Функции зоны всасывания корня: Зоны корня и их функции в таблице

Поперечный разрез типичного корня, показывающий первичную ксилему и первичную флоэму, расположенные в центральном цилиндре.

Кора головного мозга проводит воду и растворенные минералы через корень от эпидермиса к сосудистому цилиндру, откуда они транспортируются к остальной части растения. Кора также хранит пищу, транспортируемую вниз от листьев через сосудистые ткани. Самый внутренний слой коры обычно состоит из плотно упакованного слоя клеток, называемого энтодермой, который регулирует поток материалов между корой и тканями сосудов.

Сосудистый цилиндр находится внутри энтодермы и окружен перициклом, слоем клеток, который дает начало корням ветвей.Проводящие ткани сосудистого цилиндра обычно расположены в форме звезды. Ткань ксилемы, которая несет воду и растворенные минералы, составляет ядро ​​звезды; ткань флоэмы, несущая пищу, расположена небольшими группами между остриями звезды.

Старые корни древесных растений образуют вторичные ткани, которые приводят к увеличению обхвата. Эти вторичные ткани производятся сосудистым камбием и пробковым камбием. Первые возникают из меристематических клеток, лежащих между первичной ксилемой и флоэмой.По мере развития сосудистый камбий образует кольцо вокруг первичного сосудистого цилиндра. При делении клеток в сосудистом камбии образуется вторичная ксилема (древесина) внутри кольца и вторичная флоэма снаружи. Рост этих вторичных сосудистых тканей выталкивает перицикл наружу и разделяет кору и эпидермис. Перицикл становится пробковым камбием, производящим пробковые клетки (внешнюю кору), которые заменяют кору и эпидермис.

Узнайте больше в этих связанных статьях Britannica:

Поглощение воды корнями: последствия водного дефицита | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Переменная гидравлическая проводимость корней ( Lp _r ) объясняется в терминах сложной транспортной модели. Показано, как сложная анатомическая структура корней приводит к комбинированному переносу воды и растворенных веществ. В модели важную роль играют параллельные апопластические и межклеточные (симпластные и трансцеллюлярные) пути, а также различные ткани и структуры, расположенные последовательно внутри корневого цилиндра (эпидермис, экзодерма, кора, энтодерма, стеллярная паренхима). .Обсуждается роль каспаровых тяжей и субериновых пластинок в эндо- и экзодерме корня. В зависимости от состояния развития этих апопластических барьеров общее гидравлическое сопротивление корней либо более равномерно распределяется по корневому цилиндру (молодые ненапряженные корни), либо концентрируется в определенных слоях (экзо- и энтодерма в более старых напряженных корнях). Причина изменчивости корня Lp _r заключается в том, что гидравлические силы вызывают доминирующий апопластический поток воды вокруг протопластов, даже в энтодерме и экзодерме.В отсутствие транспирации поток воды является осмотическим по своей природе, что вызывает высокое сопротивление, поскольку вода проходит через множество мембран при прохождении через корневой цилиндр. Модель обеспечивает высокую способность корней впитывать воду при высокой скорости транспирации (высокие требования к воде от побегов). Напротив, гидравлическая проводимость низкая, когда транспирация отключена. В целом это приводит к нелинейной зависимости между потоком воды и силами (градиентами гидростатического и осмотического давления), которые иначе трудно объяснить.Модель учитывает особые характеристики корня, такие как высокая гидравлическая проводимость (водопроницаемость) в присутствии низкой проницаемости для ионов питательных веществ, однажды захваченных в стелу активными процессами. Низкие коэффициенты отражения корня соответствуют идее некоторых апопластных байпасов для воды внутри корневого цилиндра. Согласно модели составного транспорта, переключение из гидравлического режима в осмотический является чисто физическим. При наличии сильно пробуренных корней апопластная составляющая водного потока может быть слишком мала.В этих условиях преобладает регулирование радиального потока воды по водным каналам. Поскольку водные каналы находятся под метаболическим контролем, этот компонент представляет собой «активный» элемент регуляции. Композитный транспорт позволяет оптимизировать водный баланс побега в дополнение к хорошо известным явлениям, связанным с регулированием потока воды (газообмена) через устьица. Модель используется для объяснения реакции растений на дефицит воды и другие стрессы. Во время дефицита воды важную роль играет механизм сцепления-натяжения подъема сока в ксилеме.Обобщены результаты, подтверждающие справедливость теории когезии / растяжения. Представлены эффекты гормона стресса абсцизовой кислоты (АБК). Они показывают, что существует апопластический компонент потока ABA в корне, который вносит вклад в сигнал ABA в ксилеме. С другой стороны, (+) — цис — транс -ABA специфически влияет как на клеточный уровень (активность водного канала), так и на поток воды, управляемый градиентами осмотического давления на уровне корня, что согласуется с составным транспортом. модель.Гидравлический расход воды при наличии градиентов гидростатического давления остается неизменным. Результаты согласуются с комбинированной транспортной моделью и напоминают ранее полученные данные о высокой солености, полученные для клеточного ( Lp ) и корневого ( Lp _r ) уровней. Они соответствуют известным эффектам лишения питательных веществ на корень Lp _r и суточный ритм корня Lp _r , недавно обнаруженный в корнях Lotus .

Введение

В прошлом было приложено много усилий, чтобы понять водный баланс растений с точки зрения регуляции транспирации, т.е.е. о том, как на устьичную проводимость будут влиять водный статус, интенсивность освещения, питание и другие факторы и как это изменится в стрессовых условиях, например, при дефиците воды (Cowan, 1977; Schulze, 1986; Kramer and Boyer, 1995; Jones , 1998). Меньше усилий было приложено для исследования входной стороны водного баланса, то есть поступления воды из почвы. Давно известно, что гидравлическая проводимость корней непостоянна (Brewig, 1937; Brouwer, 1954; Weatherley, 1982; Steudle et al ., 1987; Steudle, 1994; Steudle and Peterson, 1998; Henzler et al ., 1999). Это зависит от таких факторов, как недостаток воды и засоленность почвы, а также от потребности в воде прорастающих побегов. Другими важными факторами являются дефицит питательных веществ, аноксия, температура и тяжелые металлы (Munns and Passioura, 1984; Radin and Eidenbock, 1984; Azaizeh et al ., 1992; Birner and Steudle, 1993; Maggio and Joly, 1995; Carvajal ). et al ., 1996; Peyrano et al ., 1997; Schreiber et al. , и др. ., 1999; Henzler et al. ., 1999; Кларксон и др. ., 2000). Отсутствие текущих знаний о том, как эти факторы влияют на водоснабжение, в значительной степени связано с техническими проблемами при достаточно подробном измерении гидравлической архитектуры корней. Основные гидравлические свойства корней еще недостаточно изучены просто потому, что корни в почве намного менее доступны, чем побеги. Сравнительные измерения корневой гидравлики (разные виды, виды обработки и т. Д.) требуют измерения потоков воды, движущих сил (градиенты давления и осмотического давления между поверхностью корня и ксилемой) и площади поверхности корня. Поскольку условия выращивания меняют структуру и анатомию корня, это также необходимо охарактеризовать.

Схематично на рис. 1 показано, как переменное гидравлическое сопротивление корня влияет на водный потенциал (водное состояние) побега. Обычно паропроводы в воздушном пространстве мезофилла, устьичных порах и пограничном слое за пределами листьев представляют наивысшее гидравлическое сопротивление в континууме почва-растение-воздух (SPAC), и большая часть разницы водных потенциалов между почвой и атмосферой упадет. здесь (Нобель, 1991; Ян и Тайри, 1994).При заданной разности водных потенциалов (ψ _{, почва} −ψ _атм ) и потоке воды через континуум почва-растение-воздух, водный потенциал побега может определяться падением водного потенциала через гидравлическое сопротивление корня, которое обычно является самым высоким в жидкой части SPAC. Другими словами, чтобы улучшить водный статус побега, растение может либо увеличить устьичное сопротивление, либо уменьшить гидравлическое сопротивление корней; последнее действительно происходит (помимо регуляции транспирации).Неясно, является ли это чисто физическим регулированием или включает в себя некоторое активное регулирование гидравлических свойств корня (помимо очевидных изменений анатомии, вызванных стрессом). Как показано на рисунке, гидравлическое сопротивление ксилемы относительно невелико. Однако это может стать важным в условиях стресса, когда высокое напряжение ксилемы вызывает кавитацию и прерывает поток воды в сосудах между корнем и побегом (Tyree and Sperry, 1988).

