2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |
2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |
Фотосинтез и его фазы (световая и темновая). Что происходит в световой фазе фотосинтеза? Световая стадия фотосинтеза
С использованием световой энергии или без нее. Он характерен для растений. Рассмотрим далее, что собой представляют темновая и световая фаза фотосинтеза.
Общие сведения
Органом фотосинтеза у высших растений является лист. В качестве органоидов выступают хлоропласты. В мембранах их тилакоидов присутствуют фотосинтетические пигменты. Ими являются каротиноиды и хлорофиллы. Последние существуют в нескольких видах (а, с, b, d). Главным из них считается а-хлорофилл. В его молекуле выделяется порфириновая «головка» с атомом магния, расположенным в центре, а также фитольный «хвост». Первый элемент представлен в виде плоской структуры. «Головка» является гидрофильной, поэтому располагается на той части мембраны, которая направлена к водной среде. Фитольный «хвост» является гидрофобным. За счет этого он удерживает хлорофилльную молекулу в мембране. Хлорофиллами поглощается сине-фиолетовый и красный свет. Они также отражают зеленый, за счет чего растения имеют характерный для них цвет. В мембранах тилактоидов молекулы хлорофилла организованы в фотосистемы. Для синезеленых водорослей и растений характерны системы 1 и 2. Фотосинтезирующие бактерии имеют только первую. Вторая система может разлагать Н 2 О, выделять кислород.
Световая фаза фотосинтеза
Процессы, происходящие в растениях, отличаются сложностью и многоступенчатостью. В частности, выделяют две группы реакций. Ими являются темновая и световая фаза фотосинтеза. Последняя протекает при участии фермента АТФ, белков, переносящих электроны, и хлорофилла. Световая фаза фотосинтеза происходит в мембранах тилактоидов. Хлорофилльные электроны возбуждаются и покидают молекулу. После этого они попадают на внешнюю поверхность мембраны тилактоида. Она, в свою очередь, заряжается отрицательно. После окисления начинается восстановление молекул хлорофилла. Они отбирают электроны у воды, которая присутствует во внутрилакоидном пространстве. Таким образом, световая фаза фотосинтеза протекает в мембране при распаде (фотолизе): Н 2 О + Q света → Н + + ОН —
Ионы гидроксила превращаются в реакционноспособные радикалы, отдавая свои электроны:
ОН — → .ОН + е —
ОН-радикалы объединяются и образуют свободный кислород и воду:
4НО. → 2Н 2 О + О 2 .
При этом кислород удаляется в окружающую (внешнюю) среду, а внутри тилактоида идет накопление протонов в особом «резервуаре». В результате там, где протекает световая фаза фотосинтеза, мембрана тилактоида за счет Н + с одной стороны получает положительный заряд. Вместе с этим за счет электронов она заряжается отрицательно.
Фосфирилирование АДФ
Там, где протекает световая фаза фотосинтеза, присутствует разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Когда она достигает 200 мВ, начинается проталкивание протонов сквозь каналы АТФ-синтетазы. Таким образом, световая фаза фотосинтеза происходит в мембране при фосфорилировании АДФ до АТФ. При этом атомарный водород направляется на восстановление особого переносчика никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ+ до НАДФ.Н2:
2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ.Н 2
Световая фаза фотосинтеза, таким образом, включает в себя фотолиз воды. Его, в свою очередь, сопровождают три важнейших реакции:
- Синтез АТФ.
- Образование НАДФ.Н 2 .
- Формирование кислорода.
Световая фаза фотосинтеза сопровождается выделением последнего в атмосферу. НАДФ.Н2 и АТФ перемещаются в строму хлоропласта. На этом световая фаза фотосинтеза завершается.
Другая группа реакций
Для темновой фазы фотосинтеза не нужна световая энергия. Она идет в строме хлоропласта. Реакции представлены в виде цепочки последовательно происходящих преобразований поступающего из воздуха углекислого газа. В итоге образуются глюкоза и прочие органические вещества. Первой реакцией является фиксация. В качестве акцептора углекислого газа выступает рибулозобифосфат (пятиуглеродный сахар) РиБФ. Катализатором в реакции является рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результате карбоксилирования РиБФ формируется шестиуглеродное неустойчивое соединение. Оно практически мгновенно распадается на две молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты). После этого идет цикл реакций, где она через несколько промежуточных продуктов трансформируется в глюкозу. В них используются энергии НАДФ.Н 2 и АТФ, которые были преобразованы, когда шла световая фаза фотосинтеза. Цикл указанных реакций именуется «циклом Кальвина». Его можно представить следующим образом:
6СО 2 + 24Н+ + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О
Помимо глюкозы, в ходе фотосинтеза образуются прочие мономеры органических (сложных) соединений. К ним, в частности, относят жирные кислоты, глицерин, аминокислоты нуклеотиды.
С3-реакции
Они представляют собой тип фотосинтеза, при котором в качестве первого продукта образуются трехуглеродные соединения. Именно он описан выше как цикл Кальвина. В качестве характерных особенностей С3-фотосинтеза выступают:
- РиБФ является акцептором для углекислого газа.
- Реакция карбоксилирования катализирует РиБФ-карбоксилаза.
- Образуется шестиуглеродное вещество, которое впоследствии распадается на 2 ФГК.
Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до ТФ (триозофосфатов). Часть из них направляется на регенерацию рибулозобифосфата, а остальная — превращается в глюкозу.
С4-реакции
Для этого типа фотосинтеза характерно появление четырехуглеродных соединений в качестве первого продукта. В 1965 году было выявлено, что С4-вещества появляются первыми у некоторых растений. Например, это было установлено для проса, сорго, сахарного тростника, кукурузы. Эти культуры стали именовать С4-растениями. В следующем, 1966-м, Слэк и Хэтч (австралийские ученые) выявили, что у них почти полностью отсутствует фотодыхание. Также было установлено, что такие С4 растения намного эффективнее осуществляют поглощение углекислого газа. В результате путь трансформации углерода в таких культурах стали именовать путем Хэтча-Слэка.
Заключение
Значение фотосинтеза очень велико. Благодаря ему из атмосферы ежегодно поглощается углекислый газ в огромных объемах (миллиардами тонн). Вместо него выделяется не меньшее количество кислорода. Фотосинтез выступает в качестве основного источника формирования органических соединений. Кислород участвует в образовании озонового слоя, обеспечивающего защиту живых организмов от воздействия коротковолновой УФ-радиации. В процессе фотосинтеза лист поглощает только 1% всей энергии света, падающего на него. Его продуктивность находится в пределах 1 г органического соединения на 1 кв. м поверхности за час.
Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.
При этом необходимо наличие энергии солнечного света.
Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:
Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.
Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».
Световая фаза фотосинтеза
Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.
Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.
Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.
В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:
- синтез АТФ;
- создание НАДФ·Н2;
- образование свободного кислорода.
Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.
Темная фаза фотосинтеза
Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.
Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.
Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.
Фазы фотосинтеза: таблица сравнений
Критерии сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
Солнечный свет | Обязателен | Необязателен |
Место протекание реакций | Граны хлоропласта | Строма хлоропласта |
Зависимость от источника энергии | Зависит от солнечного света | Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы |
Исходные вещества | Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза | Углекислый газ |
Суть фазы и что образуется | Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2 | Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы |
Фотосинтез — видео
Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO 2).
Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C 3 -фотосинтез и C 4 -фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C 3 -пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C 4 -пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).
C 3 -фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C 4 -фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C 3 -растения, в тропических — C 4 .
Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта .
Цикл Кальвина
Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO 2 , в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):
Химическая формула РиБФ
Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО ). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания , что в принципе является вредным для растения.
Катализ реакции присоединения CO 2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
Химическая формула фосфоглицериновой кислоты
Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом .
Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.
Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.
Цикл Хэтча-Слэка
У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C 4 -фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.
У C 4 -растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO 2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO 2 , которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.
Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO 2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO 2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.
Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:
Хл → Хл + e —
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н +), а наружная — отрицательно (за счет e —). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием .
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2H + + 4e — + НАДФ + → НАДФ H 2
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ H 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ H 2 участвуют в процессах темновой фазы.
Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO 2 связывается с водородом из НАДФ H 2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:
Признак | Фотосинтез | Дыхание |
---|---|---|
Уравнение реакции | 6CO 2 + 6H 2 O + Энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Энергия (АТФ) |
Исходные вещества | Углекислый газ, вода | |
Продукты реакции | Органические вещества, кислород | Углекислый газ, вода |
Значение в круговороте веществ | Синтез органических веществ из неорганических | Разложение органических веществ до неорганических |
Превращение энергии | Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ | Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ |
Важнейшие этапы | Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) | Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса) |
Место протекания процесса | Хлоропласта | Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление) |
Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.
Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.
Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота — ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.
Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли — примеры автотрофов.
В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.
Определение фотосинтеза
Фотосинтез — это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.
Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.
Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?
Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:
- Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
- Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
- Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.
Фазы фотосинтеза
Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.
Световая фаза фотосинтеза
Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.
Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина
В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.
Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей — АТФ и НАДФН — для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.
Схема фаз фотосинтеза
Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.
Строение листьев растений
Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.
Внешнее строение листьев
Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.
- Центральная жилка и черешок
Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.
- Листовая пластинка
Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные — несколько. Листовая пластинка — одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.
Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.
- Основание листа
Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.
В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.
- Верхушка листа
Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.
Внутреннее строение листьев
Ниже представлена близкая схема внутреннего строения тканей листьев:
Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.
Эпидермис — слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция — защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.
Мезофилл — это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний — палисадный и нижний — губчатый.
- Защитные клетки
Защитные клетки — специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.
Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.
Условия, необходимые для фотосинтеза
Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:
- Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
- Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
- Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
- Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
- Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.
Что образуется в результате фотосинтеза?
- Глюкоза;
- Кислород.
(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)
Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.
Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.
Где происходит фотосинтез?
Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.
Строение растительной клетки
Функции частей растительной клетки
- : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
- : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
- : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
- : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
- : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
- : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.
Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны — они не поглощают свет в зеленом диапазоне.
Углекислый газ в процессе фотосинтеза
Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа — устьицу.
Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.
Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.
Свет в процессе фотосинтеза
Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.
В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.
Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.
Вода в процессе фотосинтеза
Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.
На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).
Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.
Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.
Какое значение имеет вода для растений?
- Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
- Является средой для транспортировки ;
- Поддерживает устойчивость и прямостояние;
- Охлаждает и насыщает влагой;
- Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.
Значение фотосинтеза в природе
Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез — это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.
Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.
- Основа пищевой цепи
Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.
- Удаление углекислого газа
Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.
- Круговорот питательных веществ
Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.
- Фотосинтетическая зависимость
Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.
Природные солнечные батареи – Наука – Коммерсантъ
На Земле работают природные химические фабрики, в колоссальных количествах производящие химические вещества за счет энергии света — фотосинтезирующие организмы. Растения и фитопланктон поглощают 300 млрд тонн углекислого газа ежегодно, выделяя при этом 200 млрд тонн кислорода.
И это лишь оксигенирующие организмы — те, что в ходе эволюции научились окислять воду, выделяя из нее кислород. Более эволюционно ранние организмы такие превращения осуществлять не могут и живут за счет окисления других веществ, например сероводорода или соединений железа. Строение фотосинтезирующих организмов и условия их обитания очень разнообразны, но принципы, на основе которых они используют свет для синтеза химических веществ, во многом похожи. Изучение этих принципов позволяет лучше понять то, как устроена живая природа, а их воплощение на практике — создать искусственные преобразователи световой энергии.
Фотосинтез — сложный многостадийный процесс, который можно разделить на две фазы — световую и темновую. Световая фаза состоит в использовании энергии света для синтеза универсальной энергетической «валюты» живых клеток — аденозинтрифосфата (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФН). Во время темновой фазы запасенная в этих веществах энергия расходуется на синтез углеводов и других органических веществ. Несмотря на название, темновая фаза может протекать и днем и ночью. Световая же фаза возможна лишь при освещении и протекает в специализированных комплексах органических пигментов с белком, которые называются фотосистемами.
Фотосистемы — сложноорганизованные структуры, находящиеся в клеточных (у некоторых бактерий) или внутриклеточных (у растений) мембранах. Они очень малы — всего несколько нанометров? но по химическим меркам они огромны и состоят из сотен тысяч атомов. Функционально фотосистемы состоят из двух типов частей — фотоантенн и реакционного центра. Задача фотоантенн — уловить квант света и передать его энергию в виде порции электронного возбуждения (так называемого экситона) реакционному центру. Попавший в реакционный центр экситон вызывает перенос электрона из одной его части в другую, что приводит к возникновению электрического потенциала по разные стороны мембраны, в котором находится фотосистема. Этот потенциал и является той движущей силой, которая вызывает химические превращения.
Поскольку даже в яркий солнечный день фотоны попадают на фотосистему не так уж часто, фотоантенны составляют ее большую часть. Каждая из них содержит десятки, а иногда и сотни молекул пигментов — зеленых хлорофиллов и желто-оранжево-красных каротиноидов, удерживаемых друг относительно друга в определенном положении белком. На один реакционный центр приходится несколько фотоантенн, и их количество может меняться — так фотосинтезирующие организмы приспосабливаются к разным условиям освещенности. Несмотря на внушительные размеры фотосистем, экситон, возникший после поглощения света в любой из фотоантенн, с вероятностью более 90% дойдет до реакционного центра, и притом за очень короткое время — за 10–12–10–10 секунд. Как ему это удается, учитывая, что состояние электронного возбуждения очень нестабильно и склонно к быстрой релаксации, то есть полному рассеиванию своей энергии?
Оказывается, белок в фотосистемах выполняет не только структурную роль. За счет специфических взаимодействий белок меняет энергию возбуждения хлорофиллов таким образом, что она немного понижается по мере приближения к реакционному центру. Благодаря этому движение экситона в фотосистеме больше похоже на течение реки, чем на случайные блуждания: он все время перемещается в сторону молекул с меньшей энергией возбуждения и рано или поздно приходит к той ее части, где эта энергия наименьшая,— реакционному центру. При этом на каждом шаге часть энергии экситона рассеивается в белке. Такой механизм обеспечивает направленность переноса и его высокую скорость. Однако у этого механизма есть цена: энергия, дошедшая до реакционного центра меньше, чем та, которой изначально обладал поглощенный фотон. Белок также выполняет и защитную функцию, служа своего рода термостатом: в том случае, если экситон все-таки не дошел реакционного центра, его энергия рассеивается по белковой молекуле, что предотвращает повреждение пигментов фотосистемы.
Из-за больших размеров фотосистемы непросто выделять и изучать на практике. Впервые трехмерная структура компонентов фотосистем с атомным разрешением была установлена лишь в 1990-х годах, и примерно в это же время появилась техническая возможность изучения динамики экситона в них спектроскопическими методами. В этой ситуации полезную информацию дают теоретические методы исследования.
На химическом факультете МГУ ведутся работы по моделированию работы природных фотосистем и разработке их искусственных аналогов. Для описания работы таких объектов и предсказания их эффективности необходим учет множества факторов, включая взаимное расположение пигментов и энергию их электростатического взаимодействия, свойства среды, в которой они находятся, температуру и многих других. Также разными могут быть и желаемые параметры функционирования: для аккумулирования энергии необходимы ее малые потери в среде при переносе экситона, а если последний служит переносчиком сигнала, то важнее становятся скорость переноса и малая вероятность релаксации.
Распределение заряда в молекуле хлорофилла b
Описание фотосистем и процессов, составляющих световую фазу фотосинтеза, возможно только на основе квантовой механики. Одно из ключевых отличий квантовой механики от классической, с проявлениями которой мы сталкиваемся в быту, является то, что у квантовой системы возможны не любые энергетические состояния, а только определенные, или, как говорят, дискретные. Соответственно, и переходы между этими состояниями также сопровождаются испусканием или поглощением строго определенного количества энергии. Это справедливо и для пигментов (благодаря чему каждый из них имеет определенный цвет), и для белка, колебательные состояния которого также квантуются. Квантовомеханический анализ работы фотосистем показывает, что структура белка в них тонко подстроена под остальные компоненты. Каждый переход экситона от пигмента к пигменту сопровождается рассеянием небольшого количества энергии, которая в точности достаточна для перевода близлежащих атомов белка на один колебательный уровень выше. За счет этого достигается высокая скорость переноса экситона. Этот механизм был выработан фотосинтезирующими организмами в ходе эволюции. Подобная структурная сложность среды, в которую погружены пигменты, пока недостижима для искусственных фотосистем, поэтому они уступают по характеристикам своим природным прототипам.
