоременных растений положило начало новой .эре исследований в биологической науке. С. Г. Навашин является также основателем науки о ядре — кариологии.[ …]
Детально изучая поведение спермиев в зародышевом мешке, Е. Н. Герасимова-Навашина предложила различать два основных типа двойного оплодотворения: премитотический, когда объединение половых ядер происходит перед первым митозом зиготы, и постмитотический, когда объединение половых ядер наступает в начале первого митоза зиготы. Ею установлена также промежуточная форма двойного оплодотворения, характеризующаяся образованием собственной оболочки вокруг ядра спермия при медленном его погружении в ядро яйцеклетки. При этом объединение половых ядер происходит во время первого митоза зиготы (рис. 110).[ …]
Семена у покрытосеменных растений образуются из семяпочки в результате двойного оплодотворения. В пыльце сосредоточено большое количество физиологически активных веществ — фитогормоиов (ауксинов), ферментов, много аминокислоты пролина. Все это приводит к тому, что уже сразу после опыления интенсивность обмена веществ в системе пыльца — пестик резко усиливается. Пыльцевая трубка несет два спермия. В результате слияния первого спермия с яйцеклеткой образуется зигота, дающая при последующем развитии зародыш семени. Анатомически ткани зародыша целиком состоят из первичной меристемы. При слиянии второго спермия со вторичным ядром зародышевого мешка образуется триплоидное ядро. Оно начинает делиться и вместе с цитоплазмой образует множество «леток составляющих эндосперм. После опыления и особенно оплодотворения завязь начинает разрастаться. Вместе с пыльцой в зародышевый мешок привносятся как сами фнтогормоны (ауксины), так и ферменты, катализирующие синтез гормонов. Дыхание развивающегося после оплодотворения семени идет очень иптенсивно. Семя становится центром притяжения питательных веществ. В процессе развития п роста зародыша ткань эндосперма потребляется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть. Некоторые семена лишены эндосперма, питательные вещества сосредоточены у них в тканях самого зародыша (в семядолях).[ …]
У одного конца семенного рубчика находится трудно различимый еемявходный след, пли микропиле, — место проникновения пыльцевой трубки в семяпочку при ее оплодотворении. У другого конца рубчика располагается небольшой, чаще двойной, бугорок — халаза, являющийся основанием семяпочки.[ …]
У Crépis capillaris ядра спермиев при слиянии с женскими половыми ядрами находятся в периоде G прерванного митотического цикла (стадия телофазы), который они заканчивают в зиготе (рис. 112, 118). У астровых и злаковых в момент оплодотворения спермии находятся в стадии поздней телофазы митоза. На рисунке 114 показан конец двойного оплодотворения у кукурузы в момент слияния мужских ядрышек с женскими в ядрах зиготы и первичного ядра эндосперма; при этом второй сперматозоид находится в полярных ядрах; в яйцеклетке процесс слияния уже закончен, присутствует ядрышко спермия; слева виден контур второй пыльцевой трубки со спермиями.[ …]
Заканчивая изложение экспериментов Г. Менделя, свидетельствующих о независимом характере перераспределения генов, остановимся кратко на перераспределении генов при других поли-гибридных скрещиваниях. Количество генных комбинаций в полигибридных скрещиваниях (например, тетрагибридных) возрастает с вовлечением в наблюдения каждой новой пары генов, ибо каждая новая пара приводит к двойному увеличению типов гамет, продуцируемых гибридами Г, к тройному увеличению количества разных генотипов среди гибридов Г2 и к увеличению в 4 раза количества возможных комбинаций при оплодотворении гамет, продуцируемых гибридами Е„.[ …]
Половое размножение — это образование нового организма при участии двух родительских особей. При половом размножении происходит слияние половых клеток — гамет мужского и женского организма. Новый организм несет наследственную информацию от обоих родителей. Половые клетки формируются в результате особого типа деления. В этом случае в отличие от клеток взрослого организма, которые несут диплоидный (двойной) набор хромосом, образующиеся гаметы имеют гаплоидный (одинарный) набор. В результате оплодотворения парный, диплоидный набор хромосом восстанавливается. Одна хромосома из пары является отцовской, а другая — материнской. Гаметы образуются в половых железах или в специализированных клетках в процессе мейоза.[ …]
Птицы — животные, приспособленные к полетам в земной атмосфере. Распространены по всему земному шару и насчитывают около 9 тыс. видов. Тело птиц покрыто перьями, а передние конечности превратились в крылья. В строении тела птиц имеются особенности, например, кости скелета у них полые, хорошо развита грудина-киль. Птицы —теплокровные животные (до 42° С). Легкие у них ячеистые и имеются воздушные мешки для активной вентиляции (это так называемое двойное дыхание). Сердце четырехкамерное; артериальная и венозная кровеносная системы разделены; пищеварительная, выделительная и половая системы у птиц и рептилий очень похожи. Нервная система птиц развита весьма хорошо, особенно передний мозг-мозжечок. Поведение птиц весьма сложное и у них выработано много условных рефлексов. Оплодотворение внутреннее; яйца откладываются, как правило, в гнезда; для птиц, как и рептилий, характерна забота о потомстве.[ …]
Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),— полового (г а м е т о-ф и т а) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.[ …]
Строение семян — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).
При помощи семян размножаются все цветковые растения.
Семя содержит всё необходимое для роста нового растения.
Главная часть семени — зародыш, который является зачатком нового растения. Чтобы зародыш мог развиваться, в семени находится запас питательных веществ. Семя снаружи покрывает семенная кожура.
Все семена имеют зародыш, запасы питательных веществ и семенную кожуру.
Зародыш — зачаток будущего растения.
Он состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и семядолей.
Зародышевый корешок — зачаток нового корня. При прорастании семени он развивается первым, разрывает кожуру семени и закрепляется в почве.
Зародышевый стебелёк — зачаток нового стебля. Он расположен между зародышевой почечкой и зародышевым корешком.
Из зародышевой почечки развиваются листья, ветви, цветы растения.
Семядоли — это первые листья зародыша. Число семядолей в семени растения — важный признак. Его используют при разделении всех цветковых растений на две большие группы: однодольные и двудольные.
Растения, в семенах которых имеется одна семядоля, называют однодольными.
Однодольными являются рожь, пшеница, овёс, кукуруза, лилии, лук и другие растения.
Растения, в семенах которых имеются две семядоли, называют двудольными.
Двудольные составляют очень большую группу растений. Например, огурцы, тыквы, горох, фасоль, яблоня, маргаритки являются двудольными.
Питательные вещества могут быть отделены от зародыша и находиться в особой запасающей ткани, которая называется эндосперм; или могут находиться в его семядолях.
Попробуй обнаружить зародыш, находящийся в семени фасоли. Если у размоченной фасоли снять семенную кожуру, то семя можно разделить на две части и увидеть зародыш.
Обозначения на рисунке семени фасоли:
A — зародышевая почечка;
B — зародышевый корешок;
C — семядоли;
D — семенная кожура.
Источники:
http://smtpout.umlit.ru/catalog/view/92274
Эндосперм растений — презентация онлайн
1. КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Тема: Эндосперм растенийВыполнила студентка: Шынгысова Айгерим ЗР-114
Проверил: Иманкулов М
Алматы 2016 год
2. План:
1. Основное понятие. Что такое эндосперм2.1 Типы эндосперма
2.2 Первичный эндосперм
2.3 Вторичный эндосперм
2.4 Отличие первичного эндосперма от вторичного
2.5 Типы семян в зависимости от места
расположения запасных веществ
2.6 Эндосперм у растений
2.7 Двойное оплодотворение
2.8 Виды эндосперма
2.9 Эндосперм зерен пшеницы
3. Использованная литература
1.
2.1
2.2 Первичный эндосперм голосеменных
образуется до оплодотворения из мегаспоры и
соответствует
женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных
первоначально гаплоидные, затем в результате
слияния ядер становятся полиплоидными. (см. рис. Семязачаток
: 1 – микропиле; 2 – интегумент; 3 – архегоний; 4 – первичный
эндосперм; 5 – нуцеллус).
.
2.3
•Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся
в семенах большинства цветковых растений во
время оплодотворения. Эндосперм
окружает зародыш и обеспечивает его питание за
счет крахмала, растительных масел и белков. Это
делает эндосперм цветковых растений важным
источником питательных веществ в диете человека.
Например, эндосперм пшеницы после размалывания
представляет собой муку, из которой пекут
хлебобулочные изделия,
эндосперм ячменя используют для пивоварения.
7. 2.4 Отличие первичного эндосперма от вторичного
Первичный эндосперм характерен для голосеменных. Онобразуется в семяпочке при прорастании мегаспоры и,
следовательно, является женским заростком (гаметофитом) с
гаплоидным набором хромосом (n).
Вторичный эндосперм характерен для покрытосеменных.
Образуется в результате двойного оплодотворения при слиянии
спермия с диплоидным центральным ядром зародышевого мешка
и имеет тройной набор хромосом (3n).
У голосеменных эндосперм образуется в семязачатке до
оплодотворения независимо от того, формируется зародыш или
нет, т. е. не имеет значения, возникает необходимость в наличии
питательной ткани или нет. У покрытосеменных же
одновременное развитие зародыша и эндосперма позволяет
избежать ненужной траты пластических веществ и энергии в том
случае, если зародыш не образуется.
2.5
9. 2.6 Эндосперм у растений У растений существует специфическая материнская ткань, которая поставляет питание для развивающегося
2.7 Двойное оплодотворениеЭндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого
зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого
мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку,
при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой
зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма
(с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой
процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно
триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом)
Древнее цветковое растение Кубышка жёлтая имеет диплоидный
эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой.
Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение
в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный
зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.
11. 2.8 Различают три основных типа развития эндосперма: ядерный, или нуклеарный, клеточный, или целлюлярный, и базальный. В каждом
• Ядерный тип образования эндосперма характеризуется тем, что вслед за делениемпервичного ядра эндосперма не происходит немедленного образования клеточных
перегородок, а возникает большее или меньшее число ядер, свободно лежащих в
общей цитоплазме.
• Формирование клеточных перегородок при ядерном типе развития
эндосперма наступает позднее, начинаясь либо в микропилярной части
зародышевого мешка, либо по всей периферии его. В редких случаях
при ядерном типе эндосперма клеточные оболочки вообще не
закладываются. Клеточный тип, напротив, характеризуется тем, что
после первого и каждого из последующих делений ядер эндосперма
немедленно появляются клеточные перегородки.
• Базальный тип имеет промежуточный характер между
ядерным и клеточным. Он отличается тем, что
возникающая сразу после первого деления ядра
эндосперма клеточная перегородка делит центральную
клетку на две неравные части: большую верхнюю, или
микропилярную, и маленькую нижнюю, или базальную.
В микропилярной части эндосперма сначала образуется
ряд свободных ядер и только позднее между ядрами
появляются клеточные перегородки; в нижней же части
либо образуются две клетки, либо небольшое число
свободных ядер, либо делений вообще больше не
происходит. Эта антиподальная часть эндосперма, или
его базальный аппарат, функционирует часто как
гаусторий.
15. 2.9 Эндосперм зерен пшеницы
Эндосперм — основная часть зерна хлебных злаков (81,2 %), содержит от 60до 80 % крахмала, 10—15 % б ка. В нем мало липидов, витаминов.
Из эндосперма зерна пшеницы выделены два вида арабино-ксиланов. Из
них один растворим, другой — нерастворим в воде. Участок цени макромолекулы
арабиноксилана, выделенного из эндосперма зерна риса, имеет следующее
строение
Макроскопическое строение зерна ячменя.
Внутренняя часть зерна — эндосперм — мучнистая слой эндосперма, прилегающий к
семенной оболочке, — алейроновый — богат белком. Этот слой состоит из одного (у ржи,
пшеницы, овса, кукурузы, проса) или нескольких (у ячменя) рядов клеток с утолщенными
стенками. Эндосперм имеет крупные тонкостенные клетки с высохшей протоплазмой,
сплошь заполненные крахмальными зернами.
Пантотеновая кислота в зерне пшеницы, ржи, овса, содержится в количестве 1—1,5 мг на
100 г, в ячмене 0,3—0,6 мг, в кукурузе 0,4—0,6 мг на 100 г. В эндосперме зерна злаков
количество пантотеновой кислоты обычно в 2—4 раза меньше, чем в зародышах и
алейроновом слое.
3. Значение в развитии растения
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского
организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в
эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных
растений. У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны,
например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и
образование зародышевых органов
19. Использованная литература:
Арциховский В.М.,. Эндосперм // Энциклопедический словарь
Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). —
СПб., 1890—1907.
Endosperm — обзор | Темы ScienceDirect
4.1 Эндоредупликация
Эндосперм растения (Dilkes et al., 2002; Leiva-Neto et al., 2004) и клетки суспензора (Gilbert, 2000; Kawashima and Goldberg, 2010), фолликулы насекомых и клетки-кормилицы (Lee et al. al., 2009), а гигантские клетки трофобластов млекопитающих (Hu and Cross, 2010) используют эндоредупликацию, возможно потому, что они быстро обеспечивают белки и хранят нуклеотиды для эмбриогенеза. После эмбриогенеза эндоредупликация часто является необходимым клеточным циклом для дифференциации специализированных клеток растений и животных, которые выполняют определенные функции (Lee et al., 2009), за исключением того, что эндоредупликация в печени млекопитающих не важна для дифференцировки гепатоцитов (Chen et al., 2012; Pandit et al., 2012). Эндоредупликация для дифференцировки специализированных клеток более распространена у растений по сравнению с животными, но не всегда наблюдается у покрытосеменных (Barow, Meister, 2003; Leitch et al., 2010). Филогенетический анализ показал, что эндоредупликация эволюционно происходит в каждой семье (Bainard et al., 2012). Эндоредупликация у растений была обнаружена в нескольких процессах дифференцировки специализированных клеток, включая органогенез клубеньков (Gonzalez-Sama et al., 2006), удлинение гипокотиля (Jakoby and Schnittger, 2004), образование цанговых волосков (Sliwinska et al., 2012), а также развитие трихомных и мостовых клеток (Breuer et al., 2010; Sugimoto-Shirasu and Roberts, 2003).