Принято считать, что вклад активного водного транспорта в растения, т.е.е. поток воды , непосредственно связанный с метаболической реакцией (ями) , должен быть незначительным. Это связано с тем, что водопроницаемость мембран растительных клеток на несколько порядков больше, чем проницаемость растворенных веществ, что может вызвать быстрое короткое замыкание первичного активного потока воды (Steudle, 1989, 1992). Вместо того, чтобы активно впитывать воду, корни просто позволяют ей проходить через себя в ответ на градиенты водного потенциала, обычно создаваемые транспирацией. Сложная анатомическая структура корней приводит к сложной картине потока воды.При радиальном прохождении через корневой цилиндр необходимо учитывать перенос через различные ткани (эпидермис, кора, стела), а также компонент продольного потока (осевой перенос в сосудах ксилемы). Во время стресса анатомия ткани корня будет меняться в основном из-за того, что стресс (например, дефицит воды) вызывает развитие апопластических барьеров для воды и ионного потока (Стасовски и Петерсон, 1991; Талейсник и др. ., 1999). Их формирование представляет собой фундаментальную адаптивную стратегию растений для выживания в неблагоприятной окружающей среде (North and Nobel, 1995; Peyrano et al ., 1997; Циммерманн и Штейдл, 1998; Schreiber et al. ., 1999; Циммерманн и др. ., 2000). Кроме того, гидравлическая проводимость мембран клеток корня может быть снижена из-за закрытия водных каналов или аквапоринов в мембранах клеток корня. Эти транспортные белки привлекли большое внимание в последние годы (Chrispeels and Maurel, 1994; Steudle and Henzler, 1995; Maurel, 1997; Steudle and Peterson, 1998; Tyerman et al ., 1999; Kjellbom et al ., 1999). Таким образом, помимо транспорта через апопласт, есть некоторый поток воды через клеточные мембраны. В отличие от необратимых химических модификаций апопласта (полосы Каспариана, ламели суберина), интенсивность клеточного компонента может либо обратимо регулироваться путем открытия или закрытия существующих водных каналов, либо плотность или аквапорины могут быть увеличены за счет привлечения интернализованного белка. в плазматическую мембрану. Во время развития корня относительный вклад компонентов в общий поток воды может измениться, когда развиваются энтодерма и экзодерма (Frensch et al ., 1996). Дефицит воды снижает рост корней и вызывает выраженную суберизацию апопласта, а также, возможно, влияет на прохождение клеток (водные каналы). Это влияет на водный баланс, уменьшая способность корней впитывать воду.

Радиальный поток воды через корни растений вдоль апопласта с его барьерами и параллельный путь от клетки к клетке (аквапорины) лучше всего описывается сложной транспортной моделью, которая учитывает различия в движении через отдельные слои клеток, такие как экзо. — и энтодермы, а также через различные ткани (Steudle et al ., 1993, 1999; Steudle, 1994, 1997; Steudle and Frensch, 1996; Steudle and Peterson, 1998). Модель учитывает взаимодействие между параллельными потоками. Осевая составляющая потока воды может быть включена (Frensch and Steudle, 1989; Steudle and Peterson, 1998).

В этом обзоре обсуждаются некоторые основные свойства корневого переноса воды и то, как они изменятся в условиях дефицита воды. Основное внимание будет уделено относительной роли апопластных барьеров и аквапоринов, но также будут рассмотрены изменения движущих сил в соответствии с механизмом сцепления-натяжения подъема сока.Будут включены некоторые недавние результаты воздействия гормона стресса абсцизовой кислоты (АБК), а также измерения, в которых изменения химического состава апопластических барьеров были коррелированы с измерениями гидравлических свойств корней как на уровне клеток, так и на уровне корня в целом ( Freundl et al ., 1998, 2000; Hose et al ., 2000; Zimmermann and Steudle, 1998; Zimmermann et al ., 2000). Этот обзор также будет относиться к более старым данным о влиянии засоления и более поздним исследованиям стресса питательных веществ и суточной экспрессии аквапорина, которые могут быть важны в отношении дефицита воды (Azaizeh and Steudle, 1991; Azaizeh et al ., 1992; Henzler et al. ., 1999; Кларксон и др. ., 2000).

Рис. 1.

Упрощенная модель постоянного потока воды через установку. Поглощение воды корнями, транспортировка на большие расстояния в ксилеме и сопротивление устьицам обозначаются переменными гидравлическими резисторами, расположенными последовательно. Обычно сопротивление корня меньше, чем сопротивление побега, которое определяется сопротивлением паропроводов в листе и пограничного слоя вне листа.Сопротивление вдоль ксилемы относительно невелико. Следовательно, при данном потоке воды через систему гидравлическое сопротивление корня по отношению к сопротивлению устьиц будет определять водный статус (водный потенциал) побега (стрелка). Чтобы улучшить водный статус побега (ψ _побег ), растение может либо улучшить водопоглощение за счет уменьшения R _корня , либо избежать потерь воды за счет увеличения R _побега .

Рис. 1.

Упрощенная модель постоянного потока воды через установку.Поглощение воды корнями, транспортировка на большие расстояния в ксилеме и сопротивление устьицам обозначаются переменными гидравлическими резисторами, расположенными последовательно. Обычно сопротивление корня меньше, чем сопротивление побега, которое определяется сопротивлением паропроводов в листе и пограничного слоя вне листа. Сопротивление вдоль ксилемы относительно невелико. Следовательно, при данном потоке воды через систему гидравлическое сопротивление корня по отношению к сопротивлению устьиц будет определять водный статус (водный потенциал) побега (стрелка).Чтобы улучшить водный статус побега (ψ _побег ), растение может либо улучшить водопоглощение за счет уменьшения R _корня , либо избежать потерь воды за счет увеличения R _побега .

Роль анатомии корня: апопласт

Интерпретация корневых гидравлических данных требует достаточного знания их структуры. А именно, это относится к развитию в апопласте субериновых пластинок и каспариевых полос.Существуют большие различия между видами и условиями выращивания. За последние несколько лет был достигнут значительный прогресс в характеристике апопластических барьеров, вызванных засухой и другими факторами окружающей среды. У кукурузы поглощение воды и ионов питательных веществ может значительно снижаться во время стресса, вызванного засухой (Стасовский и Петерсон, 1991). Напряженные корни образовали суберизованную поверхность раздела между живой тканью и ризосферой, чтобы минимизировать потери воды. Оказалось, что после регидратации корневые системы восстановили свою гидравлическую проводимость (которая, однако, не была измерена) за счет роста удлинения, образуя новые корни с высокой гидравлической проводимостью.Талейсник и др. . выращивали растения в условиях нехватки воды и в контроле и сравнивали способность корней удерживать воду у растений, которые имеют экзодерму, с теми, у которых ее нет (Taleisnik et al ., 1999). Скорость потери воды в экзодермальных корнях была меньше, чем в неэкзодермальных. Более старые части корней выделяют меньше воды в сухую среду, чем молодые. Ригер и Литвин пришли к выводу на основе гидравлических измерений корневых систем (подверженных засухе и контрольных) интактных растений различных травянистых и древесных видов, что существование пробуренной экзодермы имело некоторое влияние на общий корень Lp _r (Rieger and Litvin , 1999).Однако сопротивление коры оказалось равным или даже большим, чем сопротивление суберизованных слоев. Недавние измерения на вырезанных корнях молодых проростков кукурузы показали, что гидравлическая проводимость была больше в 3,6 раза (в среднем) при отсутствии экзодермы (корни, выращенные в гидропонной культуре) по сравнению с корнями, имеющими экзодерму (корни, выращенные в аэропонике). ) (Zimmermann and Steudle, 1998). В этих экспериментах возможный эффект изменения гидравлической проводимости мембран корневых клеток (водных каналов) был исключен путем измерения корневой клетки Lp (датчик клеточного давления) помимо всего корня Lp _r (корневой датчик давления; Zimmermann et al ., 2000). Следовательно, было существенное влияние суберизации на общие гидравлические свойства корней.

За последние несколько лет был достигнут значительный прогресс в определении химического состава апопластических барьеров. После переваривания остальной части корня стало возможным отделить каспариновые полосы от экзо- и энтодермы, химически проанализировать эти структуры и отнести результаты к гидравлическим свойствам корня (Schreiber, 1996; Zeier and Schreiber, 1998; Schreiber и др. ., 1999; Циммерманн и др. ., 2000). Результаты показывают, что полосы Каспариана содержат как алифатический, так и ароматический суберин. Первый считается более гидрофобным и менее проницаемым для воды, второй представляет собой лигнин-подобный фенольный полимер, этерифицированный гидроксикоричной кислотой. {cw} \)

Пути для транспортировки воды, растворенных веществ и композитов

Когда вода и растворенные вещества (питательные вещества) перемещаются в корень, возникает клеточный (межклеточная) и апопластический компоненты потока (Steudle, 1989, 1992). Пассивный межклеточный компонент потока растворенных веществ должен быть небольшим из-за низкой проницаемости растворенных веществ для мембран (ионов питательных веществ).Для воды это другое дело, потому что вода движется через мембраны на несколько порядков быстрее, чем ионы. В принципе, межклеточный («протопластический») компонент должен быть разделен на симпластический и трансцеллюлярный компоненты (Рис. 2A). Первый компонент обусловлен транспортом через плазмодесматы внутри симпласта. Последнее относится к прохождению через плазмалемматы (две мембраны на клеточный слой). Вакуолярный компонент не учитывается, вклад которого должен быть небольшим (Steudle and Peterson, 1998).Экспериментально до сих пор невозможно разделить симпластический и трансклеточный компоненты. Поэтому из прагматических соображений они суммируются как межклеточный компонент. Во время радиального прохождения воды через корень могут быть комбинации путей, в которых вода может перемещаться внутри симпласта на некоторое расстояние, а затем может пересекать плазматическую мембрану и перемещаться внутри клеточной стенки. Эти комбинации могут быть включены в модели водного транспорта при условии, что делается поправка на быстрый обмен воды между путями («локальное равновесие»; Мольц и Ферриер, 1982; Вестгейт и Стейдл, 1985; Стейдл, 1989, 1992; Стейдл и Френш, 1996).Согласно этим моделям, вклад компонента от ячейки к ячейке может быть получен из измерений с помощью датчика давления в ячейке. Апопластический компонент (который на сегодняшний день недоступен для прямого измерения в неповрежденной ткани) получается из разницы между гидравлической проводимостью всего корня и межклеточного компонента (Zhu and Steudle, 1991). Когда образуются апопластные барьеры, которые прерывают поток вокруг протопластов корня в эндо- и экзодерме вдоль развивающегося корня, относительные вклады гидравлического и осмотического потока изменяются (Frensch et al ., 1996).