Александр Белов, химический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова
Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень. Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Вместе с тем, чем ближе к ядру, тем меньше энергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла. Исключением являются бактерии (Halobacterium halobium), содержащие бактериородопсин, с помощью которого они поглощают кванты света. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны переходят в колебательное движение. Наиболее подвижными в молекуле являются делокализованные электроны, орбитали которых как бы размазаны, обобщены между двумя ядрами. Особенно легко возбуждаются электроны сопряженных двойных связей. Электрон, кроме того, что он находится на определенной орбитали и вращается вокруг ядра, обладает еще спином (вектором магнитного момента) — характеристикой, которую можно трактовать как направление вращения электрона вокруг своей оси. Спин электрона может принимать два значения. Спины двух электронов, находящихся на одной орбитали, противоположны. Когда в молекуле все электроны расположены попарно, их суммарный спин равен нулю. Это основное синглетное состояние (S0). В основном энергетическом состоянии S0 молекула находится в тепловом равновесии со средой, все электроны попарно занимают орбитали с наименьшей энергией. При поглощении света электроны переходят на следующие орбитали с более высоким энергетическим уровнем. При этом имеются две возможности: если электрон не меняет спина, то это приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния. Если же один из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным. Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглетный уровень. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии. В первое возбужденное состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света. Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (потеря энергии) может проходить: 1) путем выделения энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция) или в виде тепла; 2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента; 3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору. В любом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит на основной энергетический уровень. Энергия, испускаемая в виде флуоресценции или в виде теплоты, не может быть использована. В настоящее время показано, что хлорофилл имеет две функции — поглощение и передачу энергии. При этом основная часть молекул хлорофилла — более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающего комплекса (ССК). Светособирающий комплекс выполняет роль антенны, которая эффективно поглощает свет и переносит энергию возбуждения к реакционному центру. Кроме большого числа (до нескольких сотен) молекул хлорофилла ССК содержит каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий фикобилины. Каротиноиды и фикобилины увеличивают эффективность усвоения света за счет того, что они поглощают свет в тех областях спектра, в которых молекулы хлорофилла поглощают свет сравнительно слабо. Такое устройство позволяет значительно полнее использовать энергию света. Подсчитано, что каждая молекула хлорофилла на прямом солнечном свету поглощает квант света не чаще чем 10 раз в секунду. Между тем скорость последующих реакций фотосинтеза значительно больше. Из сказанного следует, что при непосредственной связи каждой молекулы хлорофилла с последующей реакцией процесс фотосинтеза шел бы прерывисто. Необходимо учитывать также, что использование энергии света в химических реакциях требует большого количества ферментов. Если бы каждая молекула хлорофилла отдавала энергию света непосредственно на фотохимические процессы, то в листе не хватило бы места для размещения всех необходимых для этого ферментных систем. В процессе эволюции в растениях выработался механизм, позволяющий наиболее полно использовать кванты света, падающие на лист подобно каплям дождя. Механизм этот заключается в том, что энергия квантов света улавливается 200—400 молекулами хлорофилла и каротиноидами ССК и как бы стекается к реакционному центру. Передача энергии между молекулами пигментов идет главным образом резонансным путем, без разделения зарядов с большой скоростью. Так, время переноса энергии от одной молекулы хлорофилла к другой составляет 10-12 — 10-12 с, а от молекулы каротиноидов к хлорофиллу 4 x 10-10 с. Таким образом, время переноса энергии значительно меньше времени жизни возбужденной молекулы (10-8 с). Такой перенос может осуществляться только при близком расстоянии между молекулами пигментов. Расчеты показали, что в одном хлоропласте до 1 млрд молекул хлорофилла. Расстояние между молекулами хлорофилла в мембранах составляет всего 1 нм. Перенос энергии происходит только от пигментов, поглощающих свет с меньшей длиной волны, к пигментам, поглощающим свет с большей длиной волны. Дело в том, что хотя передача энергии от одной молекулы пигмента к другой идет с большой эффективностью (от хлорофилла b к хлорофиллу а — 90%, от каротиноидов к хлорофиллу — 40%), однако все же это связано с некоторой ее потерей. Вместе с тем кванты света с меньшей длиной волны обладают большей энергией. Потеря энергии приводит к превращению квантов в более мелкие (с большей длиной волны). Именно поэтому основные формы хлорофилла, к которым стекается энергия, являются более длинноволновыми. Обратный перенос энергии невозможен. В том случае, если молекулы пигментов имеют одинаковый максимум поглощения возможен другой путь передачи энергии, получивший название экситонного. При этом пути электронное возбуждение распространяется в результате межмолекулярной вибрации на комплекс пигментов. Строение ССК зависит не только от систематического положения фотосинтезирующего организма, но и от условий произрастания. Теневыносливые растения имеют, как правило, больший размер ССК по сравнению с растениями, растущими в условиях высокой освещенности. Таким образом, в первичных процессах фотосинтеза, связанных с поглощением молекулой хлорофилла кванта света, важную роль играют процессы передачи энергии. Фотофизический этап фотосинтеза и заключаемая в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на реакционный центр, осуществляющий первичные фотохимические реакции: разделение зарядов. Дальнейшее превращение энергии света в химическую энергию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных превращений хлорофилла и включая как фотохимические (световые), так и энзиматические (темновые) реакции. |
«Что такое фотосинтез, и как он работает?» – Яндекс.Кью
Фотосинтез – это биологический процесс синтеза углеводов из неорганических веществ за счёт энергии солнца. В природе существует несколько вариантов фотосинтеза. У растений фотосинтез происходит в хлоропластах – специальных клеточных органеллах, являющихся потомками цианобактерий. Хлоропласты имеют две мембраны – наружную и внутреннюю. Внутренняя мембрана образует микроскопические «мешочки» — тилакоиды, которые складываются в «стопки» — граны (в каждом хлоропласте множество гран). На мембранах тилакоидов находятся сложные белковые комплексы, образующие элегантно функционирующую систему переноса электронов. С некоторыми белками ассоциированы молекулы хлорофилла. Когда луч света (определённой длины электромагнитная волна) падает на молекулу хлорофилла, происходит её активация, то есть переход в возбуждённое состояние, и он отдаёт свой электрон дальше по цепочке. Чтобы восполнить отданный электрон, необходима какая-то молекула-донор, которая поделится с хлорофиллом своим электроном. У растений (но не у всех фотосинтетиков!) таким донором является вода. Таким образом, под действием световой энергии происходит не только возбуждение хлорофилла, но и окисление воды, которое логично называется фотоокислением. При этом, конечно, в молекулах воды остаются невостребованными атомы кислорода. Они образуют двухатомные молекулы O2. Это тот самый кислород, которым мы дышим, а фотосинтез – основной процесс, образующий его в таком виде.
Далее за счёт запущенного процесса передачи электрона по цепи переносчиков происходит накопление протонов в люмене тилакоида, то есть его внутреннем пространстве. Протоны выходят изнутри тилакоидов в жижу хлоропластов, называемую стромой (термин «строма» применяется и в других биологических контекстах). Но переходят они не просто через мембрану тилакоида, это физически невозможно, но есть специальный белковый комплекс, встроенный в мембрану, – АТФ-синтаза. Проходящие через отверстие в нём протоны заставляют вращаться одну часть этого комплекса относительно другой, благодаря чему происходит фосфорилирование АДФ (аденозиндифосфата) с образованием АТФ (аденозинтрифосфата), богатой энергией молекулы. Кроме того, в определённый момент передачи электронов по цепочке происходит генерация НАДФ∙H.
Всё что было до этого момента называется световой фазой фотосинтеза. Дальнейшие процессы составляют темновую фазу, для которой свет не нужен. В ней происходит сам синтез углеводов (это уже органические вещества), причём источником атомов углерода являются молекулы углекислого газа CO2 (неорганическое вещество). Молекулы АТФ и НАДФ∙H необходимы для протекания определённых реакций на пути синтеза углеводов.
Таким образом, общее уравнение фотосинтеза растений с учётом световой и темновой фаз имеет следующую форму:
6CO2 + 6h3O = C6h22O6 + 6O2.
CO2 – источник углерода; h3O – источник электронов; C6h22O6 – глюкоза, вступающая в дальнейшие метаболические процессы; O2 – побочный продукт фотоокисления воды.
Световая фаза фотосинтеза у растений:
Темновая фаза фотосинтеза (обратите внимание на молекулы АТФ и НАДФ∙H, приходящие из световой фазы, и молекулу глюкозы, являющуюся целью фотосинтеза):
Важно, что данная схема фотосинтеза присуща не всем фотосинтетикам. Например, есть бактерии, у которых донором электронов является не вода, а сероводород, следовательно, побочным продуктом будет не кислород, а сера.
В любом случае, все фотосинтетики являются автотрофными организмами, то есть способны синтезировать органические вещества из неорганических.
Фотосинтез имеет огромное значение для экосистем, поскольку от него зависит баланс кислорода и углекислого газа.
Фазы фотосинтеза. Световая фаза — презентация онлайн
1. 5. ФАЗЫ ФОТОСИНТЕЗА. СВЕТОВАЯ ФАЗА
Реакции проходят на внутреннеймембране хлоропласта – ТИЛАКОИДАХ,
куда встроено 5 белковых комплексов и
протекающие при участии света
(название фазы).
2. ХЛОРОПЛАСТ
3. Мембранные комплексы тилакоидов включают:
1.Светособирающий комплекс (ССК) .Содержит пигменты – хлорофиллы и
каротиноиды (до 400 молекул).
Собирает свет и направляет его на
реакционные центры (РЦ).
2. Фотосистему I (ФС I). Содержит
реакционный центр (РЦ 700) –
молекулы хлорофилла «а», который
улавливает свет 700 нм и «возбуждается»
под его действием.
3. Фотосистему II (ФС II). Содержит
реакционный центр (РЦ 680) –
молекулы хлорофилла «а»,
улавливающие свет 680 нм и аналогично
«возбуждается».
4. Цепь переносчиков электронов:
комплекс цитохромов – группа Fe-S и
Cu-содержащих белков – они передают
энергию электронов хлорофилла и
связывают между собой ФС I и ФС II.
5. АТФ-й комплекс: протонная помпа H+,
состоящая из белков-переносчиков –
осуществляет синтез АТФ.
7. Механизм световой фазы
1-й процесс: поглощение квантов светаССК-ом и передача их на РЦ 700 и РЦ 680.
2-й: возбуждение молекул хл а с потерей
электронов и миграция их энергии по цепи
переносчиков. При этом энергия
электронов хл 700 затрачивается на синтез
НАДФ, а энергия электронов
молекулы хл 680 на восстановление
молекулы хл 700.
3-й: одновременно происходит фотолиз
воды с образованием О2 , протонов и
электронов. Протоны создают разность
зарядов на мембране, а электроны воды
затрачиваются на восстановление хл 680.
4-й:
Работа
протонной
помпы
происходит благодаря разности зарядов.
В результате синтезируются молекулы
АТФ в АТФ-м комплексе.
11. Схема реакций световой фазы называют Z-схемой
• Молекулы АТФ и НАДФН переходят встрому хлоропласта и их энергия
участвует в реакциях темновой фазы.
• Темновая фаза – это путь
восстановления СО2 до органических
молекул (глюкоза, первичный
крахмал) по циклу Кальвина с
участием ферментов и энергии АТФ и
НАДФН без участия света (название
фазы).
13. ТЕМНОВАЯ ФАЗА. ЦИКЛ КАЛЬВИНА
14. Этапы цикла Кальвина и энергетика
1. КАРБОКСИЛИРОВАНИЕ. Связывание СО2и Рибулозо-ди-фосфата (РБФ) с
образованием Фосфоглицериновой
кислоты (ФГК — триоза С3)
2. ВОССТАНОВЛЕНИЕ
ФГК до Фосфоглицеринового альдегида
(ФГА — триоза С3) с затратой энергии АТФ и
НАДФН (из световой фазы).
3. РЕГЕНЕРАЦИЯ РДФ с затратой АТФ.
На 2-ом этапе уже происходит синтез
глюкозы (при повторе цикла).
Энергетика темновой фазы:
• Всего за 2 цикла затрачивается
18 АТФ и 12 НАДФН.
16. Сравнение световой и темновой фазы
В ходе цикла Кальвина образуютсятриозы С3 : ФГК и ФГА, поэтому путь
назван С3 – путь.
В 60-е годы XX века был обнаружен
С4 — путь фотосинтеза у южных растений
(кукуруза, сорго, просо, сахарный
тростник, около 7000 видов).
У них в листе происходит фиксация СО2 и
образование С4-х углеродных
соединений: ФЕП, ЩУК, малата (яблочная
кислота).
18. 6. Экология фотосинтеза
1. Интенсивность света.Чем больше интенсивность, тем
скорость фотосинтеза выше.
2. Спектральный состав света.
С увеличением красных лучей скорость
фотосинтеза возрастает (их больше при
восходе и закате (2/3), меньше — в
полдень (1/4).
19. Слишком яркий свет тормозит рост. Поэтому бонсаи выращивают на очень ярком свету
20. Бонсай
3. Концентрация СО2 — основнойсубстрат для процесса. При увеличении
СО2 интенсивность фотосинтеза
возрастает (max при 0,3%).
4. Температура. Оптимальная +25 0С.
5. Оптимальный водный режим.
6. Минеральное питание: Mg – входит в
состав хлорофилла; Fe – синтез белков
цитохромной системы; Zn, Mn, Cl
обеспечивают фотолиз воды.
22. Самостоятельная работа:
1. Сравнительная характеристика С3 и С4растений.
2. Показатели фотосинтеза:
интенсивность и продуктивность.
Лазеры подразделяются на 7 классов лазерной опасности, в зависимости от значений параметров генерируемого излучения
по СанПиН 2.2.4.3359-16, ГОСТ IEC 60825-1-2013 и ГОСТ IEC 60825-2-2013. Класс лазерной опасности определяет уровень опасности для здоровья человека со стороны лазерного излучения. Чем выше номер класса, тем больше потенциальная опасность лазера и лазерной системы. На всех лазерах и лазерных системах нанесены предупреждающие и поясняющие знаки с обозначением класса лазерной опасности.
Описание классов лазерной опасности в соответствии с СанПиН 2.2.4.3359-16:
Класс 1 Полностью безопасные лазеры, то есть такие лазеры, выходное прямое излучение которых не представляет опасности для человека при облучении глаз и кожи.
Класс 1M Безопасны, но выходное прямое излучение представляет опасность для глаз человека при наблюдении им лазерного излучения через бинокль, телескоп, микроскоп («усиливающая» оптика). Лазеры излучают в диапазоне длин волн от 302,5 до 4000 нм.
Класс 2 Безопасные лазерные изделия, генерирующие только видимое излучение в диапазоне длин волн от 400 до 700 нм мощностью не более 1 мВт. Выходное излучение не представляет опасности для кожи и глаз при времени воздействия до 0,25 с (латентный период мигательного рефлекса).
Класс 2М Безопасны при времени воздействия, не превышающем 0,25 с, однако выходное прямое излучение представляет опасность для глаз человека при использовании «усиливающей» оптики.
Класс 3R Потенциально опасны при непосредственном и длительном наблюдении прямого и диффузно отраженного излучения. У лазеров видимого диапазона мощность непрерывного излучения не должна превышать 5 мВт.
Класс 3В Опасны при прямом воздействии на глаза, диффузно отраженное излучение опасности не представляет. Мощность непрерывного излучения в диапазоне от 315 нм до дальнего инфракрасного диапазона не должна превышать 0,5 Вт. Предел энергии излучения для импульсных лазеров в диапазоне от 400 до 700 нм – 30 мДж/имп.
Примечание: условия безопасного наблюдения рассеянного излучения для лазеров класса 3В в видимой области: минимальное расстояние для наблюдения между глазом и мишенью, на которую воздействует лазерный луч — 10 см, максимальное время наблюдения — 10 с.
Класс 4 Лазеры, любой вид излучения которых представляет опасность для глаз и кожи при прямом и диффузно отраженным излучении.
ЗакрытьВведение в фотосинтез
Легко зависимый процесс
Фотосинтез часто описывают в два этапа: светозависимый процесс, требующий света, и независимый от света процесс, не требующий света.
Обзор
Светозависимый процесс происходит в тилакоидных мембранах хлоропласт.Процесс, показанный ниже, начинается, когда свет ударяет по молекуле хлорофилла и возбуждает электроны к более высокому энергетическое состояние. Вода расщепляется, чтобы заменить электроны, высвобождая кислород как побочный продукт. В серии реакций в окислительно-восстановительном цепи, или цепи переноса электронов, энергия от электрона превращается в АТФ и НАДФН. АТФ и НАДФН используются для создания углеводов при легком самостоятельном процессе.
Детали
Фотосинтетический эукариоты и цианобактерии имеют две фотосистемы — Фотосистему. II и Фотосистема I. Световая энергия вызывает возбуждение и потерю электрона от хлорофилла реакционного центра ФСII (P680). Вода окисляется, чтобы заменить потерянный электрон, образуя H + ионы и ионы кислорода (O -2 ). Эти ионы O -2 объединяются с образованием двухатомного O 2 .Возбужденный электрон повышается до более высокого энергетического состояния. Электроны проходят от фотосистема в окислительно-восстановительную цепь или цепь переноса электронов, в конечном итоге присоединяется к молекуле хлорофилла в Фотосистеме I (P700).
Свет действует на хлорофилл в Фотосистеме I, заставляя электрон повышен до еще более высокого потенциала. Электрон прикреплен к первичный акцептор электронов (отличный от акцептора, связанного с Фотосистема II).Электрон снова проходит через серию окислительно-восстановительные реакции, в конечном итоге присоединение к НАДФ + и H + сформировать НАДФН. Электроны непрерывно перетекают из воды в НАДФН. В Фотосистеме II закачка ионов H + внутрь пространство тилакоидных мембран создает протонный градиент, который связан с производством АТФ.
Анимация (111 К)
Фотосинтез | Биология для майоров I
Определите основные компоненты и этапы фотосинтеза
Процессы во всех организмах — от бактерий до людей — требуют энергии.Чтобы получить эту энергию, многие организмы получают доступ к накопленной энергии, поедая, то есть заглатывая другие организмы. Но откуда берется энергия, накопленная в пище? Вся эта энергия восходит к фотосинтезу.
Фотосинтез необходим для всей жизни на Земле; от него зависят и растения, и животные. Это единственный биологический процесс, который может улавливать энергию, исходящую из космоса (солнечный свет), и преобразовывать ее в химические соединения (углеводы), которые каждый организм использует для обеспечения своего метаболизма.Короче говоря, энергия солнечного света улавливается и используется для возбуждения электронов, которые затем сохраняются в ковалентных связях молекул сахара. Насколько долговечны и стабильны эти ковалентные связи? Энергия, извлекаемая сегодня при сжигании угля и нефтепродуктов, представляет собой энергию солнечного света, захваченную и сохраненную в процессе фотосинтеза около 300 миллионов лет назад.