В А . thaliana , эндоредупликация обычно происходит в развитии корней, листьев, трихом и многих других тканей (Breuer et al., 2010; Kasili et al., 2010; Magyar et al., 2012; Massonnet et al., 2011; Roeder et al., 2012; Vanstraelen et al., 2009).Сообщалось, что физиологические условия могут вызывать эндоредупликацию, например, отсутствие света (Gendreau et al., 1997, 1998; Vanoostveldt and Vanparijs, 1975), возникновение двухцепочечных разрывов ДНК (Adachi et al., 2011; Endo et al., 2012; Kudo and Mii, 2004; Ramirez-Parra and Gutierrez, 2007), взаимодействие патогенов (Chandran et al., 2010), симбиотическое взаимодействие (Cebolla et al., 1999; Lingua et al., 2001), и нематодная инфекция (de Almeida Engler and Gheysen, 2013). Фитогормоны, которые участвуют в определении судьбы клеток, тесно связаны с эндоредупликацией.И гиббереллин, и этилен оказывают положительное влияние на эндоредупликацию (Claeys et al., 2012; Gendreau et al., 1999; Perazza et al., 1999; Swain et al., 2002). Цитокинин и ауксин действуют антагонистически при формировании корней за счет интеграции между клеточным делением и ростом клеток (Blilou et al., 2005; Dello Ioio et al., 2008). Цитокинин способствует дифференцировке клеток, сопровождающейся эндоредупликацией, тогда как ауксин способствует делению клеток, предшествующему митозу (Ishida et al., 2010; Moubayidin et al., 2009).Схема, состоящая из РЕГУЛЯТОРА ОТВЕТА АРАБИДОПСИСА 1 (ARR1), SHORT HYPOCOTYL 2 / IAA3 и PIN-FORMED белков с цитокинин-чувствительным фактором транскрипции, ARR12 и гиббереллинами, необходима для поддержания конечного размера меристемы (Moubayidin et al., 2010 ).
Поскольку содержание ДНК в клетках в G-фазе во время эндоредупликации всегда составляет 2 n , то есть 8C – 128C, эндоредупликация является альтернативным клеточным циклом и строго регулируется молекулярными механизмами, аналогичными каноническому клеточному циклу. что включает в себя M-фазу.Эндоредупликация включает подавление активности митотической циклин (CYC) -зависимой киназы (CDK). У растений известны два ингибитора, относящиеся к CDK. Первый, KIP-RELATED PROTEIN (KRP), который имеет семь паралогов в A . Считается, что геном thaliana ингибирует активность комплекса CYCD-CDKA (Joubes and Chevalier, 2000; Komaki and Sugimoto, 2012; Sterken et al., 2012; Van Leene et al., 2011). Хотя KRP имеют избыточные функции, подавление множественных генов KRP приводит к нарушению роста тканей и образованию каллусоподобных тканей апикальной меристемы побега, что ясно указывает на то, что KRP негативно регулируют деление клеток (Anzola et al., 2010). Сильная экспрессия KRP1 или KRP2 способствует прогрессированию эндоредупликации за счет ингибирования активности CDK в митотических клетках (Verkest et al., 2005; Weinl et al., 2005). Однако сверхэкспрессия KRP1 или KRP2 приводит к полной остановке клеточного цикла, поскольку активность CDK в S-фазе также подавляется (De Veylder et al., 2001; Lui et al., 2000; Schnittger et al., 2003 г.).
Другой ингибитор CDK является SIAMESE (SIM) / SIAMESE-RELATED (SMR).Семейство SIM / SMR обнаружено только у растений, а мутант sim обнаруживает многоклеточные трихомы (Walker et al., 2000). SMR1 участвует в регуляции эндоредупликации чашелистиков (Roeder et al., 2010). Есть клетки, которые сильно эндоредуплицируются, называемые гигантскими клетками в эпидермисе чашелистника, но smr1 не может образовывать гигантские клетки, потому что вместо эндоредупликации происходит дополнительное деление клеток. Напротив, сверхэкспрессия SMR1 увеличивает количество гигантских клеток.Ингибирование CDKB1; 1 комплексом SIM и SMR1 способствует включению клеток в цикл эндоредупликации. Вместе, ингибирование активности CDK S-фазы в G1 / S за счет накопления KRP и ингибирование M-фазы CDK в G2 / M с помощью SIM было предложено как путь продвижения для эндоредупликации (Roodbarkelari et al., 2010).
GLABLA1 ( GL1 ) и GL3 участвуют в регуляции развития трихомов путем индукции SIM (Morohashi and Grotewold, 2009). GL1 и GL3 непосредственно нацелены на SIM и участвуют в эндоредупликации на ранней стадии развития трихома.GT2-LIKE1 (GTL1), который также действует в более позднем развитии трихомов, является негативным регулятором роста клеток за счет эндоредупликации (Breuer et al., 2009). Уровень плоидности трихомов обычно повышается до 32C, но мутант gtl1 обнаруживает аномальную мультипликативную эндоредупликацию до 128C (Breuer et al., 2009). GTL1 играет роль в остановке прогрессирования эндоредупликации на соответствующей стадии (Breuer et al., 2010). В дополнение к ингибированию CDK, недавнее исследование показало, что подавление киназы Aurora в A . thaliana усиливает вступление в процесс эндоредупликации (Petrovska et al., 2012).
Есть два основных пути регуляции эндоредупликации растений. Одним из них является подавление накопления циклина с помощью комплекса, способствующего анафазе (APC Fzr / Cdh2 ) с E3 ubiquitin ligase (De Veylder et al., 2011; Lee et al., 2009). Другой — специфическая для клеточного цикла регуляция экспрессии генов факторами транскрипции E2F (De Veylder et al., 2011; Meserve and Duronio, 2012). Лигаза Cullin-RING E3 в комплексе / циклосоме, способствующем анафазе (APC / C), наиболее активна от середины M-фазы (анафаза) до конца G1-фазы.Комплекс APC / C состоит по крайней мере из 11 субъединиц в растениях и способствует деградации митотических CYCs и прогрессированию клеточного цикла посредством регуляции некоторых коактиваторов (Liu et al., 2008; Roodbarkelari et al., 2010). КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ 20 (CDC20) / FIZZY и CELL CYCLE SWITCH 52 (CCS52), который у дрожжей и животных называется CDC20 HOMOLOG 1 (CDh2) / FIZZY-RELATED (FZR), является коактиватором APC / C растений (Schreiber et al. др., 2011). Модель A . Геном thaliana содержит пять паралогов CDC20 . CDC20 . 1 и CDC20 . 2 имеют избыточные функции в поддержании меристемы и формировании мужских гаметофитов, но CDC20 . 3 — CDC20 . 5 представляют собой псевдогены, которые не обнаруживают экспрессии в planta (Kevei et al., 2011). CCS52A1 и CCS52A2 также действуют в поддержании меристемы, но экспрессируются в разных регионах. CCS52A1 выражается в зоне растяжения, а CCS52A2 выражается в зоне меристемы в A . thaliana корней (Heyman, De Veylder, 2012; Vanstraelen et al., 2009). Активность CCS52A1, которая способствует вступлению в цикл эндоредупликации из митотического цикла, ингибируется UV-INSENSITIVE 4 (UVI4) / POLYCHOME (PYM) (Heyman et al., 2011). UVI4 подавляет активность APC / C, что приводит к накоплению митотических циклинов, таких как CYCA2; 3. Помимо UVI4, GTL1 репрессирует CCS52A1 путем прямого связывания с промотором CCS52A1 (Breuer et al., 2012). Недавно SAMBA был идентифицирован как новый регулятор APC / C (Eloy et al., 2012). Экспрессия SAMBA очень низкая во всех тканях, за исключением эмбриогенеза и раннего развития. У мутанта samba экспрессия SMR и KRP1 повышается и стимулируется эндоредупликация (Eloy et al., 2012).
CCS52A регулируется факторами транскрипции E2F. E2F обычно контролируют переход от G1-фазы к S-фазе вместе с белками DIMERIZATION PARTNER и RETINOBLASTOMA-RELATED (RBR). E2Fs выполняют реципрокную функцию активаторов и ингибиторов в регуляции экспрессии генов, необходимых для переходов G1 – S и G2 – M.Модель A . Геном thaliana кодирует три типичных гена: E2Fa , E2Fb и E2Fc , а также три атипичных гена: E2Fd , E2Fe и E2Ff , также известный как E2Ff , также известный как E2Ff , и DEL3 (Ramirez-Parra et al., 2003). E2Fa задействует RBR, тогда как E2Fe / DEL1 связывается с промоторной областью CCS52A. И E2Fa, и E2Fe подавляют эндоредупликацию (Berckmans et al., 2011; Lammens et al., 2008; Magyar et al., 2012). В плаценте и печени млекопитающих E2F7 и E2F8 способствуют эндоредупликации (Chen et al., 2012). Обратные функции E2Fs в эндоредупликации у млекопитающих и растений могут быть связаны с тем, что инициация эндоредупликации зависит от различных балансов активации и инактивации экспрессии генов.
Рыхлая структура эндосперма семян пшеницы, выращенных при низком уровне азота, способствует раннему прорастанию за счет ускорения поглощения воды.
Материалы
Сорт озимой пшеницы Tainong18 — это сорт с большим колосом, который широко выращивают на Северо-Китайской равнине.Он был выращен в ходе полевых испытаний в деревне Донгву (35 ° 57′N и 117 ° 3′E, город Давенкоу, город Тайань, провинция Шаньдун, Китай) в течение 2013–2014 и 2014–2015 годов. Район имеет полувлажный континентальный умеренно-муссонный климат. Тип почвы — супесчаный.
Дизайн эксперимента
Испытания проводились с использованием рандомизированного блочного дизайна с тремя повторностями. Длина и ширина каждого участка поля, состоящего из 12 линий, составляла 40 м и 3 м соответственно. Мы устанавливаем четыре уровня азотных удобрений: N0 (0 кг / га), N168 (168 кг / га), N240 (240 кг / га, обычный уровень азотных удобрений для выращивания озимой пшеницы на Северо-Китайской равнине) и N300. (300 кг / га).Мы проводили испытания семь раз за семь лет подряд, и в этом исследовании использовались почти два испытания. P (суперфосфат кальция) и K (хлорид калия) вносили из расчета 120 кг / га P 2 O 5 и 75 кг / га K 2 O, соответственно. Основное удобрение состояло из 40% азотных удобрений, 100% фосфорных удобрений и 60% калийных удобрений, оставшиеся 60% азотных удобрений и 40% калийных удобрений в качестве подкормки использовали на стадии соединения.Посев семян был произведен 12 октября 2013 г. и 12 октября 2014 г. соответственно. Плотность посадки составила 450 растений / м 2 . Сбор семян 8 июня 2014 г. и 10 июня 2015 г. соответственно.
Содержание влаги в семенах и масса 1000 зерен
Содержание влаги в семенах определяли с помощью DA7200 (Perten, Стокгольм, Швеция). Из каждой обработки случайным образом были выбраны три повтора по 1000 семян для измерения веса 1000 зерен.
Измерение размера семян
Три повтора по 500 семян в каждой были случайным образом выбраны из каждой обработки.Длину и ширину семян измеряли с помощью системы анализа семян (Wanshen, Ханчжоу, Китай).
Тест на набухание семян
Три повтора по 50 семян в каждой были случайным образом выбраны для теста на набухание семян от 0 до 9 часов. Были рассчитаны влажность семян (SMC) и водопоглощение (WU). SMC = (m t — m d ) / m t , WU = (m t — m 0 ) / m d , где m t — вес семян при набухании th, m d — сухой вес семян, а m 0 — вес семян до набухания.
Внутреннее строение семян
Внутреннее строение семян просматривали поперечным и продольным сечениями. Сканирующую электронную микроскопию использовали для просмотра увеличенной в 1000 раз внутренней структуры семян.
Содержание белка в семенах
Содержание азота в семенах определяли с использованием полумикро-метода Кьельдаля, а содержание протеина в семенах рассчитывали путем умножения содержания азота в семенах на 5,7 22 .
Статистический анализ
Односторонний дисперсионный анализ, множественные тесты Дункана и Т-тест независимых выборок были выполнены с использованием SPSS 19.0 (SPSS, Inc., Чикаго, США).
Секвенирование РНК
Пятьдесят набухших семян объединяли вместе как один биологический образец для каждой обработки. Каждая обработка включала три биологических повтора. Образцы немедленно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C. Замороженные образцы растирали в ступке с жидким азотом, и суммарную РНК экстрагировали с использованием набора для экстракции РНК DP441 (Tiangen, Пекин, Китай). РНК контролировали в 1% агарозном геле, чтобы избежать возможной деградации и загрязнения, а затем проверяли чистоту РНК с помощью спектрофотометра NanoPhotometer (IMPLEN, CA, USA).Целостность РНК оценивали с помощью набора RNA Nano 6000 Assay Kit системы Bioanalyzer 2100 (Agilent Technologies, Калифорния, США). Концентрацию РНК измеряли с помощью набора Qubit RNA Assay Kit на флурометре Qubit 2.0 (Life Technologies, Калифорния, США).
Конструирование библиотеки и секвенирование РНК выполняли в Beijing Novogen Bioinformatics Technology Co., Ltd (Пекин, Китай). Конструкции библиотек RNA-Seq были созданы с использованием набора NEBNext Ultra ™ RNA Library Prep Kit для Illumina (NEB, США) в соответствии с рекомендациями производителя, и индексные коды были добавлены к последовательностям атрибутов для каждого образца.Библиотеки секвенировали на платформе Illumina Hiseq для генерирования считываний парных концов длиной 150 пар оснований.
Необработанные данные (необработанные чтения) формата fastq сначала были обработаны для удаления чтения, содержащего адаптер, чтения, содержащего ploy-N, и чтения низкого качества. Все последующие анализы основывались на чистых данных высокого качества. Чистые считывания были сопоставлены с последовательностью генома пшеницы (ftp://ftp.ensemblgenomes.org/pub/release-25/plants/fasta/triticum_aestivum/dna/) с использованием TopHat v2.0.12 23 .Число считываний, сопоставленных с каждым геном, подсчитывали с использованием HTSeq v0.6.1, а затем вычисляли FPKM (ожидаемое количество фрагментов на килобазу последовательности транскрипта на миллионы секвенированных пар оснований) каждого гена на основе длины гена и картированного количества считываний к этому гену. Анализ дифференциальной экспрессии двух групп проводили с использованием пакета DESeq R (1.18.0) 24, 25 . Полученные p-значения были скорректированы с использованием подхода Бенджамини и Хохберга для контроля уровня ложных открытий.Гены с скорректированным значением p <0,05 были признаны дифференциально экспрессируемыми.