Композитная структура корней обеспечивает достаточно высокую и регулируемую водопроницаемость при наличии ярко выраженной способности удерживать питательные соли, перенесенные в ксилему (низкая проницаемость растворенных веществ). Этого было бы трудно достичь с помощью гомогенной мембраны или осмотического барьера. Комбинированная транспортная модель объясняет такие экспериментальные данные, как (i) низкие коэффициенты отражения корней, (ii) различия между осмотическим и гидравлическим потоком воды и изменчивость корня Lp _r , и (iii) различия между корнями древесных и травянистых растений. растения.

Низкие коэффициенты отражения можно просто объяснить наличием апопластических байпасов в массивах, где полосы Каспариана еще не развиты, или даже некоторым обходным потоком воды через саму полосу Каспариана (рис. 2B). Они подтверждаются комбинированными измерениями клеток Lp и корня Lp _r и экспериментами по прокалыванию (Zhu and Steudle, 1991; Azaizeh et al., ., 1992; Steudle et al. ., 1993; Peterson and Steudle, 1993).Наличие параллельных элементов с низким (апопласт) и высоким (от ячейки к ячейке) коэффициентами отражения должно приводить к циркуляционному потоку воды в корне при нулевом общем потоке воды (рис. 2B), что можно продемонстрировать с помощью компьютерного моделирования. в котором общие потоки (вода, растворенные вещества) и коэффициенты отражения были рассчитаны с использованием данных измерений корневых клеток (W Melchior и E Steudle, неопубликованные результаты). Различия между гидравлическим и осмотическим потоком воды значительны и более выражены в корнях древесных, чем травянистых растений.У древесных пород они могут достигать двух-трех порядков (Rüdinger et al ., 1994; Steudle, Meshcheryakov, 1996; Steudle, Heydt, 1997). Это соответствует теории. Переменный корень Lp _r в значительной степени объясняется изменением движущей силы (см. Ниже), но обсуждались и другие причины (Fiscus, 1975; Passioura, 1988).

Рис. 2.

(A) Пути радиального потока воды через корни растений.Апопластический путь проходит вокруг протопластов. Симпластический путь опосредуется плазмодесмами, которые соединяют клеточные стенки между соседними клетками, так что образуется цитоплазматический континуум. Во время прохождения по апопласту и симпласту пересечение мембран не требуется. На трансклеточном пути необходимо пересечь две плазматические мембраны на клеточный слой. Трансклеточный путь является чем-то особенным для воды, которая имеет высокую проницаемость мембраны (гидравлическую проводимость клетки). Обычно для растворенных веществ этот компонент незначителен.Обратите внимание, что симпластические и трансцеллюлярные компоненты потока не могут быть разделены экспериментально и суммированы как межклеточный компонент потока воды (см. Текст). Из-за быстрого водообмена между протопластами и соседним апопластом, в любое время должно быть локальное равновесие потока воды между двумя компартментами. В энтодерме и экзодерме корней компонент апопластического потока может быть изменен наличием апопластических барьеров (полосы Каспариана, ламеллы суберина). Обычно считается, что они непроницаемы для воды и растворенных веществ (ионов питательных веществ).(B) Сложная составная структура корней вызывает «сложный перенос». Это связано с тем, что вдоль апопластического пути нет мембран и, следовательно, нет осмотического потока воды из-за почти нулевого коэффициента отражения от стенок. С другой стороны, через апопласт проходит значительный гидравлический поток. На пути от клетки к клетке присутствуют оба компонента потока (гидравлический и осмотический поток), но этот канал имеет относительно высокое гидравлическое сопротивление, поскольку приходится пересекать множество мембран.При отсутствии градиентов гидростатического давления (при нулевой транспирации) гидравлический поток воды через апопласт не будет. Осмотический поток будет небольшим из-за высокого сопротивления в этих условиях. В зависимости от эффективности апопластных барьеров это приводит к большим различиям между гидравлическим и осмотическим потоком, что вызывает изменчивость корня Lp _r . Напряжение в ксилеме играет важную роль. При нулевом или низком расходе воды можно настроить циркуляционный поток воды внутри корня, как показано.Обратите внимание, что в отличие от (A), только одна полоса Каспарова показана на (B) для простоты. Атмосферное давление корневой среды берется в качестве эталона давления, т.е. Р м = 0.

Рис. 2.

(A) Пути радиального потока воды через корни растений. Апопластический путь проходит вокруг протопластов. Симпластический путь опосредуется плазмодесмами, которые соединяют клеточные стенки между соседними клетками, так что образуется цитоплазматический континуум.Во время прохождения по апопласту и симпласту пересечение мембран не требуется. На трансклеточном пути необходимо пересечь две плазматические мембраны на клеточный слой. Трансклеточный путь является чем-то особенным для воды, которая имеет высокую проницаемость мембраны (гидравлическую проводимость клетки). Обычно для растворенных веществ этот компонент незначителен. Обратите внимание, что симпластические и трансцеллюлярные компоненты потока не могут быть разделены экспериментально и суммированы как межклеточный компонент потока воды (см. Текст).Из-за быстрого водообмена между протопластами и соседним апопластом, в любое время должно быть локальное равновесие потока воды между двумя компартментами. В энтодерме и экзодерме корней компонент апопластического потока может быть изменен наличием апопластических барьеров (полосы Каспариана, ламеллы суберина). Обычно считается, что они непроницаемы для воды и растворенных веществ (ионов питательных веществ). (B) Сложная составная структура корней вызывает «сложный перенос». Это связано с тем, что вдоль апопластического пути нет мембран и, следовательно, нет осмотического потока воды из-за почти нулевого коэффициента отражения от стенок.С другой стороны, через апопласт проходит значительный гидравлический поток. На пути от клетки к клетке присутствуют оба компонента потока (гидравлический и осмотический поток), но этот канал имеет относительно высокое гидравлическое сопротивление, поскольку приходится пересекать множество мембран. При отсутствии градиентов гидростатического давления (при нулевой транспирации) гидравлический поток воды через апопласт не будет. Осмотический поток будет небольшим из-за высокого сопротивления в этих условиях.В зависимости от эффективности апопластных барьеров это приводит к большим различиям между гидравлическим и осмотическим потоком, что вызывает изменчивость корня Lp _r . Напряжение в ксилеме играет важную роль. При нулевом или низком расходе воды можно настроить циркуляционный поток воды внутри корня, как показано. Обратите внимание, что в отличие от (A), только одна полоса Каспарова показана на (B) для простоты. Атмосферное давление корневой среды принимается за эталонное давление, т.е.е. P _м = 0.

Физиологические последствия композитного транспорта

Наиболее очевидным следствием композитного транспорта является то, что подача воды корнем побега может изменяться в соответствии с потребностями побега, просто за счет «физической корректировки» корня Lp _r . У растущего растения градиент гидростатического давления между почвенным раствором и ксилемой будет высоким (напряжение в ксилеме), а гидравлическое сопротивление корня — низким.Это способствует поглощению воды при увеличении спроса. Похоже, что происходит «переключение» между гидравлическим и осмотическим режимами действия корней. С другой стороны, гидравлическое сопротивление будет высоким при низких скоростях транспирации, то есть ночью или в периоды дефицита воды. В этих условиях растения могут быть защищены от чрезмерных потерь воды в почву за счет высокого гидравлического сопротивления их корней. Таким образом, модель стремится оптимизировать водный баланс, регулируя корневую гидравлику в соответствии с потребностями побега (рис.1). Скорость утечки растворенных веществ (питательных солей) сохраняется на низком уровне. Обычно коэффициенты проницаемости корней для питательных солей аналогичны коэффициентам проницаемости клеточных мембран (Steudle and Brinckmann, 1989).