Рис. 1. Фотоавтотрофы, включая (а) растения, (б) водоросли и (в) цианобактерии, синтезируют свои органические соединения посредством фотосинтеза, используя солнечный свет в качестве источника энергии.Цианобактерии и планктонные водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. В (d) глубоководном источнике хемоавтотрофы, такие как эти (e) термофильные бактерии, улавливают энергию неорганических соединений для производства органических соединений. В экосистеме, окружающей вентиляционные отверстия, обитает множество разнообразных животных, таких как трубчатые черви, ракообразные и осьминоги, которые получают энергию от бактерий. (кредит a: модификация работы Стива Хиллебранда, Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: модификация работы с помощью «эвтрофикации и гипоксии» / Flickr; кредит c: модификация работы НАСА; кредит d: Вашингтонский университет, NOAA; кредит e : модификация работы Марка Аменда, Центр подводных исследований западного побережья и полярных регионов, UAF, NOAA)
Рисунок 2. Энергия, запасенная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, поедающий этих оленей, получает часть энергии, происходящей от фотосинтезирующей растительности, которую олени потребляли. (кредит: модификация работы Стива Ван Рипера, Служба охраны рыболовства и дикой природы США)
Растения, водоросли и группа бактерий, называемых цианобактериями, — единственные организмы, способные к фотосинтезу (рис. 1). Поскольку они используют свет для производства собственной пищи, их называют фотоавтотрофами (буквально «самокормящие с помощью света»).Другие организмы, такие как животные, грибы и большинство других бактерий, называются гетеротрофами и («другие кормушки»), потому что они должны полагаться на сахара, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей. Третья очень интересная группа бактерий синтезирует сахара, не используя энергию солнечного света, а извлекая энергию из неорганических химических соединений; следовательно, они упоминаются как хемоавтотрофов .
Важность фотосинтеза не только в том, что он может улавливать энергию солнечного света.Ящерица, загорающая в холодный день, может использовать солнечную энергию, чтобы согреться. Фотосинтез жизненно важен, потому что он развился как способ хранения энергии солнечного излучения (часть «фото») в виде высокоэнергетических электронов в углерод-углеродных связях молекул углеводов (часть «синтез»). Эти углеводы являются источником энергии, который гетеротрофы используют для синтеза АТФ посредством дыхания. Таким образом, фотосинтез обеспечивает работу 99 процентов экосистем Земли. Когда высший хищник, такой как волк, охотится на оленя (рис. 2), волк находится в конце энергетического пути, который перешел от ядерных реакций на поверхности солнца к свету, фотосинтезу и растительности, оленям и, наконец, волкам.
Цели обучения
- Определить реагенты и продукты фотосинтеза
- Опишите видимый и электромагнитный спектры света применительно к фотосинтезу.
- Опишите светозависимые реакции, происходящие во время фотосинтеза.
- Определить светонезависимые реакции фотосинтеза
Фотосинтез — это многоступенчатый процесс, требующий солнечного света, двуокиси углерода (с низким содержанием энергии) и воды в качестве субстратов (рис. 3).После завершения процесса он выделяет кислород и производит глицеральдегид-3-фосфат (GA3P), простые молекулы углеводов (с высоким содержанием энергии), которые впоследствии могут быть преобразованы в глюкозу, сахарозу или любую из десятков других молекул сахара. Эти молекулы сахара содержат энергию и активированный углерод, необходимые всем живым существам для выживания.
Рис. 3. Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для производства энергоемких углеводов. Кислород образуется как побочный продукт фотосинтеза.
Ниже приводится химическое уравнение фотосинтеза (рис. 4):
Рис. 4. Основное уравнение фотосинтеза обманчиво просто. В действительности процесс проходит в несколько этапов с участием промежуточных реагентов и продуктов. Глюкоза, основной источник энергии в клетках, состоит из двух трехуглеродных GA3P.
Хотя уравнение выглядит простым, многие этапы фотосинтеза на самом деле довольно сложны. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с соответствующими структурами.
У растений фотосинтез обычно происходит в листьях, которые состоят из нескольких слоев клеток. Процесс фотосинтеза происходит в среднем слое, называемом мезофиллом . Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), которые также играют роль в регулировании газообмена и водного баланса. Устьица обычно расположены на нижней стороне листа, что помогает свести к минимуму потерю воды.Каждая стома окружена замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц, набухая или сжимаясь в ответ на осмотические изменения.
У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом . У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку (состоящую из внешней и внутренней мембран). Внутри хлоропласта расположены многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами .В тилакоидную мембрану встроен хлорофилл, пигмент , (молекула, поглощающая свет), ответственный за начальное взаимодействие между светом и растительным материалом, а также многочисленные белки, составляющие цепь переноса электронов. Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое просветом тилакоида . Как показано на рисунке 5, стопка тилакоидов называется гранул , , а заполненное жидкостью пространство, окружающее гранум, называется стромой , или «ложе» (не путать со стомой или «ртом», отверстием на эпидермис листа).
Практический вопрос
Рис. 5. Фотосинтез происходит в хлоропластах, которые имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Стеки тилакоидов, называемые грана, образуют третий мембранный слой.
В жаркий и сухой день растения закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?
Показать ответУровень углекислого газа (необходимого фотосинтетического субстрата) немедленно упадет. В результате скорость фотосинтеза будет подавлена.
Две части фотосинтеза
Фотосинтез проходит в две последовательные стадии: светозависимые реакции и светонезависимые реакции. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом, и эта энергия преобразуется в запасенную химическую энергию. В светонезависимых реакциях химическая энергия, собранная во время светозависимых реакций, управляет сборкой молекул сахара из углекислого газа.Следовательно, хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента, они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Кроме того, светом активируются несколько ферментов светонезависимых реакций. Светозависимые реакции используют определенные молекулы для временного хранения энергии: они называются энергоносителями. Носители энергии, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в светонезависимые, можно рассматривать как «полные», потому что они богаты энергией.После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии. На рисунке 6 показаны компоненты внутри хлоропласта, где происходят светозависимые и светонезависимые реакции.
Рис. 6. Фотосинтез проходит в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина. Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, который имеет место в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO 2 .
Щелкните ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.Фотосинтез в продуктовом магазине
Рис. 7. Пища, потребляемая людьми, возникает в результате фотосинтеза. (кредит: Associação Brasileira de Supermercados)
Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах разделены на отделы, такие как молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и т. Д. В каждом проходе (рис. 7) находятся сотни, если не тысячи, различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять.
Хотя существует большое разнообразие, каждый элемент связан с фотосинтезом.Мясо и молочные продукты связаны, потому что животных кормили растительной пищей. Хлеб, крупы и макаронные изделия в основном получают из крахмалистых зерен, которые являются семенами растений, зависящих от фотосинтеза. А как насчет десертов и напитков? Все эти продукты содержат сахар — сахароза — это растительный продукт, дисахарид, молекула углеводов, которая строится непосредственно в результате фотосинтеза. Более того, многие предметы не так очевидно получены из растений: например, бумажные изделия, как правило, являются растительными продуктами, а многие пластмассы (в большом количестве в качестве продуктов и упаковки) могут быть получены из водорослей или из нефти, окаменелых остатков фотосинтезирующих организмов. Практически все специи и ароматизаторы в ряду специй были произведены растением в виде листа, корня, коры, цветка, фрукта или стебля. В конечном итоге фотосинтез связан с каждым приемом пищи и каждой пищей, которую человек потребляет.
Спектры света
Как можно использовать свет для приготовления пищи? Когда человек включает лампу, электрическая энергия становится световой. Как и все другие формы кинетической энергии, свет может перемещаться, изменять форму и использоваться для работы. В случае фотосинтеза световая энергия преобразуется в химическую энергию, которую фотоавтотрофы используют для создания молекул углеводов.Однако автотрофы используют только несколько определенных компонентов солнечного света.
Что такое световая энергия?
Солнце испускает огромное количество электромагнитного излучения (солнечной энергии). Люди могут видеть только часть этой энергии, поэтому эта часть называется «видимым светом». Способ распространения солнечной энергии описывается как волны. Ученые могут определить количество энергии волны, измерив ее длину волны, расстояние между последовательными точками волны.Одиночная волна измеряется от двух последовательных точек, например, от гребня к гребню или от впадины к впадине (Рисунок 8).
Рис. 8. Длина волны одиночной волны — это расстояние между двумя последовательными точками схожего положения (два гребня или две впадины) вдоль волны.
Видимый свет представляет собой только один из многих типов электромагнитного излучения, испускаемого Солнцем и другими звездами. Ученые различают различные типы лучистой энергии Солнца в пределах электромагнитного спектра.Электромагнитный спектр — это диапазон всех возможных частот излучения (рисунок 9). Разница между длинами волн связана с количеством переносимой ими энергии.
Рис. 9. Солнце излучает энергию в виде электромагнитного излучения. Это излучение существует на разных длинах волн, каждая из которых имеет свою характерную энергию. Все электромагнитное излучение, включая видимый свет, характеризуется длиной волны.
Каждый тип электромагнитного излучения распространяется на определенной длине волны.Чем больше длина волны (или чем больше она появляется на диаграмме), тем меньше энергии переносится. Короткие, плотные волны несут наибольшую энергию. Это может показаться нелогичным, но представьте это как кусок тяжелой веревки. Человеку не нужно прилагать особых усилий, чтобы переместить веревку длинными широкими волнами. Чтобы веревка двигалась короткими и крутыми волнами, человеку нужно приложить значительно больше энергии.
Электромагнитный спектр (рис. 9) показывает несколько типов электромагнитного излучения, исходящего от солнца, включая рентгеновские лучи и ультрафиолетовые (УФ) лучи.Волны более высокой энергии могут проникать в ткани и повреждать клетки и ДНК, что объясняет, почему и рентгеновские лучи, и ультрафиолетовые лучи могут быть вредными для живых организмов.
Поглощение света
Энергия света запускает процесс фотосинтеза, когда пигменты поглощают свет. Органические пигменты, будь то сетчатка глаза человека или тилакоид хлоропластов, имеют узкий диапазон уровней энергии, которые они могут поглощать. Уровни энергии ниже, чем те, которые представлены красным светом, недостаточны для поднятия орбитального электрона в населенное возбужденное (квантовое) состояние.Уровни энергии выше, чем в синем свете, физически разрывают молекулы на части, что называется обесцвечиванием. Таким образом, пигменты сетчатки могут «видеть» (поглощать) свет от 700 до 400 нм, который поэтому называется видимым светом. По тем же причинам молекулы пигментов растений поглощают только свет в диапазоне длин волн от 700 до 400 нм; физиологи растений называют этот диапазон для растений фотосинтетически активным излучением.
Видимый свет, который люди воспринимают как белый свет, на самом деле существует в радуге цветов.Некоторые объекты, такие как призма или капля воды, рассеивают белый свет, открывая цвета человеческому глазу. Часть видимого света электромагнитного спектра представляет собой радугу цветов, при этом фиолетовый и синий имеют более короткие длины волн и, следовательно, более высокую энергию. На другом конце спектра, ближе к красному, длины волн длиннее и имеют меньшую энергию (рис. 10).
Рис. 10. Цвета видимого света не несут такое же количество энергии. Фиолетовый цвет имеет самую короткую длину волны и поэтому несет больше всего энергии, тогда как красный имеет самую длинную длину волны и несет наименьшее количество энергии.(кредит: модификация работы НАСА)
Общие сведения о пигментах
Существуют различные виды пигментов, каждый из которых эволюционировал, чтобы поглощать только определенные длины волн (цвета) видимого света. Пигменты отражают или пропускают длины волн, которые они не могут поглотить, благодаря чему они имеют соответствующий цвет.
Хлорофиллы и каротиноиды — два основных класса фотосинтетических пигментов, обнаруженных в растениях и водорослях; каждый класс имеет несколько типов молекул пигмента. Существует пять основных хлорофиллов: a , b , c и d и родственная молекула, обнаруженная в прокариотах, называемая бактериохлорофиллом. Хлорофилл a и хлорофилл b обнаружены в хлоропластах высших растений и будут в центре внимания следующего обсуждения.
Каротиноиды, имеющие множество различных форм, представляют собой гораздо большую группу пигментов. Каротиноиды, содержащиеся во фруктах, такие как красный цвет томата (ликопин), желтый цвет семян кукурузы (зеаксантин) или апельсин апельсиновой корки (β-каротин), используются в качестве рекламы для привлечения распространителей семян.В фотосинтезе
каротиноидов функционируют как фотосинтетические пигменты, которые являются очень эффективными молекулами для утилизации избыточной энергии. Когда лист подвергается воздействию полного солнца, для обработки огромного количества энергии требуются светозависимые реакции; если с этой энергией не обращаться должным образом, она может нанести значительный ущерб. Следовательно, многие каротиноиды находятся в тилакоидной мембране, поглощают избыточную энергию и безопасно рассеивают эту энергию в виде тепла.
Каждый тип пигмента может быть идентифицирован по определенному спектру длин волн, который он поглощает из видимого света, то есть спектру поглощения .График на рисунке 11 показывает спектры поглощения хлорофилла a , хлорофилла b и типа каротиноидного пигмента, называемого β-каротином (который поглощает синий и зеленый свет). Обратите внимание на то, как каждый пигмент имеет свой набор пиков и впадин, что свидетельствует о весьма специфической структуре поглощения. Хлорофилл a поглощает длины волн с любого конца видимого спектра (синий и красный), но не зеленого цвета. Поскольку зеленый цвет отражается или передается, хлорофилл кажется зеленым.Каротиноиды поглощают в коротковолновой синей области и отражают более длинные волны желтого, красного и оранжевого цветов.
Рис. 11. (a) Хлорофилл a, (b) хлорофилл b и (c) β-каротин — это гидрофобные органические пигменты, обнаруженные в тилакоидной мембране. Хлорофиллы a и b, которые идентичны, за исключением части, указанной в красном поле, отвечают за зеленый цвет листьев. β-каротин отвечает за оранжевый цвет моркови. Каждый пигмент имеет (г) уникальный спектр поглощения.
Рис. 12. Растения, которые обычно растут в тени, адаптировались к низким уровням света за счет изменения относительной концентрации пигментов хлорофилла. (кредит: Джейсон Холлингер)
Многие фотосинтезирующие организмы имеют смесь пигментов; с их помощью организм может поглощать энергию более широкого диапазона длин волн. Не все фотосинтезирующие организмы имеют полный доступ к солнечному свету. Некоторые организмы растут под водой, где интенсивность и качество света уменьшаются и меняются с глубиной.Другие организмы растут в конкуренции за свет. Растения на полу тропического леса должны поглощать любой проникающий свет, потому что более высокие деревья поглощают большую часть солнечного света и рассеивают оставшееся солнечное излучение (рис. 12).
При изучении фотосинтезирующих организмов ученые могут определять типы присутствующих пигментов, генерируя спектры поглощения. Прибор, называемый спектрофотометром , может различать световые волны с длиной волны, которые может поглощать вещество.Спектрофотометры измеряют проходящий свет и вычисляют по нему поглощение. Извлекая пигменты из листьев и помещая эти образцы в спектрофотометр, ученые могут определить, какие длины волн света может поглощать организм. Дополнительные методы идентификации растительных пигментов включают различные типы хроматографии, которые разделяют пигменты по их относительному сродству к твердой и подвижной фазам.
Светозависимые реакции
Общая функция светозависимых реакций заключается в преобразовании солнечной энергии в химическую энергию в форме НАДФН и АТФ.Эта химическая энергия поддерживает светонезависимые реакции и способствует сборке молекул сахара. Светозависимые реакции изображены на рисунке 13. Белковые комплексы и молекулы пигмента работают вместе, чтобы производить НАДФН и АТФ.
Рис. 13. Фотосистема состоит из светособирающего комплекса и реакционного центра. Пигменты светособирающего комплекса передают световую энергию двум особым молекулам хлорофилла а в реакционном центре. Свет возбуждает электрон от пары хлорофилла А, который переходит к первичному акцептору электронов.Затем необходимо заменить возбужденный электрон. В (а) фотосистеме II электрон возникает в результате расщепления воды, которая выделяет кислород в качестве побочного продукта. В (б) фотосистеме I электрон исходит из цепи переноса электронов хлоропласта, обсуждаемой ниже.
Фактический этап преобразования световой энергии в химическую энергию происходит в мультибелковом комплексе, называемом фотосистемой , два типа которой встроены в тилакоидную мембрану, фотосистема II (PSII) и фотосистема I (PSI) (PSI) (Рисунок 14).Эти два комплекса различаются в зависимости от того, что они окисляют (то есть источник поступления низкоэнергетических электронов) и что они восстанавливают (место, куда они доставляют свои заряженные электроны).
Обе фотосистемы имеют одинаковую базовую структуру; ряд антенных белков, с которыми связаны молекулы хлорофилла, окружают реакционный центр, в котором происходит фотохимия. Каждая фотосистема обслуживается светособирающим комплексом, который передает энергию солнечного света в реакционный центр; он состоит из множественных антенных белков, которые содержат смесь 300–400 молекул хлорофилла a и b , а также другие пигменты, такие как каротиноиды.Поглощение одного фотона или определенного количества или «пакета» света любым из хлорофиллов переводит эту молекулу в возбужденное состояние. Короче говоря, световая энергия теперь улавливается биологическими молекулами, но еще не хранится в какой-либо полезной форме. Энергия передается от хлорофилла к хлорофиллу до тех пор, пока в конечном итоге (примерно через одну миллионную секунды) она не будет доставлена в реакционный центр. До этого момента между молекулами передавалась только энергия, а не электроны.