Генетический анализ онтологии (GO) обогащения дифференциально экспрессируемых генов (DEG) был выполнен с использованием пакета GOseq R, в котором смещение длины гена было скорректировано 26 . Термины GO с исправленным значением p <0,05 считались значительно обогащенными DEG. Мы использовали программное обеспечение KOBAS для проверки статистического обогащения DEG в Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG) пути 27 .
qRT-PCR
Праймеры для qRT-PCR были разработаны с использованием программного обеспечения Primer 6 и синтезированы Sangon Biotech (Шанхай, Китай). Праймеры, специфичные для генов, перечислены в дополнительной таблице S4. кДНК подвергали обратной транскрипции из тотальной РНК с использованием набора реагентов PrimeScript RT (Takara, Dalian, China). Анализы qRT-PCR проводили на приборе ABI Stepone plus Real-Time PCR System (Applied Biosystems, США). Каждый эксперимент qRT-PCR повторяли трижды. Ген Actin пшеницы использовали в качестве внутреннего контроля для нормализации данных экспрессии 28 .Относительный уровень экспрессии генов рассчитывали с использованием метода 2 -ΔΔCt и рассчитывали стандартное отклонение между тремя биологическими повторностями 29 .
Альфа-амилазная активность
Тридцать проросших семян измельчали с умеренным кварцевым песком и 15 мл деионизированной воды. Образец помещали в центрифужную пробирку объемом 50 мл и выдерживали при комнатной температуре в течение 20 мин. Затем его центрифугировали при 3000 g в течение 10 мин. Супернатант разбавляли до 100 мл деионизированной водой, которую использовали для определения активности α-амилазы методом 3,5-динитросалициловой кислоты 30, 31 .
% PDF-1.4 % 101 0 объект > / FICL: Enfocus 129 0 R / Метаданные 26 1 R / Страницы 95 0 R / Тип / Каталог >> эндобдж 146 0 объект > / Шрифт >>> / Поля [] >> эндобдж 129 0 объект > эндобдж 26 1 объект > поток Библиотека Adobe PDF 4.02021-03-24T20: 44: 44-07: 002002-02-23T22: 03: 10-08: 002021-03-24T20: 44: 44-07: 00Acrobat Capture 3.0uuid: 7ff41b47-1dd2-11b2- 0a00-950927bd7200uuid: 7ff41b49-1dd2-11b2-0a00-880000000000application / pdf конечный поток эндобдж 95 0 объект > эндобдж 98 0 объект > эндобдж 97 0 объект > эндобдж 99 0 объект > эндобдж 46 0 объект > / Contents 166 0 R / CropBox [0 0 587.51917 779.51953] / MediaBox [0 0 587.51917 779.51953] / Родитель 99 0 R / Resources> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 51 0 объект > / Contents 167 0 R / CropBox [0 0 587.51917 783.35925] / MediaBox [0 0 587.51917 783.35925] / Parent 99 0 R / Resources> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Страница >> эндобдж 56 0 объект > / Contents 168 0 R / CropBox [0 0 599.75903 787.67908] / MediaBox [0 0 599.75903 787.67908] / Parent 99 0 R / Resources> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Страница >> эндобдж 61 0 объект > / Contents 169 0 R / CropBox [0 0 606.71997 797.75903] / MediaBox [0 0 606.71997 797.75903] / Родитель 99 0 R / Resources> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 66 0 объект > / Contents 170 0 R / CropBox [0 0 600.95984 787.19897] / MediaBox [0 0 600.95984 787.19897] / Parent 99 0 R / Resources> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Страница >> эндобдж 71 0 объект > / Contents 171 0 R / CropBox [0 0 602.87915 792.95911] / MediaBox [0 0 602.87915 792.95911] / Parent 99 0 R / Resources> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Страница >> эндобдж 76 0 объект > / Содержание 172 0 R / CropBox [0 0 597.11902 789.11938] / MediaBox [0 0 597.11902 789.11938] / Родитель 99 0 R / Resources> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Rotate 0 / Type / Page >> эндобдж 165 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text] >> / Type / Page >> эндобдж 173 0 объект [178 0 R 179 0 R 180 0 R 181 0 R] эндобдж 174 0 объект > поток BT / T1_0 1 Тс 12 0 0 12 233,83804 695,99991 тм (DOI 10.1105 / tpc.5.10.1383) Tj 3,736 1 тд (1993; 5; 1383-1399) Tj / T1_1 1 Тс -4.084 0 Тд (Растительная клетка) Tj / T1_0 1 Тс 0,13999 1,00001 тд (М. А. Лопес и Б. А. Ларкинс) Tj / T1_2 1 Тс -4.20998 1 тд (Происхождение, развитие и функция эндосперма.) Tj ET BT / T1_0 1 Тс 10 0 0 10 298,74997 663,99994 тм (\ 240) Tj 12 0 0 12 182,85013 673,99997 тм (Эта информация актуальна на 20 марта 2021 г.) Tj 10 0 0 10 298,74997 686 тм (\ 240) Tj ET 48 552 504 112 рэ 0 0 мес. S BT / T1_2 1 Тс 10 0 0 10 51 649 тм (Разрешения) Tj ET BT 0 0 1 рг / T1_0 1 Тс 8 0 0 8 179 651 тм (https: //www.copyright.com/ccc/openurl.do? sid = pd_hw1532298X & issn = 1532298X \ & WT.mc_id = pd_hw1532298X) Tj ET BT 0 г / T1_2 1 Тс 10 0 0 10 51 625 тм (eTOCs) Tj ET BT / T1_0 1 Тс 10 0 0 10 346.76993 614,99997 тм () Tj 0 0 1 рг -16.77699 0 Тд (http://www.plantcell.org/cgi/alerts/ctmain)Tj 0 г 0 1 ТД (Подпишитесь на eTOCs по адресу:) Tj ET BT / T1_2 1 Тс 10 0 0 10 51597 тм (Оповещения CiteTrack) Tj ET BT / T1_0 1 Тс 10 0 0 10 346,76993 586,99997 тм () Tj 0 0 1 рг -16. 7z: R / bѬ; $ ί_xŬ ܺ ب h3 @ `ծ wW36 = NB`W
Frontiers | Взаимодействие эмбриона и эндосперма и его агрономическое значение для качества риса
Введение
Рис ( Oryza sativa ) — это модельное растение для геномных исследований, с помощью которых обнаруженные гены обеспечивают фундаментальное понимание сложных и динамических процессов, управляющих жизнью растений.Рис также является одним из важнейших основных продуктов питания во всем мире, имеющим огромное значение не только в Азии, но также в Африке и Южной Америке (Muthayya et al., 2014). В последнее время, наряду с повышением уровня жизни, такие качественные характеристики, как меловость зерна и пищевые свойства, стали одной из основных целей селекции и производства риса. Однако молекулярный и физиологический механизм, лежащий в основе качества риса, все еще находится в зачаточном состоянии (Fitzgerald et al., 2009; Yang et al., 2013; Li et al., 2018).
Рисовое зерно (коричневый рис) состоит из трех генетически отличительных тканей: диплоидного зародыша, триплоидного эндосперма и диплоидных материнских тканей (рис. 1). Эмбрион расположен в нижней части брюшной полости и состоит в основном из щитка и оси зародыша. Щиток функционирует как проводящая ткань между эмбрионом и эндоспермом (Wang et al., 2020). Эндосперм состоит из двух тканей: крахмалистого эндосперма и алейрона. Крахмалистый эндосперм находится в центре зерна, а алейрон находится в одном или нескольких слоях, окружающих крахмалистый эндосперм и зародыш.Внешний слой рисового зерна — это поддерживающие и защитные материнские ткани, в основном включая околоплодник, семенник и нуцеллус.
Рисунок 1 . Строение зрелого зерна риса (зерновки). Материнские ткани состоят из околоплодника (светло-зеленый), семенника (зеленый) и нуцеллуса (желтый) и расположены во внешнем слое. Эндосперм состоит из алейрона (белый) и крахмалистого эндосперма (розовый), которые заполнены крахмальными гранулами и белковыми телами соответственно. Как правило, алейрон имеет два или три слоя на дорсальной стороне, а один — на вентральной стороне рисового зерна.Непрозрачные ткани (светло-голубые), называемые меловостью, обычно возникают на вентральной (белобрюхие) и центральной (белосердце) частях эндосперма. Эмбрион (светло-желтый) состоит из двух структур: щитка и зародышевой оси (перистый, мезокотиль и корешок).
Перед потреблением коричневый рис подвергается измельчению для получения измельченного или полированного риса, отвечающего предпочтениям потребителя (Bao, 2019). Измельчение оказывает существенное влияние на качество и ценность риса за счет удаления зародыша, материнских тканей, алейрона и даже части крахмалистого эндосперма в зависимости от степени измельчения.Оставшаяся часть зерна, молотый рис, представляет собой крахмалистый эндосперм, который в основном состоит из крахмала и белка. Следовательно, качество риса зависит от физико-химических свойств крахмалистого эндосперма. Качество еды координируется амилозой, амилопектином, белками и липидами (Bhattacharya, 2011). Кроме того, образование меловости зерна связывают с неплотно упакованными гранулами крахмала и белковыми телами (Xi et al., 2014).
По-видимому, качество конечного использования рисового зерна определяется свойствами эндосперма.Однако на состав, структуру и размер эндосперма на самом деле влияют его взаимодействия с другими тканями, в частности с эмбрионом, в течение всего процесса развития семян (Lafon-Placette and Köhler, 2014; Ingram, 2020). Фундаментальная наука о функциональной геномике раскрыла некоторые ключевые механизмы, регулирующие развитие эмбриона и эндосперма, но взаимодействие или связь между двумя тканями в значительной степени неуловимы. Кроме того, значение этого взаимодействия для наполнения зерна остается открытым.Этот обзор предлагает всесторонний и комплексный взгляд на взаимодействие эмбриона и эндосперма с акцентом на его значимость для качества риса. В частности, текущие знания и будущие перспективы этой актуальной темы исследования рассматриваются с точки зрения физиологии сельскохозяйственных культур, что должно быть полезно для преодоления разрыва в знаниях между фундаментальной наукой о растениях (изучение генов) и практическими технологиями (селекция и управление растениями). .
Категоризация стадий развития рисового зерна с точки зрения агрономии
Развитие рисового зерна — тонкий и сложный процесс, во время которого зародыш и эндосперм развиваются синхронно.Для фундаментальных исследований развитие эмбриона было разделено на 10 стадий на основе морфологических, анатомических и молекулярных ориентиров (Itoh et al., 2005). Точно так же развитие эндосперма риса было разделено на четыре стадии на основе гистохимических исследований: ценоцитов, клеточности, накопления продуктов хранения и созревания (Wu et al., 2016b). Для ученых-растениеводов до сих пор отсутствует практическая система стадирования, которая объединяла бы особенности развития как эмбриона, так и эндосперма.Здесь мы предлагаем новую промежуточную систему с тремя фазами, основанную на полной карте всего зерна (Рисунок 2).
Рисунок 2 . Схематическое изображение морфологических изменений зародыша (продольный разрез, I), эндосперма (поперечный, II) и динамики накопления сухого вещества (III) при наливе рисового зерна. Указаны три предложенных этапа. Измененные цвета околоплодника и семенника показывают процесс деградации материнских тканей (Wu et al., 2016a, b), а цвет крахмалистого эндосперма указывает на процесс заполнения зерен.Кривая веса зерна и содержания воды изображена данными, синтезированными Zhu et al. (2011), Fu et al. (2013) и Wu et al. (2016b). Стадия 1 (морфогенез эмбриона): через 2 дня после оплодотворения (DAF) эмбрион находится на стадии глобулярных клеток (A) , а эндосперм — на стадии ценоцитов (A ‘) . На 5 DAF зародыш имеет зачаток первого листа и узнаваемый щиток (B) , клеткализация эндосперма завершена (B ‘) . На 10 DAF морфогенез эмбриона в основном завершается (C) ; дифференциация эндосперма завершена с двумя структурами алейронового и крахмалистого эндосперма (C ‘) .Этап 2 (наполнение эндосперма): в течение 10–30 DAF эмбрион переходит в состояние покоя (D, E) ; эндосперм накапливает запасные соединения и достигает своего максимального веса (D ‘, E’) . Стадия 3 (созревание семян): зародыш (F) и эндосперм (F ‘) продолжают дегидратировать до зрелости.
Стадия 1 (0–10 DAF): морфогенез эмбриона
На этой стадии преобладает морфогенез эмбриона. После оплодотворения эмбрион претерпевает глобулярную стадию до 3 дней после оплодотворения (DAF).При 5 DAF можно распознать зачаток первого листа. С тех пор увеличение эмбриональных органов, особенно щитка, становится значительным, и это продолжается до 10 DAF, когда завершается большинство морфогенетических событий (Itoh et al., 2005). Между тем эндосперм проходит стадию ценоцитов при 1–2 DAF. Затем клеточная обработка начинается при 3 DAF и завершается при 5 DAF. Алеурон появляется при 6 DAF. Маленькие сферические или эллиптические амилопласты образуются при 5 DAF, а белковые тельца инициируются при 9 DAF, что указывает на начало накопления запасного соединения.
Стадия 2 (10–30 DAF): пломбирование эндосперма
Эта стадия характеризуется накоплением крахмала и белков в эндосперме. Зародышевые органы продолжают увеличиваться, но в незначительной степени. Эмбрион созревает до 20 DAF и после этого находится в состоянии покоя. Напротив, заполнение зерна достигает максимальной скорости между 10 и 20 DAF (Zhu et al., 2011; Fu et al., 2013). Начиная с 21 DAF эндосперм переходит в стадию созревания. Морфологически алейроновые клетки обнаруживают очень мало изменений, тогда как клетки крахмалистого эндосперма постепенно теряют свои границы.Гранулы крахмала образуются в крахмалистом эндосперме, когда границы отдельных гранул крахмала становятся менее четкими (Wu et al., 2016a). Резкого увеличения веса свежего зерна в течение 20–30 DAF не наблюдается. Одновременно большая часть крахмалистого эндосперма и материнских тканей, таких как сосудистые пучки, нуцеллярный выступ и нуцеллярные эпидермальные клетки, деградируют в конце этой стадии (Wu et al., 2016a, b).
