Есть ли диафрагма у млекопитающих: какие животные имеют диафрагму — Школьные Знания.com

Грудная диафрагма — Thoracic diaphragm

Лист внутренней скелетной мышцы

Структура диафрагмы, показанная на кадре медицинской 3D-анимации

Грудная диафрагма , или просто диафрагма ( Древнегреческий : διάφραγμα , латинизируется :  diáphragma , лит   «раздела»), представляет собой лист внутренних скелетных мышц в организме человека и других млекопитающих , который проходит через нижнюю часть грудной полости . Диафрагма отделяет грудную полость, содержащую сердце и легкие , от брюшной полости и выполняет важную функцию при дыхании : по мере сокращения диафрагмы объем грудной полости увеличивается, создавая там отрицательное давление, которое втягивает воздух в легкие. .

Термин « диафрагма» в анатомии, созданный Жераром Кремонским, может относиться к другим плоским структурам, таким как мочеполовая диафрагма или тазовая диафрагма , но «диафрагма» обычно относится к грудной диафрагме.

У людей диафрагма немного асимметрична — ее правая половина находится выше (выше) левой половины, так как большая печень располагается под правой половиной диафрагмы. Также существует теория, согласно которой диафрагма с другой стороны находится ниже из-за наличия сердца.

У других млекопитающих есть диафрагмы, а у других позвоночных, таких как амфибии и рептилии, есть диафрагмоподобные структуры, но важные детали анатомии могут отличаться, например, положение легких в грудной полости.

Структура

Определение

диафрагмы в Glossographia Anglicana Nova 1707 года Блаунта

Диафрагма представляет собой с-образную структуру из мышечной и фиброзной ткани, которая отделяет грудную полость от брюшной полости. Купол изгибается вверх. Верхняя поверхность купола образует дно грудной полости, а нижняя поверхность — крышу брюшной полости.

Как купол, диафрагма имеет периферические крепления к структурам, составляющим брюшную и грудную стенки. Мышечные волокна от этих прикреплений сходятся в центральном сухожилии , которое образует гребень купола. Его периферическая часть состоит из мышечных волокон, которые берут начало по окружности нижнего грудного отверстия и сходятся, чтобы войти в центральное сухожилие.

Мышечные волокна диафрагмы выходят из множества окружающих структур. Спереди волокна вставляются в мечевидный отросток и вдоль реберного края . Латерально мышечные волокна вставляются в 6–12 ребра. В спине мышечные волокна вставляются в позвонок в точке T12, а два придатка, правая и левая голени, спускаются и вставляются в поясничные позвонки . Правая ножка возникает от L1-L3 их межпозвоночных дисков. Левая ножка от L1, L2 их межпозвонковых дисков.

С обеих сторон есть две пояснично-реберные дуги, медиальная и латеральная .

Дужки и центральное сухожилие

Левые и правые дужки являются сухожилиями , которые сочетаются с передней продольной связкой из позвоночного столба .

Центральное сухожилие диафрагмы представляет собой тонкий , но сильный апоневроз недалеко от центра свода , образованного мышцей, ближе к передней части, чем к задней части грудной клетки , так что задние мышечные волокна длиннее.

Открытия

В диафрагме имеется ряд отверстий, через которые проходят структуры между грудной клеткой и брюшной полостью. Есть три больших отверстия-з аортальных , тем пищеводу , и кавальное открытие -plus ряда более мелких.

Диафрагма человека, поперечный вид снизу, с отверстиями

Нижняя пола вена проходит через отверстие полого вены, четырехугольный отверстие на стыке правых и средних листочков в центральном сухожилии , так что его поля являются сухожильными. Окруженное сухожилиями отверстие раскрывается каждый раз при вдохе. Однако был аргумент, что кавальное отверстие на самом деле сужается во время вдоха. Поскольку давление в грудной клетке снижается при вдохе и втягивает полую кровь вверх к правому предсердию, увеличение размера отверстия позволяет большему количеству крови возвращаться к сердцу, максимизируя эффективность пониженного давления в грудной клетке, возвращающего кровь к сердцу.

Аорта не прокалывает мембрану, а проходит позади него между левой и правой голени.

Уровни грудного отдела позвоночника, на которых три основные структуры проходят через диафрагму, можно запомнить по количеству букв, содержащихся в каждой структуре:

• Полая вена (8 букв) — проходит через диафрагму в точке Т8.
• Пищевод (10 букв) — проходит через диафрагму в точке T10.
• Хиатус аорты (12 букв) — Нисходящая аорта проходит через диафрагму в точке Т12.

Нервное питание

Диафрагма в основном иннервируется диафрагмальным нервом, который образуется из шейных нервов C3, C4 и C5. В то время как центральная часть диафрагмы посылает сенсорные афференты через диафрагмальный нерв, периферические части диафрагмы посылают сенсорные афференты через межреберные (Т5-Т11) и подреберные нервы (Т12).

Кровоснабжение

Артерии и вены выше и ниже диафрагмы снабжают и отводят кровь.

Сверху в диафрагму поступает кровь из ветвей внутренних грудных артерий , а именно перикардиафренической артерии и мышечно-диафрагмальной артерии ; от верхних диафрагмальных артерий , которые отходят непосредственно от грудной аорты ; и от нижних внутренних межреберных артерий .

Снизу к диафрагме питают нижние диафрагмальные артерии .

Диафрагма отводит кровь в брахиоцефальные вены , непослушные вены и вены , стекающие в нижнюю полую вену и левую надпочечниковую вену .

Вариация

Грудинная часть мышцы иногда отсутствует, реже возникают дефекты в боковой части центрального сухожилия или прилегающих мышечных волокон.

Разработка

Грудная диафрагма развивается во время эмбриогенеза , начиная с третьей недели после оплодотворения с помощью двух процессов, известных как поперечное складывание и продольное складывание. Перегородку transversum , примитивный центральное сухожилие диафрагмы, берет свое начало в ростральной полюсе эмбриона и перемещается во время продольного сгиба на вентральной грудной области. Поперечное складывание перемещает стенку тела кпереди, чтобы охватить кишечник и полости тела. Плевроперитонеальная мембрана и миобласты стенки тела от соматической латеральной пластинки мезодермы встречаются с поперечной перегородкой, закрывая перикардио-перитонеальные каналы по обе стороны от презумптивного пищевода, образуя барьер, разделяющий брюшную и плевроперикардиальную полости.

Кроме того, дорсальная мезенхима, окружающая презумптивный пищевод, формирует мышечные ножки диафрагмы.

Поскольку самый ранний элемент эмбриологической диафрагмы, поперечная перегородка, формируется в шейной области, диафрагмальный нерв , иннервирующий диафрагму, берет свое начало в шейном отделе спинного мозга (C3,4 и 5). По мере того, как поперечная перегородка опускается ниже, диафрагмальный нерв следует за ним, обходя его обходным путем от верхних шейных позвонков вокруг перикарда , чтобы, наконец, иннервировать диафрагму.

Функция

Диафрагма является главной дыхательной мышцей и выполняет функцию дыхания . Во время вдоха диафрагма сжимается и перемещается в нижнем направлении, увеличивая объем грудной полости и уменьшая внутригрудное давление ( внешние межреберные мышцы также участвуют в этом увеличении), заставляя легкие расширяться. Другими словами, движение диафрагмы вниз создает частичный вакуум в грудной полости, который заставляет легкие расширяться, чтобы заполнить пустоту, втягивая при этом воздух.

Расширение полости происходит в двух крайностях, наряду с промежуточными формами. Когда нижние ребра стабилизированы и центральное сухожилие диафрагмы подвижно, сокращение перемещает вставку (центральное сухожилие) к истокам и подталкивает нижнюю полость к тазу, позволяя грудной полости расширяться вниз. Это часто называют дыханием животом . Когда центральное сухожилие стабилизировано, а нижние ребра подвижны, сокращение поднимает истоки (ребра) вверх по направлению к месту прикрепления (центральное сухожилие), которое работает вместе с другими мышцами, позволяя ребрам скользить, а грудная полость расширяться в боковом направлении и вверх.

Когда диафрагма расслабляется, воздух выдыхается за счет упругой отдачи легких и тканей, выстилающих грудную полость. Чтобы помочь этой функции с помощью мышечного усилия (так называемого форсированного выдоха ), задействуются внутренние межреберные мышцы, задействованные вместе с мышцами живота , которые действуют как антагонист в сочетании с сокращением диафрагмы.

Диафрагма также участвует в недыхательных функциях. Он помогает изгнать рвоту , кал и мочу из организма за счет повышения внутрибрюшного давления, помогает при родах и предотвращает кислотный рефлюкс , оказывая давление на пищевод, когда он проходит через пищеводный перерыв .

У некоторых животных диафрагма не имеет решающего значения для дыхания; Корова, например, может довольно бессимптомно выжить с диафрагмальным параличом, если к ней не предъявляются серьезные аэробные метаболические требования.

Клиническое значение

Паралич

Если поврежден диафрагмальный нерв , шейный отдел позвоночника или ствол мозга , это приведет к прекращению нервного питания диафрагмы. Наиболее частое повреждение диафрагмального нерва — рак бронхов , который обычно поражает только одну сторону диафрагмы. Другие причины включают синдром Гийена – Барре и системную красную волчанку .

Грыжа

Грыжа пищеводного отверстия диафрагмы является грыжа встречается у взрослых , в которой части нижней части пищевода или желудка , которые , как правило , в брюшной полости под удар / выпуклость ненормально через диафрагму и присутствуют в грудной клетке. Грыжи описываются как перекатывающиеся , при которых грыжа располагается рядом с пищеводом, или как скользящие , при которых грыжа непосредственно затрагивает пищевод. Эти грыжи участвуют в развитии рефлюкса, поскольку различное давление между грудной клеткой и брюшной полостью обычно оказывает давление на пищеводный перерыв . С не грыжами, это давление больше не присутствует, а угол между кардией из желудка и пищеводом исчезает. Однако не все грыжи пищеводного отверстия диафрагмы вызывают симптомы, хотя почти все люди с пищеводом Барретта или эзофагитом имеют грыжу пищеводного отверстия диафрагмы.

Также грыжи могут возникать в результате врожденного порока развития, врожденной диафрагмальной грыжи . Когда плевроперитонеальные мембраны не срастаются, диафрагма не действует как эффективный барьер между брюшной полостью и грудной клеткой. Грыжа обычно слева и обычно через задний пояснично-реберный треугольник , но редко через переднее отверстие Морганьи . Содержимое брюшной полости, включая кишечник , может находиться в грудной клетке, что может повлиять на развитие растущих легких и привести к гипоплазии . Это состояние присутствует у 0,8 — 5 на 10 000 рождений. Большая грыжа имеет высокий уровень смертности и требует немедленного хирургического вмешательства.

Изображения

Рентген грудной клетки показывает верхнюю часть диафрагмы.

Из-за своего положения, разделяющего грудную клетку и брюшную полость , жидкость, аномально присутствующая в грудной клетке, или воздух, аномально присутствующий в брюшной полости, могут собираться на одной стороне диафрагмы. Это может показать рентген . Плевральный выпот , в котором есть жидкость аномально присутствуют между два плеврой этих легкими , обнаруживаются с помощью рентгеновских лучей грудной клетки, показывая сбор жидкости в угле между ребрами и диафрагмой . Рентген также может использоваться для выявления пневмоперитонеума , в котором есть газ в брюшной полости.

Рентген также можно использовать для проверки грыжи.

Значение в силовой тренировке

Принятие более глубокого дыхания обычно происходит во время физических упражнений, чтобы способствовать большему поглощению кислорода. Во время этого процесса диафрагма более последовательно занимает более низкое положение в сердечнике тела. В дополнение к своей основной роли в дыхании диафрагма также играет второстепенную роль в укреплении положения тела. Это особенно заметно во время глубокого дыхания, когда его нижнее положение обычно увеличивает внутрибрюшное давление, что способствует укреплению поясничного отдела позвоночника.

Ключ к реальной стабилизации кора — поддержание повышенного ВБД при прохождении нормальных дыхательных циклов. […] Диафрагма затем выполняет свою функцию дыхания в нижнем положении, чтобы способствовать более высокому ВБД.

Следовательно, если положение диафрагмы человека в целом ниже из-за глубокого дыхания, это способствует укреплению его ядра в этот период. Это может быть подспорьем при силовых тренировках и других видах спорта. По этой причине при поднятии тяжестей обычно рекомендуется делать глубокий вдох или придерживаться более глубокого дыхания.

Другие животные

Диафрагма и плевральные полости у земноводных (слева), птиц (в центре), млекопитающих (справа). а, нижняя челюсть ; б, генио-подъязычная ; в, подъязычная ; г, грудино-подъязычный ; е, грудина ; е — перикард ; ж, поперечная перегородка ; h, прямая мышца живота ; i, брюшная полость ; j, лобок ; k, пищевод ; л, трахея ; м — шейная ограничивающая перепонка брюшной полости; n — дорсальная стенка тела; о, легкое ; о ‘, воздушный мешок .

Наличие перепонки, отделяющей глотку от желудка, широко прослеживается среди хордовых . Таким образом, модельный организм , морской хордовый ланцетник , имеет атриопор, через который вода выходит из глотки, который, как утверждается (и оспаривается), гомологичен структурам асцидий и миксин . Оболочники эпикард отделяет органы пищеварения от глотки и сердца, но анус возвращается в верхний отсек для разгрузки отходов через исходящий сифон.

Таким образом, диафрагма возникает в контексте плана тела, который отделяет верхнее отделение для кормления от нижнего пищеварительного тракта, но точка, в которой она возникает, является предметом определения. Структуры у рыб, амфибий, рептилий и птиц называли диафрагмами, но утверждалось, что эти структуры не гомологичны . Например, мышца диафрагмы аллигатора не входит в пищевод и не влияет на давление нижнего сфинктера пищевода. Легкие расположены в брюшной полости земноводных и рептилий, поэтому сокращение диафрагмы выталкивает воздух из легких, а не втягивает его в них. У птиц и млекопитающих легкие расположены выше диафрагмы. Присутствие исключительно хорошо сохранившейся окаменелости Sinosauropteryx с легкими, расположенными под диафрагмой, как у крокодилов, было использовано, чтобы доказать, что динозавры не могли поддерживать активную теплокровную физиологию или что птицы не могли развиться от динозавров. Объяснение этому (выдвинутое в 1905 г.) состоит в том, что легкие возникли под диафрагмой, но по мере того, как потребность в дыхании у теплокровных птиц и млекопитающих возрастала, естественный отбор благоприятствовал параллельному развитию грыжи легких из брюшная полость в обеих ветвях.

Однако диафрагм у птиц нет. Они не дышат так, как млекопитающие, и не полагаются на создание отрицательного давления в грудной полости, по крайней мере, в меньшей степени. Они полагаются на раскачивающее движение киля грудины для создания локальных областей пониженного давления для снабжения тонких перепончатых воздушных мешков краниально и каудально к нерасширяющимся легким фиксированного объема. Сложная система клапанов и воздушных мешков постоянно циркулирует воздух по абсорбирующим поверхностям легких, обеспечивая максимальную эффективность газообмена. Таким образом, у птиц нет реципрокного приливного дыхательного потока млекопитающих. При тщательном вскрытии отчетливо видно около восьми воздушных мешков. Они простираются довольно далеко в брюшко каудально.