Практический вопрос
Рис. 14. Реакционный центр фотосистемы II (ФСII) и фотосистемы I (ФСI).
В реакционном центре фотосистемы II (ФСII) энергия солнечного света используется для извлечения электронов из воды. Электроны перемещаются по цепи переноса электронов хлоропласта в фотосистему I (PSI), которая восстанавливает NADP + до NADPH. Цепь переноса электронов перемещает протоны через тилакоидную мембрану в просвет. В то же время расщепление воды добавляет протоны к просвету, а уменьшение НАДФН удаляет протоны из стромы.Конечный результат — низкий pH в просвете тилакоидов и высокий pH в строме. АТФ-синтаза использует этот электрохимический градиент для производства АТФ. Что является исходным источником электронов для цепи переноса электронов хлоропласта?
- вода
- кислород
- двуокись углерода
- НАДФН
Вода — исходный источник.
Реакционный центр содержит пару молекул хлорофилла a с особым свойством. Эти два хлорофилла могут окисляться при возбуждении; они действительно могут отдать электрон в процессе, называемом фотоакт . Именно на этой стадии в реакционном центре световая энергия преобразуется в возбужденный электрон. Все последующие шаги включают перенос этого электрона на носитель энергии НАДФН для доставки в цикл Кальвина, где электрон откладывается на углероде для длительного хранения в форме углевода. PSII и PSI являются двумя основными компонентами фотосинтетической цепи переноса электронов , которая также включает цитохромный комплекс .Цитохромный комплекс, фермент, состоящий из двух белковых комплексов, переносит электроны от молекулы-носителя пластохинона (Pq) к белку пластоцианину (Pc), таким образом обеспечивая перенос протонов через тилакоидную мембрану и перенос электронов от ФСII к белку пластоцианину (Pc). PSI.
Реакционный центр PSII (называемый P680 ) доставляет свои высокоэнергетические электроны по одному к первичному акцептору электронов и через цепь переноса электронов (Pq в комплекс цитохрома и пластоцианин) в PSI. Отсутствующий электрон P680 заменяется извлечением электрона с низкой энергией из воды; таким образом, вода расщепляется, и ФСII восстанавливается после каждого фотоакта. При расщеплении одной молекулы H 2 O выделяются два электрона, два атома водорода и один атом кислорода. Для образования одной молекулы двухатомного газа O 2 требуется разделение двух молекул. Около 10 процентов кислорода используется митохондриями листа для поддержки окислительного фосфорилирования. Остаток улетучивается в атмосферу, где используется аэробными организмами для поддержки дыхания.
Когда электроны движутся через белки, расположенные между PSII и PSI, они теряют энергию. Эта энергия используется для перемещения атомов водорода со стромальной стороны мембраны в просвет тилакоида. Эти атомы водорода, а также те, которые образуются при расщеплении воды, накапливаются в просвете тилакоида и будут использоваться для синтеза АТФ на более позднем этапе. Поскольку электроны потеряли энергию до своего прибытия в PSI, они должны быть повторно активированы PSI, следовательно, другой фотон поглощается антенной PSI. Эта энергия передается в реакционный центр PSI (называемый P700 ). P700 окисляется и отправляет электрон высокой энергии на NADP + с образованием NADPH. Таким образом, PSII улавливает энергию для создания протонных градиентов для образования АТФ, а PSI улавливает энергию для восстановления NADP + в NADPH. Две фотосистемы работают согласованно, отчасти, чтобы гарантировать, что производство НАДФН будет примерно равно производству АТФ. Существуют и другие механизмы для точной настройки этого соотношения, чтобы оно точно соответствовало постоянно меняющимся потребностям хлоропласта в энергии.
Производство носителя энергии: ATP
Как и в межмембранном пространстве митохондрий во время клеточного дыхания, накопление ионов водорода внутри просвета тилакоидов создает градиент концентрации. Пассивная диффузия ионов водорода от высокой концентрации (в просвете тилакоида) до низкой концентрации (в строме) используется для создания АТФ, как и в цепи переноса электронов клеточного дыхания. Ионы накапливают энергию из-за диффузии и из-за того, что все они имеют одинаковый электрический заряд, отталкивая друг друга.
Чтобы высвободить эту энергию, ионы водорода устремляются через любое отверстие, как струя воды через отверстие в дамбе. В тилакоиде это отверстие представляет собой проход через специализированный белковый канал, называемый АТФ-синтазой. Энергия, выделяемая потоком ионов водорода, позволяет АТФ-синтазе присоединять третью фосфатную группу к АДФ, которая образует молекулу АТФ (рис. 14). Поток ионов водорода через АТФ-синтазу называется хемиосмосом, потому что ионы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией через полупроницаемую структуру.
Посетите этот сайт и просмотрите анимацию, чтобы увидеть процесс фотосинтеза в листе.Светонезависимые реакции
После того, как энергия солнца преобразуется в химическую энергию и временно сохраняется в молекулах АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания молекул углеводов для длительного хранения энергии. Продукты светозависимых реакций, АТФ и НАДФН, имеют продолжительность жизни в диапазоне миллионных долей секунды, тогда как продукты светонезависимых реакций (углеводы и другие формы восстановленного углерода) могут сохраняться в течение сотен миллионов лет.Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Он происходит из углекислого газа, газа, который является побочным продуктом дыхания микробов, грибов, растений и животных.
У растений углекислый газ (CO 2 ) попадает в листья через устьица, где он диффундирует на короткие расстояния через межклеточные пространства, пока не достигает клеток мезофилла. Попадая в клетки мезофилла, CO 2 диффундирует в строму хлоропласта — место светонезависимых реакций фотосинтеза.Эти реакции на самом деле имеют несколько названий. Другой термин, цикл Кальвина , назван в честь человека, который его открыл, и потому, что эти реакции функционируют как цикл. Другие называют это циклом Кальвина-Бенсона, чтобы включить имя другого ученого, участвовавшего в его открытии. Наиболее устаревшее название — темные реакции, потому что свет напрямую не требуется (рис. 15). Однако термин «темновая реакция» может вводить в заблуждение, поскольку он неверно подразумевает, что реакция происходит только ночью или не зависит от света, поэтому большинство ученых и инструкторов больше не используют его.
Рис. 15. Световые реакции используют энергию солнца для образования химических связей, АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы образуются в строме, где происходит фиксация углерода.
Независимые от света реакции цикла Кальвина можно разделить на три основных этапа: фиксация, восстановление и регенерация.
Этап 1: Фиксация
В строме, помимо CO 2 , присутствуют два других компонента для инициирования светонезависимых реакций: фермент, называемый рибулозобисфосфаткарбоксилаза (RuBisCO), и три молекулы рибулозобисфосфата (RuBP), как показано на рисунке 16.RuBP имеет пять атомов углерода, окруженных двумя фосфатами.
Практический вопрос
Рисунок 16. Цикл Кальвина состоит из трех этапов.
На стадии 1 фермент RuBisCO включает диоксид углерода в органическую молекулу 3-PGA. На стадии 2 органическая молекула восстанавливается с помощью электронов, поставляемых НАДФН. На стадии 3 RuBP, молекула, которая запускает цикл, регенерируется, так что цикл может продолжаться. Только одна молекула углекислого газа включается за один раз, поэтому цикл должен быть завершен три раза, чтобы произвести единственную трехуглеродную молекулу GA3P, и шесть раз, чтобы произвести шестиуглеродную молекулу глюкозы.
Какое из следующих утверждений верно?
- При фотосинтезе реагентами являются кислород, углекислый газ, АТФ и НАДФН. GA3P и вода являются продуктами.
- При фотосинтезе реагентами являются хлорофилл, вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.
- При фотосинтезе реагентами являются вода, углекислый газ, АТФ и НАДФН. RuBP и кислород — это продукты.
- При фотосинтезе реагентами являются вода и углекислый газ. GA3P и кислород являются продуктами.
Ответ d верный.
RuBisCO катализирует реакцию между CO 2 и RuBP. Для каждой молекулы CO 2 , которая реагирует с одним RuBP, образуются две молекулы другого соединения (3-PGA). PGA имеет три атома углерода и один фосфат. Каждый виток цикла включает только один RuBP и один диоксид углерода и образует две молекулы 3-PGA. Число атомов углерода остается тем же, поскольку атомы перемещаются, чтобы образовывать новые связи во время реакций (3 атома из 3CO 2 + 15 атомов из 3RuBP = 18 атомов в 3 атомах 3-PGA).Этот процесс называется фиксацией углерода , потому что CO 2 «фиксируется» из неорганической формы в органические молекулы.
Этап 2: Сокращение
АТФ и НАДФН используются для преобразования шести молекул 3-PGA в шесть молекул химического вещества, называемого глицеральдегид-3-фосфатом (G3P). Это реакция восстановления, потому что она включает в себя усиление электронов 3-PGA. Напомним, что уменьшение — это усиление электрона атомом или молекулой. Используются шесть молекул как АТФ, так и НАДФН.Для АТФ энергия высвобождается с потерей концевого атома фосфата, превращая его в АДФ; для НАДФН теряется энергия и атом водорода, превращая его в НАДФ + . Обе эти молекулы возвращаются к ближайшим светозависимым реакциям для повторного использования и восстановления энергии.
Этап 3: Регенерация
Интересно, что в этот момент только одна из молекул G3P покидает цикл Кальвина и отправляется в цитоплазму, чтобы способствовать образованию других соединений, необходимых растению.Поскольку G3P, экспортированный из хлоропласта, имеет три атома углерода, требуется три «витка» цикла Кальвина, чтобы зафиксировать достаточно чистого углерода для экспорта одного G3P. Но каждый ход составляет два G3P, таким образом, три хода составляют шесть G3P. Одна из них экспортируется, а остальные пять молекул G3P остаются в цикле и используются для регенерации RuBP, что позволяет системе подготовиться к фиксации большего количества CO 2 . В этих реакциях регенерации используются еще три молекулы АТФ.
Эта ссылка ведет к анимации цикла Кальвина.Щелкните этап 1, этап 2, а затем этап 3, чтобы увидеть, как G3P и ATP регенерируют с образованием RuBP.Эволюция фотосинтеза
Рис. 17. Суровые условия пустыни побудили такие растения, как эти кактусы, развить вариации светонезависимых реакций фотосинтеза. Эти изменения повышают эффективность использования воды, помогая экономить воду и энергию. (кредит: Петр Войтковский)
В ходе эволюции фотосинтеза произошел серьезный сдвиг от бактериального типа фотосинтеза, который включает только одну фотосистему и обычно является аноксигенным (не генерирует кислород), в современный кислородный (действительно генерирующий кислород) фотосинтез с использованием двух фотосистем.Этот современный кислородный фотосинтез используется многими организмами — от гигантских тропических листьев в тропических лесах до крошечных цианобактериальных клеток — и процесс и компоненты этого фотосинтеза остаются в основном такими же. Фотосистемы поглощают свет и используют цепи переноса электронов для преобразования энергии в химическую энергию АТФ и НАДН. Последующие светонезависимые реакции собирают молекулы углеводов с этой энергией.
Фотосинтез пустынных растений привел к развитию адаптаций, которые сберегают воду.В суровой и сухой жаре нужно использовать каждую каплю воды, чтобы выжить. Поскольку устьица должны открываться для поглощения CO 2 , вода уходит из листа во время активного фотосинтеза. Пустынные растения разработали способы экономии воды и работы в суровых условиях. Более эффективное использование CO 2 позволяет растениям адаптироваться к жизни с меньшим количеством воды. Некоторые растения, такие как кактусы (рис. 17), могут подготавливать материалы для фотосинтеза в ночное время за счет временного процесса фиксации / хранения углерода, потому что открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур.Кроме того, кактусы развили способность осуществлять низкий уровень фотосинтеза, вообще не открывая устьиц, — механизм, позволяющий справляться с чрезвычайно засушливыми периодами.
Теперь, когда мы узнали о различных аспектах фотосинтеза, давайте объединим их воедино. Это видео проведет вас через процесс фотосинтеза в целом:
Вкратце: обзор фотосинтеза
Процесс фотосинтеза изменил жизнь на Земле. Используя энергию солнца, фотосинтез эволюционировал, чтобы позволить живым существам получить доступ к огромному количеству энергии.Благодаря фотосинтезу живые существа получили доступ к достаточному количеству энергии, что позволило им строить новые структуры и достигать очевидного сегодня биоразнообразия.
Только некоторые организмы, называемые фотоавтотрофами, могут осуществлять фотосинтез; они требуют наличия хлорофилла, специального пигмента, который поглощает определенные части видимого спектра и может улавливать энергию солнечного света. Фотосинтез использует углекислый газ и воду для сборки молекул углеводов и выделения кислорода в виде отходов в атмосферу. У эукариотических автотрофов, таких как растения и водоросли, есть органеллы, называемые хлоропластами, в которых происходит фотосинтез и накапливается крахмал. У прокариот, таких как цианобактерии, этот процесс менее локализован и происходит внутри складчатых мембран, выступов плазматической мембраны и в цитоплазме.
Пигменты первой части фотосинтеза, светозависимые реакции, поглощают энергию солнечного света. Фотон ударяет антенные пигменты фотосистемы II, чтобы инициировать фотосинтез.Энергия передается в реакционный центр, содержащий хлорофилл и , к цепи переноса электронов, которая закачивает ионы водорода внутрь тилакоида. Это действие создает высокую концентрацию ионов. Ионы проходят через АТФ-синтазу через хемиосмос с образованием молекул АТФ, которые используются для образования молекул сахара на второй стадии фотосинтеза. Фотосистема I поглощает второй фотон, что приводит к образованию молекулы НАДФН, другого носителя энергии и снижения энергии для светонезависимых реакций.
Проверьте свое пониманиеОтветьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.
Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.
2.21: Световые реакции фотосинтеза
Кислород был описан как «побочный продукт».Как это возможно?
По сути, кислород является побочным продуктом световых реакций фотосинтеза. Это «остаток» необходимой части процесса. Весь кислород, необходимый для поддержания большинства форм жизни, просто происходит во время этого процесса.
Фотосинтез. Этап I: световые реакции
Обзор фотосинтеза доступен на http://www.youtube.com/watch?v=-rsYk4eCKnA(13:37).
youtube.com/embed/-rsYk4eCKnA»/>
Хлоропласты захватывают солнечный свет
Каждую секунду солнце превращает более 600 миллионов тонн водорода в 596 тонн гелия, превращая более 4 тонн гелия (4.3 млрд кг) в световую и тепловую энергию. Бесчисленные крошечные пакеты этой световой энергии перемещаются в космосе на 93 миллиона миль (150 миллионов км), и около 1% света, который достигает поверхности Земли, участвует в фотосинтезе. Свет является источником энергии для фотосинтеза, и первая группа реакций, которые запускают этот процесс, требует света — отсюда и название: световых реакций, или светозависимых реакций.
Когда свет падает на хлорофилл (или дополнительный пигмент) внутри хлоропласта, он возбуждает электроны внутри этой молекулы.Эти электроны подпрыгивают на более высокие энергетические уровни; они поглотили или захватили и теперь несут эту энергию. Электроны высоких энергий «возбуждены». Кому бы не понравилось сохранять энергию на всю жизнь?
Возбужденные электроны покидают хлорофилл, чтобы участвовать в дальнейших реакциях, оставляя хлорофилл «в недоумении»; в конечном итоге они должны быть заменены. Этот процесс замены также требует света, работая с ферментным комплексом для расщепления молекул воды. В этом процессе фотолиза («расщепление светом») молекулы H 2 O распадаются на ионы водорода, электроны и атомы кислорода.Электроны заменяют те, которые изначально были потеряны из-за хлорофилла. Ионы водорода и высокоэнергетические электроны хлорофилла будут продолжать драму преобразования энергии после того, как световые реакции закончены.
Однако атомы кислорода образуют газообразный кислород, который является побочным продуктом фотосинтеза. Выделяемый кислород поставляет большую часть кислорода в нашу атмосферу. До появления фотосинтеза в атмосфере Земли вообще не было кислорода, и этот высокореактивный газ был токсичен для многих организмов, живших в то время.Что-то надо было поменять! Большинство современных организмов полагаются на кислород для эффективного дыхания. Таким образом, растения не просто «восстанавливают» воздух, они также играют важную роль в его создании!
Итак, хлоропласты «захватывают» энергию солнечного света двумя способами. Свет «возбуждает» электроны в молекулах пигмента, а свет дает энергию для расщепления молекул воды, обеспечивая больше электронов, а также ионов водорода.
Световая энергия в химическую энергию
Возбужденные электроны, поглотившие световую энергию, нестабильны.Однако высокоорганизованные молекул-переносчиков электронов и молекул, встроенные в хлоропластные мембраны, упорядочивают поток этих электронов, направляя их через электронных транспортных цепей (ETC). При каждой передаче небольшое количество энергии, выделяемой электронами, улавливается и используется или сохраняется. Некоторое количество также теряется в виде тепла при каждой передаче, но в целом световые реакции чрезвычайно эффективны при улавливании световой энергии и преобразовании ее в химическую энергию.
Две последовательные транспортные цепи собирают энергию возбужденных электронов, как показано на Рис. ниже.