Стадия 3 (30 DAF-зрелость): Созревание семян
После завершения резервного накопления семена риса вступают в последний период созревания.Эта стадия характеризуется значительной потерей воды, кульминацией которой является высыхание и покой семян. Эмбрион вырабатывает устойчивость к высыханию и испытывает запрограммированное в процессе развития обезвоживание, которое приводит к состоянию покоя (Manfre et al., 2009). В зрелом возрасте зародыш занимает лишь небольшую часть зерна; остальное — в основном богатый крахмалом эндосперм. Крахмалистые клетки эндосперма погибают при созревании и высыхании семян, но ткань сохраняет способность к некоторым метаболическим действиям, включая окислительно-восстановительную систему, которая имеет решающее значение для прорастания (Zeeman, 2015).На этом этапе семена подвержены прорастанию в жарких и влажных условиях, вызывая прорастание перед уборкой урожая (PHS), что пагубно сказывается на урожайности и качестве зерна (Du et al., 2018).
Взаимодействие между эмбрионом и эндоспермом во время наполнения зерна
Взаимодействие означает взаимное или взаимное действие, или влияние двух вещей друг на друга. С одной стороны, эндосперм функционирует как поддержка и питание развивающегося эмбриона, и как таковой, как полагают, играет центральную роль в регуляции развития эмбриона; но с другой стороны, эмбрион — это миниатюра следующего поколения, поэтому он является центром роста с приоритетом снабжения питательными веществами.Возникает соблазн предположить, что эмбрион посылает некоторые сигналы для ремобилизации запасов эндосперма, когда питательных веществ недостаточно для поддержки его развития, как в случае прорастания. Развитие зародыша и эндосперма синхронизировано во времени, поэтому два компартмента должны быть тесно скоординированы и взаимодействовать физически и химически, чтобы позволить формирование жизнеспособного семени. Понимание этих взаимодействий — интересная, но сложная задача на пути к выяснению механизмов распределения ресурсов между эмбрионом и эндоспермом, что имеет решающее значение для формирования урожайности (веса) и качества зерна.Растущие свидетельства в отношении риса, а также Arabidopsis thaliana и кукурузы ( Zea mays ) подтверждают двунаправленную связь между двумя компартментами (рис. 3).
Рисунок 3 . Схематическое изображение взаимодействия зародыша и эндосперма при наливе рисового зерна. Одновременное развитие зародыша и эндосперма в ограниченном пространстве семенной оболочки требует двунаправленного диалога между двумя компартментами. Это взаимодействие можно резюмировать по следующим четырем аспектам. (A) Поток питательных веществ от эндосперма к развивающемуся эмбриону через апопластный транспорт . Указаны питательные вещества и их переносчики. ① Транспортеры сахарозы, SWEET11 , SWEET15 (Chen et al., 2015) и SUC5 (Baud et al., 2005). ② Переносчики аминокислот, UMAMIT25 (Besnard et al., 2018) и AAP1 (Sanders et al., 2009). ③ Транспортер липидов, OsLTPL36 (Wang et al., 2015). ④ Транспортер Fe, OsYSL9 (Senoura et al., 2017). (B) Зависимость развития эмбриона от эндосперма. Показаны гены, которые экспрессируются исключительно в эндосперме или передаются из него, которые регулируют развитие эмбриона. ① FIS-PRC2 и AGL62 (Hehenberger et al., 2012). ② EDE1 (Pignocchi et al., 2009). № RGh4 (Fouquet et al., 2011). ④ Zou (Ян и др., 2008). ⑤ OS1 (Song et al., 2019). ⑥ Ауксин (Chen et al., 2014). ⑦ Полипептиды (Widiez et al., 2017).⑧ PHS8 (Du et al., 2018). ⑨ Малые интерферирующие РНК (миРНК; Lafon-Placette and Köhler et al., 2014). (C) Регуляция развития эндосперма эмбрионом. Продемонстрированы гены, которые неуловимо экспрессируются в эмбрионе или передаются из него сигналы, которые модулируют развитие эндосперма. ① GA / ABA (Zeeman, 2015). ② CDC2A (Nowack et al., 2006). ③ VP1 (Zheng et al., 2019). (D) Координация развития между эмбрионом и эндоспермом. Двунаправленные диалоги представлены сигнальными путями, опосредованными GE (Nagasawa et al., 2013) и ② TWS1 (Doll et al., 2020a). Пунктирная линия указывает предполагаемый или недоказанный сигнальный путь.
Поток питательных веществ от эндосперма к развивающемуся эмбриону
через перенос апопластаНа ранней стадии питательные вещества для развивающегося зародыша риса поступают из двух источников: эндосперм и материнские ткани через нуцеллус в его основании. После 8 DAF эмбрион разрывает связь с разрушенным нуцеллусом (Jones and Rost, 1989), и впоследствии эндосперм становится единственным источником питательных веществ.Результаты Arabidopsis и риса сошлись, чтобы показать, что эмбрион и эндосперм становятся симпластически изолированными во время или вскоре после оплодотворения, указывая на то, что связь между двумя компартментами должна происходить через апопласт (Widiez et al., 2017). Межкомпонентные апопластические интерфейсы и клетки по обе стороны от них, таким образом, представляют собой критические зоны для понимания обмена питательными и сигнальными сигналами. Поток питательных веществ через апопластическое пространство зависит от транспортных белков (транспортеров), расположенных на границах раздела между эндоспермом и эмбрионом (рис. 3А).Дисфункция транспортеров может привести к прерыванию или замедлению потока питательных веществ и, как следствие, остановке развития эмбриона.
Сахароза, основная форма транспорта углеводов [или углерода (C)], транспортируется через материнские ткани к эндосперму, а затем секретируется эндоспермом для питания эмбриона с помощью SUT (для сахарозы) и SWEET (для гексозы и сахароза). Экспрессия гена транспортера сахарозы AtSUC5 специфична для эндосперма и специфично и высоко экспрессируется между 4 и 9 DAF.Семена мутанта Suc5 показали сильное, но временное снижение содержания жирных кислот, что было связано с небольшой задержкой в развитии эмбриона, демонстрируя роль AtSUC5 в питании эндосперма на ранней стадии развития (Baud et al., 2005) . В семенах Arabidopsis три транспортера сахарозы SWEET 11, 12 и 15 показали специфические пространственно-временные паттерны экспрессии (Chen et al., 2015). SWEET11 Транскрипты экспрессировались в основном в эндосперме и семенной оболочке на стадиях линейной семядоли и созревания зеленого. SWEET12 Транскрипты накапливались в основном в семенной оболочке на тех же двух стадиях, но появлялись в суспензоре и микропиларе на стадии глобулярных. Транскрипты SWEET15 были обнаружены в эндосперме на стадиях глобулярного и зеленого созревания. Тройной мутант sweet11; 12; 15 показал фенотип «морщинистого» семени с задержкой развития эмбриона, что указывает на необходимость этого каскада последовательно экспрессируемых сладостей для обеспечения питательными веществами развивающегося эмбриона из материнских тканей через эндосперм .
Аминокислоты, полученные из флоэмы, являются основным источником азота (N), питающего развивающиеся семена. Некоторые члены, обычно состоящие из нескольких кислот, перемещаются в семействе выходных транспортеров (UMAMIT), ранее были вовлечены в этот процесс. В Arabidopsis UMAMIT25 экспрессируется в клетках эндосперма развивающихся семян. Содержание аминокислот в семенах нокаутных линий umamit25 было ниже во время эмбриогенеза по сравнению с диким типом, что позволяет предположить, что UMAMIT25 может опосредовать экспорт аминокислот из эндосперма в развивающийся эмбрион (Besnard et al., 2018). AAP1 является переносчиком аминокислот, который локализован в самых внешних клетках эпидермиса и паренхиме эмбриона Arabidopsis (Sanders et al., 2009). В зрелых и высушенных семенах aap1 общее содержание N и C было значительно снижено, тогда как общее содержание свободных аминокислот увеличивалось. Отдельно проанализированные зародыши и семенная оболочка / эндосперм зрелых семян показали, что увеличение количества аминокислот сопровождалось накоплением в семенной оболочке / эндосперме, что позволяет предположить, что снижение поглощения аминокислот эмбрионом aap1 влияет на гомеостаз N в семенной оболочке. и эндосперм.
Липиды в основном хранятся в зародышах и алейроновом слое семян риса. OsLTPL36, гомолог предполагаемого липидного транспортного белка, специфически экспрессируется в клетках семенной оболочки и алейроновых клетках. Подавление OsLTPL36 с помощью РНКи вызывало меловой эндосперм и снижение содержания жирных кислот. Кроме того, развитие эмбриона задерживалось с подавлением OsLTPL36 . Открытие показало, что OsLTPL36 играет роль в развитии эмбрионов (Wang et al., 2015).
Формирование жизнеспособных семян у растений требует постоянной выгрузки минералов из материнских тканей.В Arabidopsis Zn, по-видимому, перераспределяется из эндосперма на поздней глобулярной стадии, тогда как Mn на поздней стадии бент-семядольного развития эмбриона (Otegui et al., 2002). У риса ген транспортера Fe OsYSL9 экспрессировался на границе раздела между эмбрионом и эндоспермом. У OsYSL9 -нокдаун-растений содержание Fe было снижено в зародышах, но повышено в других тканях, что свидетельствует об участии OsYSL9 в межкомпартментном гомеостазе Fe в семенах риса (Senoura et al., 2017).
Зависимость развития эмбриона от эндосперма
Эндосперм является источником питательных веществ, стимулирующих рост эмбриона. Это также накладывает значительные физические и метаболические ограничения на эмбрион, препятствуя или даже полностью предотвращая его развитие. Зависимость развития эмбриона от эндосперма иллюстрируется экспериментом по гетерофертилизации кукурузы, направленным на эмпирическую проверку представления о том, что генетическое родство эндосперма с его эмбрионом-соотечественником может ограничивать количество ресурсов, выделяемых эмбриону (Wu et al., 2013). Они обнаружили, что степень генетического родства между эндоспермом и эмбрионом изменяет распределение материнских ресурсов, выделяемых от эндосперма к эмбриону, при этом более низкий коэффициент родства связан с меньшим размером эмбриона.
Важность клеточности эндосперма для жизнеспособности эмбриона была доказана мутантами с дефицитом специфического для эндосперма НЕЗАВИСИМОГО УДОБРЕНИЯ КОМПЛЕКСА ПОЛИКОМБ 2 ( FIS-PRC2 ), который имеет аномальную клеточность эндосперма (рис. 3B).Семена, дефицитные по функции FIS-PRC2 , прерываются, с задержкой развития эмбрионов на стадии сердца (Köhler et al., 2003). Остановку эмбриона можно обойти с помощью культивирования in vitro рассеченных эмбрионов, что убедительно подтверждает, что отказ клеточной структуры эндосперма ведет к задержке развития эмбриона (Hehenberger et al., 2012). Точно так же потеря функции ENDOSPERM DEFECTIVE1 ( EDE1 ) приводит к недостаточности клеточной клеточности эндосперма и задержке развития эмбриона на поздней стадии сердца (Pignocchi et al., 2009). Кроме того, фактор транскрипции MADS-бокса типа I AGL62, один из основных регуляторов клеточности эндосперма у Arabidopsis , эпигенетически контролируется комплексом FIS-PRC2 (Hehenberger et al., 2012).
Дифференцировка эндосперма контролируется как материнским, так и отцовским геномами (Berger and Chaudhury, 2009). Rough Endosperm 3 ( RGh4 ), кодирующий предсказанный фактор сплайсинга РНК, необходим для подмножества события сплайсинга РНК во время развития семян кукурузы (Fouquet et al., 2011). У мутанта rgh4 дифференцировка клеток в области, окружающей эмбрион (ESR) и базального слоя переноса эндосперма (BETL) является дефектной, а зрелые семена rgh4 имеют шероховатую поверхность эндосперма с выемками и демонстрируют различные степени дефектов эмбриона. Дефектный фенотип эндосперма и эмбриона предполагает, что эндосперм rgh4 отрицательно регулирует развитие эмбриона. Кроме того, это указывает на то, что альтернативный сплайсинг РНК, опосредованный Rgh4 , может иметь важное значение для дифференцировки эндосперма и развития эмбриона (Fouquet et al., 2011).
Распад эндосперма имеет фундаментальное значение для роста эмбриона, тем самым обеспечивая физическое пространство и восстанавливая запасенные питательные вещества для стимулирования развития эмбриона. Основной фактор транскрипции спираль-петля-спираль (bHLH), ZHOUPI (ZOU) опосредует процессы деградации эндосперма и ремобилизации питательных веществ в Arabidopsis . ZOU экспрессируется исключительно вокруг ESR в эндосперме развивающихся семян (Ingram, 2010). Мутант zou сохраняет больше клеток эндосперма, чем клетки дикого типа при созревании, а его эмбрион имеет дефекты в образовании кутикулы и адгезии эпидермальных клеток, что указывает на то, что ZOU функционирует неавтономно, контролируя разрушение эндосперма и регулируя развитие эмбриона (Yang et al. ., 2008). У кукурузы ZmZOU также играет аналогичную активную роль в деградации ESR и / или суспензора во время развития эмбрионов (Grimault et al., 2015).
В кукурузе BETL имеет решающее значение для поглощения и распределения питательных веществ из материнских тканей в дочерние ткани эндосперма и эмбриона. OPAQUE ENDOSPERM AND SMALL GERM 1 ( OS1 ) кодирует предполагаемый фактор транскрипции с доменом RWP-RK (Song et al., 2019). Он особенно экспрессируется в клетках BETL, проводящей зоны и эндосперма центрального крахмала.Мутация os1 вызывает помутнение коронки эндосперма и, тем временем, меньшего размера эмбриона. Секвенирование РНК продемонстрировало, что многие гены, участвующие в распределении и хранении питательных веществ, значительно подавляются в мутанте os1 , предполагая, что OS1 играет роль в распределении питательных веществ между эмбрионом и эндоспермом.