Смотрите также

Рекомендации

Эта статья включает текст, находящийся в общественном достоянии, со страницы 404 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.).

 В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chambers, Ephraim , ed. (1728 г.). Cyclopædia, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др.

внешняя ссылка

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, звери (Mammalia), класс позвоночных, наиболее известная группа животных, включающая более чем 4600 видов мировой фауны. В нее входят кошки, собаки, коровы, слоны, мыши, киты, люди и т.д.

В ходе эволюции млекопитающие осуществили широчайшую адаптивную радиацию, т.е. приспособились к самым разным экологическим нишам. Они населяют полярные льды, леса умеренных и тропических широт, степи, саванны, пустыни и водоемы. За несколькими исключениями (например, муравьеды), их челюсти вооружены зубами, и млекопитающие могут питаться мясом, растениями, беспозвоночными и даже кровью. По размерам звери варьируют от крошечной свиноносной летучей мыши (Craseonycteris thonglongyai) длиной всего ок. 29 мм и массой 1,7 г, до крупнейшего из всех известных науке животных – синего кита (Balaenoptera musculus), достигающего длины ок. 30 м при массе 190 т. Только два ископаемых бронтозавроподобных динозавра могли бы составить ему конкуренцию. Длина одного из них – Seismosaurus – по крайней мере 40 м от носа до кончика хвоста, однако весил он, по оценкам некоторых специалистов, ок. 55 т, т.е. втрое меньше, чем синий кит. Второй динозавр – Ultrasaurus – известен по единственной тазовой кости, но предполагают, что он был и длиннее и тяжелее синего кита. Однако, пока это не будет подтверждено дополнительными ископаемыми остатками, синий кит остается чемпионом среди среди всех когда-либо населявших Землю животных.

Всем млекопитающим свойствен ряд характерных признаков их класса. Название класса Mammalia происходит от лат. mamma – женская грудь, и связано с наличием у всех зверей желез, секретирующих молоко. Этот термин был впервые применен в 1758 шведским ботаником Линнеем в 10-м издании его книги Система природы. Однако научное определение млекопитающих как обособленной группы было дано еще раньше (1693) английским ботаником и зоологом Дж.Реем в его труде Методический обзор происхождения четвероногих животных и змей, а обиходный взгляд на зверей как на группу близкородственных существ сложился еще на заре человеческой истории.

Происхождение.

Основной план строения современных млекопитающих был унаследован ими от предков-рептилий, т.н. синапсид, или зверообразных ящеров. Возраст их древнейших известных остатков – примерно 315 млн. лет, что соответствует пенсильванскому (верхнему каменноугольному) периоду. Как считается, синапсиды появились уже вскоре после возникновения самых первых рептилий (анапсид), в миссисипском (нижнем каменноугольном) периоде, т.е. ок. 340 млн. лет назад, а вымерли ок. 165 млн. лет назад, в середине юрского периода. Название «синапсиды» указывает на наличие пары отверстий в черепе, по одному с каждой стороны за глазницей. Считается, что они позволили увеличить массу челюстных мышц, а следовательно, и их мощность по сравнению с животными без таких височных отверстий (анапсид).

Синапсид (класс Synapsida) делят на два отряда – пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida). Непосредственными предками млекопитающих был один из подотрядов терапсид – мелкие хищные рептилии цинодонты (Cynodontia). В их различных семействах и родах тем или иным образом сочетались признаки как пресмыкающихся, так и млекопитающих. Предполагают, что по крайней мере наиболее эволюционно продвинутые представители цинодонтов обладали такими особенностями зверей, как наличие шерсти, теплокровность и выработка молока для питания детенышей.

Однако палеонтологи не строят своих теорий на предположениях, не подтвержденных фактами, в частности окаменелыми костями и зубами, которые в основном и остаются от вымерших позвоночных. Поэтому, чтобы отличить рептилий от млекопитающих, они используют несколько ключевых признаков скелета, а именно строение челюстей, устройство челюстного сустава (т.е. тип причленения нижней челюсти к черепной коробке) и костную систему среднего уха.

У млекопитающих каждая ветвь нижней челюсти состоит из единственной кости – зубной, а у рептилий включает еще несколько, в том числе т.н. сочленовную. У млекопитающих челюстной сустав образован зубной костью нижней челюсти и чешуйчатой костью черепной коробки, а у рептилий – сочленовной и квадратной костями соответственно. У млекопитающих в среднем ухе три кости (молоточек, наковальня и стремечко), а у рептилий – только одна (гомолог стремечка, который называется столбиком). Две дополнительные ушные кости возникли из квадратной и сочленовной костей, ставших соответственно наковальней и молоточком.

Хотя можно выстроить целую последовательность синапсид, все более приближающихся к млекопитающим, вплоть до практически полного сходства с ними по внешнему облику и биологии, возникновение зверей как обособленной группы считается связанным с преобразованием рептильного типа челюстного сустава, который перемещается из сочленовно-квадратного положения на сочленение между зубной и чешуйчатой костями. По-видимому, это произошло в середине триасового периода, примерно 235 млн. лет назад, однако самые ранние ископаемые остатки настоящих млекопитающих известны только с конца триаса, т.е. им ок. 220 млн. лет.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Некоторые части скелета млекопитающих, особенно череп, устроены проще, чем у их предков-пресмыкающихся. Например, как уже говорилось, каждая ветвь (правая и левая) их нижней челюсти состоит из одной кости, а у рептилий – из нескольких. У зверей верхняя челюсть (межчелюстная кость спереди и верхнечелюстная сзади) полностью слита с черепной коробкой, тогда как у некоторых рептилий она соединена с ней подвижно эластичными связками. У млекопитающих верхние зубы находятся только на межчелюстной и верхнечелюстной костях, а у примитивных позвоночных они могут быть и на других костных элементах крыши ротовой полости, в том числе на сошниках (возле носовых ходов) и небных костях (рядом с верхнечелюстными).

У млекопитающих обычно две пары функциональных конечностей, но у некоторых водных форм, например китов (Cetacea) и сирен (Sirenia), сохранились только передние. Все звери теплокровны и дышат атмосферным воздухом. От всех остальных позвоночных, за исключением птиц и крокодилов, они отличаются четырехкамерным сердцем и полным разделением в ней артериальной и венозной крови. Однако, в отличие от птиц и крокодилов, зрелые красные кровяные клетки (эритроциты) млекопитающих лишены ядер. За исключением наиболее примитивных представителей класса, все млекопитающие живородящие и кормят детенышей молоком, вырабатываемым молочными железами матери. Первозвери, или однопроходные, например утконос, откладывают яйца, но вылупившиеся из них детеныши также питаются молоком. У некоторых видов они рождаются хотя и полностью сформированными, но голыми (без шерсти) и беспомощными, а глаза у них в течение некоторого времени остаются закрытыми. У других зверей, особенно копытных (козы, лошади, олени и т.д.) детеныши появляются на свет полностью одетыми шерстью, с открытыми глазами и почти сразу способны стоять и передвигаться. У сумчатых, например кенгуру, детеныши рождаются недоразвитыми и донашиваются в течение некоторого времени в кармане на животе матери.

Шерсть.

Наличие покрывающей тело шерсти – отличительный признак зверей: только у них образуются волосы, т.е. нитевидные ороговевшие выросты кожи (эпидермиса). Основная функция шерстного покрова – теплоизоляция организма, облегчающая терморегуляцию, однако он служит и для многих других целей, в частности защищает кожу от повреждений, может маскировать животное за счет своей окраски или конфигурации или демонстрировать его половую принадлежность. У многих млекопитающих шерсть на определенных участках тела в ходе эволюции значительно изменилась и специализировалась, превратившись, например, в защитные иглы дикобраза, рог носорога, вибриссы (чувствительные «усы») кошек и зимние «снегоступы» (оторочка ног) зайца-беляка.

Отдельные волоски в большинстве случаев цилиндрические или овальные в сечении, хотя у некоторых видов они практически плоские. Микроскопическое изучение показывает, что ствол волоса (над кожей и непосредственно под ней) – это компактный гибкий стержень, состоящий из отвердевших мертвых клеток. Типичный ствол состоит из трех концентрических слоев: центральной губчатой сердцевины, образованной рыхло лежащими прямоугольными клетками, часто с небольшими прослойками воздуха между ними, среднего коркового слоя, составляющего основную часть волоса и образованного продольно расположенными вплотную друг к другу веретеновидными клетками, и тонкой внешней кожицы (кутикулы) из чешуевидных, накладывающихся друг на друга клеток, свободные края которых направлены к свободному концу волоса. Нежные первичные волоски плода человека (лануго), а иногда и мелкий пушок на теле взрослого лишены сердцевины.

Клетки волоса формируются под кожей внутри волосяного мешочка (фолликула) и выталкиваются наружу новыми клетками, образующимися под ними. По мере удаления от корня, т.е. источника питания, клетки отмирают и обогащаются кератином – нерастворимым белком в виде длинных тонких волокон. Волокна кератина химически связываются между собой, что придает волосу прочность.

Цвет волос зависит от нескольких факторов. Один из них – наличие пигментов (окрашивающих веществ), называемых меланинами. Несмотря на то что название этих пигментов происходит от слова «черный», их цвет варьирует от желтого до красного, коричневого и черного. Меланины могут появляться в отдельных клетках волоса по мере их роста и удаления от фолликула. Наличие или отсутствие меланина, его цвет и количество, а также доля прослоек воздуха между клетками ствола в совокупности определяют все разнообразие окрасок волоса.

В принципе, можно сказать, что его цвет зависит от поглощения и отражения света меланином (главным образом коркового слоя) и его рассеивания стенками воздушных прослоек сердцевины. Например, черный волос содержит оптически плотный очень темный меланин и в коре и в сердцевине, поэтому отражает лишь очень небольшую часть световых лучей. И напротив, шерсть белого медведя вообще лишена пигмента, а ее цвет определяется равномерным рассеиванием света.

Разнообразие строения волос в первую очередь связано с формой кутикулярных клеток и расположением сердцевинных. Конкретные виды животных, как правило, характеризуются определенной структурой шерсти, поэтому с помощью микроскопа обычно можно определить ее таксономическую природу. Примечательное исключение из этого правила – 150 видов землероек рода Crocidura с практически идентичными волосами. Определение видовой принадлежности по микроскопическим признакам волос в настоящее время вытесняется более точными методами, основанными на изучении ДНК и кариотипов (хромосомных наборов).

Покрывающие тело волосы обычно делятся на два типа по длине и структуре. Одни из них остевые – длинные, блестящие, сравнительно грубые. Их окружают обычно в полтора-два раза более короткие волосы подшерстка. Настоящие тюлени (семейство Phocidae), называемые также безухими, покрыты в основном грубым остевым волосом с редким подшерстком. У морских котиков, напротив, подшерсток очень толстый. Они относятся к семейству ушастых тюленей (Otariidae), включающему также морских львов с такой же, как у настоящих тюленей, шкурой.

Зубы.

Зубы, присутствующие у подавляющего большинства млекопитающих, представляют собой твердые структуры, которые развиваются из особых соединительнотканных (мезодермальных) клеток – одонтобластов и состоят в основном из фосфата кальция (апатита), т.е. по химическому составу очень похожи на кости. Однако фосфат кальция кристаллизуется и сочетается с другими веществами по-разному, так что в результате образуются различные зубные ткани – дентин, эмаль и цемент. В основном зуб состоит из дентина. (Бивни слона и соответственно слоновая кость – сплошной дентин; небольшое количество эмали, покрывающее сначала конец бивня, быстро стирается.) Полость в центре зуба содержит питающую его «пульпу» из мягкой соединительной ткани, кровесных сосудов и нервов. Обычно выступающая наружу поверхность зуба хотя бы частично покрыта тонким, но исключительно твердым слоем эмали (самое твердое вещество в организме), которая образуется особыми клетками – амелобластами (адамантобластами). Зубы ленивцев и броненосцев ее лишены, на зубах морской выдры (калана) и пятнистой гиены, которым приходится регулярно разгрызать твердые раковины моллюсков или кости, ее слой, наоборот, очень толстый. Зуб крепится в ячейке на челюсти с помощью цемента, который по твердости занимает промежуточное положение между эмалью и дентином. Он может также присутствовать внутри самого зуба и на его жевательной поверхности, например у лошадей.

Зубы млекопитающих обычно делятся на четыре группы в соответствии со своими фунциями и местоположением: резцы, клыки, премоляры (малые коренные, ложнокоренные, или предкоренные) и моляры (коренные). Резцы находятся в передней части рта (на межчелюстных костях верхней челюсти и, как и все зубы нижней челюсти, на зубных костях). У них режущие края и простые конические корни. Они служат в основном для удерживания пищи и откусывания ее частей. Клыки (у кого они есть) представляют собой обычно длинные заостренные на конце стержни. Их, как правило, четыре (по 2 верхних и нижних), и расположены они позади резцов: верхние – в передней части верхнечелюстных костей. Клыки используются в основном для нанесения проникающих ран при нападении и защите, удерживания и переноса пищи. Премоляры находятся между клыками и молярами. У некоторых примитивных млекопитающих их по четыре с каждой стороны верхней и нижней челюсти (всего 16), но большинство групп в ходе эволюции утратили часть ложнокоренных зубов, и у человека, например, их всего 8. Моляры, расположенные в задней части челюстей, вместе с премолярами объединяются в группу щечных зубов. Ее элементы могут различаться по размерам и форме в зависимости от характера питания вида, но обычно обладают широкой, ребристой или бугорчатой жевательной поверхностью для раздавливания и перемалывания пищи. У рыбоядных млекопитающих, например зубатых китов, все зубы почти одинаковые, приближающиеся по форме к простому конусу. Они используются только для ловли и удержания добычи, которая либо заглатывается целиком, либо предварительно разрывается на куски, но не пережевывается.

Некоторые млекопитающие, в частности ленивцы, зубатые киты и утконос, развивают всего одну смену зубов на протяжении всей жизни (у утконоса она присутствует только на стадии эмбриона) и называются монофиодонтными. Однако большинство зверей – дифиодонтные, т.е. у них две смены зубов – первая, временная, называемая молочной, и постоянная, свойственная взрослым животным. У них резцы, клыки и премоляры раз в жизни полностью замещаются, а моляры вырастают без молочных предшественников, т.е. по сути дела являются поздно развивающейся частью первой смены зубов. Сумчатые занимают промежуточное положение между монофиодонтами и дифиодонтами, поскольку сохраняют все молочные зубы, кроме сменяющегося четвертого премоляра. (У многих из них ему соответствует третий щечный зуб, поскольку один премоляр утрачен в ходе эволюции.)