Роль энтодермы и экзодермы

Измерения с вырезанными корнями молодых проростков кукурузы, выращенных в гидропонной культуре, показали, что гидравлическое сопротивление не сконцентрировано в энтодерме (что было бы общепринятым мнением). При выращивании на гидропонике у корней не образовывалась экзодерма (Peterson and Steudle, 1993; Peterson et al ., 1993; Steudle и др. ., 1993). Вместо того, чтобы концентрироваться в энтодерме, сопротивление было более равномерно распределено в живой ткани корня. Стенки сосуда, которые уже были утолщенными и содержали лигнин, составляли лишь 10–30% от общего сопротивления движению воды. Энтодерма была модифицирована каспариновыми тяжами, но субериновых ламелей не было. Таким образом, вывод о том, что энтодерма (только с полосами Каспариана) не является серьезным препятствием для движения воды, может быть сделан только для этих молодых корней, выращенных в гидропонике.Для корней, выращенных в «реальных» условиях, экстраполяция измерений на корнях, выращенных в аэропонике, и других результатов показала, что обычно это не так. Определенно, экзодерма представляет собой барьер для движения воды для корней кукурузы, выращенных в реальных условиях. Ожидается, что ламели суберина, расположенные в тангенциальной, радиальной и поперечной стенках, уменьшают гидравлическую проводимость. То же самое может произойти после утолщения обоих слоев, которые могут быть суберизованными и / или одревесневшими.Есть эксперименты, которые показывают, что это правда (North and Nobel, 1991, 1995; Melchior and Steudle, 1993).

Во время водного стресса образование субериновых пластинок в эндо- и экзодерме может привести к локализованному высокому сопротивлению потоку воды и ионов в апопласте корня. Экзодерма, таким образом, может способствовать регуляции поглощения воды корнями, как предполагают эксперименты, в которых корни выращивали в почве с дефицитом воды или в питательном растворе с высоким содержанием соли (Stasovski and Peterson, 1991; Cruz et al ., 1992; Azaizeh and Steudle, 1991; Azaizeh et al. ., 1992; Peyrano et al. ., 1997; Талейсник и др. ., 1999). Однако недавние измерения на молодых корнях лука, выращенных в вермикулите, показали, что корень Lp _r увеличивался по мере развития экзодермы в константной клетке Lp (Barrowclough et al ., 2000). Эти результаты показывают, что, в отличие от кукурузы, гидравлическое сопротивление может более равномерно распределяться по корневому цилиндру у лука даже на стадиях, когда экзодерма уже развита.На сегодняшний день по техническим причинам отсутствуют количественные значения проницаемости экзо- и энтодермы интактных корней для воды. Эти подробные измерения необходимы для определения функций двух конструкций во время дефицита воды и других стрессовых ситуаций. Упомянутый выше подход Zimmermann и Steudle, хотя и ограничен в применении, может быть использован, в котором при изменении условий выращивания корни получают с экзодермисом или без него (Zimmermann and Steudle, 1998).Другой подход предполагает измерения изменений в ячейке Lp и распространения изменений водного потенциала (осмотического и гидростатического давления) по корневому цилиндру (датчик давления в ячейке). Эти эксперименты нелегко провести, но методы их проведения в принципе разработаны (Zhu and Steudle, 1991). Их следует использовать, чтобы увидеть, как изменится гидравлическое сопротивление двух слоев в ответ на дефицит воды. Суберизованные клетки экзо- и энтодермы должны иметь меньшую клетку Lp .Следовательно, скорость распространения изменений водного потенциала корневой среды через корень (измеряемая датчиком давления в клетках коры) должна быть меньше в присутствии суберизованной экзодермы.

Транспорт растворенных веществ

Вода гораздо более подвижна как на пути апопласта, так и на пути от клетки к клетке, чем растворенные вещества. Следовательно, движение воды в апопласте не может быть определено количественно, отслеживая движение апопластных красителей. Например, в экспериментах Zimmermann и Steudle внешняя среда содержала ионный апопластный индикатор PTS (3-гидрокси-5,8,10-пирен-трисульфонат; Peterson et al ., 1981; Hanson et al. ., 1985; Скиннер и Радин, 1994), чтобы проверить проницаемость корней этого ионного соединения помимо воды (Zimmermann and Steudle, 1998). СТВ проходил через корни, и, в отличие от воды, проницаемость СТВ была одинаковой, независимо от того, имел ли корень зрелую экзодерму или нет. Во время прохождения через корень PTS разбавляли до концентрации всего 0,2% от концентрации в среде. Если бы PTS были хорошим индикатором для воды, это означало бы, что апопластический компонент потока воды был только 0.2%. Это, однако, было неправдой, потому что сравнение между корнем Lp _r и корневой клеткой Lp показало, что должен был быть значительный поток воды вокруг протопластов. На это также указывают измерения на других видах, помимо кукурузы (Radin and Matthews, 1989). Был сделан вывод, что, по крайней мере, для корней растений кукурузы, выращиваемых в аэропонике до возраста 3 недель, энтодерма, а не экзодерма была основным барьером для потока PTS, так что развитие экзодермы не приводило к измеримым результатам. уменьшение потока СТВ.По-видимому, заряженные растворенные вещества эффективно удерживаются в присутствии полос Каспариана.

Изображение корня, представленное до сих пор, представляет собой структуру, в которой апопласт все еще имеет некоторую проницаемость для воды, даже в экзо- и энтодерме. Этот вывод был сделан как из сравнения между корнем Lp _r и клеткой Lp , так и из химического анализа апопластических барьеров (см. Выше). Это не относится к ионам питательных веществ. В молодых корнях кукурузы наблюдалось быстрое снижение корневого давления, даже когда были повреждены только несколько клеток энтодермы (Steudle et al ., 1993). Что касается PTS, диффузия ионов из стелы сильно затруднялась энтодермой. Быстрое снижение корневого давления после травмы предполагало, что через утечку имел место объемный поток раствора ксилемы, который представлял собой путь с низким сопротивлением между отделением с более высоким давлением (апопласт стелляра) и отделением с более низким давлением (среднее). Результаты подтвердили, что энтодерма действует как эффективный барьер для обратной диффузии ионов, высвобождаемых в апопласт стелы, что позволяет нарастать корневому давлению в условиях низкой транспирации.С другой стороны, гидравлическое сопротивление энтодермы довольно низкое, по крайней мере, для клеток с одними каспариевыми тяжами. Таким образом, транспортные свойства корней оптимизированы как для ионов, так и для воды. Первые собираются выборочно и надежно удерживаются в стеле, в то время как сопротивление потоку воды невелико, что обеспечивает достаточный запас воды в побег.

Являются ли водные каналы альтернативным проходом?

В побеге поток воды в значительной степени контролируется устьицами.Устьица представляют собой «активный» элемент контроля или регулирования, который регулируется состоянием воды в побегах и сигналами от корня (ABA). Кутикулу побега можно считать «водонепроницаемой» или почти такой. В корне ситуация менее ясна. Нет устьиц, а поглощение воды и питательных веществ требует прохождения через массивы непуберизованной ткани. С другой стороны, необходимо уменьшить гидравлическую проводимость, чтобы избежать значительных потерь воды в сухую почву при отключении транспирации.Похоже, что до некоторой степени сложная транспортная модель решает дилемму. Согласно модели, существует переменное сопротивление корня, которое является низким при наличии транспирации, когда напряжение (отрицательное давление) в ксилеме обеспечивает градиент водного потенциала, достаточный для впитывания воды даже из сухой почвы. При отсутствии транспирации (например, ночью) пробурение корней (при дефиците воды) обеспечивает минимизацию потерь воды в сухую почву, когда градиент водного потенциала имеет неправильную направленность.Следует отметить, что матричные силы эквивалентны гидростатическим силам (как и осмотические силы), но они физически различны. Это может вызвать различия в их роли как движущей силы. Матричные силы происходят от компонента водного потенциала, который происходит от эффектов поверхностного натяжения, а не от объемной работы, которая является источником составляющей гидростатического давления. Что касается модели, важно, как изменения в матричном потенциале почвы переводятся в изменения компонентов водного потенциала в апопласте корня (как подробно показано Steudle, 1992).Когда изменения вызывают изменение осмотического компонента, результирующий поток будет в основном переходить от клетки к клетке (высокое сопротивление). С другой стороны, когда они вызывают градиент гидростатического давления или матричных потенциалов, поток будет в значительной степени апопластическим (низкое сопротивление). При существенной нехватке воды в почве гидравлическое сопротивление корня может быть слишком высоким, чтобы обеспечить достаточное поглощение воды, даже когда градиенты водного потенциала имеют правильное направление. В этих условиях водные каналы могут действовать как клапаны, обратимо увеличивая гидравлическую проводимость и обеспечивая поглощение воды в неблагоприятных условиях.Было показано, что водные каналы могут быть активированы фосфорилированием, на которое, в свою очередь, влияют такие факторы, как водный потенциал, тургор или концентрация Ca ²⁺ в апопласте (Johansson et al ., 1996; Kjellbom et al ., 1999). На сегодняшний день понимание того, как эта регуляция происходит в неповрежденном корне, довольно ограничено.