Фитогормон ауксин — ключевой регулятор, необходимый для развития семян. Передача сигналов ауксина от эндосперма регулирует развитие эмбриона.Недавнее исследование гормональных реакций в ядре кукурузы выявило интересную потенциальную роль ESR в предотвращении потоков ауксина от эндосперма к эмбриону на очень ранних стадиях развития (Chen et al., 2014). Интересно, что Chen et al. (2014) наблюдали повышенную сигнальную активность ауксина в окружающем эмбрион эндосперме выше СОЭ, что коррелировало с активацией базально направленных потоков ауксина и ответами ауксина в апикальных областях эмбриона, когда он дифференцировался от СОЭ. Основываясь на этих находках, было высказано предположение, что ауксин, происходящий из эндосперма, может быть критически важным в формировании паттерна ранних эмбрионов кукурузы.
Кроме того, существуют другие новые сигнальные пути, участвующие в коммуникации между эмбрионом и эндоспермом, такие как сахар, малые интерферирующие РНК (миРНК) и полипептиды. Трегалоза-6-фосфат (Т6Р), доминирующий сигнал сахара в растениях, модулирует метаболизм и выделение сахарозы, тем самым играя активную роль в регулировании роста и развития сельскохозяйственных культур (Griffiths et al., 2016). В зерне пшеницы сахароза T6P была на высоком уровне в эндосперме, но была низкой в околоплоднике и эмбрионе, что указывает на тканеспецифическую регуляцию метаболизма сахарозы с помощью T6P (Martínez-Barajas et al., 2011). PHS8 кодирует фермент, разветвляющий крахмал, изоамилазу 1 (ISA1). Мутация PHS8 вызывает расщепление фитогликогена и накопление сахара в эндосперме, что сопровождается предуборочным прорастанием зрелого эмбриона. Этот результат предполагает, что сахар в эндосперме действует не только как основной источник энергии, но и как сигнал, опосредующий развитие эмбриона (Du et al., 2018). Роль миРНК и полипептидов в межкомпартментной координации в развивающихся семенах была подробно рассмотрена Lafon-Placette и Köhler (2014) и Widiez et al.(2017).
Регуляция развития эндосперма эмбрионом
Питательные вещества, выгружаемые из материнских тканей, сначала сохраняются в эндосперме. Затем они либо используются эндоспермом для синтеза запасных соединений, таких как крахмал и белки, либо передаются развивающемуся эмбриону. В этом отношении эндосперм доминирует над распределением питательных веществ между компартментами внутри семени. Однако именно эмбрион находится в центре развития семян, и поэтому роль эндосперма широко признается как альтруистическая, готовая «пожертвовать собой», чтобы вырастить следующее поколение, эмбрион (Wu et al., 2013; Инграм, 2020). Таким образом, возникает заманчивое предположение, что эмбрион оказывает «противодействующую регулирующую силу» на эндосперм, что подтверждается растущим количеством свидетельств.
Прямое свидетельство влияния эмбриона на развитие эндосперма может быть получено с помощью фотографий с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM), которые показывают разложение гранул крахмала в клетках эндосперма, обращенных к щитку эмбриона (Рисунок 4). Микропоры или ямки хорошо видны на поверхности гранул крахмала, что подтверждает гидролиз запаса крахмала α-амилазой (Lin et al., 2016; Наката и др., 2017). Кроме того, эти ямки в основном возникают на границах раздела между двумя компартментами, поэтому есть соблазн предположить, что разложение крахмала связано с острой потребностью в сахарах эмбриональным развитием. Играет ли передача сигналов GA от эмбриона роль в разложении крахмала эндосперма, остается неясным.
Рисунок 4 . Распад крахмала в клетках эндосперма, обращенных к щитку эмбриона. Микропоры или ямки (белая стрелка) на поверхности гранул крахмала указывают на гидролиз запаса крахмала α-амилазой.Расположение (A) ближе к эмбриону (щитку), чем расположение (B) . Обратите внимание, что гранулы крахмала меньше в позиции (A) , чем гранулы в позиции (B) . Незрелые гранулы крахмала в местоположении (A) могут быть результатом лишения питательных веществ развивающимся эмбрионом.
Сигнал, выпущенный эмбрионом, регулирует развитие эндосперма (рис. 3C). Nowack et al. (2006) охарактеризовали мутацию гомолога Cdc2 Arabidopsis CDC2A , из которых мутантная пыльца может оплодотворять только одну клетку вместо двух в зародышевом мешке, что делает возможным генетическое расчленение процесса двойного оплодотворения. .Они обнаружили, что при исключительном оплодотворении яйцеклетки неоплодотворенный эндосперм также начал развиваться, что указывает на положительный сигнал от оплодотворенной яйцеклетки (эмбриона) к центральной клетке (эндосперму) на ранней стадии. Растущие данные о кукурузе и Arabidopsis предполагают, что СОЭ участвует в питании и защите эмбриона, а также опосредует передачу сигналов между эмбрионом и эндоспермом (Widiez et al., 2017). Недавно новая интерфейсная ткань, названная эндоспермом, прилегающим к щитку (EAS), была идентифицирована путем анализа полногеномных профилей экспрессии тканей на границе раздела между зародышем и эндоспермом в семенах кукурузы.EAS появляется около 9 DAF и сохраняется в течение около 11 дней с обогащенным транскриптомом генов, кодирующих транспортеры. Отсутствие эмбриона в эмбрионоспецифическом мутанте может изменять характер экспрессии маркерных генов, подтверждая роль эмбриона в контроле этой специфической ткани эндосперма (Doll et al., 2020b).
Эмбрион также регулирует распределение питательных веществ между собой и эндоспермом. VIVIPAROUS 1 ( VP1 ), представляет собой TF семейства B3, участвующий в регуляции транскрипции, опосредованной абсцизовой кислотой (ABA) (McCarty et al., 1991). Потеря функции VP1 приводит к прорастанию кукурузы перед уборкой урожая, демонстрируя фенотип живородящего растения. VP1 начинает экспрессироваться в эмбрионе при 5 DAF, особенно в щитке (звено передачи питательных веществ между эмбрионом и эндоспермом), возможно, функционируя как медиатор для их взаимодействий (Cao et al., 2007; Meng et al., 2018). Недавнее исследование предполагает, что VP1 определяет состояние питания эндосперма посредством коммуникации между эндоспермом и эмбрионом, вероятно, посредством пути передачи сигналов ABA.Он регулирует развитие щитка, увеличивает способность эмбриона накапливать питательные вещества и, следовательно, опосредует ремобилизацию питательных веществ от эндосперма к эмбриону (Zheng et al., 2019).
Координация развития между эмбрионом и эндоспермом
Одним из эволюционных преимуществ двойного оплодотворения покрытосеменных является скоординированное развитие эндосперма и эмбриона, что сводит к минимуму потери питательных веществ и энергии (Ingram, 2020). Belmonte et al. (2013) представили глобальные профили экспрессии генов в регионах и субрегионах семян Arabidopsis от оплодотворения до созревания.Они определили сильное перекрытие программ экспрессии эмбриона и эндосперма, что указывает на существенную координацию эмбриона и эндосперма с точки зрения биологических процессов. Кроме того, результаты свидетельствуют в пользу эволюционного происхождения эндосперма на основе эмбриона, хотя не исключают возможность существования гомологии между эндоспермом и женским гаметофитом.
Одновременное развитие двух компартментов в ограниченном пространстве семенной оболочки требует двунаправленного диалога, чтобы обеспечить успешное развитие семян и создать новое компетентное поколение спорофитов (Lafon-Placette and Köhler, 2014; Рисунок 3D).Это было подтверждено набором мутантов с контрастным балансом размеров эмбриона / эндосперма (Zhou et al., 2013). Ген риса GIANT EMBRYO ( GE ), кодирующий CYP78A13, необходим для контроля баланса размеров эмбриона и эндосперма (Nagasawa et al., 2013). Он сильно выражен в тканях, соединяющих эмбрион и эндосперм. Гетероплодотворение и трансгенные эксперименты доказали, что GE выполняет свою функцию как в эмбрионе, так и в эндосперме, обеспечивая тонкий баланс размеров между ними, который связан с регуляцией гомеостаза ROS и гибелью клеток в эндосперме.Некоторые сигналы, отвечающие за баланс размеров, могут исходить от эндосперма к эмбриону и наоборот. Кроме того, учитывая ограничение пространства чешуей чешуек (lemma и palea), вполне вероятно, что гибель клеток является решением конфликта между эмбрионом и эндоспермом (Nagasawa et al., 2013).
Двунаправленный диалог между эмбрионом и эндоспермом был четко доказан недавней работой над сульфатированным пептидом TWISTED SEED1 (TWS1). Гидрофобная кутикула вокруг зародыша предотвращает его катастрофическое обезвоживание на ранней стадии прорастания.Формирование эмбриональной кутикулы регулируется субтилазой ABNORMAL LEAF SHAPE1 и двумя киназами, подобными рецептору GASSHO, GSO1 и GSO2. Doll et al. (2020a) идентифицировали двусторонний сигнальный путь, ответственный за целостность эмбриональной кутикулы. Предшественник TWS1 продуцируется в эмбрионе, а затем перемещается в эндосперм, где он трансформируется в активную форму. Активный пептид возвращается обратно в эмбрион, чтобы взаимодействовать с рецепторами GSO1 и GSO2, тем самым активируя локальную репарацию промежутков.Челнок TWS1 продолжается до тех пор, пока все промежутки не будут перекрыты, чтобы сформировать неповрежденную кутикулу.
Релевантность взаимодействия эмбриона и эндосперма для качества риса: меловость зерна в качестве примера
Физически и химически качество риса относится к свойствам крахмалистого эндосперма, заполненного гранулами крахмала и белковыми телами. И большинство исследований качественных характеристик было сосредоточено на эндосперме и пришло к выводу, что метаболизм C и N и их взаимодействие формируют основу для таких характеристик, как внешний вид (меловость) и качество еды (Xi et al., 2014; Lin et al., 2017; Wada et al., 2019). Однако роль эмбриона должна быть тщательно оценена из-за его существенного влияния на развитие эндосперма и накопление запасов, как обсуждалось выше.
Меловость — это особенность непрозрачной ткани, которая обычно встречается на вентральной (белый брюшко) и центральной (белый стержень) частях эндосперма риса (рис. 1). Это крайне нежелательная черта, которая отрицательно влияет не только на внешний вид, но и на качество помола, еды и готовки.Большое количество меловых зерен является серьезным препятствием для производителей риса, особенно в условиях глобального потепления (Jagadish et al., 2015). Физиологические и молекулярные механизмы, лежащие в основе образования меловости, остаются в значительной степени неуловимыми из-за сложных взаимодействий между регулирующими генами и факторами окружающей среды.
Lin et al. (2014) идентифицировали мутант с надрезанным животом с высоким процентом белого брюшка, который встречается только в базовой части эндосперма рядом с эмбрионом, причем его верхняя половина является полупрозрачной.Используя этот мутант, они разработали новую систему сравнения, которая может прояснить механизмы, лежащие в основе меловости зерна. Примечательно, что сравнение проводится в пределах одного и того же зерна, таким образом формируя почти идентичный генетический фон, чтобы минимизировать сложные эффекты генетического фона и среды выращивания. Используя эту систему сравнения, Lin et al. (2017) выполнили комплементарный протеомный и транскриптомный профили активности генов в развивающихся зернах мутанта. Были выделены некоторые новые ключевые пути, участвующие в образовании меловой ткани, особенно взаимодействие между метаболизмом C и N, подавление рибосомных белков и снижение накопления субъединицы проламина 13 кДа.Что еще более важно, было обнаружено существенное влияние эмбриона на состав эндосперма, при этом эмбрион отрицательно влияет на запасы общего белка, аминокислот и минералов в меловом эндосперме (Lin et al., 2016). Кроме того, это было связано с активацией генов, ответственных за переносчиков метаболитов и сигнальных мессенджеров гормонов в меловом эндосперме, и, следовательно, эмбрион может участвовать в регулировании распределения питательных веществ в семенах (Lin et al., 2017).
Другим примером, показывающим потенциальную роль эмбриона в образовании меловости, является индукция α-амилазы в эндосперме под действием высокой температуры (Yamakawa and Hakata, 2010; Nakata et al., 2017). Результаты Hakata et al. (2012) показали, что тепловой стресс индуцирует экспрессию генов α-амилазы, включая Amy1A , Amy1C , Amy3A , Amy3D и Amy3E , а также активность α-амилазы, но снижает содержание растительного гормона, репрессирующего α-амилазу, АБК.Кроме того, опосредованное РНКи подавление генов α-амилазы привело к образованию растений риса с меньшим количеством меловых зерен при высокой температуре, что подтверждает, что активация α-амилазы является решающим пусковым механизмом для образования меловой ткани при тепловом стрессе. Хорошо известно, что при прорастании высвобождение GA из зародыша запускает секрецию ферментов, разлагающих крахмал, таких как α-амилаза, из алейрона и щитка (Zeeman, 2015). Однако до сих пор неясно, существует ли подобный путь развития семян зерновых.
В Arabidopsis эндосперм подвергается запрограммированной гибели клеток (PCD) и разлагается после завершения своей функции питания. Индукция α-амилазы ( AMY1 ) GA тесно коррелирует с ремобилизацией питательных веществ и началом PCD на ранней стадии (Sreenivasulu et al., 2010). С другой стороны, у ячменя ( Hordeum vulgare ), который имеет устойчивый эндосперм, гены, кодирующие гидролазы, не экспрессируются во время PCD эндосперма в созревающих семенах, что объясняется экспрессией ингибиторов α-амилазы (Sreenivasulu et al., 2010). Соответственно, Sreenivasulu и Wobus (2013) предположили, что сеть GA-α-амилаза-PCD может одинаково активироваться во время развития семян с высокой степенью специфичности во времени для разных видов. При развитии рисового зерна, особенно при тепловом стрессе, часть крахмальных гранул эндосперма разлагается. Однако ответственный за это сигнальный путь в значительной степени неизвестен. Кроме того, в мутанте PHS8 / ISA1 с фенотипом предуборочного прорастания изоамилаза была активирована, что объясняется подавлением OsABI3 и OsABI5 , и, таким образом, сниженной чувствительностью к АБК (Du et al., 2018). Интересно, что участие GA в регулировании гидролиза крахмала было исключено. Аналогичным образом Hakata et al. (2012) утверждали, что активация α-амилазы при тепловом стрессе может быть связана с удалением АБК, но не с индукцией ГА. В целом, эти результаты предполагают наличие различных гормональных сигналов, модулирующих деградацию крахмала между стадиями развития и прорастания зерна злаков.