Поскольку у разных видов млекопитающих зубы гомологичны, т.е. одинаковы по эволюционному происхождению (за редкими исключениями, например, у речных дельфинов зубов больше сотни), каждый из них занимает строго определенное положение относительно других и может быть обозначен порядковым номером. В результате характерный для вида зубной набор нетрудно записать в виде формулы.

Поскольку млекопитающие – двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два.

Развернутая формула (I – резцы, C – клыки, P – премоляры и M – моляры, верхняя и нижняя челюсти – числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:

(ґ2 = 44, полное число зубов).

Однако обычно используется сокращенная формула, где указано лишь общее число зубов каждого типа. Для вышеприведенного примитивного зубного набора она выглядит так:

Для домашней коровы, у которой нет верхних резцов и клыков, запись принимает следующую форму:

а у человека выглядит так:

Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке – I, C, P, M, – зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем:

Некоторые зубы, выполняющие особые функции в ходе эволюции, могут претерпевать очень сильные изменения. Например, в отряде хищных (Carnivora), т.е. у кошек, собак и т.п., четвертый верхний премоляр (обозначаемый P⁴) и первый нижний моляр (M₁) крупнее всех прочих щечных зубов и снабжены острыми, как лезвия, режущими кромками. Эти зубы, называемые хищническими, расположены друг напротив друга и действуют наподобие ножниц, разрезая мясо на куски, которые животному удобнее проглотить. Система P⁴/M₁ – отличительный признак отряда Carnivora, хотя ее функцию могут выполнять и другие зубы. Например, молочный набор Carnivora не содержит моляров, и в качестве хищнических используются только премоляры (dP³/dP₄), а у некоторых представителей вымершего отряда Creodonta для этой же цели служили две пары коренных зубов – M¹⁺²/M₂₊₃.

Скелет.

У млекопитающих, как и у всех позвоночных, скелет состоит из большого числа костей, развивающихся независимо и соединенных между собой связками и соединительной тканью. У некоторых видов он глубоко специализирован, но принцип его строения одинаков у всех представителей класса. Это фундаментальное сходство хорошо заметно при сравнении крайних вариантов, например дельфинов с практически отсутствующей шеей, позвонки которой толщиной с бумагу, и жирафов с таким же числом, но сильно вытянутых шейных позвонков.

Череп млекопитающих сочленяется с позвоночным столбом двумя округлыми костными выступами в своей задней части – затылочными мыщелками. Для сравнения, у черепа рептилий только один затылочный мыщелок, т.е. только одна точка сочленения с позвоночником.

Первые два позвонка называются атлантом и эпистрофеем. Вместе со следующими пятью они составляют семь шейных позвонков. Это число типично для всех млекопитающих, кроме ленивцев (от шести до девяти) и, возможно, ламантинов (по мнению ряда специалистов – шесть шейных позвонков). Затем идет самый крупный, грудной отдел позвоночника; к его позвонкам прикреплены ребра. Далее следуют поясничные (между грудной клеткой и тазом) и крестцовые позвонки. Последние срослись между собой и сочленены с тазовыми костями. Число хвостовых позвонков сильно варьирует в зависимости от вида животного и доходит до нескольких десятков.

У разных млекопитающих количество ребер, окружающих многие жизненно важные органы, неодинаково. Обычно они плоские и изогнуты дугой. Каждое ребро подвижно сочленено одним концом (проксимальным) со спинным позвонком, а другим концом (дистальным) передние ребра (у человека – верхние) прикрепляются к грудине с помощью хряща. Их называют истинными в отличие от задних (у человека – нижних), не соединенных с грудиной и называемых ложными. Дистальный конец этих ребер либо прикреплен к хрящевой части последнего истинного ребра, либо остается свободным, и тогда их называют колеблющимися.

Грудина состоит из ряда слитых вместе более или менее уплощенных костей и с каждой стороны соединяется хрящом с ребрами. У летучих мышей она несет выступающий киль для прикрепления мощных летательных мышц. Похожий киль на грудине есть у летающих птиц и пингвинов (которые «летают» под водой), тогда как нелетающие птицы вроде страуса его лишены.

Лопатка – это широкая плоская кость со срединным гребнем (остью) на наружной поверхности. Ключица одним концом соединяется с верхним краем грудины, а другим – с плечевым отростком (акромионом) ости лопатки. Ключица укрепляет плечо, поэтому она свойственна прежде всего тем млекопитающим (например, приматам), которые интенсивно используют передние конечности для хватания. Она также присутствует у примитивных видов, в частности однопроходных, поскольку является частью предкового (рептильного) плечевого пояса, скелетного образования, связывающего переднюю конечность с осью тела. Ключица была редуцирована или утрачена в ходе эволюции таких групп млекопитающих, которым она не нужна. Например, она рудиментарна у лошади, поскольку лишь мешала бы удлинению ее шага (осталась только маленькая полоска, окруженная мышцами), и отсутствует у китов. Таз (тазовый пояс) служит для прикрепления задних конечностей к позвоночнику.

Конечности.

Самая верхняя кость передней конечности (руки у человека) – плечевая. Она причленяется к лопатке с помощью шаровидного сустава, а нижним концом связана с двумя костями предплечья (подплечья) – лучевой и локтевой. Запястье обычно состоит из шести-восьми небольших косточек (у человека их восемь), которые соединяются с костями пясти, образующими «ладонь» кисти. Кости пальцев называются фалангами. Бедренная кость задней конечности (ноги у человека) сочленена шаровидным суставом с тазом. Скелет голени состоит из двух костей – большой и малой берцовых. Затем идет стопа, т.е. предплюсна из нескольких костей (у человека – семь), соединяющихся с костями плюсны, к которым причленены фаланги пальцев.

Число пальцев стоп и кистей зависит от вида млекопитающего – от одного до пяти. Пять – примитивное (предковое) состояние, а, например, у лошади, относящейся к эволюционно продвинутым формам, всего по одному пальцу и на передних и на задних конечностях (анатомически это сильно увеличенный средний, т.е. третий, палец, а остальные утрачены в ходе специализации). У оленя функциональны крупные третий и четвертый пальцы, образующие раздвоенное копыто; второй и пятый маленькие, не достающие до земли, а первый («большой») отсутствует.

У большинства млекопитающих концы пальцев защищены когтями, ногтями или копытами, представляющими собой ороговевшие производные эпидермиса (наружного слоя кожи). Внешний вид и функции этих структур сильно различаются, но их общий план строения один и тот же.

Млекопитающие, опирающиеся при ходьбе на всю подошву, т.е. на пясть и плюсну, как, например, медведи и люди, называются стопоходящими, передвигающиеся с опорой только на пальцы (например, кошки и собаки) – пальцеходящими, а копытные формы (корова, лошадь, олень) –фалангоходящими.

Полость тела

всех зверей разделена надвое мускулистой перегородкой, называемой диафрагмой. Спереди (у человека – сверху) находится грудная полость, вмещающая легкие и сердце, а сзади (у человека – снизу) – брюшная полость с остальными внутренними органами, кроме почек. Диафрагма есть только у млекопитающих: она участвует в вентиляции легких.

Сердце млекопитающих разделено на четыре камеры – два предсердия и два желудочка. Каждое предсердие сообщается с желудочком той же стороны тела, но это отверстие снабжено клапаном, позволяющим крови двигаться только в одном направлении. Обедненная кислородом кровь, возвращаясь в сердце от органов тела, поступает в правое предсердие через крупные вены, называемые полыми. Затем она проталкивается в правый желудочек, который перекачивает ее к легким через легочные артерии. В легких кровь насыщается кислородом и отдает углекислый газ. Богатая кислородом кровь поступает затем в легочные вены, а из них – в левое предсердие. Потом она проталкивается из него в левый желудочек, который перекачивает ее через самую крупную артерию – аорту – ко всем органам тела.

Легкие – это губчатая масса, состоящая из многочисленных заполненных воздухом проходов и камер, окруженных сетью капилляров. Проходя через эту сеть, кровь поглощает кислород из закачиваемого в легкие воздуха и одновременно выделяет в него углекислый газ.

Нормальная температура крови у разных видов млекопитающих неодинакова, а у многих летучих мышей, грызунов и ряда других видов заметно падает во время сна и сезонной спячки. Обычно близкая к 38° C, в последнем случае она может приближаться к точке замерзания.

Характерная для млекопитающих «теплокровность», т.е. способность поддерживать постоянную температуру тела, – понятие относительное. У многих видов известны суточные колебания этой температуры; у человека, например, на протяжении дня она поднимается от утреннего минимума (ок. 36,7° С) примерно до 37,5° С вечером. Обитающие в пустыне животные каждый день подвергаются действию сильной жары, что также сказывается на температуре их тела; у верблюдов, например, она может изменяться в течение суток почти на 6° С. А у грызуна голого землекопа, живущего в сравнительно стабильных микроклиматических условиях норы, последние непосредственно влияют и на температуру тела.

Желудок большинства млекопитающих состоит из одного отдела, однако у некоторых видов их несколько, например, четыре у жвачных, т.е. парнокопытных животных типа коров, оленей и жирафов, пережевывающих жвачку. Верблюдов и оленьков называют «ложножвачными», поскольку они, хотя и жуют жвачку, отличаются от «истинных» жвачных трехкамерным желудком и некоторыми признаками зубов, ног и других органов. У ряда китов длинный трубчатый желудок разделен на несколько последовательных камер.

Нижний конец желудка открывается в тонкую кишку, которая, в свою очередь, ведет в толстую, а та – в прямую. На границе тонкой и толстой кишок от пищеварительного тракта ответвляется слепая кишка. У человека и некоторых других животных она оканчивается маленьким рудиментом – червеобразным отростком (аппендиксом). Строение и роль слепой кишки сильно различаются в зависимости от вида животного. Например, у жвачных и лошадей она выполняет важную функцию бродильной камеры для переваривания растительных волокон и исключительно длинна, а у других млекопитающих сравнительно мала, хотя и принимает активное участие в пищеварении.

Молочные железы вырабатывают молоко для питания детенышей. Эти структуры закладываются у представителей обоих полов, но у самцов недоразвиваются. У всех млекопитающих, кроме утконоса и других однопроходных, протоки молочных желез открываются на мясистых выростах – сосках, которые детеныши, питаясь, захватывают ртом. У некоторых видов, например коров, протоки молочной железы сначала впадают в камеру, называемую цистерной, где накапливается молоко, поступающее затем наружу через длинные трубчатые соски. У однопроходных сосков нет, и молочные протоки открываются порообразными отверстиями на коже.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система функционирует как единое целое с органами чувств, например глазами, и управляется у млекопитающих головным мозгом. Самая крупная часть последнего называется большими полушариями (в затылочной области черепа находятся два более мелких полушария мозжечка). Головной мозг соединяется со спинным. У всех млекопитающих, за исключением однопроходных и сумчатых, в отличие от других позвоночных правое и левое большие полушария соединены между собой компактным пучком нервных волокон, называемым мозолистым телом. В мозгу однопроходных и сумчатых мозолистого тела нет, но соответствующие области полушарий тоже соединяются нервными пучками; например, передняя комиссура связывает друг с другом правую и левую обонятельные области. Спинной мозг – основной нервный ствол тела – проходит через канал, образованный отверстиями позвонков, и тянется от головного мозга до поясничного или крестцового отдела позвоночника, в зависимости от вида животного. С каждой стороны спинного мозга симметрично отходят нервы к различным частям тела.

Осязание

в общих чертах обеспечивается определенными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими, как рычаги, для нажатия на пронизанные нервами участки.

Зрение

более или менее развито у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии.

Одна из проблем получения четкого зрительного образа – преодоление хроматической аберрации, т.е. размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой линзой (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая четкое изображение, а одни ближе, другие – дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путем «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как желтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.

Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции ее рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется tapetum lucidum (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый – волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип – клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отраженный свет.

Несмотря на широко распространенное убеждение, что цветовое зрение – редкость у млекопитающих, большинство которых якобы видит только оттенки серого, судя по накапливающимся фактам, многие виды, включая домашних кошек и собак, все же, хотя бы в некоторой степени, различают и цвета. Цветовое зрение, вероятно, наиболее развито у приматов, но известно также у лошади, жирафа, виргинского опоссума, нескольких видов белок и многих других зверей.

Слух

хорошо развит у многих млекопитающих, причем для 20% их видов он во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трех основных частей. Млекопитающие – единственная группа животных с хорошо развитым наружным ухом. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. С внутренней стороны от нее находится следующий отдел – среднее ухо, заполненная воздухом камера с тремя косточками (молоточком, наковальней и стремечком), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя улитку – спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.

Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат «ультразвук» с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию – улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для летучих мышей и зубатых китов. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный «инфразвук», который человек также не слышит.

Обоняние

связано с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания ее нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковер. Реснички служат рецепторами запахов, причем густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн. на площади 5 см², а у собаки – более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.

КОММУНИКАЦИЯ

Звуковая.

Млекопитающие используют при общении звуки, издавая, например, сигналы тревоги, угрозы или призыва к спариванию (некоторые животные, в частности определенные виды оленей, подают голос только в сезон размножения). Ряд видов, включая кроликов, обладает хорошо развитыми голосовыми связками, но пользуется ими только при крайнем стрессе. Неголосовая звуковая коммуникация известна у многих млекопитающих: кролики, например, стучат для этого по земле лапой, белоногие хомячки барабанят передними лапами по полым предметам, а самцы оленей трещат рогами по ветвям. Звуковая коммуникация играет важную роль в социальных взаимодействиях зверей, поскольку в общем они могут выразить звуками все основные эмоции.

Летучие мыши и зубатые киты издают звуки для эхолокации, позволяющей им ориентироваться в темноте или в мутной воде, где зрения для этого было бы явно недостаточно.

Зрительная.

Млекопитающие общаются не только с помощью звуков. Например, у некоторых видов белая нижняя сторона хвоста при необходимости демонстрируется сородичам в качестве зрительного сигнала. «Чулки» и «маски» определенных антилоп также широко используются для демонстраций их состояния. Особый пример зрительной коммуникации наблюдается у американского вилорога, посылающего сообщения другим особям своего вида в радиусе 6,5 км с помощью участка длинной белой шерсти на крупе. Вспугнутый зверь резко распушает эти волосы, которые как бы вспыхивают на солнечном свете, становясь хорошо заметными на большом расстоянии.

Химическая.

Запахи, определяющиеся различными химическими веществами в моче, фекалиях и секрете желез, широко используются млекопитающими при социальных взаимодействиях, например для мечения территории или распознавания подходящих для спаривания партнеров. В последнем случае запах позволяет не только отличать самцов от самок, но и определять стадию репродуктивного цикла конкретной особи. Химические сигналы, применяемые для внутривидового общения, называются феромонами (от греч. pherein – нести и hormon – возбуждать, т.е. феромоны «переносят возбуждение» от одной особи к другой). Они делятся на два функциональных типа: сигнальный и мотивирующий. Сигнальные феромоны (релизеры) вызывают специфические поведенческие реакции другого животного, например привлекают особей противоположного пола, заставляют следовать по оставленному пахучему следу, спасаться бегством или нападать на врага. Мотивирующие феромоны (праймеры) приводят к физиологическим изменениям у сородичей. Например, достижение половозрелости у домовой мыши ускоряется запахом веществ, содержащихся в моче взрослых самцов, и замедляется феромонами мочи взрослых самок. См. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Рыбы и амфибии обычно откладывают яйца (икринки) в воду. Их яйца снабжены мембранами, которые помогают развивающимся эмбрионам избавляться от отходов и поглощать питательные вещества, в первую очередь из богатого калориями желтка. Желточный мешок и другие мембраны такого типа находятся снаружи от эмбриона, поэтому называются внезародышевыми оболочками.