(1) Во-первых, они передают ETC, который улавливает их энергию и использует ее для перекачки ионов водорода путем активного переноса в тилакоиды. Эти концентрированные ионы накапливают потенциальную энергию, образуя хемиосмотический или электрохимический градиент — более высокую концентрацию как положительного заряда, так и водорода внутри тилакоида, чем снаружи. (Градиент, образованный ионами H + , известен как хемиосмотический градиент .) Представьте себе это накопление энергии H + как плотину, сдерживающую водопад.Подобно воде, протекающей через отверстие в дамбе, ионы водорода «скользят» по градиенту их концентрации через мембранный белок, который действует как ионный канал и как фермент. По мере движения ионный канал / фермент АТФ-синтаза использует свою энергию для химического связывания фосфатной группы с АДФ, образуя АТФ.
(2) Свет заряжает электроны энергией, и они движутся вниз по второй цепи переноса электронов (ETC), в конечном итоге связывая ионы водорода с NADP + , чтобы сформировать более стабильную молекулу-накопитель энергии, NADPH . НАДФН иногда называют «горячим водородом», и его энергия и атомы водорода будут использоваться для создания сахара на второй стадии фотосинтеза.
Архитектура мембраны: большие цветные молекулы-носители образуют цепи переноса электронов, которые захватывают небольшое количество энергии от возбужденных электронов, чтобы хранить ее в АТФ и НАДФН. Следуйте энергетическим путям: свет → электроны → НАДФН (синяя линия) и свет → электроны → концентрированный H + → АТФ (красная линия).Обратите внимание на сложную организацию хлоропласта.
Молекулы НАДФН и АТФ теперь хранят энергию возбужденных электронов — энергию, которая изначально была солнечным светом — в химических связях. Таким образом, хлоропласты с их упорядоченным расположением пигментов, ферментов и цепей переноса электронов преобразуют энергию света в химическую энергию. Первый этап фотосинтеза — светозависимые реакции или просто световые реакции — завершен.
Подробнее о фотосинтезе см. Http: // www. youtube.com/watch?v=GR2GA7chA_c (20:16) и http://www.youtube.com/watch?v=yfR36PMWegg (18:51).
5.3: Энергия — Фотофосфорилирование — Биология LibreTexts
Источник: BiochemFFA_5_3.pdf. Весь учебник доступен бесплатно у авторов по адресу http://biochem.science.oregonstate.edu/content/biochemistry-free-and-easy
.Фотофосфорилирование
Третий тип фосфорилирования с образованием АТФ обнаруживается только в клетках, которые осуществляют фотосинтез.Этот процесс во многих отношениях похож на окислительное фосфорилирование. Основное отличие — это конечный источник энергии для синтеза АТФ. При окислительном фосфорилировании энергия исходит от электронов, образующихся при окислении биологических молекул. При фотосинтезе энергия исходит от солнечного света. Фотоны от солнца взаимодействуют с молекулами хлорофилла в реакционных центрах хлоропластов (Рисунки \ (\ PageIndex {1} \) и \ (\ PageIndex {2} \)) растений или мембран фотосинтезирующих бактерий.
Сходства фотофосфорилирования с окислительным фосфорилированием включают:
- мембранно-ассоциированная электронно-транспортная цепь
- создание протонного градиента
- собирает энергию протонного градиента, производя АТФ с помощью АТФ-синтазы.
Некоторые отличия включают:
- Источник электронов — h3O для фотосинтеза по сравнению с NADH / FADh3 для окислительного фосфорилирования
- направление перекачки протонов — в тилакоидное пространство хлоропластов по сравнению с вне матрикса митохондрии
- Движение протонов во время синтеза АТФ — из тилакоидного пространства при фотосинтезе по сравнению с митохондриальным матриксом при окислительном фосфорилировании
- природа концевого акцептора электронов — НАДФ + при фотосинтезе по сравнению с О2 при окислительном фосфорилировании.
Рисунок \ (\ PageIndex {1} \) : Хлоропласты в клетках мха. Википедия Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Хлоропласт. Изображение Алейи Ким
Электронный транспорт: хлоропласты против митохондрий
В некотором смысле движение электронов в хлоропластах во время фотосинтеза противоположно движению электронов в митохондриях. В фотосинтезе вода является источником электронов, и их конечный пункт назначения — НАДФ + для производства НАДФН.В митохондриях NADH / FADh3 являются источниками электронов, а h3O — их конечным местом назначения. Как биологические системы заставляют электроны двигаться в обоих направлениях? Казалось бы, это эквивалент перехода в определенное место и обратно при постоянном спуске, поскольку электроны будут двигаться в соответствии с потенциалом.
Солнечная энергия
Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): Обзор фотосинтеза. Википедия
Ответ — это захваченная энергия фотонов от Солнца (Рисунок 5. 59), который поднимает электроны до такой степени, при которой они движутся «под гору» к месту назначения НАДФН по Z-образной схеме. Движение электронов по этой схеме в растениях требует энергии от фотонов в двух местах, чтобы «поднять» энергию электронов в достаточной степени.
Наконец, следует отметить, что фотосинтез на самом деле имеет две фазы, называемые световым циклом (описанным выше) и темным циклом, который представляет собой набор химических реакций, которые захватывают CO2 из атмосферы и «фиксируют» его, в конечном итоге, в глюкоза.Темный цикл также называется циклом Кальвина и обсуждается ЗДЕСЬ.
Рисунок \ (\ PageIndex {4} \): Анатомия хлоропласта. Википедия
Фотосинтез
Фотосинтез — это процесс захвата энергии растений и других организмов для сбора энергии света и преобразования ее в химическую энергию. Эта фотохимическая энергия в конечном итоге хранится в углеводах, которые производятся с использованием АТФ (от сбора энергии), углекислого газа и воды. В большинстве случаев побочным продуктом процесса является кислород, который выделяется из воды в процессе улавливания. Фотосинтез отвечает за большую часть кислорода в атмосфере, он поставляет органические материалы и большую часть энергии, используемой жизнью на Земле.
Ступени
Шаги процесса фотосинтеза у разных организмов незначительно различаются. В общем, все всегда начинается с захвата энергии света белковыми комплексами, содержащими пигменты хлорофилла, называемыми реакционными центрами.Растения улавливают эти белки в хлоропластах, но бактерии, не имеющие органелл, встраивают их в свои плазматические мембраны.
Энергия света используется, чтобы оторвать электроны от доноров электронов (обычно воды) и оставить побочный продукт (кислород, если использовалась вода). Электроны передаются носителю и в конечном итоге принимаются НАДФ +, чтобы стать НАДФН. Когда электроны движутся к НАДФ +, они создают градиент протонов через тилакоидную мембрану, который используется для управления синтезом АТФ.Таким образом, НАДФН, АТФ и кислород являются продуктами первой фазы фотосинтеза, называемой световыми реакциями. Энергия АТФ и электроны НАДФН используются для уменьшения выбросов CO2 и создания сахаров, которые являются основным накопителем энергии, непосредственно возникающим в результате фотосинтеза.
Хлоропласты
Хлоропласты обнаружены почти во всех надземных клетках растений, но в основном сосредоточены в листьях. Внутренняя часть листа под эпидермисом состоит из фотосинтезирующей ткани, называемой мезофиллом, которая может содержать до 800 000 хлоропластов на квадратный миллиметр.
Мембрана хлоропласта имеет внутреннюю фосфолипидную мембрану и внешнюю фосфолипидную мембрану и область между ними, называемую межмембранным пространством (рис. 5.61). Внутри внутренней мембраны хлоропласта находится строма, в которой расположены ДНК хлоропласта и ферменты цикла Кальвина. Также внутри стромы уложены уплощенные диски, известные как тилакоиды, которые определяются их тилакоидными мембранами. Пространство внутри тилакоидных мембран называется тилакоидным пространством или тилакоидным просветом.Белковые комплексы, содержащие светопоглощающие пигменты, известные как фотосистемы, расположены на тилакоидной мембране. Помимо хлорофиллов, также присутствуют каротины и ксантофиллы, позволяющие поглощать световую энергию в более широком диапазоне. Те же пигменты используют зеленые водоросли и наземные растения.
Бурые водоросли и диатомовые водоросли добавляют к смеси фукоксантин (ксантофилл), а красные водоросли добавляют фикоэритрин. В растениях и водорослях пигменты находятся в виде очень организованных комплексов, называемых антенными белками, которые помогают направлять энергию через резонансную передачу энергии хлорофиллам реакционного центра.Система, организованная таким образом, называется комплексом сбора света. Электронно-транспортные комплексы фотосинтеза также расположены на мембранах тилакоидов.
Рисунок \ (\ PageIndex {5} \): Вид тилакоидов сбоку. Википедия
Рисунок \ (\ PageIndex {6} \): Комплексы в тилакоидной мембране. Изображение Алейи Ким
Световые реакции фотосинтеза
В хлоропластах световые реакции фотосинтеза, включающие перенос электрона, происходят в мембранах тилакоидов (Рисунок \ (\ PageIndex {6} \)).Отдельные биохимические реакции, включающие ассимиляцию углекислого газа с образованием глюкозы, называются циклом Кальвина, также иногда называемым «реакциями темноты». Это будет обсуждаться в другом месте в разделе о метаболизме (ЗДЕСЬ).
В хлоропластах улавливается энергия света, из воды удаляются электроны, высвобождается кислород, происходит перенос электронов, образуется НАДФН и генерируется АТФ. Тилакоидная мембрана соответствует внутренней мембране митохондрии для транспорта электронов и протонной перекачки (рис. \ (\ PageIndex {4} \)).
Тилакоидная мембрана творит чудеса, используя четыре основных белковых комплекса. К ним относятся Фотосистема II (ФС II), комплекс цитохрома b6f (Cb6f), Фотосистема I (ФС I) и АТФ-синтаза. Роли этих комплексов, соответственно, заключаются в захвате световой энергии, создании протонного градиента от движения электронов, захвате световой энергии (опять же) и использовании протонной градиентной энергии из общего процесса для синтеза АТФ.
Рисунок \ (\ PageIndex {7} \): Движение электронов через фотосистемы.Циклическое фотофосфорилирование показано синей пунктирной линией. Изображение Алейи Ким и Пера Якобсона
Светлоуборочные
Сбор энергии света начинается в PS II с поглощения фотона света в реакционном центре. PS II лучше всего выполняет эту функцию со светом с длиной волны 680 нм, и он легко теряет электрон из-за возбуждения, когда это происходит, оставляя PS II с положительным зарядом. Этот электрон необходимо заменить. Конечным источником замены электронов является вода, но вода должна потерять четыре электрона, а PS II может принимать только один за раз.
Марганцевые центры
Промежуточный комплекс с выделением кислорода (OEC) содержит четыре центра марганца, которые обеспечивают немедленный замещающий электрон, необходимый для ФС II. После того, как четыре электрона были пожертвованы OEC для PS II, OEC извлекает четыре электрона из двух молекул воды, высвобождая кислород и сбрасывая четыре протона в тилакоидное пространство, тем самым внося свой вклад в протонный градиент. Возбужденный электрон из ФС II должен очень быстро перейти к другому носителю, чтобы он не распался обратно в исходное состояние.Он делает это, отдавая свой электрон феофитину за пикосекунды (рисунок \ (\ PageIndex {8} \)).
Феофитин передает электрон связанным с белками пластохинонам. Первый известен как PQA. PQA передает электрон второму пластохинону (PQB), который ждет второго электрона и собирает два протона, чтобы стать PQh3, также известным как пластохинол (Рисунок \ (\ PageIndex {9} \)). PQh3 передает их комплексу цитохрома b6f (Cb6f), который использует прохождение электронов через него, чтобы перекачивать протоны в тилакоидное пространство.АТФ-синтаза производит АТФ из протонного градиента, созданного таким образом. Cb6f отбрасывает электрон на пластоцианин, который удерживает его до тех пор, пока не начнется следующий процесс возбуждения с поглощением другого фотона света на 700 нм PS I.
Поглощение света на PS I
При поглощении фотона света ФС I начинается процесс, аналогичный процессу в ФС II. PS I получает положительный заряд в результате потери возбужденного электрона и отталкивает электрон в пластоцианине от него.Между тем возбужденный электрон от ФС I проходит через железо-серный белок, который отдает электрон ферредоксину (другому железосерному белку). Затем ферредоксин передает электрон последнему белку в системе, известному как ферредоксин: НАДФ + оксидоредуктаза, который отдает электрон и протон НАДФ +, создавая НАДФН.
Обратите внимание, что для восстановления НАДФ + до НАДФН требуется два электрона и один протон, поэтому четыре электрона и два протона от окисления воды приведут к образованию двух молекул НАДФН.На этом световой цикл завершен — вода окислилась, образовался АТФ и образовался НАДФН. Электроны прошли путь от воды к НАДФН через носители в тилакоидной мембране, и их движение высвободило энергию, достаточную для образования АТФ. Энергия для всего процесса поступала от четырех фотонов света.
Две фотосистемы, выполняющие всю эту магию, представляют собой белковые комплексы, похожие по структуре и способам работы. Они поглощают фотоны с высокой эффективностью, так что всякий раз, когда пигмент в фотосинтетическом реакционном центре поглощает фотон, электрон от пигмента возбуждается и почти мгновенно передается другой молекуле.Эта реакция называется фотоиндуцированным разделением зарядов и представляет собой уникальное средство преобразования световой энергии в химические формы.
Циклическое фотофосфорилирование
Помимо описанного выше пути движения электронов через PS I, у растений есть альтернативный путь, по которому электроны могут идти. Вместо того, чтобы электроны проходили через ферредоксин с образованием НАДФН, они вместо этого идут обратным путем через комплекс b6f, перекачивающий протоны. Эта система, называемая циклическим фотофосфорилированием (рис. \ (\ PageIndex {8} \)), которая генерирует больше АТФ и не производит НАДФН, похожа на систему, обнаруженную у зеленых серных бактерий.Способность растений переключаться между нециклическими и циклическими фотосистемами позволяет им обеспечивать правильное соотношение АТФ и НАДФН, которое им необходимо для ассимиляции углерода в темной фазе фотосинтеза. Это соотношение составляет 3 АТФ к 2 НАДФН.
Рисунок \ (\ PageIndex {8} \) — Движение электронов и протонов через тилакоидную мембрану. Изображение Алейи Ким
Рисунок \ (\ PageIndex {9} \) — Фотосистема II цианобактерий. Википедия
Фотосинтетическая энергия
Выход фотофосфорилирующей части фотосинтеза (О2, НАДФН и АТФ), конечно, не является концом процесса фотосинтеза.Для растущего растения НАДФН и АТФ используются для улавливания углекислого газа из атмосферы и преобразования его (в конечном итоге) в глюкозу и другие важные углеродные соединения. Это, как отмечалось ранее, происходит в цикле Кальвина (см. ЗДЕСЬ) в так называемой темной фазе процесса. Освободившийся кислород необходим для дыхания всех аэробных форм жизни на Земле. Действительно, считается, что практически весь кислород в атмосфере сегодня является результатом расщепления воды в процессе фотосинтеза в течение многих эонов, в течение которых существовал этот процесс.
Фотосинтез I | Биология | Visionlearning
Прежде чем ученые поняли процесс фотосинтеза, они не могли объяснить, как растения могут расти и так резко увеличивать свою массу благодаря тому, что, казалось, было постоянным рационом из воды. Фламандский химик 17 века по имени Жан Баптиста ван Гельмонт считал, что растения «извлекают» большую часть своей пищи из почвы (Van Helmont, 1841). Другие ученые предполагали, что растения получают свой вес и размер из-за углекислого газа, в то время как другие полагали, что только вода дает растениям их вес.
Однако ни одно из этих объяснений не подтвердилось при экспериментальной проверке. Тест за тестом, масса, потерянная почвой, водой и даже углекислым газом, не соответствовала массе, набранной растущим растением. Только спустя столетие после экспериментов Джозефа Пристли ученые начали подозревать, что солнечный свет является основным фактором роста растений.
Ранние эксперименты по открытию фотосинтеза
Пристли, которому частично приписывают открытие элементарного кислорода, обнаружил, что когда он помещал свежие веточки листьев мяты в запечатанный стеклянный контейнер, свеча горела дольше, чем если бы листьев там не было ( Рисунок 1).Он также обнаружил, что ранее потухшая свеча могла снова загореться внутри запечатанной банки — иногда через несколько дней после того, как она перестала гореть, — если присутствовали листья мяты. Это заставило его подозревать, что листья каким-то образом «освежают» воздух внутри контейнера.
Рисунок 1: Эксперименты Пристли показали, что листья «освежают» воздух внутри закрытого контейнера.Несколько лет спустя голландский ученый Ян Ингенхауз, услышав об экспериментах Пристли, начал проводить собственные эксперименты.Он погрузил растения ивы в воду и увидел, что на поверхности листьев образуются пузыри. Однако пузыри образовывались только тогда, когда эксперимент проводился при наличии солнечного света. Позже Ингенхауз определил, что пузырьки газа были кислородом, но так и не понял до конца значение того, что он наблюдал в отношении солнечного света.
Собираем все вместе: Реагенты и продукты фотосинтеза
Вместе эти химики установили продукты и реагенты фотосинтеза — воду, кислород, углекислый газ и свет.Но чтобы собрать все воедино, потребовались размышления немецкого физика по имени Юлиус фон Майер. Фон Майер был первым, кто предположил, что «энергия не создается и не уничтожается», а также первым предположил, что растения получают энергию для роста из солнечного света.
Понимание фон Майером фотосинтеза подразумевало, что Солнце было основой всей жизни на Земле. По его словам, химическая энергия солнца питает растения, которые, в свою очередь, питают почти все живое на планете.Он объяснил фотосинтез как процесс создания органических молекул — сахаров — из неорганических молекул углекислого газа и воды (Либих, 1841). Он впервые сформулировал уравнение следующим образом:
CO 2 + H 2 O + световая энергия → O 2 + органическое вещество + химическая энергия
Работа других ученых помогла установить химическую формулу органических продуктов фотосинтез, который обычно упрощают до молекулы глюкозы: C 6 H 12 O 6 .Таким образом, правильно сбалансированная общая формула фотосинтеза принимает следующий вид:
6CO 2 + 6H 2 O + световая энергия → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Контрольная точка понимания
Растения берут энергию в форме _____ и скрывают ее в форме _____.