Резюме и перспективы
Недавние достижения в области Arabidopsis и кукурузы подтвердили существенные двунаправленные взаимодействия между зародышем и эндоспермом во время развития семян, указывая на то, что взаимодействие этих двух компартментов должно быть общим для всех видов растений.Как однодольное растение, семена риса структурно отличаются от семян двудольных растений Arabidopsis . И это также заметно отличается от кукурузы, не содержащей проводящих тканей эндосперма, таких как BETL и ESR. Таким образом, прямое отношение данных Arabidopsis и кукурузы к рису остается неясным. Необходимо ответить на несколько ключевых вопросов.
Сигнализация, контролирующая переход в развитии эндосперма. Онтогенетические переходы в эндосперме, подобные клеточному развитию синцития, являются драматическими и резкими, это означает, что паттерны экспрессии генов глобально и быстро перепрограммируются (Sabelli and Larkins, 2009).Механизмы, лежащие в основе продолжительности синцитиальной фазы эндосперма, привлекли внимание ученых-растениеводов, поскольку существует положительная связь между продолжительностью этой фазы и размером зерна и урожайностью (Ishimaru et al., 2013; Olsen, 2020). Какие сигналы запускают основные переходы в развитии эндосперма, остается неизвестным. Происходит ли этот сигнальный путь от эмбриона, который претерпевает морфогенез?
Гормональная регуляция деградации крахмала. Много знаний о разложении крахмала было получено из биохимических анализов прорастающих зерновых культур, особенно ячменя и пшеницы ( Triticum aestivum ).Во время прорастания передача сигналов GA от эмбриона запускает секрецию ферментов, разлагающих крахмал, из живого алейронового слоя и щитка (Zeeman, 2015). До сих пор неясно, является ли гидролиз крахмала эндосперма во время набивки зерна аналогом прорастания. Есть ли у этих двух процессов зеркальное отражение? Какова роль GA в регуляции деградации крахмала в развитии эндосперма? Существует ли баланс между биосинтезом и деградацией крахмала, который контролируется соотношением GA / ABA? Какое отношение имеет этот сигнал к образованию меловой ткани? И какова функция алейронового слоя во взаимодействии эмбриона и эндосперма?
События сотовой связи на поздней стадии.Накапливающаяся литература указывает на то, что продолжительность морфогенеза эмбриона и наполнения эндосперма будет сохраняться, причем первая будет заканчиваться на уровне 10 DAF, а вторая — на 30 DAF (Itoh et al., 2005; Zhu et al., 2011; Fu et al., 2013 ; Wu et al., 2016b). После этого семя переходит в стадию высыхания и созревания, которая длится 20–40 дней без явного увеличения массы зерна. Информации о клеточных событиях на поздней стадии мало. Если такая модель развития распространена среди сортов риса, существует ли взаимодействие зародыша и эндосперма на поздней стадии заполнения зерна? А что это значит для предуборочного прорастания?
Все вышеперечисленные вопросы в конечном итоге относятся к физиологическому и молекулярному контролю межкомпартментной координации между эмбрионом и эндоспермом, что в значительной степени неуловимо и должно стать важным направлением в будущем.В настоящее время существует разрыв в знаниях между фундаментальными науками о растениях и прикладными технологиями селекции и управления растениеводством, что частично отражается в ограниченном прогрессе в области высокоурожайной и качественной селекции, что резко контрастирует с качественным скачком в функциональной геномике риса. В этом обзоре содержится призыв к совместным усилиям между генетиками, селекционерами, физиологами и агрономами для решения важнейших событий, связанных с взаимодействием эмбриона и эндосперма, особенно с пересмотром роли развития эмбриона в наполнении зерна и переосмысления стратегий, связанных с высокой урожайностью и высокой урожайностью. качественные рисовые культуры.
Авторские взносы
ZL задумал, разработал и написал рукопись. LA и YT сделали цифры. HC, FX, MH, GL и YD отредактировали рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.
Финансирование
Обзор был поддержан Национальной программой ключевых исследований и разработок Министерства науки и технологий Китая (2017YFD0300103), Национальным фондом естественных наук Китая (31771719) и Национальной программой исследований и разработок высоких технологий Китая (2014AA10A605).
Конфликт интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Список литературы
Бао, Дж. С. (2019). «Качество помола риса» в Рис . 4-е изд. (Даксфорд: Elsevier), 339–369.
Google Scholar
Baud, S., Wuillème, S., Lemoine, R., Kronenberger, J., Caboche, M., Lepiniec, L., et al.(2005). Транспортер сахарозы AtSUC5, специфически экспрессируемый в эндосперме, участвует в раннем развитии семян у Arabidopsis . Plant J. 43, 824–836. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02496.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бельмонте, М. Ф., Киркбрайд, Р. К., Стоун, С. Л., Пеллетье, Дж. М., Буй, А. К., Йунг, Е. С. и др. (2013). Комплексные профили развития активности генов в регионах и субрегионах семян Arabidopsis . Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, E435 – E444. DOI: 10.1073 / pnas.1222061110
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бергер Ф. и Чаудхури А. (2009). Родительские воспоминания формируют семена. Trends Plant Sci. 14, 550–556. DOI: 10.1016 / j.tplants.2009.08.003
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Besnard, J., Zhao, C. S., Avice, J. C., Vitha, S., Hyodo, A., Pilot, G., et al. (2018). Arabidopsis UMAMIT24 и 25 являются экспортерами аминокислот, участвующими в загрузке семян. J. Exp. Бот. 69, 5221–5232. DOI: 10.1093 / jxb / ery302
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бхаттачарья, К. Р. (ред.) (2011). «Пищевые качества риса» в категории Рис качества . (Кембридж: издательство Woodhead Publishing), 193–246.
Google Scholar
Цао, X. Y., Коста, Л. М., Бидерре-Пети, К., Кбхая, Б., Дей, Н., Перес, П., и др. (2007). Абсцизовая кислота и сигналы стресса индуцируют экспрессию Viviparous1 в семенах и вегетативных тканях кукурузы. Plant Physiol. 143, 720–731. DOI: 10.1104 / стр.106.091454
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Chen, L.Q., Lin, I.W., Qu, X.Q., Sosso, D., McFarlane, H.E., Londoño, A., et al. (2015). Каскад последовательно экспрессируемых транспортеров сахарозы в семенной оболочке и эндосперме обеспечивает питание для эмбриона Arabidopsis . Растительная клетка 27, 607–619. DOI: 10.1105 / tpc.114.134585
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кукла, Н.M., Just, J., Brunaud, V., Caïus, J., Grimault, A., Depège-Fargeix, N., et al. (2020b). Транскриптомика на границе раздела эмбрион / эндосперм кукурузы идентифицирует транскрипционно отличный субдомен эндосперма, прилегающий к щитку зародыша. Растительная клетка 32, 833–852. DOI: 10.1105 / tpc.19.00756
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Долл, Н. М., Ройек, С., Фуджита, С., Окуда, С., Шамот, С., Стинци, А., и др. (2020a). Двусторонний молекулярный диалог между зародышем и эндоспермом необходим для развития семян. Наука 367, 431–435. DOI: 10.1126 / science.aaz4131
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Du, L., Xu, F., Fang, J., Gao, S.P., Tang, J.Y., Fang, S., et al. (2018). Накопление сахара в эндосперме, вызванное мутацией PHS8 / ISA1 , приводит к прорастанию риса до сбора урожая. Plant J. 95, 545–556. DOI: 10.1111 / tpj.13970
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фуке, Р., Мартин, Ф., Фахардо, Д. С., Голт, К. М., Гомес, Э., Цеунг, К. В. и др. (2011). Maize Rough Endosperm3 кодирует фактор сплайсинга РНК, необходимый для дифференцировки клеток эндосперма, и имеет неавтономный эффект на развитие эмбриона. Растительная клетка 23, 4280–4297. DOI: 10.1105 / tpc.111.092163
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фу, Дж., Сюй, Ю. Дж., Чен, Л., Юань, Л. М., Ван, З. К., и Ян, Дж. К. (2013). Изменения активности ферментов, участвующих в синтезе крахмала, и концентрации гормонов в верхних и нижних колосках и их связь с зерновой начинкой супер-риса. Rice Sci. 20, 120–128. DOI: 10.1016 / S1672-6308 (13) 60116-X
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гриффитс, К. А., Сагар, Р., Гэн, Ю. К., Примавеси, Л. Ф., Патель, М. К., Пассарелли, М. К. и др. (2016). Химическое вмешательство в сигнализацию растительного сахара увеличивает урожайность и устойчивость. Природа 540, 574–578. DOI: 10.1038 / природа20591
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гримо, А., Гендро, Г., Шамо, С., Widiez, T., Rabillé, H., Gérentes, M. F., et al. (2015). ZmZHOUPI, специфический для эндосперма основной транскрипционный фактор спираль-петля-спираль, участвующий в развитии семян кукурузы. Plant J. 84, 574–586. DOI: 10.1111 / tpj.13024
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Хаката, М., Курода, М., Мияшита, Т., Ямагути, Т., Кодзима, М., Сакакибара, Х., и др. (2012). Подавление генов α-амилазы улучшает качество зерна риса, созревшего при высокой температуре. Plant Biotechnol. J. 10, 1110–1117. DOI: 10.1111 / j.1467-7652.2012.00741.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hehenberger, E., Kradolfer, D., and Köhler, C. (2012). Клеточность эндосперма определяет важный переходный этап развития эмбриона. Развитие 139, 2031–2039. DOI: 10.1242 / dev.077057
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ингрэм, Г. К. (2020). Семейный сюжет: влияние эндосперма и других внеэмбриональных тканей семян на зиготический эмбриогенез покрытосеменных. F1000 Исследование 9: F1000. DOI: 10.12688 / f1000research.21527.1
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ишимару, К., Хироцу, Н., Мадока, Ю., Мураками, Н., Хара, Н., Онодера, Х., и др. (2013). Потеря функции гена ИУК-глюкозогидролазы TGW6 увеличивает массу зерна риса и увеличивает урожай. Нат. Genet. 45, 707–711. DOI: 10,1038 / нг. 2612
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ито, Дж.И., Нономура, К. И., Икеда, К., Ямаки, С., Инукаи, Ю., Ямагиши, Х. и др. (2005). Развитие растений риса: от зиготы до колоска. Physiol растительных клеток. 46, 23–47. DOI: 10.1093 / pcp / pci501
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джагадиш, С. В. К., Мурти, М. В. Р., Квик, В. П. (2015). Ответ риса на повышение температуры — вызовы, перспективы и направления на будущее. Среда растительных клеток. 38, 1686–1698. DOI: 10.1111 / шт.12430
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джонс, Т. Дж., И Рост, Т. Л. (1989). Гистохимия и ультраструктура зиготического эмбриогенеза риса ( Oryza sativa ). Am. J. Bot. 76, 504–520. DOI: 10.2307 / 2444345
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кёлер, К., Хенниг, Л., Бувере, Р., Гейзелинк, Дж., Гроссниклаус, У., и Груиссем, В. (2003). Arabidopsis MSI1 является компонентом группового комплекса MEA / FIE Polycomb и необходим для развития семян. EMBO J. 22, 4804–4814. DOI: 10.1093 / emboj / cdg444
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ли Ю., Сяо Дж. Х., Чен Л. Л., Хуанг Х. Х., Ченг З. К., Хан Б. и др. (2018). Исследования функциональной геномики риса: прошлое десятилетие и будущее. Мол. Завод 11, 359–380. DOI: 10.1016 / j.molp.2018.01.007
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Линь, З. М., Ван, З. X., Чжан, X. C., Лю, З. Х., Ли, Г.Х., Ван, С. Х. и др. (2017). Дополнительный протеом и профили транскриптома в развивающихся зернах мутанта риса с зубчатым брюшком выявляют ключевые пути, участвующие в формировании меловости. Physiol растительных клеток. 58, 560–573. DOI: 10.1093 / pcp / pcx0001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лин, З. М., Чжан, X. C., Ян, X. Y., Ли, Г. Х., Тан, С., Ван, С. Х. и др. (2014). Протеомный анализ белков, связанных с меловостью рисовых зерен, с использованием iTRAQ и новой системы сравнения, основанной на мутанте с надрезанным животом и белобрюхом. BMC Plant Biol. 14: 163. DOI: 10.1186 / 1471-2229-14-163
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Линь, З. М., Чжэн, Д. Ю., Чжан, X. C., Ван, З. X., Лэй, Дж. К., Лю, З. Х. и др. (2016). Меловая часть отличается по химическому составу от полупрозрачной части зерен риса японской, что было выявлено мутантом с зубчатым брюшком и белобрюхом. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 96, 3937–3943. DOI: 10.1002 / jsfa.7793
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Манфре, А.Дж., ЛаХатт, Г. А., Климер, К. Р., и Маркотт, В. Р. (2009). Обезвоживание семян и установление устойчивости к высыханию во время созревания семян изменены в мутанте Arabidopsis thaliana atem6-1 . Physiol растительных клеток. 50, 243–253. DOI: 10.1093 / pcp / pcn185
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мартинес-Барахас, Э., Делатте, Т., Шлупманн, Х., де Йонг, Г. Дж., Сомсен, Г. В., Нуньес, К., и др. (2011). Развитие зерна пшеницы характеризуется заметным накоплением трегалозо-6-фосфата предзеренным наполнением: тканевым распределением и взаимосвязью с активностью связанной с SNF1 протеинкиназы-1. Plant Physiol. 156, 373–381. DOI: 10.1104 / стр.111.174524
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Маккарти, Д. Р., Хаттори, Т., Карсон, К. Б., Васил, В., Лазар, М., и Васил, И. К. (1991). Онтогенетический ген Viviparous-1 кукурузы кодирует новый активатор транскрипции. Cell 66, 895–905. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (91) -3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Менг, Д.X., Zhao, J. Y., Zhao, C., Luo, H. S., Xie, M. J., Liu, R. Y., et al. (2018). Последовательная активация генов и импринтинг генов на раннем этапе развития эмбриона кукурузы. Plant J. 93, 445–459. DOI: 10.1111 / tpj.13786
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мутайя С., Сугимото Дж. Д., Монтгомери С. и Маберли Г. Ф. (2014). Обзор мирового производства, предложения, торговли и потребления риса. Ann. Акад. Sci. 1324, 7–14.DOI: 10.1111 / nyas.12540
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Нагасава Н., Хибара К. И., Хеппард Э. П., Вандер Фельден К. А., Лак С., Битти М. и др. (2013). ГИГАНТСКИЙ ЭМБРИОН кодирует CYP78A13, необходимый для правильного баланса размеров эмбриона и эндосперма риса. Plant J. 75, 592–605. DOI: 10.1111 / tpj.12223
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Наката, М., Фукамацу, Ю., Мияшита, Т., Хаката, М., Кимура, Р., Наката, Ю., и др. (2017). Вызванная высокой температурой экспрессия α-амилаз риса в развивающемся эндосперме дает меловые зерна. Фронт. Plant Sci. 8: 2089. DOI: 10.3389 / fpls.2017.02089
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Новак, М. К., Грини, П. Э., Якоби, М. Дж., Лафос, М., Конц, К., и Шнитгер, А. (2006). Положительный сигнал от оплодотворения яйцеклетки запускает пролиферацию эндосперма в эмбриогенезе покрытосеменных. Нат. Genet. 38, 63–67. DOI: 10.1038 / ng1694
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Отеги, М. С., Кэпп, Р., и Стахелин, Л. А. (2002). Развивающиеся семена Arabidopsis накапливают различные минералы в вакуолях двух типов и в эндоплазматическом ретикулуме. Растительная клетка 14, 1311–1327. DOI: 10.1105 / tpc.010486
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пиньокки, К., Миннс, Г. Э., Неси, Н., Koumproglou, R., Kitsios, G., Benning, C., et al. (2009). ENDOSPERM DEFECTIVE1 представляет собой новый белок, связанный с микротрубочками, необходимый для развития семян у Arabidopsis . Растительная клетка 21, 90–105. DOI: 10.1105 / tpc.108.061812
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сандерс, А., Кольер, Р., Третью, А., Гулд, Г., Зикер, Р., и Тегедер, М. (2009). AAP1 регулирует импорт аминокислот в развивающиеся эмбрионы Arabidopsis . Plant J. 59, 540–552. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2009.03890.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Senoura, T., Sakashita, E., Kobayashi, T., Takahashi, M., Aung, M. S., Masuda, H., et al. (2017). Транспортер хелата железа OsYSL9 играет роль в распределении железа в развивающихся зернах риса. Plant Mol. Биол. 95, 375–387. DOI: 10.1007 / s11103-017-0656-y
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сонг, В.Б., Чжу, Дж. Дж., Чжао, Х. М., Ли, Ю. Н., Лю, Дж. Т., Чжан, X. Б. и др. (2019). OS1 участвует в распределении питательных веществ между эндоспермом и зародышем в семенах кукурузы. J. Integr. Plant Biol. 61, 706–727. DOI: 10.1111 / jipb.12755
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Sreenivasulu, N., Borisjuk, L., Junker, B.H., Mock, H.P., Rolletschek, H., Seiffert, U., et al. (2010). «Развитие зерна ячменя: к интегративному взгляду» в Международный обзор клеточной и молекулярной биологии .изд. К. В. Чон (Сан-Диего: Elsevier Academic Press Inc.), 49–89.