Рептилии стали первыми позвоночными, которые приобрели три дополнительные внезародышевые оболочки, позволяющие откладывать яйца на сущу и обеспечивающие развитие без водного окружения. Эти оболочки дали возможность эмбриону получать питательные вещества, воду и кислород, а также выделять продукты обмена, находясь в неводной среде.

Самая внутренняя из них – амнион – образует мешок, заполненный солоноватой жидкостью. Она окружает зародыш, обеспечивая ему жидкую среду, аналогичную той, в которую погружены эмбрионы рыб и амфибий в воде, а обладающие ею животные называются амниотами. Самая наружная оболочка – хорион – вместе со средней (аллантоисом) выполняет другие важные функции. Оболочка, окружающая икринку рыб, также называется хорионом, но эта структура у них функционально сопоставима с т.н. блестящей оболочкой (zona pellucida) яйца млекопитающих, присутствующей еще до его оплодотворения.

Звери унаследовали внезародышевые оболочки от рептилий. У яйцекладущих однопроходных эти оболочки все еще выполняют свои предковые функции, поскольку энергетические потребности эмбриона удовлетворяются богатыми запасами желтка в крупных яйцах, покрытых скорлупой. У зародышей сумчатых и плацентарных, которые получают большую часть необходимой для развития энергии от матери, яйца содержат мало желтка, и эмбрион вскоре прикрепляется к стенке матки с помощью проникающих в нее выростов хориона. У большинства сумчатых и у некоторых плацентарных он сливается с желточным мешком и формирует примитивную плаценту, называемую желточной. Плацента (называемая также детским местом или последом) – это образование, которое обеспечивает двусторонний обмен веществ между эмбрионом и материнским организмом. Через нее происходит поступление питательных веществ к зародышу, его дыхание и удаление продуктов обмена. У большинства плацентарных млекопитающих хорион образует ее вместе с аллантоисом, и она называется аллантоидной.

Продолжительность периода от оплодотворения яйцеклетки до рождения детеныша варьирует от 12 дней у некоторых сумчатых до примерно 22 мес у африканского слона. Число новорожденных в помете обычно не превышает числа сосков у матери и, как правило, меньше 14. Впрочем, у некоторых млекопитающих пометы очень большие, например, самка мадагаскарского тенрека из отряда насекомоядных с 12 парами молочных желез иногда рождает более 25 детенышей.

Обычно из оплодотворенной яйцеклетки развивается один зародыш, но встречается и полиэмбриония, т.е. она дает несколько эмбрионов, разделяющихся на самых ранних стадиях развития. Изредка это происходит у многих видов, в том числе у человека рождаются полностью идентичные – однояйцевые – близнецы, но у девятипоясного броненосца полиэмбриония – обычное явление, и помет, как правило, состоит из «четверняшек».

У сумчатых детеныши рождаются недоразвитыми и завершают развитие в сумке матери. См. также СУМЧАТЫЕ.

Непосредственно после рождения (или, в случае однопроходных, после вылупления из яиц) млекопитающие питаются материнским молоком. Молочные железы обычно расположены парами, которых бывает от одной (например, у приматов) до 12, как у тенреков. В то же время у многих сумчатых число молочных желез нечетное и развит только один сосок посередине живота.

ЛОКОМОЦИЯ

В целом механизм передвижения (локомоции) одинаков у всех млекопитающих, но конкретные его способы развивались по многим расходящимся направлениям.

Когда предки зверей впервые выползли на сушу, их передние и задние конечности были короткими и широко расставленными, что делало передвижение по земле медленным и неуклюжим. Эволюция способов локомоции млекопитающих была направлена в основном на увеличение скорости путем удлинения и выпрямления ног и поднятия туловища над землей. Этот процесс требовал определенных изменений скелета, включая утрату ряда элементов рептильного плечевого пояса. Благодаря разнообразию специализации звери освоили все возможные экологические ниши. У современных млекопитающих способы локомоции включают рытье, ходьбу, бег, прыжки, лазание, планирование, машущий полет и плавание. Роющие формы, например кроты и гоферовые, движутся под поверхностью почвы. Мощные передние конечности этих млекопитающих выдвинуты вперед, так что лапы могут работать перед головой, а плечевые мышцы очень сильно развиты. В то же время их задние конечности слабые и неспециализированные. Кисти таких зверей могут быть очень большими, приспособленными для разгребания мягкой почвы или же вооруженными мощными когтями для «бурения» твердого грунта. Множество других млекопитающих роет в земле норы, но рытье к их способам локомоции, строго говоря, не относится.

Многие мелкие виды, например крысы, мыши и землеройки, характеризуются сравнительно массивным туловищем с короткими конечностями и обычно передвигаются перебежками. Говорить о какой-то их локомоторной специализации вряд ли стоит. Некоторые млекопитающие, например медведи, лучше всего приспособлены к ходьбе. Они принадлежат к стопоходящему типу и опираются при ходьбе на стопы и ладони. В случае необходимости они могут переходить на тяжелый бег, но делают это неуклюже и не могут долго сохранять высокую скорость. Приспособлены к ходьбе также очень крупные животные, например слоны, у которых наблюдается тенденция к удлинению и усилению верхних костей ног при укорочении и расширении нижних. Это превращает конечности в массивные колонны, поддерживающие огромную массу тела. И напротив, у быстро бегающих животных типа лошадей и оленей нижние сегменты ног стержневидные, способные быстро двигаться вперед и назад. Мышцы конечностей при этом сконцентрированы в их верхней части, оставляя внизу в основном мощные сухожилия, скользящие, как по блокам, по гладким поверхностям хряща и тянущиеся до мест прикрепления к костям стоп и кистей. Дополнительные приспособления к быстрому бегу включают редукцию или утрату наружных пальцев и сближение оставшихся.

Необходимость догонять проворную добычу и в кратчайшие сроки преодолевать большие расстояния, ведя ее поиск, привела к появлению у кошек и собак другого способа локомоции – на пальцах. Пясть и плюсна при этом удлинились, что позволило увеличить скорость бега. Ее рекорд для млекопитающих зафиксирован у гепардов: примерно 112 км/ч.

Другим основным направлением эволюции быстрого передвижения по земле стало развитие способности к прыжкам. Большинство животных, жизнь которых находится в прямой зависимости от скорости их локомоции, движется вперед, используя в основном толчки задних ног. Крайнее развитие этого способа передвижения, сочетавшееся со сменой образа жизни, привело к глубоким структурным преобразованиям прыгающих видов. Главным их морфологическим изменением было удлинение задних конечностей, в первую очередь их нижних отделов, приведшее к усилению толчка и способности смягчать удар при приземлении. Для обеспечения силы, необходимой для длинных следующих друг за другом скачков, мышцы этих конечностей сильно разрослись в поперечном направлении. Одновременно их наружные пальцы редуцировались или вообще исчезли. Сами конечности широко раздвинулись для увеличения устойчивости, и животное в целом стало пальцеходящим. В большинстве случаев передние конечности сильно уменьшились, а шея укоротилась. Хвост таких видов очень длинный, как у тушканчика, или сравнительно короткий и толстый, как у кенгуру. Он служит балансиром и до некоторой степени рулевым устройством.

Прыжковый способ локомоции позволяет добиться максимального ускорения. Вычисления показывают, что самый длинный прыжок возможен при угле отрыва от земли, равном 40–44°. Кролики используют способ передвижения, промежуточный между бегом и прыжками: мощные задние ноги толкают тело вперед, но приземляется животное на передние лапы и готово повторить прыжок, только вновь сгруппировавшись в исходное положение.

Чтобы удлинить прыжки и, таким образом, более эффективно преодолевать расстояние, некоторые звери приобрели парашютообразную перепонку, тянущуюся вдоль тела между передними и задними конечностями и прикрепленную к запястьям и лодыжкам. При растопыривании конечностей она расправляется и обеспечивает достаточную подъемную силу для планирования сверху вниз между расположенными на разной высоте ветвями. Грызун американская летяга – типичный пример животных, передвигающихся таким способом. Сходные перепонки для планирования независимо развились в других группах, в том числе у африканских шипохвостов и австралийской сумчатой летяги (летающего поссума). Начать полет животное может практически из любого положения. Вытянув голову вперед, оно скользит по воздуху, набирая под действием силы тяжести скорость, достаточную для разворачивания тела вверх перед посадкой, так что идет на нее в вертикальном положении. После этого животное готово карабкаться по стволу дерева вверх и, забравшись на необходимую высоту, повторить полет.

Среди млекопитающих наиболее совершенным приспособлением для планирования обладают кагуаны, или шерстокрылы, обитающие на Дальнем Востоке и Филиппинских островах. У них боковая перепонка продолжается вдоль шеи и хвоста, доходит до больших пальцев и соединяет остальные четыре. Кости конечностей длинные и тонкие, что обеспечивает максимальное растяжение перепонки при расправлении конечностей.

За исключением такого планирования, которое эволюционировало как особый тип локомоции, у современных млекопитающих не наблюдается никаких переходов от передвижения по земле к машущему полету.

Единственные млекопитающие, на самом деле способные летать, – рукокрылые. Древнейшие из известных ископаемых представителей уже имели хорошо развитые крылья, строение которых за 60 млн. лет почти не изменилось. Предполагается, что эти летающие млекопитающие произошли от какой-то примитивной группы насекомоядных. Передние конечности рукокрылых преобразованы в крылья. Их наиболее заметная особенность – сильное удлинение четырех пальцев с летательной перепонкой между ними. Однако большой палец выступает за ее передний край и обычно вооружен крючковидным когтем. Длинные кости конечностей и их основные суставы претерпели значительные изменения. Плечевая кость отличается крупными выростами (вертелами), к которым прикрепляются мышцы. У некоторых видов вертелы достаточно длинны для формирования вторичного сочленения с лопаткой, что придает плечевому суставу необыкновенную прочность, но ограничивает движение в нем одной плоскостью. Локтевой сустав образован почти исключительно плечевой и лучевой костями, а локтевая редуцирована и практически не функциональна. Летательная перепонка обычно тянется между концами 2–5-го пальцев рук и далее вдоль боков тела, достигая ног в районе стоп или лодыжек. У некоторых видов она продолжается и между ногами от лодыжки до лодыжки, окружая хвост. При этом от внутренней стороны голеностопного сустава отходит хрящевой отросток (шпора), который поддерживает заднюю перепонку.

Характер полета рукокрылых разных родов и видов неодинаков. Некоторые из них, например крылановые, размеренно взмахивают крыльями. Складчатогубы летают очень быстро, а скорость полета, например, мешкокрылов может резко меняться. Некоторые летают плавно, как ночные бабочки. Как бы там ни было, полет – главный способ локомоции рукокрылых, причем известно, что некоторые мигрирующие виды покрывают без отдыха до нескольких сотен километров.

Хотя бы один представитель почти каждого отряда млекопитающих хорошо плавает. Фактически, все звери, даже рукокрылые, могут в случае необходимости держаться на воде. Ленивцы передвигаются в ней даже быстрее, чем на суше, а некоторые кролики освоили эту среду не хуже ондатр. Существуют различные уровни специальной адаптации млекопитающих к жизни в воде. Например, у норки нет для этого никаких особых приспособлений, за исключением смазанного жиром меха, а киты формой тела и поведением напоминают скорее рыб, чем зверей. У полуводных форм задние лапы обычно увеличены и снабжены перепонкой между пальцами или оторочкой из жестких волос, как у выдры. Их хвост может быть преобразован в гребную лопасть или руль, став уплощенным вертикально, как у ондатры, или горизонтально, как у бобра. Морские львы приспособились к жизни в воде еще лучше: их передние и задние лапы вытянуты и превращены в ласты (верхние сегменты конечностей погружены в жировой слой туловища). В то же время они все еще сохраняют толстый мех для сохранения тепла и способны передвигаться по суше на четырех конечностях. Настоящие тюлени пошли по пути специализации дальше. Для плавания они используют только задние конечности, которые уже не могут поворачиваться вперед для передвижения по суше, а теплоизоляцию обеспечивает им в основном слой подкожного жира (ворвани).

Полное приспособление к жизни в воде демонстрируют китообразные и сирены. Оно сопровождается глубокими морфологическими преобразованиями, включая полное исчезновение наружных задних конечностей, приобретение обтекаемой, рыбообразной формы тела и исчезновение волосяного покрова. Сохранять тепло китам, как и настоящим тюленям, помогает толстый слой ворвани, окружающий тело. Поступательное движение в воде обеспечивают горизонтальные плавники с хрящевым каркасом, расположенные в задней части хвоста.

САМОСОХРАНЕНИЕ

Все млекопитающие развили определенные механизмы самосохранения, причем многие в ходе эволюции приобрели особые защитные приспособления.

Защитные покровы.

Некоторые звери, например еж, покрыты иглами и в случае опасности сворачиваются клубком, выставляя их во все стороны. Сходный способ защиты применяют броненосцы, способные полностью отгораживаться от окружающего мира роговым панцирем, который предохраняет тело и от острых колючек кактусов, представляющих собой наиболее распространенную растительность в местах обитания этих животных. Североамериканский дикобраз пошел в развитии защитных покровов еще дальше. Он не просто покрыт зазубренными иглами, которые, застряв в теле врага, могут привести к его гибели, но и очень ловко орудует колючим хвостом, нанося им быстрые и точные удары по противнику.

Железы.

Млекопитающие используют для защиты и химическое оружие. Этот метод наиболее освоен скунсом, который вырабатывает в парных анальных железах у основания хвоста едкую и очень вонючую жидкость. Сокращая окружающие железы мышцы, он может выбрасывать ее тонкую струю на расстояние до 3 м, целясь в наиболее уязвимые места противника – глаза, нос и рот.

Кератин

является важной составляющей наружного слоя кожи (эпидермиса) млекопитающих. Это прочный, эластичный и нерастворимый в воде белок. Он крайне необходим для защиты животных, поскольку предохраняет нижележащие ткани от химических раздражителей, влаги и механических повреждений. Участки кожи, особо подверженные агрессивному действию внешней среды, защищены утолщенным эпидермисом с увеличенным содержанием кератина. Примером могут служить мозолистые наросты на подошвах. Когти, ногти, копыта и рога – все это специализированные кератиновые образования.