Для корней Lotus japonicus было продемонстрировано, что концентрация мРНК, кодирующей предполагаемые водные каналы, демонстрирует отчетливый суточный ритм с максимумом в полдень.Это совпало с максимумом гидравлической проводимости корня, измеренной либо с осмотическим градиентом, либо с градиентом давления. Однако максимумы в корнях Lp _r не коррелировали с соответствующими изменениями гидравлической проводимости клеток коры корня, как показали измерения с помощью датчика клеточного давления. Результат был интерпретирован в том, что регуляция клеточного Lp может быть ограничена энтодермальными и стеллярными клетками только как предполагают молекулярные маркеры (Schäffner, 1998).В любом случае в стеле регулирование было бы более эффективным, потому что по геометрическим причинам эта часть вносит больший вклад в общее радиальное сопротивление, чем кора и эпидермис.

Для некоторых видов, таких как фасоль ( Phaseolus coccineus ) и ячмень, было продемонстрировано, что из-за высокой мембраны Lp преобладает переход от клетки к клетке (Steudle and Jeschke, 1983; Steudle and Brinckmann , 1989). Для других эффекты различны. Было сделано несколько попыток продемонстрировать действие водных каналов (аквапоринов) в корнях, например, путем закрытия их ртутными веществами (Maggio and Joly, 1995).Однако в этих экспериментах не были полностью исключены эффекты блокирующего агента на другие переносчики и побочные эффекты. Эксперименты с пшеницей показали, что недостаток питательных веществ снижает активность водных каналов (Carvajal et al ., 1996; Clarkson et al ., 2000). Вывод был сделан из того факта, что, в отличие от контроля, ртутные вещества не влияли на гидравлическую проводимость лишенных корней. Недавно Zhang и Tyerman использовали зонд клеточного давления для измерения обратимого ингибирования водных каналов HgCl ₂ в кортикальных клетках корней пшеницы (Zhang and Tyerman, 1999).Интересно, что гипоксия вызывала такие же эффекты, как и HgCl ₂ , и клетки, обработанные гипоксией, не могли больше подавляться. Чжан и Тайерман не измеряли эффект закрытия водных каналов на корне Lp _r , как это делали другие авторы (Azaizeh and Steudle, 1991; Azaizeh et al ., 1992). Последние авторы обнаружили, что в кукурузе засоление (100 мМ) вызывало уменьшение количества клеток Lp в 3-6 раз. Однако на корневом уровне снижение составило всего 30–60%.Результат был объяснен с точки зрения модели составного переноса значительным апопластическим байпасным потоком воды.

Для интактных междоузлий Chara на сегодняшний день имеются подробные данные о функции водных каналов (Henzler and Steudle, 1995; Schütz and Tyerman, 1997; Hertel and Steudle, 1997). Работа продемонстрировала как избирательность водных каналов, так и ее значимость для клетки Lp . Подобно клеткам коры головного мозга пшеницы (Zhang and Tyerman, 1999), закрытие водных каналов уменьшало количество клеток Lp на 75%.С другой стороны, проницаемость мембраны для небольших незаряженных растворенных веществ, таких как низкомолекулярные спирты, амиды, кетоны и т.д., не изменилась. Тщательное изучение транспортных свойств этих клеток показало, что имело место некоторое проскальзывание растворенных веществ по водным каналам (Steudle and Henzler, 1995; Hertel and Steudle, 1997; Heuzler and Steudle, 2000). Согласно результатам с Chara , водные каналы в растениях не кажутся такими избирательными, как это иногда предполагалось (Chrispeels and Maurel, 1994; Maurel, 1997; Schäffner, 1998).Отсутствуют комбинированные измерения как на корневом уровне, так и на уровне ячеек, чтобы оценить влияние блокировки канала на общий транспорт. Эти измерения должны включать клетки экзо- и энтодермы и стеларные клетки.

Механизм сцепления-натяжения обеспечивает переключение между различными видами транспорта в корнях

Нелинейная зависимость силы / потока, обнаруженная во время поглощения воды корнями растений, благоприятна для растения. Это позволяет увеличить поток воды в периоды повышенного спроса со стороны прорастающих побегов.Однако при нехватке воды гидравлическое сопротивление будет высоким, что предотвратит обратный поток в сухую почву, когда транспирация отключена. Феномен переменного корневого сопротивления трактовался по-разному. Это было интерпретировано с точки зрения изменения водопроницаемости мембран клеток корня (Brewig, 1937). Фискус разработал физическую модель, которая объяснила «кажущееся» уменьшение гидравлического сопротивления корня при высоких скоростях потока изменением движущей силы (Fiscus, 1975).Согласно «модели разбавления» Фискуса, изменение произошло из-за изменения осмотической составляющей движущей силы при постоянном корне Lp _r . В условиях нехватки воды эффект должен усиливаться по мере увеличения значения осмотического давления ксилемного сока. Однако подробные измерения с помощью датчиков давления показали, что эффект разбавления не может полностью объяснить нелинейность (Zimmermann and Steudle, 1998).

Напряжения в корневой ксилеме обеспечивают основную силу, перемещающую воду через корневой цилиндр в сосуды ксилемы и вверх к побегу.Только изредка должны преобладать осмотические силы. Таким образом, механизм сцепления – натяжения играет важную роль при поглощении воды корнями, а именно в условиях водного стресса. В течение последних десяти лет Циммерманн и его коллеги ставили под сомнение правомерность теории сцепления и напряжения на основании прямых измерений давления ксилемы с помощью датчика клеточного давления (Balling and Zimmermann, 1990; Melcher et al , 1998). В ранних работах этой группы напряжение в ксилеме было довольно низким (давление менее отрицательным), и транспирация практически не влияла на него.Очень часто измеряется давление ниже атмосферного, а не давление ниже абсолютного нуля (вакуума). Значения P _x , измеренные датчиком давления, были значительно выше (менее отрицательными), чем значения, обнаруженные с бомбой Шоландера (камера давления). Циммерманн и его сотрудники пришли к выводу, что теория когезии ошибочна и что барокамера неправильно измеряла водные потенциалы (давление ксилемы, P _x ). Однако по мере того, как группа улучшала свои навыки измерения давления ксилемы, значения становились все более отрицательными, а напряжение доходило до 0.Было обнаружено 5–0,6 МПа, которые реагировали на транспирацию. Был сделан вывод, что нельзя полностью исключить механизм сцепления-натяжения. Скорее, он послужил бы дополнительным механизмом. Изменение отношения может указывать на то, что, в конце концов, группа встает на путь принятия теории сплоченности и напряжения. Однако это неправда, потому что старые результаты все еще цитируются и утверждают, что они верны. На них по-прежнему ссылаются и обсуждают другие, считающие, что они имеют прочную основу (Tomos and Leigh, 1999).

Недавно совместные измерения с датчиком давления и камерой давления на неповрежденных растениях кукурузы показали, что оба метода дают одинаковые значения, по крайней мере, для натяжения до 1 МПа (10 бар; Wei et al ., 1999 а , б , 2000). Это согласуется с теорией сцепления – натяжения. В отличие от ранних результатов группы Циммерманна, результаты Wei и др. . показали, что давление ксилемы сильно и быстро реагирует на изменения транспирации, что согласуется с механизмом сцепления-натяжения.Что наиболее интересно, тщательное изучение пределов датчика давления для измерения напряжений показало, что само оборудование способно выдерживать напряжения до 1,6–1,8 МПа в короткие периоды (Wei и др. . 1999 a ) . Когда кончик зонда был помещен в ксилему, верхний предел был дополнительно снижен до примерно 1 МПа. Таким образом, этот метод, как он стоит не может быть использована, чтобы подтвердить или опровергнуть существование напряженности до 10 МПа (100 бар), которые были косвенно измерена с помощью камеры высокого давления.До напряжений до 1 МПа данные согласуются с теорией сцепления – растяжения. Похоже, что ранние и настоящие утверждения группы Циммерманна в значительной степени основаны на артефактических результатах из-за ограничений используемой техники. До недавнего времени эти ограничения не подвергались тщательной проверке, хотя в литературе были предупреждения (Steudle and Heydt, 1988; Heydt and Steudle, 1991; Steudle, 1995).

Что касается поглощения воды корнями при низком водном потенциале почвы, результаты имеют решающее значение.Согласно теории сцепления-натяжения, транспирационные растения могут впитывать воду из сухой почвы с высоким корнем Lp _r (как предсказывает составная транспортная модель). С другой стороны, когда транспирация отключена, root Lp _r будет переключаться на низкие значения, тем самым ограничивая потерю воды в почве в этих условиях.