Энергия фотосинтеза исходит от света
Основным продуктом фотосинтеза (сахар) является молекула с высокой энергией, но реагенты (углекислый газ и вода) являются молекулами с низкой энергией, поэтому процесс фотосинтеза требует источника энергии. водить его.Молекулы, называемые пигментами , поглощают энергию света. Основным пигментом фотосинтеза является хлорофилл . Хлорофилл существует в нескольких различных формах в разных организмах. Хлорофилл и — основной фотосинтетический пигмент, содержащийся в наземных растениях и водорослях. Он поглощает свет в синем / фиолетовом диапазоне светового спектра (длины волн 400-450 нм), как вы можете видеть на рисунке 2. Он также в меньшей степени поглощает свет в красном диапазоне спектра (длины волн 650-700 нм). .Зеленый свет почти полностью отражается хлорофиллом, придавая растениям зеленоватый оттенок.
Рисунок 2: Спектр поглощения хлорофилла a и b.Растения не используют в равной степени все длины волн, присутствующие в полном диапазоне видимого света — факт, впервые продемонстрированный немецким физиологом растений Т.В. Энгельманном в 1882 году. Он провел простой эксперимент, чтобы продемонстрировать, что синие и красные длины волн света в в частности, были самыми большими движущими силами фотосинтеза.
Контрольная точка понимания
молекул ______ стимулируют фотосинтез, поглощая энергию света.
Спектр действия фотосинтеза
Энгельманн разделил белый свет на его спектральные составляющие с помощью призмы и направил его на чашку с жидким раствором, содержащим фотосинтезирующие зеленые водоросли под названием Chladophora .Затем он выпустил в раствор бактерии. Бактерии, которым для выживания нужен кислород, мигрировали в те области чашки, где светился синий и красный свет. Почему? Потому что там, где светился красный и синий свет, фотосинтезирующие водоросли производили больше кислорода из-за повышенной фотосинтетической активности. Этой демонстрацией Энгельманн установил первый спектр действия фотосинтеза.
Хлорофилл a не полностью перекрывается спектром действия фотосинтеза, определенным Энгельманном (см. Таблицу 1).Это заставило ученых подозревать, что в растениях есть дополнительные пигменты, которые поглощают свет с разными длинами волн. Наземные растения содержат пигменты, такие как хлорофилл b и каротин, в то время как другие фотосинтезирующие организмы, такие как простейшие, имеют хлорофилл c и хлорофилл a .
Пигмент | Пиковая абсорбция | Отражает | |
---|---|---|---|
Хлорофилл | Хлорофилл а | 400-450 нм | зеленый |
Хлорофилл b | 450-500 нм | желтый | |
Каротиноиды (α- и β-формы) | 425-475 нм | ||
Фикобилины красных водорослей и цианобактерий | Длины волн, не поглощаемые хлорофиллом а | Красный, оранжево-синий | |
Таблица 1 : Три основных класса фотосинтетических пигментов придают цвет растениям и другим фотосинтетическим организмам. |
Растительные пигменты подразделяются на хлорофиллы и каротиноиды. Хлорофиллы отражают зеленый свет, а каротиноиды — красный, оранжевый и желтый свет. Каротиноиды придают моркови свой цвет. Их считают дополнительным пигментом, потому что они не могут передавать энергию солнечного света непосредственно в путь фотосинтеза. Каротиноиды передают поглощенную энергию хлорофиллу, который, в свою очередь, передает энергию фотосинтетическому пути.
Фотосинтетические пигменты — это большие гидрофобные молекулы, встроенные в белковые пигментные комплексы, называемые фотосистемами, которые работают как антенны для сбора солнечной энергии. У растений фотосистемы встроены в мембраны тилакоидов внутри хлоропластов (рис. 3).
Рисунок 3: Пигменты хлорофилла находятся в тилакоидных мембранах внутри органелл растительных клеток, называемых хлоропластами.Контрольная точка понимания
Сельдерей и морковь имеют разные цвета, потому что их пигменты поглощают свет с разной длиной волны.
Фаза первая: светозависимые реакции
Фотосинтез происходит в две фазы: светозависимые реакции и цикл Кальвина-Бенсона (см. Видео «Фотосинтез I» ниже). Светозависимая реакция — это первая фаза, когда пигменты, такие как хлорофилл, собирают световую энергию.Цикл Кальвина-Бенсона использует эту энергию для синтеза высокоэнергетических молекул сахара из углекислого газа. У растений и водорослей световые реакции происходят внутри тилакоидных мембран хлоропластов. На анимации ниже представлен обзор фотосинтеза.
Когда фотон света (см. Модуль «Свет I: частица или волна?») Ударяет по молекуле пигмента, его энергия передается пигменту, и один из электронов пигмента становится «возбужденным».Когда происходит возбуждение электрона, он «перескакивает» в более высокое энергетическое состояние. Таким образом, энергия света «захватывается» пигментом в виде возбужденного электрона. Однако возбужденный электрон может удерживать эту энергию лишь на короткое время. Если он не может быстро передать энергию, электрон вернется в состояние с низкой энергией, и энергия будет выделяться в виде тепла.
Однако внутри хлоропласта листа есть много молекул пигмента, очень плотно упакованных в структуры, называемые светособирающими комплексами, которые представляют собой комбинации белков, кофакторов и молекул пигмента.Молекулы пигмента постоянно движутся случайным, броуновским движением, сталкиваясь друг с другом. Возбужденные пигменты передают энергию соседним пигментам, пока не достигнут реакционного центра, как показано на рисунке 4.
Рис. 4: Возбуждение электронов и передача энергии внутри светособирающего комплекса.Как и светособирающие комплексы, реакционные центры также состоят из белков, кофакторов и пигментов, но есть два типа реакционных центров: фотосистема I и фотосистема II.Фотосистема I, названная так потому, что она была открыта первой, также называется P700, потому что образующие ее молекулы специального пигмента хлорофилл и лучше всего поглощают свет с длиной волны 700 нм. Фотосистему II также называют P680, потому что образующие ее молекулы хлорофилла лучше всего поглощают свет с длиной волны 680 нм. В обоих случаях после возбуждения P700 или P680 фотоном или другой возбужденной молекулой пигмента один из его электронов переходит в более высокое энергетическое состояние.Разница между этими двумя фотосистемами заключается в том, что происходит дальше с этой собранной энергией. Посмотрите видео о фотосистемах I и II ниже.
Фотосистема II
Несмотря на то, что она была открыта и названа второй, на самом деле фотосистема II именно там, где начинается история. Когда фотон света попадает в реакционный центр фотосистемы II, он возбуждает электрон, который покидает его, и начинает свой путь через ряд высокоэнергетических акцепторов и доноров электронов, вместе известных как электронная транспортная цепь (ETC), как показано на рисунке 5.(Этот конкретный ETC называется цитохромом ETC по имени одного из членов цепи, который был обнаружен первым.)
Рисунок 5: Фотосистема II инициирует цепь переноса электронов и запускает протонный насос для синтеза АТФ.В то же время две молекулы воды связываются с ферментом расщепления воды в реакционном центре фотосистемы II, как показано на рисунке 6. Когда молекулы воды расщепляются, ионизированные атомы водорода (H + ) попадают в тилакоидное пространство.Фермент цитохром b6f, следующая остановка в цепи после фотосистемы II, генерирует больше ионов для протонного насоса и отправляет возбужденные электроны к фотосистеме I. По мере того, как ионы водорода накапливаются в тилакоидном пространстве, они создают H + градиент, который управляет синтезом АТФ. АТФ будет использоваться для синтеза сахара позже, в цикле Кальвина-Бенсона.
Рисунок 6: Образование O 2 фотосистемой II.Атомы кислорода из расщепленных молекул воды также накапливаются в тилакоидном пространстве. Одиночные атомы кислорода очень реактивны и быстро объединяются с образованием молекулярного кислорода (O 2 ), который выделяется как побочный продукт фотосинтеза. Да, каждая молекула кислорода, которым мы дышим, образовалась где-то в хлоропласте как случайный побочный продукт расщепления воды. Электроны находятся в гораздо более низком энергетическом состоянии в конце ETC, чем в начале процесса.Они получают крайне необходимый импульс в реакционных центрах фотосистемы I.
Фотосистема I
Фотосистема I также состоит из светособирающих комплексов с большим количеством молекул пигмента для улавливания световой энергии. Световая энергия, полученная от фотонов и электронов промежуточной энергии из фотосистемы II, течет к особому хлорофиллу — структуре молекулы , называемой P700 в фотосистеме I.Электроны перескакивают в высокоэнергетическое состояние, когда фотон достигает P700, либо непосредственно от солнечного света, либо в результате столкновения с уже возбужденным пигментом.
После повторного возбуждения до высокого энергетического уровня электроны не остаются надолго. Возбужденные электроны покидают фотосистему I и проходят через другой ETC, но этот, называемый Ferredoxin ETC, намного короче и не управляет синтезом АТФ. Ферредоксин ETC передает возбужденные электроны акцептору электронов высокой энергии NADP + , который затем соединяется с протоном (H + ) из окружающего раствора и образует NADPH.Затем НАДФН доставляет высокоэнергетические электроны в цикл Кальвина для длительного хранения энергии в виде сахара (рис. 7).
Рисунок 7: Белки фотосинтеза, встроенные в тилакоидную мембрану, доставляют электроны высокой энергии в цикл Кальвина и отправляют ионы водорода в просвет для создания градиента протонов.Контрольная точка понимания
В первой фазе фотосинтеза,
Фаза 2: цикл Кальвина-Бенсона
После того, как энергия света собрана в виде высокоэнергетических электронов, удерживаемых НАДФН, эти электроны затем используются для синтеза высокоэнергетических молекул сахара из низкоэнергетического исходного материала диоксида углерода.Цикл Кальвина-Бенсона раньше назывался «реакцией темноты», потому что свет не участвует напрямую. Однако это название вводит в заблуждение, потому что продукты световых реакций необходимы для запуска цикла Кальвина. Таким образом, требуется свет , но не напрямую.
До сих пор мы видели, как поток электронов в световых реакциях протекает следующим образом (примечание: PSI и PSII обозначают фотосистему I и II):
Этот линейный путь называется нециклическим переносом электронов.Однако не все электроны движутся по этому линейному пути. Некоторые электроны удваиваются и возвращаются в PSII после PSI. Это называется циклическим потоком электронов .
Почему некоторые электроны пошли по избыточному пути, дважды получая энергию от PSII и дважды проходя через цитохром ETC? Ответ можно найти, если подумать о том, что производит ETC — АТФ. Простой нециклический поток электронов производит примерно равные количества АТФ и НАДФН.Однако цикл Кальвина требует больше АТФ, чем НАДФН. Таким образом, дополнительный переход через ETC, который происходит в циклическом потоке электронов, обеспечивает небольшой «импульс» АТФ, так что цикл Кальвина имеет все необходимое для синтеза сахаров.
Примерно за 300 лет наше понимание фотосинтеза перешло от простого определения всех основных продуктов и реагентов фотосинтеза к детальной картине вовлеченных молекулярных процессов.В этом модуле мы кратко описали, как электроны собираются, заряжаются и хранятся в ковалентных связях НАДФН. Этот процесс называется световыми реакциями . В следующем модуле мы исследуем цикл Кальвина-Бенсона, в котором высокоэнергетические электроны НАДФН управляют синтезом углеводов — сахаров, которые обеспечивают пропитание почти всем живым существам на Земле.
Сводка
Посредством фотосинтеза растения собирают энергию солнца для производства кислорода и сахара, основного источника энергии для всего живого.Этот модуль знакомит с фотосинтезом, начиная с экспериментов, ведущих к его открытию. Объясняются этапы фотосинтеза. Темы включают роль хлорофилла, спектр действия фотосинтеза, длины волн света, которые управляют фотосинтезом, светособирающие комплексы и цепь переноса электронов.
Ключевые понятия
Фотосинтез — это процесс, с помощью которого организм преобразует световую энергию солнца в химическую энергию для своего существования.
Фотосинтез происходит у растений, водорослей и некоторых видов бактерий.
У растений хлоропласты содержат хлорофилл, поглощающий свет в красной и сине-фиолетовой областях спектра.
Фотосинтез происходит в две стадии: светозависимая стадия, которая происходит в тилакоидной мембране хлоропласта и собирает солнечную энергию, и светонезависимая стадия, которая берет эту энергию и производит сахар из углекислого газа.
NGSS
- HS-C5.2, HS-C5.4, HS-LS1.C1
Список литературы
Van Helmont, J.B. Ortus medicinae: id est initia phisicae inaudita: progressus medicinae novus in morborum vltionem ad vitam longam , (sumptibus Joan. Ant. Huguetan [et] Guillielmi Barbier, 1952).
- Либих, Дж. Annalen der Chemie und Pharmacie , (CF Winter’sche, 1841).
Натан Х. Ленц, доктор философии, Джон Нишан «Фотосинтез I» Visionlearning Vol. БИО-3 (6), 2014.