Когти, ногти и копыта

состоят из одних и тех же структурных элементов, но различаются по их расположению и степени развития. Коготь состоит из двух частей – верхней пластинки, называемой когтевой, и нижней подошвенной. У рептилий они обычно образуют две половины конического колпачка, охватывающего мясистый конец пальца. В когтях млекопитающих нижняя пластинка уменьшена и палец практически не покрывает. Верхняя пластинка ногтя широкая и плоская, а узкий остаток нижней скрыт между ее краем и подушечкой пальца. В копыте обе пластинки увеличены, утолщены и изогнуты, причем верхняя (стенка копыта) окружает нижнюю (его подошву). Мясистый конец пальца, называемый у лошадей стрелкой, оказывается при этом оттесненным назад и вверх.

Когти используются в основном для рытья, лазания и нападения. Бобр раздвоенным когтем задней лапы расчесывает мех. Кошки обычно держат когти втянутыми в специальные чехлы, чтобы не затупить их концы. Олени часто защищаются острыми, как топор, копытами и могут убивать ими змей. Лошадь славится мощным ударом задних ног, причем способна лягаться каждой ногой в отдельности и обеими сразу. Защищаясь, она может также встать на дыбы и резко ударить противника сверху вниз передними копытами.

Рога.

В процессе эволюции млекопитающие очень рано приобрели выросты черепа, используемые в качестве оружия. Они были у некоторых видов уже в эоцене (ок. 50 млн. лет назад) и становились с тех пор все более характерными для многих копытных. В плейстоцене (начался ок. 1,6 млн. лет назад) эти выросты достигали фантастических размеров. Во многих случаях они важнее для драк с сородичами, например при конкуренции самцов за самку, чем как средство защиты от хищников.

В принципе все рога – это твердые выросты на голове. Однако развивались и специализировались они в двух разных направлениях. Один тип можно назвать настоящими рогами. Они состоят из отходящей от лобных костей обычно не разветвленной костной сердцевины, покрытой чехлом из твердой кератинизированной роговой ткани. Этот снятый с черепных выростов полый чехол используется для изготовления различных «рогов», в которые трубят, наливают вино и т.п. Настоящие рога обычно присутствуют у животных обоих полов и не сбрасываются в течение всей их жизни. Исключение составляют рога американского вилорога. Их роговой, как у настоящих рогов, чехол не только несет небольшой отросток (иногда не один), образуя «вилку», но и каждый год сбрасывается (сменяется).

Второй тип – это рога оленей, которые в полностью развитом виде состоят только из кости без рогового покрытия, т.е. собственно «рогами» их называют неправильно. Это тоже отростки лобных костей черепа, обычно ветвистые. Рога оленьего типа присутствуют только у самцов, хотя и здесь исключение составляет карибу (северный олень). В отличие от настоящих, такие рога каждый год сбрасываются и отрастают заново.

Рог носорога тоже не настоящий: он состоит из затвердевших кератинизированных волокон («волос»), склеенных друг с другом. Рога жирафа – это не роговые структуры, а костные отростки, покрытые кожей и с обычной шерстью.

Настоящие рога характерны для группы полорогих – крупного рогатого скота, овец, коз и антилоп. У диких буйволоподобных млекопитающих они зачастую сильно утолщены у основания и образуют как бы шлем, например у овцебыка и черного африканского буйвола. У большинства типов крупного рогатого скота они лишь слегка изогнуты. Концы рогов у всех видов в той или иной степени направлены вверх, что увеличивает их эффективность в качестве оружия.

Рога снежного барана по отношению к общим размерам животного самые тяжелые и крупные. У самцов они массивные и закручены в спираль, меняющую свою форму в ходе роста, так что их концы могут в итоге описать более одного полного круга. В бою эти рога используются как таран, а не в качестве колющего оружия. У самок они мельче и почти прямые.

Рога диких козлов специализировались иначе. Внушительность им придает длина. Дуговидные, широко расходящиеся у горного козла и прямые, закрученные штопором у козла винторогого, они сильно отличаются от бараньих, которые даже при большей общей длине кажутся мельче, поскольку их концы из-за спирального изгиба находятся ближе к основанию.

Рога появляются на ранней стадии развития особи. У совсем молодых животных их зачатки неплотно прикреплены к лобным костям, могут быть отделены от черепа и даже более или менее успешно пересажены на голову другого животного. Практика пересадки рогов возникла в Индии или на Дальнем Востоке и, возможно, связана с возникновением легенд о единорогах.

Зубы.

У большинства безрогих млекопитающих основное оружие – зубы. Впрочем, некоторые виды, например муравьеды, их лишены, а, скажем, кролики с прекрасно развитыми зубами никогда не используют их для защиты, как бы велика ни была опасность. Большинство грызунов в случае угрозы находит достойное применение своим долотовидным резцам. Летучие мыши могут кусаться, но в большинстве случаев их зубы слишком малы для нанесения серьезных ран. Хищные используют в бою главным образом острые, длинные клыки, которые им жизненно необходимы. Кошачьи клыки опасны, но укус собак мощнее, поскольку в поединке эти животные не способны помогать себе когтями.

Некоторые млекопитающие приобрели в ходе эволюции высокоспециализированные зубы, называемые бивнями. Они используются в основном для добывания пищи, но могут служить и оружием. Большинство диких свиней, например европейский дикий кабан, своими длинными клыками-бивнями выкапывают съедобные коренья, но могут с помощью этих зубов нанести и серьезную рану противнику. Бивни моржа используются для разрывания морского дна в поисках двустворчатых моллюсков. Они хорошо развиты у обоих полов, хотя у самок обычно более тонкие. Такой зуб может достигать в длину 96 см при массе более 5 кг. Нарвал – единственное китообразное с бивнем. Обычно он развит только у самцов и отходит с левой стороны верхней челюсти. Это торчащий вперед прямой, спирально скрученный стержень, который может превышать в длину 2,7 м и весить более 9 кг. Поскольку в норме он присутствует только у самцов, вероятно, одно из направлений его использования – драки за самок.

Африканские слоны – обладатели самых крупных бивней среди ныне живущих млекопитающих. Они используют их в бою, для рытья и мечения территории. Пара таких бивней может достигать общей длины 3 м, давая более 140 кг слоновой кости.

АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

По агрессивности поведения млекопитающих можно разделить на три основные группы: безобидные (никогда не нападающие на теплокровных животных с целью убийства), безразличные (способные на спровоцированные нападение и убийство) и агрессивные (убивающие регулярно).

Безобидные.

Кролики, возможно, наиболее безобидные из всех млекопитающих: они не пытаются даже сделать вид, что дерутся, каким бы отчаянным ни было их положение. Грызуны в целом безобидны, хотя некоторые виды, например американская красная белка, могут при случае убить и съесть мелкого зверька. Синий кит – самое крупное и сильное из когда-либо живших млекопитающих, однако питается он мелкими ракообразными и рыбешками, относясь, таким образом, к безобиднейшим существам.

Безразличные.

В эту категорию попадают крупные травоядные, которые сознают свою силу и могут напасть в случае провокации или опасности, угрожающей молодняку. Самцы оленей безобидны девять месяцев в году, но становятся крайне непредсказуемыми и опасными в сезон гона. В группе крупного рогатого скота быки готовы подраться в любое время. То, что в ярость их приводит красный цвет, – заблуждение: бык нападает на любой движущийся перед его носом предмет, даже белый. Индийский буйвол может броситься на тигра и без провокации с его стороны, возможно, следуя инстинкту защиты молодняка. Раненый или загнанный в угол африканский буйвол считается одним из наиболее опасных животных. Слоны, кроме отдельных злых особей, безобидны вне периода спаривания. Как ни странно, страсть к убийству может развиваться у ослов, причем приобретает у них характер чисто спортивного азарта. Например, на острове Мона у берегов Пуэрто-Рико жил ишак, который проводил свободное время за охотой на диких свиней.

Агрессивные.

К типичным агрессивным животным относятся представители отряда хищных. Они убивают, добывая еду, и в норме не выходят за рамки чисто пищевых потребностей. Впрочем, собака, которая любит охотиться, может погубить дичи больше, чем способна съесть за один раз. Ласка стремится передушить всех мышей в колонии или кур в курятнике и лишь затем сделать «перерыв на обед». Землеройка, при всем своем малом размере, крайне драчлива и способна убить мышь, вдвое превышающую ее по величине. Среди китообразных косатку недаром называют китом-убийцей. Этот морской хищник может атаковать буквально любое встретившееся ему животное. Косатки – единственные киты, регулярно питающиеся другими теплокровными. Даже огромные гладкие киты, столкнувшись со стаей этих убийц, обращаются в бегство.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Области распространения (ареалы) отдельных видов млекопитающих крайне разнообразны и определяются как климатическими условиями, так и изоляцией друг от друга крупных массивов суши, вызванной тектоническими процессами и дрейфом континентов.

Северная Америка.

Поскольку перешеек между Северной Америкой и Евразией исчез сравнительно недавно (повышение уровня моря затопило на месте Берингова пролива сухопутный мост, существовавший 35 000–20 000 лет назад), а оба региона находятся в Северном полушарии, между их фаунами, в том числе млекопитающих, наблюдается большое сходство. К характерным животным относятся лоси, северные и благородные олени, горные бараны, волки, медведи, лисы, росомахи, рыси, бобры, сурки, зайцы. В Евразии и Северной Америке живут крупные быки (соответственно зубр и бизон) и тапиры. Однако только в Северной Америке встречаются такие виды, как вилорог и снежная коза, пума, ягуар, чернохвостый и белохвостый (виргинский) олени и серая лисица.

Южная Америка.

Этот континент весьма своеобразен по фауне млекопитающих, хотя многие формы переселились отсюда через Панамский перешек в Северную Америку. Одна из особенностей многих здешних древесных зверей – наличие цепкого хвоста. Только в Южной Америке живут грызуны семейства свинковых (Caviidae), включающего, в частности, патагонскую мару, выглядящую скорее как заяц, чем как близкий к ней вид – морская свинка. Здесь же водится капибара – самый крупный современный грызун, достигающий массы 79 кг. Гуанако, викунья, альпака и лама, характерные только для Анд, – южноамериканские представители семейства верблюдовых (Camelidae). Из Южной Америки происходят муравьеды, броненосцы и ленивцы. Здесь отсутствуют местные виды рогатого скота и лошадиных, но много оленей и свой вид медведей – очковый. Свиноподобные формы представлены своеобразными пекари. Здесь водятся опоссумы, некоторые кошачьи (в том числе ягуар и пума), псовые (включая крупного рыжего волка), кролики и широконосые обезьяны (отличающиеся от видов Старого Света рядом существенных признаков), хорошо представлены белки. Млекопитающие Центральной Америки в основном южноамериканского происхождения, хотя некоторые виды, например крупные лазающие хомяки, характерны только для этого региона.

Азия.

В Азии особенно разнообразны крупные млекопитающие, включая слонов, носорогов, тапиров, лошадей, оленей, антилоп, диких быков, козлов, баранов, свиней, кошачьих, псовых, медведей и приматов, в том числе гиббонов и орангутана.

Европа.

По фауне Европа представляет собой часть Евразии, но крупные млекопитающие здесь почти вымерли. В охраняемых лесах еще встречаются олени и лани, а дикие кабаны и серны пока обитают в Пиренеях, Альпах и Карпатах. Муфлон – предположительно близкий родственник домашних овец – известен на Сардинии и Корсике. Дикий зубр практически исчез в Европе во время Второй мировой войны. Из небольших млекопитающих в ограниченных количествах еще сохранились, например, выдра, барсук, лисица, лесная кошка, хорек, ласка; довольно обычны белка и другие грызуны, зайцы и кролики.

Африка.

Весьма эффектная фауна млекопитающих все еще населяет Африку, где особенно разнообразны антилопы. Зебры до сих пор образуют большие стада; здесь немало слонов, гиппопотамов и носорогов. В Африке представлено большинство групп млекопитающих, хотя такие северные формы, как олени, бараны, козлы и медведи, либо отсутствуют, либо весьма немногочисленны. Уникальны для этого континента жираф, окапи, африканский буйвол, трубкозуб, горилла, шимпанзе и бородавочник. Большинство «африканских» лемуров живет на острове Мадагаскар.

Австралия.

Австралийская область долгое время (возможно, не менее 60 млн. лет) была изолирована от остальных континентов и, естественно, по фауне млекопитающих разительно от них отличается. Характерные для этого региона звери – это однопроходные (ехидна, проехидна и утконос) и сумчатые (кенгуру, бандикуты, поссумы, коалы, вомбаты и т.п.). Дикая собака динго появилась в Австралии сравнительно недавно: вероятно, она была завезена сюда первобытными людьми. Здесь водятся местные грызуны и рукокрылые, но отсутствуют дикие копытные.

Распространение по климатическим зонам.

Ареалы диких животных во многом определяются климатом. Для Арктики и Субарктики характерны овцебык, карибу, белый медведь, морж и лемминги. В северных регионах с умеренным климатом обитают большинство оленей, медведи, бараны, козлы, бизоны и лошади. У кошачьих и псовых также северное происхождение, но распространились они почти по всему миру. Для тропиков типичны антилопы, тапиры, зебры, слоны, носороги, дикие свиньи, пекари, гиппопотамы и приматы. Южные умеренные области невелики по площади и характеризуются лишь немногими специализированными формами.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Класс млекопитающих (Mammalia) делится на два подкласса – первозверей (Prototheria), т. е. однопроходных, или яйцекладущих, и настоящих зверей (Theria), к которым относятся все остальные современные отряды. Сумчатые и плацентарные млекопитающие имеют много общего и по происхождению ближе друг к другу, чем каждая из этих групп – к однопроходным. Все эти животные живородящие и обладают упрощенным плечевым поясом, который не жестко прикреплен к осевому скелету. Подкласс делится на два современных инфракласса – Metatheria (низшие звери, т.е. сумчатые) и Eutheria (высшие звери, т.е. плацентарные). У последних детеныши рождаются на сравнительно поздних стадиях развития, плацента аллантоидного типа, зубы и общее строение обычно высокоспециализированы, а мозг, как правило, устроен довольно сложно.

Ниже перечислены отряды ныне живущих млекопитающих.

ПОДКЛАСС PROTOTHERIA – ПЕРВОЗВЕРИ

Отряд Monotremata (однопроходные)

Отряд Monotremata (однопроходные) включает два семейства – утконосовых (Ornithorhynchidae) и ехидновых (Tachyglossidae). Эти животные размножаются так же, как их предки-рептилии, т.е. откладывая яйца. У них сочетаются признаки млекопитающих (шерсть, молочные железы, три ушных косточки, диафрагма, теплокровность) с некоторыми чертами рептилий, например присутствием в плечевом поясе коракоида (укрепляющей плечо кости между лопаткой и грудиной). Современные однопроходные распространены только в Новой Гвинее и Австралии, но остатки ископаемого утконоса возрастом 63 млн. лет найдены в Патагонии (Южная Америка). Ехидновые ведут наземный образ жизни и питаются муравьями и термитами, а утконос – полуводное животное, поедающее земляных червей и ракообразных.