Google Scholar
Шринивасулу, Н., Вобус, У. (2013). Программы развития семян: основанное на системной биологии сравнение двудольных и однодольных. Annu. Rev. Plant Biol. 64, 189–217. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-050312-120215
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wada, H., Hatakeyama, Y., Onda, Y., Nonami, H., Nakashima, T., Erra-Balsells, R., et al.(2019). Множественные стратегии адаптации к жаре для предотвращения мелования эндосперма риса. J. Exp. Бот. 70, 1299–1311. DOI: 10.1093 / jxb / ery427
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wang, H. T., Zhang, Y. M., Xiao, N., Zhang, G., Wang, F., Chen, X. Y., et al. (2020). ГЕРМИНОПОДОБНЫЙ БЕЛК 2-1 риса действует в период покоя семян под контролем сигнальных путей абсцизовой кислоты и гибберелловой кислоты. Plant Physiol. 183, 1157–1170.DOI: 10.1104 / стр. 20.00253
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ван, X., Чжоу, В., Лу, З. Х., Оуян, Ю. Д., О, С. С. и Яо, Дж. Л. (2015). Белок-переносчик липидов OsLTPL36 необходим для развития семян и качества семян риса. Plant Sci. 239, 200–208. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2015.07.016
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Видис, Т., Ингрэм, Г. К., и Гутьеррес-Маркос, Дж. Ф. (2017).«Взаимодействие эмбриона, эндосперма и спорофита в семенах кукурузы» в Развитие ядра кукурузы . изд. Б. А. Ларкинс (Уоллингфорд: CAB International), 95–107.
Google Scholar
Ву, К. К., Диггл, П. К., и Фридман, В. Е. (2013). Распознавание родства в семени и влияние генетического родства эндосперма с зародышем его соотечественника на развитие семян кукурузы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 2217–2222. DOI: 10.1073 / pnas.1220885110
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wu, X.Б., Лю, Дж. Х., Ли, Д. К., и Лю, К. М. (2016a). Развитие зерновки риса I: динамические изменения в разных слоях клеток. J. Integr. Plant Biol. 58, 772–785. DOI: 10.1111 / jipb.12440
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ву, X. Б., Лю, Дж. X., Ли, Д. К., и Лю, К. М. (2016b). Развитие зерновки риса II: динамические изменения эндосперма. J. Integr. Plant Biol. 58, 786–798. DOI: 10.1111 / jipb.12488
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Си, М., Лин, З. М., Чжан, X. C., Лю, З. Х., Ли, Г. Х., Ван, К. С. и др. (2014). Структура эндосперма зерен риса с белыми брюшками и белыми сердцевинами, показанная с помощью сканирующей электронной микроскопии. Завод Производ. Sci. 17, 285–290. DOI: 10.1626 / pps.17.285
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ямакава, Х., Хаката, М. (2010). Атлас метаболизма, связанного с наполнением рисового зерна при высоких температурах: совместный анализ метаболома и транскриптома продемонстрировал ингибирование накопления крахмала и индукцию накопления аминокислот. Physiol растительных клеток. 51, 795–809. DOI: 10.1093 / pcp / pcq034
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Янг С. X., Джонстон Н., Талиде Э., Митчелл С., Джеффри К., Гудрич Дж. И др. (2008). Специфичный для эндосперма ген ZHOUPI из Arabidopsis thaliana регулирует распад эндосперма и развитие эпидермиса эмбриона. Разработка 135, 3501–3509. DOI: 10.1242 / dev.026708
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ян, X.Ю., Лин, З. М., Лю, З. Х., Аджим, М. А., Би, Дж. Г., Ли, Г. Х. и др. (2013). Физико-химические и сенсорные свойства риса японского варьируются в зависимости от производственных площадей в Китае. J. Integr. Agric. 12, 1748–1756. DOI: 10.1016 / S2095-3119 (13) 60338-X
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Зееман, С. К. (2015). «Углеводный обмен» в Биохимия и молекулярная биология растений . 2-е изд. ред. Б. Б. Бьюкенен, В. Груиссем и Р. Л. Джонс (Чичестер: John Wiley & Sons, Ltd), 567–609.
Google Scholar
Zheng, X.X., Li, Q., Li, C.S., An, D., Xiao, Q., Wang, W.Q., et al. (2019). Перераспределение белков внутри ядра кукурузы зависит от VP1-опосредованного развития щитка и усвоения питательных веществ. Растительная клетка 31, 2613–2635. DOI: 10.1105 / tpc.19.00444
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжоу, С. Р., Инь, Л. Л., и Сюэ, Х. У. (2013). Понимание развития эндосперма риса на основе функциональной геномики. Curr. Opin. Plant Biol. 16, 236–246. DOI: 10.1016 / j.pbi.2013.03.001
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чжу, Г. Х., Е, Н. Х., Ян, Дж. К., Пэн, X. X. и Чжан, Дж. Х. (2011). Регулирование экспрессии генов синтеза крахмала этиленом и АБК в отношении развития нижних и верхних колосков риса. J. Exp. Бот. 62, 3907–3916. DOI: 10.1093 / jxb / err088
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Семян и плодов развития | Биология для майоров II
Результаты обучения
- Опишите процесс, который приводит к развитию семени
- Опишите процесс, который приводит к развитию плода
Развитие семени
Зрелая семяпочка развивается в семя.Типичное семя содержит семенную оболочку, семядоли, эндосперм и единственный зародыш (рис. 1).
Рис. 1. Показано строение семян двудольных и однодольных. У двудольных растений (слева) две семядоли. Однодольные, такие как кукуруза (справа), имеют одну семядоль, называемую щитком; он передает питание растущему эмбриону. Зародыши как однодольных, так и двудольных имеют оперение, образующее листья, гипокотиль, образующий стебель, и корешок, образующий корень. Эмбриональная ось включает все, что находится между перышком и корешком, за исключением семядоли (семядолей).
Практический вопрос
Какое из следующих утверждений верно?
- И однодольные, и двудольные имеют эндосперм.
- Корешок перерастает в корень.
- Перышко входит в состав эпикотиля
- Эндосперм является частью эмбриона.
Утверждение b верно.
Запасы пищи в семенах покрытосеменных у однодольных и двудольных различаются. У однодольных, таких как кукуруза и пшеница, одна семядоль называется щитком ; щиток напрямую связан с зародышем через сосудистую ткань (ксилему и флоэму).Запасы пищи хранятся в большом эндосперме. При прорастании ферменты секретируются алейроном , единственным слоем клеток внутри семенной оболочки, окружающей эндосперм и зародыш. Ферменты разрушают накопленные углеводы, белки и липиды, продукты которых абсорбируются щитком и транспортируются через сосудистую цепь к развивающемуся эмбриону. Следовательно, щиток можно рассматривать как абсорбирующий, а не запасающий орган.
Две семядоли двудольных семян также имеют сосудистые связи с зародышем.У эндоспермных двудольных растений пищевые запасы хранятся в эндосперме. Таким образом, во время прорастания две семядоли действуют как абсорбирующие органы, поглощающие ферментативно высвобождаемые запасы пищи, как и у однодольных (однодольные, по определению, также имеют эндоспермические семена). Табак ( Nicotiana tabaccum ), томат ( Solanum lycopersicum ) и перец ( Capsicum annuum ) являются примерами эндоспермических двудольных растений. У неэндоспермных двудольных растений триплоидный эндосперм нормально развивается после двойного оплодотворения, но пищевые резервы эндосперма быстро ремобилизуются и перемещаются в развивающуюся семядоль для хранения.Две половинки арахисового семени ( Arachis hypogaea ) и колотый горох ( Pisum sativum ) горохового супа представляют собой отдельные семядоли, заполненные запасами пищи.
Семя вместе с семяпочкой защищено семенной оболочкой, которая образуется из покровов семяпочки. У двудольных семенная оболочка дополнительно делится на внешнюю оболочку, известную как testa , и внутреннюю оболочку, известную как tegmen .
Ось зародыша состоит из трех частей: оперения, корешка и гипокотиля.Часть зародыша между точкой прикрепления семядолей и корешком известна как гипокотиль (гипокотиль означает «ниже семядолей»). Эмбриональная ось заканчивается корешком (зародышевый корень), который является областью, из которой будет развиваться корень. У двудольных растений гипокотили возвышаются над землей, давая начало стеблю растения. У однодольных растений гипокотиль не выступает над землей, потому что у однодольных не наблюдается удлинения стебля. Часть эмбриональной оси, которая выступает над семядолями, известна как эпикотиль .Оперение состоит из эпикотиля, молодых листьев и апикальной меристемы побега.
При прорастании семян двудольных растений эпикотиль имеет форму крючка с оперением, направленным вниз. Эта форма называется крючком оперения, и она сохраняется до тех пор, пока прорастание продолжается в темноте. Следовательно, когда эпикотиль проталкивается через твердую и абразивную почву, оперение защищено от повреждений. Под воздействием света крючок гипокотиля распрямляется, молодые листья листвы обращены к солнцу и расширяются, а эпикотиль продолжает удлиняться.В это время корешок также растет и дает первичный корень. По мере того, как он растет вниз, образуя стержневой корень, боковые корни разветвляются во все стороны, образуя типичную систему стержневого корня двудольных.
Рис. 2. По мере прорастания семян однодольной травы сначала появляется первичный корень, или корешок, затем первичный побег, или колеоптиль, и придаточные корни.
У однодольных семян (рис. 2) семенная оболочка и оболочка срослись. По мере прорастания семян появляется первичный корень, защищенный покрытием кончиков корней: колеориза .Затем появляется первичный побег, защищенный колеоптилем : прикрытием кончика побега. Под воздействием света (т.е. когда перышко вышло из почвы и защитный колеоптиль больше не нужен) удлинение колеоптиля прекращается, и листья расширяются и раскладываются. На другом конце оси зародыша первичный корень вскоре отмирает, в то время как другие придаточные корни (корни, которые возникают не из обычного места, т. Е. Корень) выходят из основания стебля. Это придает однодольным растениям мочковатую корневую систему.
Прорастание семян
Многие зрелые семена вступают в период бездействия или крайне низкой метаболической активности: процесс, известный как период покоя , который может длиться месяцами, годами или даже столетиями. Покой помогает семенам сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях. При возвращении к благоприятным условиям происходит прорастание семян. Благоприятные условия могут быть такими же разнообразными, как влажность, свет, холод, огонь или химическая обработка. После проливных дождей появляется много новых всходов.Лесные пожары также приводят к появлению новых саженцев. Некоторым семенам требуется яровизация (обработка холодом), прежде чем они смогут прорасти. Это гарантирует, что семена, полученные от растений в умеренном климате, не прорастут до весны. У растений, произрастающих в жарком климате, могут быть семена, которые нуждаются в термической обработке для прорастания, чтобы избежать прорастания в жаркое сухое лето. У многих семян наличие толстой семенной оболочки препятствует прорастанию. Скарификация , которая включает механические или химические процессы для смягчения кожуры семян, часто применяется перед прорастанием.Также можно использовать предварительное замачивание в горячей воде или прохождение через кислую среду, такую как пищеварительный тракт животного.