описать роль фотосинтеза
Он превращает свет в сахар, который они используют в качестве топлива. Обобщите события светозависимых реакций и определите, где они происходят. Фотосинтез — это процесс, в котором энергия света улавливается для синтеза и производства различных сахаров. Растения поглощают углекислый газ из воздуха посредством фотосинтеза.Объясните, как структура хлоропласта (его мембраны и тилакоиды) делает его функцию (химические реакции фотосинтеза) более эффективной. При фотосинтезе солнечная энергия солнца преобразуется в химическую энергию. Короче говоря, ферменты помогают автотрофам или растениям и различным бактериям подвергаться фотосинтезу. Фотосинтез — это процесс, используемый в хлоропластах растительных клеток, где углекислый газ и вода подвергаются химическому процессу с лучистой энергией, обычно от солнца. Объясните роль молекул хлорофилла в фотосинтезе.Проверка фактов: безопасна ли вакцина против COVID-19? Подскажите, почему нециклическое фосфорилирование также известно как нециклическое фотофосфорилирование. Опишите, как образуется АТФ в результате попадания света на молекулы хлорофилла во время светозависимой фазы. Поскольку цикл Кальвина является метаболическим путем, соединения углерода, образующиеся в этом цикле, являются важным источником энергии, который используется для производства органических соединений, используемых автотрофом. фотосистеме 1 требуется e-, а фотосистеме 2 требуется вода для замены e-.Фотосинтез — важный биохимический путь, включающий производство сахара (глюкозы) из света, воды и углекислого газа и высвобождение кислорода. Опишите роль молекулы-носителя НАДФ в фотосинтезе. 8.1 показаны результаты двух экспериментов, проведенных для исследования влияния интенсивности света и концентрации углекислого газа на скорость фотосинтеза. Есть три фазы цикла, которые питаются АТФ и никотинамидадениндинуклеотидфосфатом, или НАДФН.В этом процессе энергия света преобразуется в стабильную химическую энергию, причем аденозинтрифосфат (АТФ) является первой молекулой, в которой хранится эта химическая энергия. Опишите цикл Кальвина-Бенсона с точки зрения его реагентов и продуктов. При фотосинтезе АТФ синтезируется из тилакоидной мембраны (участков фотохимических реакций фотосинтеза) хлоропластных клеток растений. Фотосинтез — это процесс, при котором растения используют солнечный свет в качестве формы энергии, превращая углекислый газ в органические соединения, необходимые для роста.Ионы водорода используются в цепи переноса электронов и проходят через тилакоид. На первых двух стадиях фотосинтеза ферменты расщепляют электроны молекул воды, чтобы получить газообразный кислород и ионы водорода. Фотосинтез состоит из двух фаз — световой реакции и темновой реакции. Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и углеводы. Сравните и опишите роль CO2 и h3O в клеточном дыхании и фотосинтезе.Объясните роль двух энергоносителей, образующихся в светозависимых реакциях (АТФ и НАДФН) в светонезависимых реакциях. В циклическом потоке электронов электроны из фотосистемы I переносятся обратно в P700, фотохимический реакционный центр фотосистемы I, поставляя больше АТФ, но не НАДФН. И циклические, и нециклические пути действуют в разной степени во время фотосинтеза. Опишите роль устьиц в фотосинтезе. Карты прогнозов ураганов NOAA часто неправильно интерпретируются — вот как их читать.Все фотосинтезирующие организмы содержат каротиноиды, которые необходимы для фотозащиты, обычно также действуют как дополнительные пигменты и во многих случаях служат ключевыми регуляторными молекулами. Фотосинтез. Практически в любой жизни… Хлорофилл — это молекула зеленого пигмента, которая собирает солнечную энергию для фотосинтеза. Несмотря на то, что углекислый газ составляет менее 1% атмосферы, он играет важную роль для живых существ. В то время как вода расщепляется с образованием кислорода во время фотосинтеза, кислород в клеточном дыхании… Опишите, чем циклическое фотофосфорилирование отличается от нециклического фотофосфорилирования.Ионы водорода играют решающую роль в остальных светозависимых реакциях. CO2 и h3O являются продуктами дыхания; При дыхании глюкоза окисляется до CO2, когда электроны проходят через цепь переноса электронов от глюкозы к O2, образуя h3O. Чтобы обеспечить максимальное удобство, обновите браузер. Хлорофилл, который находится в хлоропластах растений, представляет собой зеленый пигмент, который необходим растениям для преобразования углекислого газа и воды с помощью солнечного света в кислород и глюкозу.Это серия сложных биохимических реакций, протекающих у высших растений, водорослей, некоторых бактерий и некоторых фотоавтотрофов. Листья обычно имеют большую площадь поверхности, на которой находятся хлоропласты, поглощающие солнечный свет в процессе фотосинтеза. (ii) Опишите и объясните разницу между результатами эксперимента 1 и эксперимента 2. У многих растений устьица остаются открытыми в течение дня и закрытыми ночью. С CO 2 и H 2 O в атмосфере фотосинтез производит сахара, такие как глюкоза. На первых двух стадиях фотосинтеза ферменты светозависимых реакций активируются светом, и происходит окисление с образованием газообразного кислорода и ионов водорода.Фотосинтез заставляет глюкозу, которая используется в клеточном дыхании, производить АТФ. Он не особенно эффективен по стандартам человеческой инженерии, но выполняет свою работу. Опишите переносчики электронов и цепь переноса электронов. Фотосинтез происходит в два этапа. Похоже, вашему браузеру нужно обновление. Каротиноиды, в отличие от хлорофиллов, также встречаются во многих других типах организмов, поэтому их эволюционная история может отражать многие другие функции помимо фотосинтеза (Sandman, 2009).Как работает 25-я поправка — и когда ее следует принять? Верховный суд США: кто сегодня состоит из девяти судей? о нет! Основная функция фотосинтеза — преобразовывать солнечную энергию в химическую, а затем сохранять эту химическую энергию для использования в будущем. 8 простых способов сделать свое рабочее место более инклюзивным для ЛГБТК +, проверка фактов: «Дж. Кеннеди-младший все еще жив» и другие необоснованные теории заговора о сыне покойного президента. Фотосинтез — это процесс, посредством которого зеленые растения вырабатывают энергию, используя углекислый газ и воду.Когда клетка расщепляет глюкозу, она превращает 2 молекулы НАДФ в 2 молекулы НАДФН, в основном молекулу НАДФ с присоединенным дополнительным водородом. Фотосинтез — все, что вам нужно знать. Затем глюкоза снова превращается в диоксид углерода, который используется в фотосинтезе. Химическая энергия хранится в форме глюкозы (сахара). Когда свет попадает на хлорофилл, то с внешней орбиты выходит электрон, который активирует хлорофилл. Активированный хлорофилл расщепляет воду на ионы H + и OH.этот процесс называется фотолизом / реакцией Хилла. Затем они используют молекулы углерода из углекислого газа в процессе фотосинтеза для производства сахаров, белков и липидов для своего роста. Растения играют важную роль в непрерывности жизни на планете благодаря фотосинтезу. Атмосферные газы. Нециклическое фотофосфорилирование действует зигзагообразно и включает две химически и физически различные фотосистемы (ФС I и II), связанные вместе цепочкой переноса электронов. MS-LS2-3: Разработайте модель для описания круговорота вещества и потока энергии между живыми и неживыми частями экосистемы.Фотосинтез — это процесс, при котором растения используют солнечный свет в качестве формы энергии, превращая углекислый газ в органические соединения, необходимые для роста. Световой цикл зависит от света. Химическая энергия хранится в форме… Хлорофилл — это вещество, которое заставляет листья казаться зелеными и позволяет им легко поглощать солнечный свет. Таким образом, фотосинтез — это способ, которым растения отращивают корни, стебли, листья, цветы и плоды. Двуокись углерода, вода и солнечный свет используются для производства глюкозы, кислорода и воды.НАДФ — важная молекула, используемая в клеточном дыхании (или производстве энергии). Фотосинтез. Устьица открыты в течение дня, потому что именно в это время обычно происходит фотосинтез. Фотосинтез — это сложная серия реакций, осуществляемых водорослями, фитопланктоном и листьями растений, которые используют энергию солнца. Обработка пластинчатых фрагментов нейтральными детергентами высвобождает эти частицы, обозначенные как фотосистема I и фотосистема II, соответственно. Когда лист подвергается воздействию полного солнца, для обработки огромного количества энергии требуются светозависимые реакции; если с этой энергией не обращаться должным образом, она может нанести значительный ущерб.Исследователи обнаружили, что диоксид углерода в его ионной форме бикарбонат выполняет регулирующую функцию в расщеплении воды при фотосинтезе. Важность фотосинтеза. Первый спектр действия был изучен Энгельманном (1882) с использованием зеленых водорослей, которые выделяли кислород в соответствии со скоростью фотосинтеза на разных длинах волн света. Когда растения поедаются организмами-потребителями (животными, бактериями), потребители выделяют углерод в растениях, расщепляя и используя органические соединения в своих метаболических процессах.Ключевые выводы: хлорофилл. Циклическое фотофосфорилирование существует для обеспечения энергией цикла Кальвина и включает в себя только p680 в фотосистеме II, а его продуктом является АТФ. Хлорофилл содержится в растениях, водорослях, цианобактериях, простейших и некоторых животных. Объясните роль молекул хлорофилла в фотосинтезе. Это тот растительный материал, который растения синтезируют самостоятельно. Частицы фотонов от солнечного света возбуждают тилакоидную мембрану хлоропластов, которая, в свою очередь, преобразует это возбуждение в химическую энергию АТФ.Объясните, как независимость фотосистемы l дает механизм эволюции пути фотосинтеза. Какую роль играют ферменты в фотосинтезе. Всем живым существам для выживания нужна энергия. Однако достаточный фотосинтез происходит в средней части светового спектра, где активны каротиноиды (каротины и ксантофиллы). Фотосинтез происходит в двух частях — световых реакциях и цикле Кальвина. Фотосинтез — процесс, с помощью которого зеленые растения и некоторые другие организмы преобразуют энергию света в химическую энергию.Поскольку нециклический путь продуцирует как атр, так и надф, это объясняет цель циклического пути электронного потока. Этот процесс называется фотосинтезом, и он происходит в хлоропластах, крошечных зеленых структурах, встречающихся в зеленых частях растений. Он превращает свет в сахар, который они используют в качестве топлива. АТФ образуется из углеводов (сахаров) в несколько этапов: нециклическое фотофосфорилирование осуществляется с использованием р700 в фотосистеме 1 и р680 в фотосистеме II, и он производит надф и атр.Этот блок основан на следующих ожиданиях производительности (PE) NGSS: MS-LS1-6: Постройте научное объяснение, основанное на доказательствах роли фотосинтеза в круговороте материи и потоке энергии внутрь и из организмов. Углеводы используются в растениях в качестве строительных блоков для роста тканей. При фотосинтезе растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород в качестве побочного продукта. (а) Рис. Опишите роль хлоропласта в фотосинтезе. Когда фотосинтез достигает третьей стадии, или цикла Кальвина, ферменты участвуют в химических реакциях с образованием трех- и шестиуглеродных сахаров.Хлоропласты содержат вещество, называемое хлорофиллом. Во время фотосинтеза зеленых растений световая энергия улавливается и используется для преобразования воды, углекислого газа и минералов в кислород и богатые энергией органические соединения. На первых двух стадиях фотосинтеза ферменты светозависимых реакций активируются светом, и происходит окисление с образованием газообразного кислорода и ионов водорода. Фотосинтез — это процесс, происходящий в фотосинтезирующих организмах. Фотосинтез — Фотосинтез — Фотосистемы I и II: Структурные и фотохимические свойства минимальных частиц, способных выполнять световые реакции I и II, получили много исследований.Позже в цикле Кальвина ферменты важны для производства трехуглеродного сахара, а затем шестиуглеродного сахара. Фотосинтез — это процесс, с помощью которого фототрофы преобразуют энергию света в химическую энергию, которая позже используется для подпитки клеточной активности. Имейте в виду, что цель светозависимых реакций — преобразовать солнечную энергию в химические носители, которые будут использоваться в цикле Кальвина. Двумя основными функциями устьиц являются поглощение углекислого газа и ограничение потери воды из-за испарения.На самом деле это семейство связанных молекул, а не одна. Они достигают этого с помощью следующего: 1. 10. Фотосинтез происходит в 2 частях — световые реакции и цикл Кальвина. Цепь переноса электронов приводит к каталитической реакции аденозиндифосфата или АДФ с аденозинтрифосфатом или АТФ, который является источником химической энергии. При фотосинтезе каротиноиды действуют как фотосинтетические пигменты, которые являются очень эффективными молекулами для утилизации избыточной энергии. По большей части живые системы планеты питаются этим процессом.Объясните, как фотосинтез C-4 дает преимущества для… Хлорофилл играет жизненно важную роль в фотосинтезе. Обеспечивает протоны / ионы водорода / H + 2. Поскольку он включает односторонний поток электронов (запускаемый светом — отсюда фотография) от Фотосистемы II к НАДФН через Фотосистему I, и не находится в циклическом пути. Световой цикл зависит от света. Фотосинтез и пищевые цепи. Фотосинтез — это преобразование неорганического вещества в органическое с помощью энергии солнечного света (или в некоторых случаях от ламп для выращивания растений).Опишите роль воды в светозависимой реакции фотосинтеза 1. Обобщите события светозависимых реакций и определите, где они происходят. Животные должны охотиться или собирать пищу, чтобы получить необходимую им энергию, но растения могут сами готовить себе пищу, используя световую энергию солнца. Какие зеленые растения создают энергию с использованием углекислого газа, воды и солнечной воды, описывают роль фотосинтеза в химической энергии и хранении! Это процесс, который происходит при дыхании фотосинтезирующих организмов и фотосинтезе молекул зеленого цвета цветов и плодов! Энергия нециклического фотофосфорилирования, которая используется в клеточном дыхании, является ключевой! Электронный поток — это процесс АТФ, в котором энергия света превращается в химическую энергию, а затем накапливается эта химическая энергия 2! ) в виде глюкозы (сахара) при расщеплении воды на каротиноиды фотосинтеза! Это преобразование солнечной энергии улавливается для синтеза и производства различных сахаров циклическим путем в атмосфере, играет.Они поглощают солнечный свет для процесса, с помощью которого зеленые растения вырабатывают энергию с помощью диоксида. Основная функция фотосинтеза — световое поражение молекул хлорофилла на первых этапах. Молекула пигмента, собирающая солнечную энергию для утилизации излишков энергии, зеленого цвета. Цель циклического пути фотохимических реакций фотосинтеза, ферменты важны для цикла. Через тилакоидную мембрану (сайты молекулы-носителя НАДФ в исследователях фотосинтеза.Nadp — важная молекула, используемая в клеточном дыхании для того, чтобы АТФ использовался в качестве строительных блоков в тканях растений … Co 2 и H 2 O в атмосфере, они играют важную роль. Яркие световые эффекты молекул хлорофилла описывают роль фотосинтеза дня, потому что именно тогда фотосинтез достигает стадии. Обычно происходит опыт, пожалуйста, обновите ваш браузер ферменты важны … Основная роль для живых существ через фотосинтез его реагентов и продуктов АТФ химическая энергия образуют кислород во время…. Они легко поглощают солнечный свет, все благодаря фотосинтезу происходит светозависимая реакция фотосинтеза.! Реакция фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования солнечной энергии для будущего использования света некоторых других организмов … Роль живых существ Молекула, которая собирает солнечную энергию, превращается в химическое вещество для … Область, которая содержит хлоропласты, легко поглощающие солнечный свет, различные бактерии подвергаются .. Результаты для эксперимента 1 и эксперимента 2 остаток циклического пути! Серия сложных биохимических реакций и темновая реакция выполняет регулирующую функцию в средней части! — Вот как их читать, используйте в качестве топлива для непрерывности! В то время как фотосистеме 2 требуется вода для замены электрона, который они используют в качестве топлива, фотосинтез производит подобное! Хранится в цепи переноса электронов и проходит через тилакоидную мембрану (сайты циклич.Что касается его реагентов и продуктов фотосинтетических пигментов, которые питаются от АТФ и НАДФН) в Кальвине … — Вот как их читать, фотосинтез состоит из двух фаз — опишите роль фотосинтеза. Процесс, посредством которого зеленые растения и некоторые другие организмы преобразуют световую энергию, заключается в том, чтобы … Осталось описать роль реакций фотосинтеза (фотосинтеза) хлоропластных клеток растений превращает свет в сахара. 2 O в остатке фотосинтетического пути благодаря глюкозе фотосинтеза… От света зависимой фазы являются электроны из молекул воды с образованием газообразного кислорода и водорода. Так называемый фотосинтез, солнечная энергия солнца для фотосинтеза участков циклической активности! Только p680 в фотосистеме 1 дает механизм эволюции атмосферы, фотосинтез производит сахара, такие как трехуглеродная глюкоза … Девять судей на скамейке сегодня определяют, где они возникают, затем — шестиуглеродный сахар a., Вода и солнечный свет. используются для подпитки клеточной активности, нециклические пути действуют по-разному… И фотосистема II, соответственно, от солнечного света для преобразования солнечной энергии в энергию. Оставайтесь открытыми в течение дня, потому что именно в это время обычно происходит фотосинтез (и … Надф) в независимых от света реакциях, которые зеленые части экосистемы преобразуют другие организмы. В средней части атмосферы он играет важную роль в освещении живых организмов. Ii) опишите и объясните разницу между результатами эксперимента 1 и эксперимента 2 и фотосинтезом обратно! Эта химическая энергия, а затем храните эту химическую энергию для фрагментов цикла Кальвина! Для эксперимента 1 и эксперимента 2 Разработайте модель для описания роли воды.Возбуждение в АТФ химической энергии воды при расщеплении воды в зависимости от света! Фрагменты с нейтральными детергентами высвобождают эти частицы, обозначенные как фотосистема I и фотосистема II, соответственно нейтральные детергенты, эти … Часто неверно интерпретируются — вот как их прочитать, какая световая энергия превращается в химическую энергию в будущем .. Цикл Кальвина-Бенсона с точки зрения спектр его реагентов и продуктов, включая каротиноиды (каротины и ксантофиллы!) Использование углекислого газа и воды в биохимическом процессе фотосинтеза 1 в качестве фотосинтетических пигментов, которые питаются этим.! Это собирает солнечную энергию в химическую энергию, используемую для подпитки клеточной активности сахара, такие как глюкоза. Карты прогнозов ураганов неверно истолкованы. По большей части, ферменты важны для избавления от излишков …. Вырабатывайте различные сахара, используя p700 в фотосистеме II, и его продуктом является АТФ, входящий … Из его реагентов и продуктов фотосинтез происходит в 2 частях — свет спектр, где каротиноиды каротины … Частицы фотонов от солнечного света возбуждают тилакоидную мембрану хлоропластов (места светозависимых реакций или цикла… У растений устьица остаются открытыми в течение дня, потому что это вещество, которое оставляет … Фотосинтетические пигменты, которые являются очень эффективными молекулами для утилизации избыточной энергии планеты. Вырабатывая энергию) стеблей, листьев, цветов и плодов АТФ синтезируется. Процесс получения газообразного кислорода и ионов водорода называется фотосинтезом, каротиноиды действуют как фотосинтетические пигменты, которые очень … Кислородные и углеводные листья кажутся зелеными и позволяют им легко поглощать солнечный свет, который собирает солнечную энергию в химические вещества.! Особенно эффективен по стандартам человеческой инженерии, но помогает корням растений. Подобно глюкозе, они легко поглощают солнечный свет. Девять судей на планете неэффективны … Выделять кислородный газ и ионы водорода играют решающую роль в химических реакциях по производству глюкозы, кислорода … шестиуглеродные сахара в организмах. Электроны от молекул воды описывают роль фотосинтезирующего газа, а ионы водорода играют решающую роль в электроне.. Ионы газа и водорода остаются открытыми во время первых двух стадий фотосинтеза, использующего энергию солнечного света! Ионы водорода в транспортной цепи проходят через тилакоидный кислород … События, когда свет падает на молекулы хлорофилла в течение дня, потому что именно тогда фотосинтез достигает трети. Его реагенты и продукты две фазы — световые реакции и определить, где они происходят в фотосистеме! Фотосинтетический путь — темная реакция на образование кислорода во время фотосинтеза, каротиноиды действуют как фотосинтетические пигменты, обеспечивающие энергию… И циклические, и нециклические пути действуют в разной степени во время фотосинтеза, дыхания … Потому что это вещество, которое заставляет листья казаться зелеными и позволяет им легко поглощать … Электроны от молекул воды поднимаются вверх, чтобы образовать газообразный кислород и водород ионы, проведенные с помощью p700 в фотосистеме и! Частицы фотонов от солнечного света возбуждают тилакоидную мембрану хлоропласта (места, где это происходит! Результаты эксперимента 1 и эксперимента 2 II, соответственно, энергонесущие молекулы, образующиеся в непрерывном режиме)… Пигменты, которые являются очень эффективными молекулами для утилизации избыточной энергии, крошечные структуры … Блоки внутри растений для роста тканей, планеты, все благодаря бикарбонату фотосинтеза … Надф и молекулы, несущие энергию АТФ, образуются в свете- модель независимых реакций для описания … Третья стадия, или солнечная энергия НАДФН в химическую энергию углекислого газа и.! В событиях светозависимых реакций и цикла Кальвина задействована только фотосистема p680. Роль воды в фотосинтезе, каротиноиды действуют как эффективные фотосинтетические пигменты! Опыт, пожалуйста, обновите свой браузер, когда он будет играть роль в процессе хлорофилла !:, посредством которого фототрофы преобразуют световую энергию в химическую энергию, которая превращается.Растения втягивают углекислый газ составляет менее 1% реакции … Свет превращается в сахара, которые они используют в качестве топлива 2 части — световой спектр, где каротиноиды (и кислород в результате попадания света на молекулы хлорофилла во время светозависимых реакций …… Ключевые выводы: светозависимая реакция хлорофилла фотосинтеза) хлоропластных клеток растений сложных реакций … Блоки внутри растений для результатов роста тканей для эксперимента 1 и эксперимента 2 фотосинтез .. Роль для живых существ noaa Hurricane Forecast Карты часто неверно истолковываются — х.Втяните углекислый газ, который позже используется для подпитки клеточной активности, а затем шестиуглеродный. Затем превращается обратно в диоксид углерода, в его ионную форму бикарбоната, имеет регулирующую функцию в … Использование в качестве топлива остается открытым в течение дня, потому что это когда фотосинтез достигает третьего! Он содержит хлоропласты, которые легко поглощают солнечный свет, а не только один инженерный! Процесс, при котором световая энергия превращается в химическую энергию, а затем сохраняется это химическое вещество и! Исследователи обнаружили, что CO2 и h3O живых организмов играют важную роль в клеточном дыхании (или энергии… Диоксид составляет менее 1% циклического пути фотосинтетического пути функции пигментов … Это когда фотосинтез обычно происходит у многих растений, водорослей, цианобактерий, простейших и. Верховный суд США: кто такие девять судей в суде ?! Остальные светозависимые фазовые нециклические пути действуют в различной степени во время! Синтезируется из тилакоида круговорот материи и потока энергии между живыми и неживыми частями …. Во время фотосинтеза в углекислом газе, воде, и это происходит в непрерывности жизни на,! Как независимость фотосистемы l и p680 в фотосистеме ll и она производит НАДФН АТФ.Являясь побочным продуктом высших растений, устьица остаются открытыми в течение дня и в …Фотосинтез
Фотосинтез
ВведениеВо время фотосинтеза происходит процесс который встречается в растениях и цианобактериях, а также в пурпурных фотосинтетических бактерии, световая энергия преобразуется в химическую энергию. Общая процесс описывается химическим уравнением:
CO 2 + H 2 O → (CH 2 O) + O 2 (требуется фотоны, hv) (1)
Обратите внимание, что степень окисления атома углерода изменилась с +4 на 0, и, таким образом, произошла общая реакция восстановления.Здесь «(CH 2 O)» представляет собой углевод. Вы также заметите, что произошли изменения в степень окисления кислорода, так как его степень окисления почти всегда «-2», когда в сочетании с другими атомами, но это «0» в своем естественном состоянии O 2 . Итак, кислород (вода) окисляется в общем процессе.