ПОДКЛАСС THERIA – НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ. ИНФРАКЛАСС METATHERIA – НИЗШИЕ ЗВЕРИ

Сумчатых долгое время относили к единому отряду Marsupialia, однако современные исследования показали, что в пределах этой группы прослеживается семь четких эволюционных линий, которые иногда выделяют в качестве самостоятельных отрядов. В некоторых классификациях термин «сумчатые» обозначает инфракласс в целом, название которого изменено с Metatheria на Marsupialia.

Отряд Didelphimorphia (американские опоссумы)

Отряд Didelphimorphia (американские опоссумы) включает самых древних и наименее специализированных сумчатых, вероятно возникших в Северной Америке в середине мелового периода, т.е. почти 90 млн. лет назад. Современные формы, например виргинский опоссум, неразборчивы в питании и обитают в самых разнообразных условиях. Большинство из них всеядно (некоторые едят в основном плоды или насекомых) и населяет тропические широты от юга Мексики до севера Аргентины (некоторые доходят до Канады и Чили). Несколько видов вынашивает детенышей в сумке, но у большинства она отсутствует.

Отряд Paucituberculata (малобугорчатые)

Отряд Paucituberculata (малобугорчатые) был наиболее богат формами в третичном периоде (примерно 65–2 млн. лет назад), но сейчас представлен только одним семейством Caenolestidae, виды которого лишены настоящей сумки. Ценолесты – мелкие зверьки, живущие на земле, питающиеся исключительно насекомыми и обитающие в умеренных по климату лесах южноамериканских Анд.

Отряд Microbiotheria

представлен единственным ныне живущим видом – чилийским опоссумом из семейства Microbiotheriidae, ограниченным в своем распространении южнобуковыми (нотофагусовыми) лесами юга Чили и Аргентины. Его родственные отношения с остальными сумчатыми Нового Света и Австралии, а также плацентарными млекопитающими совершенно неясны. Это мелкий зверек с настоящей сумкой, питающийся насекомыми и строящий гнезда на ветвях в бамбуковом подлеске.

Отряд Dasyuromorphia (хищные сумчатые)

Отряд Dasyuromorphia (хищные сумчатые) включает наименее специализированных австралийских сумчатых и состоит из трех семейств, в двух из которых всего по одному виду. Талицин, или тасманийский волк, из семейства сумчатых волков (Thylacinidae) – крупный хищник, обитавший раньше в Тасмании. Намбат, или сумчатый муравьед (семейство Myrmecobiidae), питается муравьями и термитами и живет в редколесьях на юге Австралии. Семейство Dasyuridae, включающее сумчатых мышей, сумчатых крыс, сумчатых куниц и сумчатого (тасманийского) дьявола, объединяет широкий спектр насекомоядных и хищных форм, населяющих Новую Гвинею, Австралию и Тасманию. Все они лишены сумки.

Отряд Peramelemorphia (бандикутообразные)

Отряд Peramelemorphia (бандикутообразные) включает семейства бандикутовых (Peramelidae) и кроличьих бандикутов (Thylacomyidae). Это единственные сумчатые, которые приобрели хориоаллантоидную плаценту, которая, однако, не образует пальцеобразных ворсинок, характеризующих плаценту такого же типа у высших зверей. Эти мелкие или среднего размера звери с удлиненной мордой передвигаются на четырех лапах и питаются в основном насекомыми и другими мелкими животными. Они живут в Австралии и Новой Зеландии.

Отряд Notoryctemorphia (сумчатые кроты)

Отряд Notoryctemorphia (сумчатые кроты) включает единственного представителя – сумчатого крота (семейство Notoryctidae), который по размеру и пропорциям тела напоминает настоящих кротов. Это насекомоядное животное населяет песчаные барханы внутренних районов Австралии и буквально плавает в толще песка, чему способствуют крупные когти его передних конечностей и твердый кожистый щиток на носу.

Отряд Diprotodontia

объединяет большинство характерных для Австралии млекопитающих. Семейства коаловые (Phascolarctidae), вомбатовые (Vombatidae), лазающие сумчатые (Phalangeridae), сумчатые летяги (Petauridae) и кенгуровые (Macropodidae) включают в основном травоядные формы, тогда как поссумы-пигмеи (Burramyidae) и некоторые сумчатые летяги предпочитают насекомых, а поссумы-медоеды (Tarsipedidae) специализируются на пыльце и нектаре.

ПОДКЛАСС THERIA – НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ. ИНФРАКЛАСС EUTHERIA – ВЫСШИЕ ЗВЕРИ

Как уже отмечалось, высшие звери – это плацентарные млекопитающие.

Отряд Xenarthra (неполнозубые)

Отряд Xenarthra (неполнозубые), ранее называвшийся Edentata, – одна из дневнейших эволюционных линий плацентарных. Она радиировала на протяжении третичного периода (65 – примерно 2 млн. лет назад) в Южной Америке, заняв весьма своеобразные экологические ниши. К неполнозубым относятся специализирующиеся на питании муравьями и термитами муравьеды (Myrmecophagidae), растительноядные ленивцы (семейства Megalonychidae и Bradypodiidae) и в основном насекомядные броненосцы (Dasypodidae). У этих животных особым образом усилен позвоночник (позвонки с дополнительными сочленениями), кожа укреплена костными щитками или дополнительными слоями соединительной ткани, а зубы без эмали и корней. Распространение группы в основном ограничено тропиками Нового Света; только броненосцы проникли в умеренную зону.

Отряд Insectivora (насекомоядные)

Отряд Insectivora (насекомоядные) сейчас занимает экологические ниши древнейших мезозойских млекопитающих. В большинстве случаев это мелкие сухопутные ночные зверьки, питающиеся насекомыми, другими членистоногими и различными почвенными беспозвоночными. Глаза их, как правило, довольно маленькие, как и зрительные области головного мозга, полушария которого слабо развиты и не покрывают мозжечок. В то же время обонятельные доли, ответственные за восприятие запахов, длиннее всего остального мозга. Систематики все еще спорят о числе семейств этого отряда, но чаще всего их выделяют шесть (для современных видов). Землеройковые (Soricidae) – крайне мелкие млекопитающие; у некоторых из них интенсивность обмена веществ достигает наивысшего известного для животных уровня. Прочие семейства насекомоядных – кротовые (Talpidae), златокротовые (Chrysochloridae), ежовые (Erinaceidae), тенрековые (Tenrecidae) и щелезубовые (Solenodontidae). Представители отряда живут на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды.

Отряд Scandentia (тупайевые)

Отряд Scandentia (тупайевые) с одним одноименным семейством долгое время не выделяли в особую группу, относя его представителей к примитивным приматам, которым они действительно близкородственны, так же как рукокрылым и шерстокрылам. Тупайи по размерам и облику похожи на белок, обитают только в лесах Восточной Азии и питаются в основном плодами и насекомыми.

Отряд Dermoptera (шерстокрылы)

Отряд Dermoptera (шерстокрылы) включает всего два вида, называемых также кагуанами. Они обитают в дождевых лесах Юго-Восточной Азии и характеризуются широкой перепонкой для планирования, которая простирается от их шеи до кончиков пальцев всех четырех конечностей и конца хвоста. Гребнеобразные зазубренные нижние резцы используются как скребки, а рацион шерстокрылов состоит в основном из плодов, почек и листьев.

Отряд Chiroptera (рукокрылые)

Отряд Chiroptera (рукокрылые) – единственная группа млекопитающих, способных к активному полету. По разнообразию, т.е. количеству видов, она уступает только грызунам. Отряд включает два подотряда: крыланов (Megachiroptera) с одним семейством крылановых (Pteropodidae), объединяющим плодоядных рукокрылых Старого Света, и летучих мышей (Microchiroptera), современных представителей которых обычно делят на 17 семейств. Крыланы ориентируются в основном с помощью зрения, а летучие мыши широко используют эхолокацию. Последние распространены по всему свету, большинство их ловит насекомых, но некоторые специализированы на питании плодами, нектаром, наземными позвоночными, рыбой или кровососании.

Отряд Primates (приматы)

Отряд Primates (приматы) включает человека, обезьян и полуобезьян. У приматов руки свободно вращаются в плечевых суставах, хорошо развиты ключицы, обычно противопоставленные большие пальцы (приспособление для лазания), одна пара грудных молочных желез и хорошо развитый головной мозг. Подотряд полуобезьян включает живущих в основном на Мадагаскаре руконожку, лемуров и лори, галаго с африканского континента, долгопятов из Ост-Индии и Филиппин и др. К группе широконосых обезьян, обитающих в Новом Свете, относятся ревуны, капуцины, беличьи обезьяны (саймири), паукообразные обезьяны (коаты), игрунки и т.п. Группа узконосых обезьян Старого Света включает мартышковых (макаки, мангобеи, павианы, тонкотелы, носач и др.), человекообразных (гиббоны из Юго-Восточной Азии, гориллы и шимпанзе из экваториальной Африки и орангутаны с островов Борнео и Суматра) и нас с вами.

Отряд Carnivora (хищные)

Отряд Carnivora (хищные) – это плотоядные млекопитающие различных размеров с зубами, приспособленными для питания мясом. Клыки у них особенно длинные и острые, пальцы вооружены когтями, а головной мозг довольно хорошо развит. Большинство ведет наземный образ жизни, но известны также полуводные, водные, полудревесные и подземные виды. К этому отряду относятся медведи, еноты, куницы, мангусты, циветты, лисы, собаки, кошки, гиены, тюлени и др.

Ластоногих иногда выделяют в самостоятельный отряд Pinnipedia. Это хищные звери, сильно специализированные для жизни в воде, но все еще вынужденные выходить на сушу для размножения. Их конечности напоминают плавники, а пальцы соединены плавательной перепонкой. Нормальное положение их на суше – лежачее; наружные уши могут отсутствовать, зубная система упрощенная (пищу они не переживывают), волосяной покров часто редуцирован. Ластоногие водятся во всех океанах, но преобладают в холодных областях. Выделяют три современных семейства: Otariidae (ушастые тюлени, т.е. морские котики, морские львы и т.п.), Odobenidae (моржи) и Phocidae (настоящие тюлени).

Отряд Cetacea (китообразные)

Отряд Cetacea (китообразные) – это киты, морские свиньи, дельфины и близкие к ним животные. Они представляют собой млекопитающих, в высшей степени приспособленных к водному образу жизни. Форма тела похожа на рыбью, хвост несет горизонтальные плавники, служащие для движения в воде, передние конечности преобразованы в ласты, от задних не осталось никаких наружных следов, а тело в норме безволосое. Отряд делят на два подотряда: зубатые киты (Odontoceti), т.е. кашалоты, белуха, морские свиньи, дельфины и т.п., и усатые киты (Mysticeti), зубы которых замещены пластинами китового уса, свисающими по бокам с верхней челюсти. Представители второго подотряда очень крупные: это гладкие, серый, синий киты, полосатики, горбач и т.п.

Хотя уже давно считалось, что китообразные произошли от четвероногих наземных млекопитающих, до самого недавнего времени палеонтологических доказательств этого не было: все известные древние формы уже походили на современных и не имели задних конечностей. Однако в 1993 в Пакистане был обнаружен небольшой ископаемый кит, названный Ambulocetus. Он жил в эоцене, т. е. ок. 52 млн. лет назад, и обладал четырьмя функциональными конечностями, представляя собой важное связующее звено между современными китообразными и их четвероногими наземными предками. Скорее всего Ambulocetus выходил на сушу, как современные ластоногие. Ноги у него вполне развиты, но, по-видимому, были довольно слабыми, и этот древний кит передвигался на них так же, как это делают морские львы и моржи.

Отряд Sirenia (сирены)

Отряд Sirenia (сирены) – это высокоспециализированные водные млекопитающие, не способные жить на суше. Они крупные, с тяжелыми костями, сплющенным в горизонтальной плоскости хвостом-плавником и передними конечностями, преобразованными в ласты. Никаких следов задних конечностей не заметно. Современные представители отряда водятся в теплых прибрежных водах и реках. Род Hydrodamalis (морские, или стеллеровы, коровы) вымер, но еще сравнительно недавно встречался в северной части Тихого океана. Ныне живущие формы представлены ламантинами (Trichechidae), обитающими в прибрежных водах Атлантического океана, и дюгонями (Dugongidae), встречающимися главным образом в тихих бухтах Красного моря, Индийского и южной части Тихого океана.

Отряд Proboscidea (хоботные)

Отряд Proboscidea (хоботные) сейчас включает только слонов, но к нему относятся также вымершие мамонты и мастодонты. Современные представители отряда характеризуются носом, вытянутым в длинный, мускулистый хватательный хобот; сильно увеличенными вторыми верхними резцами, образующими бивни; мощными колоннообразными конечностями с пятью пальцами, которые (особенно внешние) более или менее рудиментарны и окружены общим покровом; очень крупными коренными зубами, из которых на каждой стороне верхней и нижней челюстей одовременно используется лишь один. Два вида слонов распространены в тропиках Азии и Африки.

Отряд Perissodactyla (непарнокопытные)

Отряд Perissodactyla (непарнокопытные) объединяет копытных, опирающихся на сильно увеличенный средний (третий) палец ног. Ложнокоренные и коренные зубы у них постепенно переходят друг в друга, хотя последние отличаются массивными квадратными в плане коронками. Желудок простой, слепая кишка очень крупная, желчный пузырь отсутствует. К этому отряду относятся тапиры, носороги, лошади, зебры и ослы.

Отряд Hyracoidea (даманы)

Отряд Hyracoidea (даманы) включает единственное семейство, распространенное в Западной Азии и Африке. Даманы, или жиряки, – сравнительно небольшие животные, у которых верхние резцы растут постоянно и слегка продольно изогнуты, как у грызунов. Коренные и ложнокоренные зубы постепенно переходят друг в друга; на передних лапах три средних пальца более или менее одинаковы, пятый мельче, а первый рудиментарен; задние ноги с тремя хорошо развитыми пальцами, первый отсутствует, пятый рудиментарен. Выделяют три рода: Procavia (скалистые, или пустынные, даманы), Heterohyrax (горные, или серые, даманы) и Dendrohyrax (древесные даманы).

Отряд Tubulidentata (трубкозубые)

Отряд Tubulidentata (трубкозубые) представлен сейчас единственным видом – трубкозубом, живущим в Африке к югу от Сахары. Это среднего размера млекопитающее покрыто редкой грубой шерстью; его многочисленные зубы высокоспециализированы, уши крупные, первый палец на передних лапах отсутствует, но задние ноги с пятью примерно равными пальцами, удлиненная морда вытянута в трубку, образ жизни наземный и роющий. Питается трубкозуб в основном термитами.

Отряд Artiodactyla (парнокопытные)

Отряд Artiodactyla (парнокопытные) объединяет зверей, опирающихся на фаланги третьего и четвертого пальцев. Они крупные, примерно равны между собой, а их концы окружены копытом. Ложнокоренные и коренные зубы обычно хорошо различаются; последние – с широкими коронками и острыми бугорками для перетирания растительной пищи. Ключица отсутствует. Образ жизни наземный. Многие виды относятся к группе жвачных. Ныне живущие представители отряда – свиньи, гиппопотамы, верблюды, ламы и гуанако, оленьки, олени, буйволы, овцы, козы, антилопы и т.п.