Транспорт ABA: корневой сигнал

Роль ABA как сигнала стресса на большом расстоянии, производимого в корне, хорошо известна.Обычно считается, что концентрация АБК в ксилеме является сигналом, который передается к побегу с потоком транспирации. Однако поглощение воды ксилемой могло бы изменить сигнал путем разбавления, если только не будет некоторого апопластического транспорта ABA, который мог бы вносить вклад в сигнал. Недавние измерения вырезанных корней подсолнечника и кукурузы показывают, что это действительно так (Freundl et al ., 1998, 2000). У подсолнечника и кукурузы, выращенных в гидропонной культуре, наблюдалось значительное сопротивление растворителю АБК, предложенной питательному раствору при низких концентрациях (0–500 нМ).Эффект компенсировал или даже чрезмерно компенсировал эффект разбавления, вызванный сопутствующим поглощением воды. Был сделан вывод, что у растений, испытывающих водный стресс, АБК, продуцируемая в корне, может апопластно транспортироваться через корень, по крайней мере, до некоторой степени. Согласно Hartung et al. ., Биосинтез ABA происходит в цитозоле всех клеток корня (Hartung et al ., 1999). Самая большая емкость обнаруживается в невакуолизированных клетках кончиков корней. Согласно модели Словика и Хартунга, АБК распределяется между апопластом и симпластом в соответствии с разницей pH между двумя компартментами (Slovik and Hartung, 1992).Более щелочной (менее кислый) pH апопласта увеличит концентрацию АБК в апопласте и, следовательно, усилит перенос растворителя АБК в побеги с потоком транспирации. Поток воды через растение будет напрямую связан с сигналом ABA, который вырабатывается в корне во время водного стресса.

В соответствии с этими выводами был тот факт, что коэффициент отражения АБК (рассчитанный из сопротивления растворителя) был близок к единице при высоком pH (все АБК в анионной форме) и низком при низком pH, когда значительное количество присутствовало в недиссоциированном виде. кислота.Когда корни кукурузы выращивались в аэропонной культуре и развивали экзодерму, как транспорт АБК, так и поток воды были снижены, что привело к концентрации АБК, аналогичной той, которая была обнаружена в отсутствие экзодермы (Freundl et al ., 2000. ). Следовательно, размер сигнала не сильно изменился. Был сделан вывод, что апопластный пассаж АБК может иметь значение во время передачи сигналов о дефиците воды от корня к побегу. Между двумя используемыми видами были большие различия в том, что апопластический компонент был намного больше у кукурузы по сравнению с подсолнечником.Различия могут быть связаны с различиями в тонкой структуре корней двух видов, а именно с ультрафильтрационными свойствами энтодермы. В энтодерме должны быть эффекты концентрационной поляризации, которые могут способствовать довольно высокому сопротивлению растворителя и низким кажущимся коэффициентам отражения АБК.

Интересно, что АБК также увеличивала гидравлическую проводимость кукурузы как на уровне отдельных клеток ( Lp, ), так и целых корней ( Lp _r ), возможно, за счет воздействия на водные каналы (Hose et al ., 2000). Тесты с другими гормонами и производными АБК показали, что эффекты на Lp и Lp _r специфичны для недиссоциированного (+) — цис — транс ‐ABA. Эффекты были намного сильнее на клеточном уровне, чем на корневом уровне. На корневом уровне Lp _r не изменялись при наличии гидравлического потока воды, когда доминировал апопластический компонент. Это соответствует модели составного транспорта. Результаты показывают, что поток воды (транспирация), который обычно регулируется с помощью гормона стресса ABA на уровне устьиц, может взаимодействовать с сигналом ABA, исходящим от корня.С другой стороны, ABA может регулировать водопоглощение в непроходящих условиях, то есть в условиях нехватки воды. Можно предположить, что в этих условиях межклеточный компонент потока воды увеличивается за счет активации активности водных каналов.

Выводы

На основании транспортных и анатомических исследований сделан вывод, что сложная структура корней играет важную роль в регуляции водопоглощения. Сложная структура корней приводит к смешанному переносу воды и растворенных веществ.Происходит переключение между клеткой (аквапорины) и апопластическим путем, что, как считается, вызывает большую часть изменчивости гидравлической проводимости корней растений. Переключение между транспортными моделями зависит от сил, действующих в системе при наличии и отсутствии транспирации («гидравлический» и «осмотический» режимы потока воды). При высокой транспирации сила, перемещающая воду через корень, будет разницей гидростатического давления между корневой средой и ксилемой.Это позволяет использовать как апопластный, так и межклеточный пути, даже в экзо- и энтодерме. Когда транспирация отключена, остается проход от клетки к клетке, имеющий высокое гидравлическое сопротивление. Есть грубая регулировка root Lp _r , которая носит чисто физический характер и не имеет аналогов в побеге. При наличии достаточной транспирации переключение на гидравлический поток воды обеспечивает доступ растения к почвенной воде при низком водном потенциале.При отсутствии транспирации корень Lp _r становится мелким. Это сводит к минимуму потери воды в сухую почву. У растений, растущих при дефиците воды, рост корней замедляется, и существуют значительные апопластические барьеры, блокирующие гидравлический путь. В этих условиях корень Lp _r может быть низким и регулироваться на пути от клетки к клетке путем открытия или закрытия водных каналов. Было показано, что активность водных каналов существует в корковых клетках корня, включая энтодерму.Активность водных каналов может подавляться тяжелыми металлами, гипоксией, дефицитом питательных веществ, низкой температурой и высокой соленостью. Измерения ингибирования в клетке и корне в целом Lp _r согласуются с предсказаниями модели составного транспорта.

В молодых корнях кукурузы существует корреляция между химическим составом апопластных барьеров и корня Lp _r . Алифатический суберин, по-видимому, действует как гидрофобный материал, который блокирует поток воды через полосы Каспариана.По сравнению с водой проницаемость корней для растворенных веществ (питательных веществ) низкая. Поглощенные ионы питательных веществ задерживаются в ксилеме и не возвращаются обратно. Существует апопластический компонент транспорта АБК в корнях, который вносит вклад в сигнал стресса в ксилеме (апопластный поток АБК). Сигнал напряжения в ксилеме зависит от интенсивности транспирации. На поток АБК влияет наличие апопластических барьеров (экзодерма). По крайней мере, до некоторой степени АБК, образующаяся в корне во время водного стресса, будет доставлена ​​в апопласт, а затем с потоком транспирации попадет в побег.С другой стороны, АБК увеличивает водопроницаемость мембран клеток корня и осмотическую гидравлическую проводимость целых корней, как показывают измерения с помощью датчика давления клетки и корня. Эти результаты соответствуют составной транспортной модели. Напряжение питательных веществ снижает активность водных каналов и корень в целом. Lp _r . В корнях Lotus суточный ритм корня Lp _r коррелировал с экспрессией мРНК, кодирующей водные каналы, но не с ритмом в Lp корковых клеток.Был сделан вывод, что регуляция имеет место в энтодерме и / или стеле.

В модели композитного транспорта важную роль играет механизм сцепления-натяжения подъема сока. При высоких скоростях транспирации и напряжения в ксилеме корня предпочтительный апопластический путь для воды обеспечивает достаточное снабжение побегов водой даже в условиях нехватки воды (гидравлический режим потока воды). Был поставлен под сомнение механизм сцепления-натяжения. Прямые измерения давления ксилемы в листьях интактных транспирационных растений кукурузы теперь показывают, что механизм сцепления-натяжения действителен, по крайней мере, для диапазона напряжений до 1 МПа (10 бар).

Дальнейшая работа должна быть сосредоточена на более подробном картировании гидравлических сопротивлений в корневом цилиндре и их изменения в ответ на нехватку воды и другие нагрузки. А именно, для моделирования потока воды через корни необходимо знать гидравлическое сопротивление экзо- и энтодермы, а также стеларных клеток. Это может быть выполнено путем комбинированных измерений с помощью датчика давления в ячейке и корня, а также путем измерения распространения изменений водного потенциала (тургора) по корневому цилиндру.

Эта работа была поддержана грантом Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG), Schwerpunktprogramm «Apoplast».

Список литературы

Azaizeh H, Steudle E.

1991

Физиология растений

97

1136

Azaizeh H, Gunse B, Steudle E.

1992

Физиология растений

99

886

Balling A, Zimmermann U.

1990

Planta

182

325

Barrowclough DE, Peterson CA, Steudle E.

2000

Журнал экспериментальной ботаники

51

547

Birner TP, Steudle E.

1993

Планта

190

474

Брюиг А.

1937

Zeitschrift für Botanik

31

481

Брауэр Р.

1954

Acta Botanica Neerlandica

3

264

Карвахал М., Кук Д.Т., Кларксон Д.Т.

1996

Планта

199

372

Chrispeels MJ, Maurel C.

1994

Физиология растений

105

9

Clarkson DT, Carvajal M, Henzler T, Waterhouse RN, Smyth AJ, Cooke DT, Steudle E.

2000

Журнал экспериментальной ботаники

51

61

Cowan IR.

1977

Успехи ботанических исследований

4

117

Cruz RT, Jordan WR, Drew MC.

1992

Физиология растений

99

203

Fiscus EL.

1975

Физиология растений

55

917

Frensch J, Steudle E.

1989

Физиология растений

91

719

Frensch J, Hsiao TC, Steudle E.

1996

Planta

198

348

Freundl E, Steudle E, Hartung W.

1998

Planta

207

8

Freundl E, Steudle E, Hartung W.