Время прорастания всходов зависит от размера семян. Виды с крупными семенами обладают достаточными запасами пищи, чтобы прорасти глубоко под землей, и при этом распространяют свой эпикотиль до поверхности почвы. Семенам мелкосемянных видов обычно нужен свет как сигнал для прорастания. Это гарантирует, что семена прорастают только на поверхности почвы или вблизи нее (там, где больше всего света).Если бы они прорастали слишком глубоко под поверхностью, развивающийся саженец не имел бы достаточных запасов пищи, чтобы достичь солнечного света.
Развитие сортов фруктов и плодов
После оплодотворения завязь цветка обычно перерастает в плод. Фрукты обычно ассоциируются со сладким вкусом; однако не все фрукты сладкие. С ботанической точки зрения термин «плод» используется для обозначения созревшей завязи. В большинстве случаев цветы, в которых произошло оплодотворение, разовьются в плоды, а цветы, в которых оплодотворение не произошло, не разовьются.Некоторые плоды развиваются из завязи и известны как настоящие плоды, тогда как другие развиваются из других частей женского гаметофита и известны как дополнительные плоды. Плод окружает семена и развивающийся зародыш, тем самым обеспечивая ему защиту. Фрукты бывают разных видов, в зависимости от их происхождения и текстуры. Сладкая ткань ежевики, красная мякоть помидора, скорлупа арахиса и скорлупа кукурузы (жесткая и тонкая часть, которая застревает в зубах, когда вы едите попкорн) — все это фрукты.По мере созревания плодов созревают и семена.
Фрукты можно разделить на простые, совокупные, множественные или вспомогательные, в зависимости от их происхождения (рис. 3). Если плод развивается из одного плодолистика или сросшихся плодолистиков одной завязи, он известен как простой плод , как показано в орехах и бобах. Совокупный плод — это плод, который развивается из более чем одного плодолистика, но все они находятся в одном цветке: зрелые плодолистики сливаются вместе, образуя весь плод, как это видно на малине. Множественные плоды развиваются из соцветия или грозди цветков. Примером может служить ананас, где цветы сливаются, образуя плод. Дополнительные плоды (иногда называемые ложными плодами) происходят не из завязи, а из другой части цветка, такой как цветоложе (клубника) или гипантий (яблоки и груши).
Рисунок 3. Есть четыре основных типа фруктов. Простые плоды, такие как эти орехи, получают из одной завязи. Сложные плоды, такие как малина, образуются из множества срастающихся плодолистиков.Множественные плоды, такие как ананас, образуются из грозди цветов, называемой соцветием. Дополнительные плоды, как и яблоко, образуются не из завязи, а из другой части растения. (кредит «орехи»: модификация работы Петра Краточвиля; кредит «малина»: модификация работы jill111; кредит «ананас»: модификация работы psaudio; кредит «яблоко»: модификация работы Паоло Нео)
Плоды обычно состоят из трех частей: экзокарпия (самая внешняя кожица или покрытие), мезокарпа (средняя часть плода) и эндокарпа (внутренняя часть плода).Вместе все три известны как околоплодник . Мезокарпий обычно представляет собой мясистую съедобную часть плода; однако в некоторых фруктах, таких как миндаль, эндокарпий является съедобной частью. Во многих фруктах два или все три слоя срослись, и по мере созревания их невозможно отличить. Плоды могут быть сухими или мясистыми. Кроме того, фрукты можно разделить на типы, которые не раскрываются, или не раскрываются. Растлевающиеся плоды, такие как горох, легко высвобождают свои семена, в то время как нерастускающиеся плоды, такие как персики, высвобождают семена через гниение.
Внесите свой вклад!
У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.
Улучшить эту страницуПодробнее
(PDF) Рыхлая структура эндосперма семян пшеницы, полученных при низком уровне азота, способствует раннему прорастанию за счет ускоренного поглощения воды
www.nature.com/scientificreports/
10
НАУЧНЫЕ ОТЧЕТЫ | 7: 3116 | DOI: 10.1038 / s41598-017-03333-4
Список литературы
1. Wang, Z.и другие. Скорость прорастания семян арабидопсиса контролируется SNL-опосредованным фактором связывания гистондеацетилазы
AUX1. Nat. Commun. 7, 13412 (2016).
2. ajjou, L. et al. Прорастание и сила семян. Анну. Ev. Plant Biol. 63, 507–533 (2012).
3. Ван В., Лю С., Сонг С. и Мёллер И. М. Протеомика развития семян, устойчивость к высыханию, прорастание и сила роста. Завод
Physiol. Bioch. 86, 1–15 (2015).
4. Алвес Жуниор, К., де Оливейра Виториано, Дж., Да Силва, Д. Л. С., де Лима Фариас, М. и де Лима Дантас, Н. Б. Механизм повышения уровня воды
и прорастание семян Erythrina velutina, обработанных атмосферной плазмой. Sci. Ep. 6, 33722 (2016).
5. Чжан, Х., Ван, В., Лю, С., Мёллер, И. М. и Сонг, С. Протеомный анализ жизнеспособности семян тополя. PLoS One 10, e132509 (2015).
6. Wang, W. et al. Протеомное сравнение между сушкой для созревания и преждевременной сушкой семян Zea mays выявило потенциальную область сушки для созревания
при подготовке белков для прорастания семян, силы проростков и устойчивости к патогенам.J.
Proteome es. 13. С. 606–626 (2014).
7. Yu, Y. et al. Транскриптомный анализ при прорастании семян элитного китайского сорта мягкой пшеницы Jimai 20. BMC Plant Biol. 14, 20
(2014).
8. Шу, Э., Лю, X., Се, Q. & He, Z. Два лица одного семени: гормональная регуляция покоя и прорастания. Мол. Завод 9, 34–45
(2016).
9. Хуанг, Й., Фенг, К., Йе, К., Ву, В., Чен, Ю. Фактор транскрипции Arabidopsis WY6 действует как положительный регулятор абсцизной
Кислотной передачи сигналов во время прорастания семян и раннее развитие всходов.PLoS Genet. 12, e1005833 (2016).
10. Gallardo,. и другие. Протеомика прорастания семян арабидопсиса. Сравнительное исследование семян дикого типа и семян, содержащих гиббереллин.
Plant Physiol. 129, 823–837 (2002).
11. Татьен, Дж. Э., Строунина, Э. В. и Марес, Д. Дж. Движение воды в спящие и не спящие зерна пшеницы (Triticum aestivum L.).
J. Exp. Бот. 60, 1619–1631 (2009).
12. Хориганэ, А.., Тахахаси, Х., Маруяма, С., Оцубо,.I. & Yoshida, M. Проникновение воды в зерна риса во время замачивания
, наблюдаемое с помощью градиентной эхо-магнитно-резонансной томографии. J Cereal Sci. 44, 307–316 (2006).
13. Deers, B.J. W. et al. Транскрипционная динамика двух семенных отделов с противоположными полями в семенах Arabidopsis
Всхожесть. Plant Physiol. 163, 205–215 (2013).
14. Sun, L. et al. Влияние текстуры зерна и фенотипических признаков на скорость сушки тонкого слоя кукурузы (Zea mays L.) инбредные линии. J.
Int egr. Agr. 15. С. 317–325 (2016).
15. Тан Уилсон, А. Л. и Уилсон,. А. Мобилизация запасов протеина семян. Physiol. Plantarum 145, 140–153 (2012).
16. Galland, M. & ouajjou, L. Регулирование трансляции мНК контролирует прорастание семян и имеет решающее значение для жизнеспособности проростков. Передний. Завод
Sci. 6, 284 (2015).
17. Херманс, К., Порко, С., Вербрюгген, Н. и Буш, Д. Э. Хитиназа-Lie Protein CTL1 играет роль в изменении архитектуры корневой системы
в ответ на различные условия окружающей среды.Plant Physiol. 152, 904–917 (2010).
18. Sanchez-odriguez, C. et al. ХИТИНАЗА-LIE1 / POM-POM1 и его гомолог CTL2 являются глюкан-взаимодействующими белками, важными
для биосинтеза целлюлозы у Arabidopsis. Растительная клетка 24, 589–607 (2012).
19. Moshina, N., Gorshova, T. & De yholos, M.. Экспрессия генов хитиназы-липида (CTL) и целлюлозосинтазы (CESA) в желатиновых целлюлозных стенках типа
лубяных грибов ax (Linum usitatissimum L.). PLoS One 9, e97949 (2014).
20. Масубелеле, Н. Х. и др. Циклины D-типа активируют деление на верхушке корня, способствуя прорастанию семян Arabidopsis. Proc. Natl.
Акад. Sci. USA 102, 15694–15699 (2005).
21. Loss-Morais, G. et al. Анализ белков, инактивирующих рибосомы клещевины, и их экспрессии генов во время развития семян.
Genet. Мол. Биол. 36. С. 74–86 (2013).
22. Zh ang, Y. et al. Влияние густоты растений на урожайность зерна, гранулометрический состав и хлебопекарное качество озимой пшеницы, выращенной
при двух нормах азотных удобрений.Евро. J. Agron. 73, 1–10 (2016).
23. Трапнелл, К., Пахтер, Л. и Зальцберг, С. Л. TopHat: обнаружение стыковых соединений с помощью NA-S eq. Биоинформатика 25, 1105–1111 (2009).
24. Андерс, С. и Хубер, В. Анализ дифференциальной экспрессии для данных подсчета последовательностей. Genome Biol. 11, №106 (2010).
25. Wang, L., Feng, Z., Wang, X., Wang, X. & Zhang, X. DEGseq: пакет для идентификации дифференциально экспрессируемых генов из данных последовательностей NA-
. . Биоинформатика 26, 136–138 (2010).
26. Янг, М. Д., Вацельд, М. Дж., Смит, Г. Э. & Oshlac, A. Анализ онтологии генов для NA-seq: учет систематической ошибки выбора.
Genome Biol. 11, №14 (2010).
27. Мао, Х., Цай, Т., Олярчу, Дж. Г. и Вей, Л. Автоматическая аннотация генома и идентификация путей с использованием EGG Orthology
(O) в качестве контролируемого словаря. Биоинформатика 21, 3787–3793 (2005).
28. Wang, C. et al. Дифференциальная активность и экспрессия антиоксидантных ферментов и изменение накопления осмолита при высоком температурном стрессе
у проростков пшеницы.J. Cereal Sci. 60. С. 653–659 (2014).
29. Liva,. J. & Schmittgen, T. D. Анализ данных об относительной экспрессии генов с использованием метода количественного определения времени действия и метода 2-ΔΔCT
. Методы 25, 402–408 (2001).
30. Бернфельд П. Амилазы, альфа и бета. Методы Энзимол. I 149–158 (1955).
31. Фарук, М., Барса, С. М. А. и Вахид, А. Заправка семян риса, посеянных в Зельде, улучшает прорастание, укоренение рассады, аллометрию
и урожайность. Рост растений egul 49, 285–294 (2006).
Благодарности
Эта работа была поддержана Национальным фондом естественных наук Китая (номер 31271808) и специальным фондом
Специального фонда инновационных сельскохозяйственных технологий провинции Шаньдун.
Вклад авторов
D.W., M.R. and C.Z. задумал исследование. M.R. и C.Z. руководил этим исследованием. D.W., L.X. и H.H. выполнили
большинства экспериментов. H.X. и М.Р. способствовали экспериментам Фельда. Д.В. и H.X. проанализировал результаты. Д.В.
и C.Z. написал рукопись с отзывами всех авторов.
Дополнительная информация
Дополнительная информация прилагается к этому документу по адресу doi: 10.1038 / s41598-017-03333-4
Конкурирующие интересы: Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов.
Примечание издателя: Springer Nature остается нейтральным в отношении юрисдикционных претензий на опубликованных картах и
институциональных источниках.
Эндосперм — wikidoc
Эндосперм — это ткань альбумина, вырабатываемая в семенах большинства цветущих растений во время оплодотворения.Он окружает эмбрион и обеспечивает питание в виде крахмала, хотя он также может содержать масла и белок. Это делает эндосперм важным источником питания в рационе человека. Например, эндосперм пшеницы перемалывается в муку для хлеба (остальное зерно входит также в цельнозерновую муку), а эндосперм ячменя является основным источником для производства пива. Другими примерами съедобного эндосперма являются кокосовое «мясо», попкорн и банан.
Происхождение эндосперма
Двойное внесение удобрений
Эндосперм образуется, когда два ядра сперматозоидов внутри пыльцевого зерна достигают внутренней части зародышевого мешка или женского гаметофита.Одно ядро сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку, образуя зиготу, в то время как другое ядро сперматозоидов обычно сливается с двумя женскими полярными ядрами в центре зародышевого мешка, создавая эндосперм (двойное оплодотворение). Таким образом, клетки эндосперма обычно триплоидны (содержат три набора хромосом), но могут широко варьироваться от диплоидных (2n) до 15n. [1]
Образование эндосперма
Существует два различных типа образования эндосперма: ядерный (или жидкий эндосперм) тип, при котором формирование клеточной стенки задерживается на несколько клеточных делений, и клеточный, где образование клеточной стенки инициируется мгновенно.Ядерный тип — самый распространенный у покрытосеменных. Сладкую кукурузу собирают для употребления в пищу на стадии нежного жидкого эндосперма, до того как сформируются клеточные стенки и сахар превратится в крахмал. «Молоко» кокоса — это жидкий эндосперм.
Роль эндосперма в развитии семян
У некоторых видов (например, зерна) эндосперм сохраняется до стадии зрелого семени в качестве запасающей ткани, а у других он абсорбируется во время развития эмбриона (например, фасоль обыкновенная, Phaseolus vulgaris ), а функцию запасающей ткани выполняет увеличенная семенные листья (семядоли).У некоторых видов (например, кукурузы, Zea mays ) функция накопления распределяется как между эндоспермом, так и эмбрионом.
Leave A Comment