Отряд Pholidota (ящеры, или панголины)

Отряд Pholidota (ящеры, или панголины) включает зверей, которые, вероятно, близкородственны неполнозубым: они лишены зубов, а их тело покрыто чешуями. Единственный род Manis объединяет семь хорошо обособленных видов.

Отряд Rodentia (грызуны)

Отряд Rodentia (грызуны) – самая богатая видами и особями, а также наиболее распространенная группа млекопитающих. Большинство видов мелкие; к крупным формам относятся, например, бобр и капибара (водосвинка). Грызунов легко узнать по характеру зубов, которые приспособлены для срезания и перетирания растительной пищи. Резцы каждой челюсти (по два сверху и снизу) сильно выступающие, долотообразные и постоянно растущие. Между ними и молярами находится широкий беззубый промежуток – диастема; клыки всегда отсутствуют. Различные виды грызунов ведут наземный, полуводный, роющий или древесный образ жизни. Этот отряд объединяет белок, гоферов, мышей, крыс, бобров, дикобразов, морских свинок, шиншилл, хомяков, леммингов и множество других зверей.

Отряд Lagomorpha (зайцеобразные)

Отряд Lagomorpha (зайцеобразные) включает пищух, зайцев и кроликов. Его представители наиболее многочисленны в Северном полушарии, хотя распространены более или менее повсеместно. Они отсутствовали в Австралийской области, куда были завезены белыми колонистами. Как и у грызунов, у них две пары крупных, выступающих, долотообразных резцов, но сверху есть еще дополнительная их пара, расположенная непосредственно позади передней. Большинство видов ведет наземный образ жизни, но некоторые американские формы – полуводные.

Отряд Macroscelidea (прыгунчиковые)

Отряд Macroscelidea (прыгунчиковые) включает зверьков, которых долгое время относили к насекомоядным (отряд Insectivora), но в настоящее время считают совершенно обособленной линией эволюции. Прыгунчики отличаются хорошо развитыми глазами и ушами, а также удлиненной мордой, образующей гибкий, но не способный сворачиваться хоботок. Эти особенности помогают им отыскивать пищу – различных насекомых. Обитают прыгунчики в африканских полупустынях и кустарниковых зарослях.

Млекопитающие

Млекопитающие (Mammalia) — класс позвоночных животных, основными отличительными особенностями которых являются живорождение (за исключением инфракласса клоачных) и вскармливание детёнышей молоком. В мире известно около 4500 видов млекопитающих.

Кроме живорождения и выкармливания потомства молоком, для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны. Среди таких особенностей:

• Наличие волосяного покрова (шерсти), потовых и сальных желёз
• Особый тип строения головного мозга (в том числе сильное развитие конечного мозга, переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения)
• Наличие трёх слуховых косточек среднего уха, наружного ушного прохода и ушной раковины
• Семь позвонков в шейном отделе позвоночника
• Теплокровность
• Четырёхкамерное сердце. Одна (левая) дуга аорты
• Альвеолярное строение лёгких
• Зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей; гетеродонтность (разнозубость)
• Безъядерные эритроциты

У млекопитающих позвоночник делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Только у китообразных крестца нет. Шейный отдел почти всегда состоит из семи позвонков. Грудной — из 10—24, поясничный из 2—9, крестцовый из 1—9 позвонков. Только в хвостовом отделе их количество сильно варьируется: от 4 (у некоторых обезьян и человека) до 46.

Настоящие ребра сочленяются только с грудными позвонками (зачаточные могут быть и на других позвонках). Спереди они соединяются грудной костью, образуя грудную клетку. Плечевой пояс состоит из двух лопаток и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками (грызуны, некоторые хищные).

Таз состоит из 3 пар костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет.

Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полета, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трех. У китообразных число суставов увеличено.

В задних конечностях бедренная кость у большинства млекопитающих короче голени.

Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и лёгких. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью бронхов. Самые тонкие из них — бронхиолы. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые капиллярами. Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе дыхания.

Почки у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации крови, образуется моча, затем она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу.

У млекопитающих особо развит передний мозг и мозжечок. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость рефлексов. К органам чувств относятся: органы зрения, органы слуха, органы обоняния. Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением. В органах слуха имеется наружный слуховой проход и ушная раковина. Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости.

Пищеварительная система млекопитающих представляет собой желудочно-кишечный тракт – трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: ротовая полость, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие.

Зубы есть у большинства млекопитающих (кроме однопроходных, некоторых китообразных, ящеров и муравьедов). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные.

После попадания в ротовую полость, пища пережёвывается зубами. Затем пища смачивается слюной, поступающей по протокам из слюнных желез. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы (крахмал, сахар), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. Корова, например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами.

Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок.

У большинства млекопитающих однокамерный желудок. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у травоядных млекопитающих, таких как олень, корова, коза, овца и т. д., желудок многокамерный. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. К толстому — слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка.

В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также печенью и поджелудочной железой, открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку.

На стыке тонкого и толстого кишечников расположен илеоцекальный клапан, не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием бактерий происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает ее важным органом иммунной системы. У многих зверей (например, у кроликов, бобров) слепая кишка имеет большие размеры. У некоторых зверей она бывает с аппендиксом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие.

Сердце насекомых | справочник Пестициды.ru

Строение сердца насекомых, схема, вид сверху

Строение сердца насекомых, схема, вид сверху

---

1 – камеры сердца, 2 – аорта,

3 – крыловидные мышцы спинной диафрагмы

Использовано изображение:^[3]

Строение сердца насекомых

Сердце представлено в виде длинного трубчатого органа, продольно располагающегося внутри брюшка и разделенного на камеры. На своем протяжении оно имеет несколько «вздутий» соответственно сегментам брюшка; каждое из них представляет собой отдельную камеру.^[2]

Задний конец сердца замкнут, а передний открыт и продолжается в аорту. Сердце и аорта вместе образуют спинной сосуд, которым и представлена сосудистая часть кровеносной системы насекомых. Других сосудов у них обычно нет, хотя, например, у личинок Поденок от заднего конца сердца отходят три маленьких ветви, продолжающиеся в хвостовые нити.^[2]

Обычно в первом брюшном сегменте, где сердце «заканчивается», нет отдельной камеры, но бывают исключения. Например, у Тараканов камеры есть и во всех брюшных члениках, и даже в задних сегментах груди. В отличие от них, у личинок Стрекоз камера в сердце всего одна.^[2]

Каждая камера снабжена парой (реже – большим количеством) устьиц, или остий. Через них кровь засасывается в сердце из полости тела. Края остий имеют завороты, так называемые остиальные клапаны.^[2]

Происхождение сердца – мезодермальное, орган образуется из клеток-кардиобластов.^[2]

В стенке сердца насекомых, как и у более высокоразвитых животных, насчитывается три слоя. Самым главным, обеспечивающим работу органа, является мышечный слой. Снаружи него имеется оболочка из соединительной ткани, а изнутри орган выстлан интимой. Иногда его нижняя стенка срастается с волокнами дорсальной (спинной) мышечной диафрагмы, располагающейся ниже.^[2](фото)

Расположение сердца в теле насекомого

Расположение сердца в теле насекомого

---

1 – сердце, 2 – спинная диафрагма, 3 – кишечный канал, 4 – брюшная диафрагма, 5 – нервная цепочка, 6 – жировое тело

Использовано изображение:^[4]

Топография сердца насекомых

Сердце расположено вблизи от дорсальной стенки тела (тергитов брюшка). Оно зафиксировано возле нее или непосредственно (как у Aleurodes), или, чаще, при помощи коротких тяжей.^[2]

Снизу сердце соприкасается с мышечной спинной диафрагмой, а в некоторых случаях, как говорилось выше, эта диафрагма начинается непосредственно от него и идет в обе стороны, затем врастая в наружный скелет.^[2]

Спинная диафрагма отграничивает от внутренней полости тела отдельный «этаж» – верхнюю часть, которая называется перикардиальным пространством и включает в себя сердце и компоненты жирового тела. Это пространство изолировано не полностью, а частично, так как мышечные пучки спинной диафрагмы (их называют крыловидными мышцами) имеют треугольную форму, и между ними имеются промежутки.^[2](фото)

Направления кровотока в организма насекомого

Направления кровотока в организма насекомого

---

1 –сердце, 2 – аорта, 3 – полость тела

Использовано изображение:^[4]

Работа сердца

Как и у остальных живых организмов, мышечные клетки сердца насекомых обладают функцией автоматизма, то есть, способностью к самостоятельному сокращению, не зависящему от «воли» хозяина.^[2] Однако такие самостоятельные сокращения слишком слабы и представлены только невыраженными перистальтическими волнами. Поэтому основной контроль над работой сердца осуществляет нервная система, которая через определенные промежутки времени подает к мышцам сигналы, вызывающие сокращение камер.^[1] Момент сокращения называется систолой, расслабления – диастолой.^[2]

Сердце переносит кровь в направлении сзади вперед. Такой кровоток возможен благодаря нескольким особенностям.^[2]

• Сердечные камеры сокращаются в определенном порядке: сначала задние, затем передние.
• Клапаны, располагающиеся при «входе» в сердце и между его камерами, устроены таким образом, что они пускают кровь внутрь камеры, но захлопываются, когда она устремляется в обратном направлении; таким образом, внутри спинного сосуда гемолимфа может двигаться только вперед.
• Сокращениям сердца «помогают» сокращения мышц спинной и брюшной диафрагм, которые также способствуют продвижению гемолимфы в направлении к переднему концу тела.^[2]

Проходя из сердца через аорту, кровь изливается в полость головы, оттуда она следует назад внутрь тела, а затем переходит через промежутки между пучками спинной диафрагмы в перикардиальное пространство. Там она снова всасывается через остии в сердечные камеры.^[2](фото)

Статья составлена с использованием следующих материалов:

Литературные источники:

1.

Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 — 376 с.

2.

Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.

Изображения (переработаны):

3.

Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. – 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. – 416 с., Иллюстрации из книги ©

4.

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. /Под ред. проф. Полянского Ю. И. – 7-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш.школа., 1981. – 606 с., Иллюстрации из книги ©

Свернуть Список всех источников

Класс Млекопитающие (Mammalia) | izi.TRAVEL

Млекопитающие — класс позвоночных животных, основными отличительными особенностями которых являются живорождение (за исключением инфракласса клоачных) и вскармливание детёнышей молоком. В мире известно около 4500 видов млекопитающих.

Кроме живорождения и выкармливания потомства молоком, для млекопитающих характерен целый ряд признаков:

Наличие волосяного покрова (шерсти), потовых и сальных желёз

·         Особый тип строения головного мозга (в том числе сильное развитие конечного мозга, переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения)

·         Наличие трёх слуховых косточек среднего уха, наружного ушного прохода и ушной раковины

·         Семь позвонков в шейном отделе позвоночника

·         Теплокровность

·         Четырёхкамерное сердце. Одна (левая) дуга аорты

·         Альвеолярное строение лёгких

·         Зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей; гетеродонтность (разнозубость)

·         Безъядерные эритроциты

Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полета, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, пясти и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трех. У китообразных число суставов увеличено.

В задних конечностях бедренная кость у большинства млекопитающих короче голени.

Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и лёгких. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью бронхов. Самые тонкие из них — бронхиолы. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые капиллярами. Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе дыхания.

У млекопитающих особо развит передний мозг и мозжечок. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость рефлексов. К органам чувств относятся: органы зрения, органы слуха, органы обоняния. Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих. В отличие от птиц млекопитающие обладают бинокулярным зрением. В органах слуха имеется наружный слуховой проход и ушная раковина. Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости.

Пищеварительная система млекопитающих представляет собой желудочно-кишечный тракт – трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: ротовая полость, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок, кишечник, анальное отверстие.

Зубы есть у большинства млекопитающих (кроме однопроходных, некоторых китообразных, ящеров и муравьедов). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные.

 

Отличие млекопитающих от других позвоночных животных

Млекопитающие удивительно разнообразный класс животных: они встречаются практически во всех местах обитания на Земле (в том числе глубоких водах океанов, высоко в горах, раскаленных пустынях и дождевом тропическом лесу), а их размеры варьируются от 2-граммовых землероек до 200-тонных китов. Но в чем заключается отличие млекопитающих от других позвоночных животных, таких как птицы, земноводные, рептилии или рыбы? В этой статье, вы узнаете о 8 главных характеристиках млекопитающих, начиная от шерсти (волос) до четырех-камерного сердца.

1. Шерсть (волосы)

У всех млекопитающих есть шерсть, покрывающая определенные части тела в течение всей жизни или по крайней мере на определенных этапах развития животного. Шерсть может принимать самые различные формы, например, густой мех, длинные усики или защитные иглы. Шерстяной покров имеет множество функций: изоляция от холода, защита нежной кожи, маскировка от хищников и сенсорная обратная связь (о чем свидетельствует чувствительная шерстка домашней кошки).

А как же млекопитающие, которые не имеют какой-либо видимой шерсти на теле, например киты и дельфины? В случае с этими морскими млекопитающими, многие виды покрывает редкая шерсть на самых ранних стадиях развития (еще в утробе матери), в то время как другие виды сохраняют шерстяной покров на подбородке или верхней губы. И, конечно же, даже кажущиеся полностью безволосыми люди, все еще имеют волосяные фолликулы по всему телу.

2. Молочные железы

В отличие от других позвоночных, млекопитающие вскармливают своих детенышей молоком продуцированным молочными железами. Несмотря на наличие молочных желез у обоих полов большинства видов млекопитающих, полностью они развиваются лишь у самок. Исключением из этого правила являются самцы крылана бурого (Dyacopterus spadiceus), которых природа (к лучшему или худшему) наделила способностью кормить грудью свое потомство.

Грудные железы — это модифицированные, увеличенные потовые железы, состоящие из протоков и железистых тканей, которые секретируют молоко через соски. Молоко обеспечивает детенышей столь необходимыми для нормального развития белками, углеводами, жирами, витаминами и минералами.

Однако, не все млекопитающие имеют соски: однопроходные отделились от других млекопитающих в начале эволюционной истории. Они секретируют молоко через каналы расположенные на брюшке.

3. Нижняя челюсть

Нижняя челюсть млекопитающих состоит из одной кости, которая крепится напрямую к черепу. Эта кость называется зубной, потому что на ней расположен нижний ряд зубов. У других позвоночных, зубной является лишь одна из нескольких костей формирующих нижнюю челюсть, и не соединяется с черепом. Такое строение челюсти, наделяет млекопитающих мощным укусом, и позволяет им использовать свои зубы, чтобы разрывать и жевать свою добычу (например, волки и львы), или перетирать жесткую пищу растительного происхождения (например, слоны и газели).