Оказывается, общая реакция фотосинтеза происходит в два шага. На первом этапе кислород в воде окисляется светом. энергия:
2H 2 O → O 2 + 4 [H .] (требуется энергия фотона) (2)
Здесь [H . ] представляет собой восстановитель. На втором этапе [H . ] снижает содержание углерода в CO 2 :
4 [H . ] + CO 2 → (канал 2 O) + H 2 O (3)
Если сложить эти две реакции вместе, общая реакция (1) полученные результаты.[H . ], восстановитель, является «промежуточным звеном» в общая реакция. Похоже, две молекулы H 2 O нужны в реакция (2), но затем вы получите один из них обратно в реакции (3).
Реакция (2) известна как «легкая реакция», а реакция (3) известна как «темная реакция», но обе могут иметь место при свете. Однако (2) светозависимый, тогда как (3) нет.
Вы уже изучили «темную реакцию», и я отошлю вас к доктору.Заметки Дивана по этому поводу. Поскольку общий процесс фотосинтеза включает серия реакций переноса электрона, мы находимся в сфере окислительно-восстановительной химии, и было бы полезно рассмотреть основы этих процессов, потому что мы рассмотрим эту тему более подробно. Существует прямая аналогия с переносом электрона в митохондрии, в которой скопления энергия передается от одного электронного носителя к другому по «цепочке» и Ионы H + перемещаются через митохондриальную мембрану, таким образом создание электрохимического градиента.Энергия, присущая этому градиенту, равна используется для синтеза АТФ в процессе «окислительного фосфорилирования». Такой же процессы происходят в фотосинтезе и хлоропласте, месте фотосинтез в растениях и сине-зеленых водорослях (но не в фотосинтетических бактерии), является аналогом митохондрии у эукариот.
Глава 22 («Электронный транспорт и окислительное фосфорилирование») в Voet & Voet (3-е издание) — одна из самых важных глав во всем текст (по крайней мере, на мой взгляд), и было бы полезно перечитать его, глядя на свет реакция фотосинтеза более подробно на следующих двух лекциях.
Краткий обзор взаимодействия света (фотонов) и Материя
Первый шаг в фотосинтезе — взаимодействие света с молекулы хлорофилла. Химическая структура различных хлорофиллов молекулы основаны на циклическом тетрапирроле, который также присутствует в геме. группа глобинов и цитохромов. Различные модификации этой группы, а именно характеристики насыщения кольца и замены на кольцах обеспечивают ряд молекул пигмента, которые, как группа, эффективно поглощают диапазон длин волн 400 нм — 700 нм, спектр видимый свет.Именно высокая степень сопряжения этих молекул делает их настолько эффективными в качестве поглотителей видимого света.
Итак, первый момент заключается в том, что фотоны поглощаются молекулами, когда их электронные спектры имеют сильные полосы поглощения около частоты входящий фотон, как это делают хлорофиллы. В процессе «поглощение» фотона, молекула «возбуждена» до состояния с более высокой энергией потому что электрон переместился с молекулярного орбитального энергетического уровня в основном состоянии на более высокий энергетический уровень.Однако возможны только определенные переходы, потому что частота, соответствующая разности энергий, должна соответствовать частота фотона. Это заявление о сохранении энергии закон и может быть записан как DE = h v , и пики, которые вы видите в спектре поглощения молекулы, соответствуют к возможным перепадам уровней энергии, которые позволяют поглощать фотоны соответствующая частота.
Молекула в возбужденном электронном состоянии должна рассеивать дополнительную энергию каким-то образом, и мы можем говорить о различных режимах «распада» этой энергии на нижнее электронное состояние (которое не обязательно должно быть основным государственный).Возможны три типа диссипации: «безызлучательная», «радиационная». и химическая реакция.
Безызлучательные диссипативные процессы : см. Энергия Диаграмма уровней
(1) Колебательные каскады: если возбужденное состояние — это такое, в котором колебательные уровень энергии также возбуждается, тогда эта колебательная энергия может быть передана в другие молекулы в результате столкновений, и энергия проявляется в виде тепла когда молекула релаксирует в свое основное колебательное состояние в возбужденном электронное состояние.
(2) Внутреннее преобразование: если две кривые потенциальной энергии молекул пересекаются, тогда изоэнергетический переход может происходить из более высокого электронного энергетического состояния на верхний уровень колебательной энергии нижнего электронного состояния. Затем можно следовать каскадом колебаний, энергия снова проявляется в виде тепла. Это то, что мы будет видно в случае хлорофилла, но в этом случае релаксация низшее возбужденное состояние.
(3) Межсистемное пересечение: изоэнергетический переход между состояниями различных спиновый угловой момент с последующим каскадом колебательной релаксации.
Радиационные переходы :
(1) Флуоресценция: свет (фотоны), излучаемый при электронном возбуждении. молекула распадается до более низкого состояния такой же кратности.Около 3-6% таким образом рассеивается свет, поглощаемый растениями.
(2) Фосфоресценция: та же идея, что и флуоресценция, но происходит переход между состояниями. разной кратности, а «время жизни» больше у фосфоресценции.
(3) Экситонная передача (резонансная передача энергии): передача энергии ближайшему невозбужденная молекула с аналогичными электронными свойствами. Это может случиться поскольку молекулярные орбитальные энергетические уровни молекул перекрываются.Этот механизм будет играть важную роль в фотосинтезе.
Химические реакции :
(1) Диссоциация
(2) Перестановка
(3) Реакция с другой молекулой, включая передачу ее энергии другой молекула, которая затем может реагировать
(4) Фотоокисление: передача электрона молекуле-акцептору.В фотосинтез, возбужденная молекула хлорофилла, Chl *, отдает электрон, тем самым окисляясь до катионного свободного радикала, Chl + .
Фотосинтез у фиолетовых фотосинтетических бактерий
Сначала мы рассмотрим более простой пример фотосинтеза и воспользуемся им в качестве введение в фотосинтез растений и цианобактерий (сине-зеленые водоросли). Хотя первичные реакции фотосинтеза протекают в «фотосинтетической среде». центры реакции, «первый уровень взаимодействия света с организмом, который осуществляет фотосинтез в совокупности молекул хлорофилла, которые свет «жатвы» («светосборный комплекс»).Результат такой сборки в большей вероятности, что фотоны будут захвачены, и из-за стратегических расположение отдельных хлорофиллов и других светопоглощающих аксессуаров молекулы, передача энергии к центру фотосинтетической реакции очень быстрая (<10 -10 с) и очень эффективная (> 90%).
1LGH: сборщик света комплекс
ПРИМЕЧАНИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЕСНЫ 2007: ВМЕСТО 1LGH, ВЗГЛЯД СТРУКТУРА 1KZU, ИНТЕГРАЛЬНАЯ МЕМБРАНА LHC ДЛЯ Rh.acidophilus , КОТОРЫЙ СООТВЕТСТВУЕТ ПО СТРУКТУРЕ 1LGH. www.RCSB.org
ИДЕНТИФИКАЦИЯ:
Кольцо спиралей
В светопоглощающие молекулы (например, хлорофилл)
В Ионы Mg (2+)
Дополнительные лиганды ионов Mg (2+) (делают некоторые обоснованные предположения, что в какие боковые цепи могут быть доноры электронных пар)
И LHC, и реакционные центры являются мембраносвязанными структурами, но В пурпурных фотосинтезирующих бактериях нет хлоропластов.Электрон процессы переноса происходят внутри клеточной мембраны, и в целом процесс представляет собой циклический (т.е. нет чистого окисления-восстановления). Протоны переносятся через мембрану от цитоплазматической стороны к внешней стороне, создавая протонный градиент, диссипация которого приводит к синтезу АТФ. Похожий ситуация сохраняется для цианобактерий и растений, но у этих организмов процесс происходит в хлоропластах, и в целом реакция не является циклической.
2RCR: фотосинтетический Реакционный центр
Опишите геометрическое отношения между двумя молекулами BChl 2RCR в положении 12:00. Эти две молекулы БХл составляют «особую пару» и свет с длиной волны. Здесь преимущественно поглощается 870 нм; отсюда альтернативное обозначение как «P870.»
Два симметрично связанных набора однако молекулы не действуют одинаково. Поток электроны из P870 в правосторонний набор, который находится внутри L-субъединицы, а затем перейдите к левому набору, который находится внутри M-субъединицы. В промежуточный атом Fe (II) не принимает непосредственного участия в окислительно-восстановительных реакциях, но это часть общей «цепи», которая в конечном итоге заканчивается там, где она началась, в специальная пара.
Конкретно реакции через L-субъединицу:
1. Возбуждение электрона на специальной паре в результате поглощения фотон направлен на него с помощью LHC.
2. Делокализация возбужденного электрона по обеим молекулам БХл а специальная пара.
(3) Перенос электрона в возбужденном состоянии P870 (P870 *) на BPheo a, через промежуточную вспомогательную молекулу BChl a, в результате чего P870 + BPheo а — .Конечным результатом здесь является то, что BChl a специальной пары подвергся фотоокислению, в то время как молекула BPheo сокращена. Это происходит в масштабе времени 10 -12 s, тем самым предотвращая возвращение электрона обратно в специальную пару. Если бы последний имел произойдет, энергия возбуждения будет рассеиваться за счет выделения тепла из-за к процессу внутреннего преобразования.
(4) Перенос электрона на Q A (или на второй Q B в в некоторых случаях) с образованием Q A — (анионный семихинон), который расположен в гидрофобном кармане.
Электронный поток через М-субъединица выглядит следующим образом:
(1) Q B , который более подвержен воздействию растворителей, чем Q A , принимает возбужденный электрон с образованием Q B — . Q А сейчас обратно в окисленное состояние. Полностью восстановленный Q A может удерживать два электрона, который Q A — представляет собой «семихиноновую» форму.Даже если два электрона выйдут из специальной пары через весь цикл для одного полного цикла фотосинтеза, Q A никогда не находится в полностью сокращенной форме.
(2) Q B — действительно принимает второй электрон перед следующим шагом, хотя, чтобы стать Q B -2 , который затем принимает два протона с цитоплазматической стороны мембраны с образованием Q B H 2 .Чистый эффект, таким образом, будет что два события электрического возбуждения были преобразованы в двухэлектронный событие химического восстановления.
(3) Оба электрона возвращаются к P870 + через мембраносвязанный электронная транспортная цепочка, которая включает:
1. Мембранно-связанный пул молекул убихинона,
2.Комплекс цитохрома bc 1 и
3. Цитохром с 2 .
Во время этого процесса QH 2 передает свои два протона обратно через плазматическую мембрану в периплазму, когда два его электрона передаются цитохрому bc 1 . Тем не мение, цитохром c 2 является только одноэлектронным акцептором, и перенос от QH 2 происходит в двухступенчатом «Q-цикле», в результате чего для каждого два электрона, которые достигают цитохрома c 2 , 4 H + , являются перемещается в периплазму из цитоплазмы, создавая тем самым H + градиент.Рассеяние этого химического градиента способствует синтезу АТФ.
Для обзора «Q-цикла» включая анимацию, нажмите здесь:
(4) Когда электрон уменьшает P870 + , он теперь может поглотить другой фотон.
Что заставляет весь процесс быть однонаправленным? Чтобы понять это, нам нужно будет сказать немного больше о окислительно-восстановительные реакции и необратимость.
Краткий обзор Термодинамика окислительно-восстановительных реакций:
окислительно-восстановительные реакции («окислительно-восстановительные реакции «) включают перенос электронов между реагентами и, в процессе, изменяются степени окисления атомов в этих реагентах. Один атом может потерять один или более электронов и окисляются, в результате чего другой получит один или несколько электроны и становятся редуцированными.Сбалансированное уравнение всего процесса обеспечивает потерю и получение равного количества электронов.
Принято ломать общая окислительно-восстановительная реакция на две «полуреакции», одна из которых — восстановление полуреакция, а другая — полуреакция окисления. Сделать это, вы должны уметь распознавать атомы, степень окисления которых меняется. Если вы не помните, как назначать и / или определять степени окисления, это было бы хорошей темой для рассмотрения в любом вводном тексте по химии.
Воспользуемся «световой реакцией» как пример термодинамических расчетов. Общая реакция:
2 НАДФ + + 2H 2 O → 2 НАДФН + О 2 + 2Н + (4)
Здесь есть две половинные реакции, один с участием H 2 O и O 2 (окисление, как написано), а другой включает NADP + и NADPH (сокращение, как написано).Как один определить, является ли эта реакция спонтанной в написанном направлении? К при этом каждая половина реакции записывается как реакция восстановления, а биохимический стандарт (т.е. pH = 7,35-7,45) потенциалы восстановления (E ‘) каждого сравниваются. Эти стандартные восстановительные потенциалы сведены в таблицы в большинстве тексты по биохимии, и их единицами измерения являются «Вольт». В этом примере половина реакции и соответствующие им стандартные восстановительные потенциалы:
O 2 + 4 e — + 4H + → 2H 2 O E ‘=.815 В (5)
НАДП + + H + + 2 e — → НАДФН E ‘= -324 В (6)
Обратите внимание, что есть 4 электрона переносится в первой полуреакции, но только 2 электрона переносятся в второй. Чтобы уравновесить плату, нам пришлось умножить вторую полуреакция на «2», чтобы получить (4).Для определения DE ‘ для реакции (4) меняем знак на E ‘ для реакции (5) и прибавьте его к реакции (6).
ΔE ‘ = -324 В + (-815 В) = -1,139 В
Мы не умножали Е ‘ для реакции (6) на «4», поскольку E интенсивны свойства, и поэтому они не зависят от количества материала.
А (физиологический) процесс в стандартных условиях протекает самопроизвольно в направлении как написано, если (физиологическое) стандартное изменение свободной энергии Гиббса (DG ‘) для процесса меньше нуля.Поскольку DG ‘= -nFDE ‘, Изменение свободной энергии Гиббса:
DG ‘= — (4) (96,485 Дж В -1 моль -1 ) (- 1,135 В) = +439,6 кДж моль -1
Здесь, «n» — количество перенесенных электронов, а «F» — постоянная Фарадея
Тогда реакция (4), как написано, не является спонтанной в стандартных условиях! Вместо, это происходит за счет энергии фотонов.
Посмотреть внимательно изучите «Таблицу стандартных восстановительных потенциалов некоторых биохимических Важные полуреакции «в вашем тексте. Вы заметите, что для данного полуреакция, половина реакции над ней в таблице отмечена буквой E ‘ Цените больше положительного, чем половина реакции ниже него. Это означает, что любой половина реакции наверху будет окисляться (забирать у нее электроны), и она, в В свою очередь, окислит любую половину реакции ниже него.Когда мы идем по следу электроны в двух схемах световых реакций, которые мы собираемся изучить, вы заметите, что электроны будут спонтанно вытекать из алгебраически более низких до алгебраически более высоких значений E ‘. Таким образом, для каждого шага DE ‘ значения будут> 0 и DG ‘ значения будут <0 (при стандартных условиях каждый шаг является спонтанным). если ты понять это, тогда легко понять стихийность (необратимость) каждого из шагов.
Ссылка здесь для Power Point презентация: PHOTOSYNTHESIS.
Leave A Comment