2000

Planta

210

222

Hanson PJ, Sucoff EI, Markhart AH.

1985

Физиология растений

77

21

Hartung W, Peuke AD, Davies WJ.

1999

Справочник по стрессу растений и сельскохозяйственных культур

731

Henzler T, Steudle E.

1995

Журнал экспериментальной ботаники

46

199

Henzler T, Streudle E.

2000

Журнал экспериментальной ботаники

Henzler T, Waterhouse RN, Smyth AJ, Carvajal M, Cooke DT, Schäffner AR, Steudle E, Clarkson DT.

1999

Planta

210

50

Hertel A, Steudle E.

1997

Планта

202

324

Heydt H, Steudle E.

1991

Planta

184

389

Hose E, Steudle E, Hartung W.

2000

Planta

Johansson I, Larsson C, Ek B, Kjellbom P.

1996

Заводская ячейка

8

1181

Джонс HG.

1998

Журнал экспериментальной ботаники

49

387

Kjellbom P, Larsson C, Johansson I, Karlsson M, Johanson U.

1999

Тенденции в растениеводстве

4

308

Kramer PJ, Boyer JS.

1995

Водные отношения растений и почвы

Маджио А, Джоли RJ.

1995

Физиология растений

109

331

Maurel C.

1997

Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений

48

399

Melchior W, Steudle E.

1993

Физиология растений

101

1305

Melcher PJ, Meinzer FC, Yount DE, Goldstein G, Zimmermann U.

1998

Журнал экспериментальной ботаники

49

1757

Миллер ДМ.

1985

Физиология растений

77

162

Molz FJ, Ferrier JM.

1982

Завод, клетки и окружающая среда

5

191

Munns R, Passioura JB.

1984

Австралийский журнал физиологии растений

11

351

Нобель PS.

1991

Физико-химическая и экологическая физиология растений

North GB, Нобелевский PS.

1991

Американский журнал ботаники

78

906

North GB, Нобелевский PS.

1995

Новый фитолог

130

47

Passioura JB.

1988

Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений

39

245

Peterson CA, Emanuel ME, Humphreys GB.

1981

Канадский ботанический журнал

59

618

Peterson CA, Murrmann M, Steudle E.

1993

Planta

190

127

Peterson CA, Steudle E.

1993

Планта

189

288

Peyrano G, Taleisnik E, Quiroga M, de Forchetti SM, Tigier H.

1997

Физиология и биохимия растений

35

387

Radin JW, Eidenbock MP.

1984

Физиология растений

75

372

Радин Дж. У., Мэтьюз Массачусетс.

1989

Физиология растений

89

264

Ригер М, Литвин П.

1999

Журнал экспериментальной ботаники

50

201

Rüdinger M, Hallgren SW, Steudle E, Schulze ED.

1994

Журнал экспериментальной ботаники

45

1413

Schäffner AR.

1998

Планта

204

131

Шрайбер Л.

1996

Планта

199

596

Schreiber L, Hartmann K, Skrabs M, Zeier J.

1999

Журнал экспериментальной ботаники

50

1267

Schulze ED.

1986

Ежегодный обзор физиологии растений

37

247

Schütz K, Tyerman SD.

1997

Журнал экспериментальной ботаники

48

1511

Скиннер Р.Х., Радин Дж.В.

1994

Журнал экспериментальной ботаники

45

423

Slovik S, Hartung W.

1992

Planta

187

37

Стасовский Э, Петерсон CA.

1991

Канадский ботанический журнал

69

1170

Steudle E.

1989

Методы в энзимологии

174

183

Steudle E.

1992

Вода и жизнь: сравнительный анализ водных взаимоотношений на организменном, межклеточном и молекулярном уровнях

173

Steudle E.

1994

Растения и почвы

167

79

Steudle E.

1995

Природа

378

663

Steudle E.

1997

Биология клетки

89

259

Steudle E, Brinckmann E.

1989

Botanica Acta

102

85

Steudle E, Frensch J.

1989

Планта

177

281

Steudle E, Frensch J.

1996

Растения и почвы

187

67

Steudle E, Henzler T.

1995

Журнал экспериментальной ботаники

46

1067

Steudle E, Heydt H.

1988

Завод, клетки и окружающая среда

11

629

Steudle E, Heydt H.

1997

Деревья — вклад в современную физиологию деревьев

239

Steudle E, Jeschke WD.

1983

Planta

158

237

Steudle E, Мещеряков А.Б.

1996

Журнал экспериментальной ботаники

47

387

Steudle E, Murrmann M, Peterson CA.

1993

Физиология растений

103

335

Steudle E, Oren R, Schulze ED.

1987

Физиология растений

84

1220

Steudle E, Peterson CA.

1998

Журнал экспериментальной ботаники

49

775

Steudle E, Zimmermann HM, Henzler T.

1999

Генетическое улучшение риса для окружающей среды с ограниченными водными ресурсами

73

Taleisnik E, Peyrano G, Cordoba A, Arias C.

1999

Анналы ботаники

83

19

Tomos AD, Leigh RA.

1999

Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений

50

447

Tyerman SD, Bohnert H, Maurel C, Steudle E, Smith JAC.

1999

Журнал экспериментальной ботаники

50

1055

Тайри MT, Сперри Дж. С..

1988

Физиология растений

88

574

Weatherley PE.

1982

Энциклопедия физиологии растений

79

Wei C, Steudle E, Tyree MT.

1999

Тенденции в растениеводстве

4

372

Wei C, Tyree MT, Steudle.

1999

Физиология растений

121

1191

Wei C, Steudle E, Tyree MT.

2000

Тенденции в растениеводстве

5

146

Westgate ME, Steudle E.

1985

Физиология растений

78

183

Ян С., Тайри MT.

1994

Журнал экспериментальной ботаники

45

179

Zeier J, Schreiber L.

1998

Planta

Zhang WH, Tyerman SD.

1999

Физиология растений

120

849

Zhu GL, Steudle E.

1991

Физиология растений

95

305

Zimmermann HM, Steudle E.

1998

Planta

206

7

Zimmermann HM, Hartmann K, Schreiber L, Steudle E.

2000

Planta

210

302

© Общество экспериментальной биологии

Техасский центр исследований и распространения знаний A&M AgriLife в Сан-Анджело

Тензиометр представляет собой трубку, заполненную водой, со специальным пористым наконечником и вакуумметром. Этот инструмент измеряет всасывание воды из почвы, что аналогично процессу, который корень растения использует для получения воды из почвы.

Доступны тензиометры различной длины, как показано на рисунке слева.При установке только верхняя часть заполненной водой трубки и вакуумметр видны для показаний и технического обслуживания в полевых условиях, как показано справа.

Тензиометры относительно недорогие и многоразовые. Они просты в эксплуатации, хотя требуют некоторого обслуживания в полевых условиях. Техническое обслуживание требует добавления воды и использования ручного вакуумного насоса для удаления воздуха из трубки.

Доступны тензиометры длиной от 6 до 72 дюймов, что позволяет устанавливать их в почве на различной глубине.Один тензиометр измеряет существующие условия влажности почвы только на глубине пористого наконечника и не может контролировать условия выше или ниже этой точки. Два или более тензиометра различной длины могут быть установлены на одном участке для мониторинга состояния влажности почвы на более чем одной глубине в корневой зоне.

Всасывание грунтовой воды

Вода хранится в почве в виде пленки вокруг каждой частицы почвы и в поровых пространствах между частицами почвы. Вода, хранящаяся в поровых пространствах, удерживается поверхностным натяжением, и растение легче всего извлекает ее.Водная пленка вокруг каждой частицы почвы удерживается более сильными молекулярными силами, и растению гораздо труднее выйти из почвы.

Вода из почвы втягивается или всасывается в корень растения из-за более высокой концентрации солей в корне растения. Этот процесс извлечения воды называется «отсасыванием воды из почвы». Когда почва заполнена полем, растение должно оказывать всасывание, равное от двух до пяти фунтов на квадратный дюйм (psi), чтобы получить необходимое количество воды. По мере того, как почва становится суше, количество всасывания растением должно увеличиваться, чтобы получить достаточное количество воды для своих нужд.

Постоянная точка увядания или гибель растения происходит, когда почва высыхает до уровня, при котором растение должно оказывать всасывающее давление 220 фунтов на квадратный дюйм или более в попытке удовлетворить свои потребности в воде.

По сути, тензиометр измеряет количество всасываемой влаги из почвы, необходимое растению для извлечения воды из почвы. Чем суше почва, тем сильнее всасывание и выше показания тензиометрического вакуумметра.

Когда корни растений удаляют воду из почвы и почва становится суше, вода всасывается из пористого наконечника тензиометра в почву до тех пор, пока не будет достигнуто состояние равновесия между влажностью почвы и всасыванием тензиометра.Вода, добавленная в почву в результате дождя или орошения, обратит это действие. Более сильное всасывание, созданное ранее в тензиометре, будет втягивать воду обратно в тензиометр и понижать показания датчика.

Тензиометры измеряют отрицательное всасывание почвы до 14,7 фунтов на квадратный дюйм (100 по шкале), что является лишь частью доступной влажности почвы. Когда всасывание почвы превышает примерно 12 фунтов на квадратный дюйм (80 на манометре), водная пленка, покрывающая пористый наконечник, разрывается, что позволяет воздуху проникать в трубку. Показания манометра резко падают, затем восстанавливаются, пока воздух снова не войдет в систему.Когда это происходит, почву необходимо повторно увлажнить, а тензиометр снова заполнить, прежде чем он снова заработает должным образом.

Как показано на датчиках слева, чем выше показание, тем суше почва. Датчик, показывающий 66, указывает на то, что растение должно прикладывать давление около десяти фунтов на квадратный дюйм, чтобы извлекать воду из окружающей почвы. Датчик с показанием 9,5 указывает на то, что для извлечения воды из почвы потребуется один фунт на квадратный дюйм.

Тензиометры для различных текстур почвы

Тензиометры надежны в определенных пределах.Например, диапазон полезности зависит от текстуры почвы. Чем мельче частицы почвы (как в почвах с высоким содержанием глины), тем больше воды может удержать почва, но тем тяжелее растение должно работать, чтобы извлечь влагу из почвы. Чем крупнее частицы (как в песчаных почвах), тем меньше влаги будет удерживать почва, но больше влаги доступно для использования растениями. Следовательно, тензиометры могут измерять более широкий диапазон доступной влажности в песчаной почве, чем в почве с высоким содержанием глины.

В песчаных почвах показание шкалы 80 указывает на влажность почвы около 40 процентов от емкости поля.На песчаных почвах большинству сельскохозяйственных культур требуется дополнительная поливная вода для максимального роста растений при примерно 50 процентах емкости поля, что составляет примерно 60 на тензиометре. В песчаных почвах тензиометры могут измерять влажность почвы от 100 до 40 процентов полевой емкости, потому что относительно большие поры в этих почвах выделяют воду при более низком напряжении.

В почвах с высоким содержанием глины тензиометр будет показывать около 80, когда влажность почвы составляет около 75 процентов от полевой емкости.Глины удерживают воду при большем напряжении, чем песчаные почвы; поэтому тензиометр прерывает всасывание при более высоком уровне влажности в почвах с высоким содержанием глины. Когда датчик показывает 80, тензиометр прекращает всасывание и перестает работать. Это происходит до того, как почва высохнет до уровня, необходимого для полива большинства культур. Тензиометры могут измерять влажность почвы только в пределах от 100 до 75 процентов полевой емкости в глинистых почвах, потому что более мелкие поровые пространства удерживают воду при более высоком напряжении.

В ПОЧВАХ СО СРЕДНЕЙ текстурой диапазон измерения будет промежуточным по сравнению со значениями, показанными для песчаных и глинистых почв.

Текстура почвы также определяет скорость проникновения влаги с поверхности земли в корневую зону. Тензиометры могут помочь определить, сколько влаги действительно проникло и как быстро.

Тензиометры различных культур

Тензиометры лучше всего использовать, когда влажность почвы будет поддерживаться на уровне от 50 до 75 процентов от емкости поля, например, при выращивании культур с высокими требованиями к влажности, таких как кукуруза или овощи.

Они не измеряют диапазоны низкой влажности почвы, при которых такие культуры, как хлопок, сорго или другие мелкие зерна, могут извлекать достаточную влажность почвы.Однако при установке в начале сезона они могут указывать на глубину развития корней и извлечение воды из почвы.

Установка

Тензиометры обычно устанавливаются после укоренения урожая, и они не мешают нормальной обработке почвы в течение вегетационного периода.

Установка тензиометра может быть произведена путем ввинчивания стандартной полудюймовой трубы или другого кернового инструмента в землю на желаемую глубину, а затем удаления ее, чтобы создать отверстие точно нужного размера и глубины для тензиометра.По словам производителей, этот метод обеспечивает хороший контакт между почвой и инструментом с минимальным повреждением существующих корней и структуры почвы.

Тензиометры устанавливаются в плотно прилегающее отверстие, затем с помощью вакуумного насоса удаляется воздух из трубки. Датчик на вакуумном насосе также используется для проверки правильности работы датчика на тензиометре.

Подробные инструкции по правильной установке предоставляются производителями тензиометров.Независимо от того, установлен ли тензиометр, это следует делать с минимальным нарушением структуры почвы, типичной для данного участка. Установка в отверстие большого диаметра с последующей засыпкой не рекомендуется.

Для полива по бороздам или паводком станции можно размещать примерно на двух третях пути вниз. Однако, если пробег особенно длинный, могут потребоваться станции на каждом конце поля.

Важными моментами при выборе размещения тензиометров для спринклерного орошения являются отсутствие препятствий между дождевателем и тензиометром, а также отсутствие концентрации избыточной воды в месте установки.

Учет

Успех любой системы мониторинга влажности почвы заключается в тщательном ведении записей. Со временем ирригатор лучше поймет показания и вариации. Ниже приведен пример графика, показывающего влияние осадков, прохладной погоды и проникновения влаги.

Записи в течение вегетационного периода показывают влияние орошения и дождевых осадков на влажность почвы. Обратите внимание, что показания глубины 12 дюймов быстро реагировали на осадки и орошение в июне и июле, однако на показания глубины 36 дюймов эти события не повлияли.

Недостатки

Основным недостатком тензиометра является то, что он может работать только тогда, когда почва относительно влажная. Кроме того, показания прибора следует проводить ежедневно при высоком уровне использования воды растениями для обнаружения ложных показаний из-за попадания пузырьков воздуха в трубку. Температура ниже точки замерзания также может серьезно повредить тензиометр. Его необходимо вынуть из земли и хранить до того, как температура упадет до нуля.

Переносные тензиометры

Также доступны портативные тензиометры.Они включают в себя небольшой пористый керамический сенсорный наконечник, который сокращает время считывания. Это позволяет пользователю быстро снимать показания выборочной проверки в различных местах. Они очень чувствительны. Следовательно, в измерения легко внести ошибку. Они также требуют большего обслуживания и осторожности при обращении, чем стационарные тензиометры.

Благодарности

Эта информация была написана Майком Райзингером, USDA-NRCS, и Кеном Карвером, Район охраны подземных вод High Plains No.1

9 типов корней деревьев, растений и цветов

Вот ваше полное руководство по корням … корневым системам деревьев, растений и цветов. Мы излагаем и объясняем различные типы корней, а также функции корней (что они делают) и включаем иллюстрацию, показывающую анатомию корневой системы.

Корни — это нелистовая часть тела растения, на которой нет узлов. Это орган, который находится под поверхностью почвы.Корни также могут быть воздушными, то есть растущими над поверхностью земли, или аэрированными, что означает, что они плавают над поверхностью воды. Корни отвечают за обеспечение стеблей и листьев достаточным количеством воды и питательных веществ для их роста.

Связанные: Типы растений в горошек | Типы газовых заводов | Инструменты для обрезки растений | Типы нефритовых растений

Корни составляют основную часть тела растения с точки зрения объема и функций.Основные функции корней следующие:

Корневая система растения обеспечивает физическую поддержку, прикрепляя тело растения к почве. Многие растения могут стоять прямо в течение сотен лет, потому что их корни глубоко уходят в почву и надежно удерживают растения на месте.

Корни имеют корневые волоски, через которые корни поглощают воду и питательные вещества из почвы, которые необходимы для роста растений.Корни обладают способностью поглощать неорганические питательные вещества против градиента концентрации. После того, как вода и питательные вещества впитаются, они перемещаются вверх к стеблю и листьям.

В пустынях корни уходят глубоко в постоянные запасы воды. Считается, что пустынные районы, где растут растения, имеют запасы подземных вод. Это очень помогает в принятии решения, где копать колодец.

Корни имеют специально разработанные каналы для транспортировки поглощенных питательных веществ и воды к стеблям и листьям.Кроме того, у них также есть каналы, по которым органические продукты могут транспортироваться от надземных частей растения к корням.

Некоторые корнеплоды, такие как морковь и сладкий картофель, служат хранилищами. В них хранятся углеводы и вода. В корнях некоторых растений, содержащихся в десертах, может храниться до 70 кг воды.

Фотосинтез — это процесс, с помощью которого растения готовят себе пищу.Некоторые корни способны к фотосинтезу, как, например, воздушные корни мангровых растений и эпифитных орхидей.

У растений, которые растут на поверхности стоячей воды, есть специальные корни, называемые пневматофорами, которые распространяют кислород из воздуха.

Сокращающиеся корни многих луковичных растений тянут растение вниз в почву. Подземная среда более благоприятна для луковичных растений.

Некоторые особые корни могут воспроизводиться. Они служат средством сохранения вида. У некоторых растений, таких как зрелый агохо, вокруг ствола видны обильно растущие побеги от корней, растущих горизонтально.

Корень имеет четыре основных области :

• Корневой колпачок
• Меристематический участок
• Область удлинения
• Область созревания