4. Одноразовая смена зубов

Смена зубов не считается уникальным для млекопитающих явлением, многие позвоночные меняют свои зубы в течении жизни. Но для большинства видов млекопитающих свойствен дифиодонтизм — однократная смена зубов за весь жизненный цикл. Зубы новорожденных и молодых млекопитающих меньше и слабее, чем у взрослых особей. Этот первый набор, известный как молочные зубы, постепенно выпадает и заменяется постоянными зубами.

5. Три слуховых косточки

Три внутренние слуховые косточки: наковальня, молоточек и стремечко, являются уникальными для млекопитающих. Эти крошечные косточки передают звуковые колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху и преобразует их в нервные импульсы, которые обрабатываются мозгом. Интересно, что молоточек и наковальня современных млекопитающих эволюционировали из кости нижней челюсти непосредственных предшественников млекопитающих «зверообразных рептилий» палеозойской эры, известных как терапсиды.

6. Теплокровный метаболизм

Млекопитающие не являются единственными теплокровными позвоночными животными. Эта черта разделяет современных птиц и их предков — тероподовых динозавров мезозойской эры. Тем не менее, можно смело утверждать, что млекопитающие лучше используют свою эндотермическую физиологию, чем остальные позвоночные. По этой причине гепарды способны развивать невероятную скорость, козы могут подниматься на отвесные склоны гор, а люди пишут книги.

Как правило, холоднокровные животных, такие как рептилии имеют более вялый метаболизм, так как зависят от внешних погодных условий для поддержания внутренней температуры тела.

7. Диафрагма

Как и некоторые другие черты из этого списка, диафрагма, расширяющая и сжимающая легкие, не является уникальной лишь для млекопитающих. Но, диафрагма млекопитающих, является более развитой, чем у птиц, и особенно, чем у рептилий с амфибиями. Это означает, что млекопитающие, благодаря сочетанию теплокровного метаболизма (см. предыдущий пункт) и продвинутой диафрагме, способны использовать более широкий спектр активной деятельности.

8. Четырехкамерное сердце

Как у всех позвоночных, млекопитающие обладают мышечным сердцем, неоднократно перекачивающим кровь, которая доставляет кислород с питательными веществами по всему организму и удаляет продукты жизнедеятельности. Тем не менее, только млекопитающие и птицы имеют более эффективное четырехкамерное сердце, чем двухкамерное сердце рыб и трехкамерное сердце амфибий и рептилий. Сердце млекопитающих отделяет насыщенную кислородом кровь, поступающую из легких от венозной, которая циркулирует в легкие для повторной оксигенирации.

Это дает гарантию, что организм млекопитающих получают только обогащенную кислородом кровь, обеспечивая более устойчивую деятельность с меньшими интервалами отдыха.

Не нашли, то что искали? Используйте форму поиска по сайту

Понравилась статья? Оставь комментарий и поделись с друзьями

%d0%b4%d0%b8%d0%b0%d1%84%d1%80%d0%b0%d0%b3%d0%bc%d0%b0 на македонский — Русский-Македонский

Когда в 80-х годах люди якудзы увидели, как легко брать ссуды и «делать» деньги, они создали компании и занялись операциями с недвижимым имуществом и куплей-продажей акций.

Кога јакузата видела колку е лесно да се позајмат и заработат пари во текот на 80-тите години, оформила компании и се впуштила во шпекулации со недвижнини и со акции.

jw2019

Сегодня он фонтанирует в среднем через каждые 80 минут.

Денес, просечниот интервал е околу 80 минути.

jw2019

Мы отвечали за территорию, которая простиралась от демилитаризованной зоны между Северным и Южным Вьетнамом до Дананга и еще 80 километров на юг.

Ние го опфаќавме подрачјето од ДМЗ (демилитаризираната зона) помеѓу Северен и Јужен Виетнам до околу 80 километри јужно од Да Нанг.

jw2019

Наибольшую популярность получила в 1970-е и 80-е годы.

Својата најголема популарност ја стекнала во 1970-те и 1980-те години.

WikiMatrix

Однако торонтская газета «Глоб энд мейл» замечает: «В 80 процентах случаев одна или больше групп общества (включая друзей или сотрудников преступника по работе, семьи жертв, других детей, а также некоторых жертв) отрицали или приуменьшали случившееся».

Меѓутоа, весникот The Globe and Mail од Торонто, забележува: „Во 80 отсто случаи, една или повеќе општествени групи, вклучувајќи пријатели или колеги на престапникот, семејствата на жртвите, други деца и некои жртви, го негирале или го потценувале малтретирањето“.

jw2019

Этим гражданином был 84-летний Минос Коккинакис.

Случајот го вклучуваше Минос Кокинакис, тогаш 84-годишен.

jw2019

Во всем мире Свидетели Иеговы стали „сильным народом“. Их объединенное всемирное собрание по численности превосходит население не менее 80 отдельно взятых государств мира».

3) Кога проучуваш, не го барај само објаснението на стиховите туку и библиските причини за тие објасненија.

jw2019

Около 80 % из тех, кто подвергся воздействию вируса, приобретают хроническую инфекцию.

Kaj oсумдесет отсто од оние што се изложени на вирусот се развива хронична инфекција.

WikiMatrix

В составленном Калифорнийским университетом (Сан-Франциско) списке самых кассовых фильмов, снятых в период с 1991 по 1996 год, 80 процентов главных героев-мужчин курят.

Една анкета на калифорнискиот универзитет во Сан Франциско во врска со филмови што оствариле врвен профит од 1991 до 1996 откри дека 80 проценти од главните машки улоги биле ликови што пушат.

jw2019

Но вот мы и на площадке. Отсюда хорошо видно животных — перед нами 80 слонов, несколько буйволов и антилоп.

Доаѓаме до платформата и застануваме да ги гледаме животните — повеќе од 80 слонови, неколку бизони и неколку антилопи.

jw2019

К 80-летию киностудии.

Американските филмови од 1980тите.

WikiMatrix

Альбом группы The Darkness под названием Permission to Land, выпущенный в 2003 году, который описывался как «поразительная реалистичная симуляция метала 80-х и глэма 70-х годов», занял верхние позиции британских чартов, а последовавшая за ним пластинка 2005 года One Way Ticket to Hell… and Back стала мультиплатиновой и достигла 11 места в хит-парадах, однако в 2006 году коллектив распался.

Албумот Permission to Land на The Darkness од 2003 гдина, што се опиша како «мистериозна реална симулација на металот од 1980-те и глам музиката од 1970-тите години » се искачи на врвот на британските листи.Албумот One Way Ticket to Hell… and Back во 2005 год.го достигна 11 место.Групата Wolfmother во истоимениот деби албум од 2005 година комбинираа елементи на звуците на Deep Purple и Led Zeppelin.

WikiMatrix

Мое предложение приняли, несмотря на то, что 80 процентов служащих банка курят.

Мојот предлог беше прифатен, иако 80 проценти од вработените се пушачи.

jw2019

В начале 80-х сеть достигла максимальной длины в 300 км, при 32-х маршрутах.

Во 1980-тите, должината на сообраќајната мрежа достигнала 280 километри со 30 линии.

WikiMatrix

В 1984 году, после 30 лет служения районным и областным надзирателем, Общество доброжелательно предоставило Джину назначение – быть разъездным надзирателем в Сан-Антонио, потому что моим родителям было уже за 80 лет, и у них было плохое здоровье.

Во 1984, после 30 години покраинска и обласна служба, Друштвото љубезно му ја додели на Џин задачата на покраинска служба во Сан Антонио, каде живееја моите родители, веќе 80-годишни и со слабо здравје.

jw2019

В общей сложности 80 квадратных километров острова взлетело на воздух или провалилось в море.

Вкупно 80 квадратни километри од овој остров исчезнале во воздухот или пропаднале во морето.

jw2019

21 Слово Бога дает нам твердое основание уповать на Иегову (Псалом 118:73—80).

21 Божјата реч ни дава здрава основа да имаме доверба во Јехова (Псалм 119:73-80).

jw2019

Лишь после того, как мы посмотрели на карту, нам стало ясно, что он расположен в 80 километрах к югу.

Но, откако проверивме на нашата туристичка карта, сфативме дека Стариот Верен се наоѓа 80 километри појужно.

jw2019

10 В первых 23 главах сообщения Матфея более 80 раз встречается общеупотребительный греческий глагол е́рхомаи, означающий «прийти».

10 Во првите 23 поглавја од Матеј, преку 80 пати наоѓаме еден општ грчки глагол за „доаѓа“ — е́ркоме.

jw2019

Этот архипелаг находится в южной части Атлантического океана, всего лишь в 80 километрах от прибрежных городов Каравелас и Алкобаса.

Аброљос се наоѓа во Јужниот Атлантик на само 80 километри од крајбрежните градови Каравелас и Алкобаса.

jw2019

Согласно одному источнику, мошинг «появился в американских клубах в середине 80-х годов, когда прошла волна движения панков.

Според еден извор, тој „настанал во средината на осумдесетите, во ерата на пост-панкерските клубови во САД.

jw2019

Об этом нельзя забывать, поскольку более 80 процентов 25-миллионного населения, живущего в небольших городах и в сельской местности, говорят, как правило, на своих родных языках.

Ова беше неопходно бидејќи над 80 отсто од 25-те милиони жители на Уганда живеат во селата или во малечки гратчиња, каде што луѓето во секојдневието најмногу го користат својот мајчин јазик.

jw2019

тоже с давних пор выступает в защиту Слова Бога и выходит тиражом 15 730 000 экземпляров на 80 языках. (Сравни Колоссянам 1:23.)

долго ја застапува Божјата Реч, а сега има тираж од 15.730.000 примероци, на 80 јазици. (Спореди Колосјаните 1:23.)

jw2019

80 миллионов смотрели на Анну.

Тие 80 милиони ја гледаа Ана.

OpenSubtitles2018.v3

Она по-прежнему служит там как пионер, хотя сейчас ей уже за 80 лет.

Таа сѐ уште служи таму како пионер, иако сега има над 80 години.

jw2019

За каждым вдохом недооцененная мышца

Некоторым мышцам достается вся слава. Бодибилдеры демонстрируют опухшие трицепсы; спринтеры мелькают острыми икрами. Но глубоко внутри всех нас кусок мускулов героически работает в безвестности.

Чтобы вдохнуть, мы должны сплющить куполообразную диафрагму; чтобы выдохнуть, мы снова расслабляемся. Диафрагма доставляет нам кислород дюжину или больше раз в минуту, полмиллиарда раз за 80 лет жизни.

«Мы полностью зависим от диафрагмы», — сказала Габриэль Кардон, биолог из Университета Юты.«Но мы принимаем это как должное каждый момент, когда дышим».

Для доктора Кардона диафрагма не только недооценена, но и вызывает недоумение. У всех млекопитающих, от утконоса до слонов, есть диафрагма. Но ни у одного другого животного его нет. «У нас есть совсем другое решение для дыхания, чем у рептилий и птиц», — сказал доктор Кардон.

До появления диафрагмы наши рептилоидные предки, вероятно, дышали так же, как многие рептилии сегодня. Они использовали куртку из мускулов, чтобы сжать грудную клетку.

После развития диафрагмы дыхание резко изменилось. Млекопитающие получили более мощные и эффективные средства для постоянного притока кислорода. Таким образом, эволюция диафрагмы позволила млекопитающим развить теплокровный метаболизм. Без диафрагмы люди, возможно, не смогли бы развить гигантский — но голодный по кислороду — мозг.

Ученые подозревают, что диафрагма эволюционировала в результате некоторых изменений в способе развития эмбрионов млекопитающих: мутации заставили определенные эмбриональные клетки вырасти в совершенно новую мышцу.Доктор Кардон и другие исследователи пытаются понять этот сдвиг и то, почему мышцы иногда не развиваются, что приводит к катастрофическим последствиям.

Каждый 2 500 младенец рождается с отверстием в диафрагме. Печень, кишечник и другие органы брюшной полости ребенка могут проталкиваться через это отверстие в легкие, задерживая их рост и ограничивая дыхание ребенка. Около трети детей, рожденных с врожденными диафрагмальными грыжами, умирают, и, вероятно, еще больше детей умирают от этого дефекта до рождения.

Ученые обнаружили, что мутации в определенных генах могут увеличить риск развития грыж. Но они изо всех сил пытались выяснить, как именно эти гены строят диафрагму. Доктор Кардон и ее коллеги недавно разработали набор новых инструментов для более детального изучения. Они опубликовали исследование 25 марта в журнале Nature Genetics.

Они сконструировали мышей так, чтобы определенные типы клеток светились внутри мышиных эмбрионов. Затем они проследили клетки по мере их размножения и миграции.

Диафрагма начинается с пары складок, обрамляющих пищевод, как выяснили она и ее коллеги. Эти складки затем расширяются двумя волнами. «Это красиво с эстетической точки зрения, — сказал доктор Кардон.

В первой волне один набор ячеек в складках умножается наружу, по бокам тела. Затем эти клетки расходятся веером вперед и назад. Клетки становятся соединительной тканью, образуя тонкую мембрану в верхней части печени.

Во второй волне клетки, производящие мышцы, выходят из складок.Они следуют по следу, проложенному соединительной тканью, образуя второй лист, зажатый внутри мембраны. «Мышечные клетки немыслимы, и они просто следуют за соединительной тканью», — сказал доктор Кардон.

В рамках своего эксперимента доктор Кардон и ее коллеги исследовали GATA4, ген, связанный с диафрагмальными грыжами. Они сконструировали мышиные эмбрионы, у которых они могли отключать GATA4 только в определенных типах клеток и только на определенных этапах развития.

В одном испытании ученые отключили GATA4 в мышечных клетках диафрагмы.В этих случаях у мышей образовывались диафрагмы. Но когда исследователи отключили GATA4 в соединительной ткани, у мышей развились грыжи.

Клетки соединительной ткани должны использовать GATA4, чтобы проложить химический след для мышечных клеток, заключил доктор Кардон. Они все еще могут проложить след, если у них есть одна дефектная копия гена GATA4.

Каждый раз, когда клетки соединительной ткани делятся, есть шанс, что рабочая копия GATA4 тоже может мутировать. Если это произойдет, мутантная клетка и ее потомки не смогут оставить след, что приведет к разрыву в мышечном листе.

Когда печень толкает диафрагму, давление создает сильное напряжение в зазоре, вызывая разрыв диафрагмы.

Клиффорд Дж. Табин, генетик из Гарвардской медицинской школы, сказал, что новое исследование предлагает молекулярное объяснение того, как возникают врожденные диафрагмальные грыжи. «Я считаю, что это прекрасное исследование и очень важно», — сказал он.

Джон Дж. Грир, биолог из Университета Альберты, сказал, что он скептически относится к тому, что этот сценарий может объяснить большинство грыж.

Он отметил, что большинство медицинских случаев врожденных диафрагмальных грыж происходит в заднем левом или правом углу диафрагмы. Доктор Кардон и ее коллеги вызвали множество грыж в середине или передней части диафрагмы у испытуемых мышей.

Доктор Кардон возразил, что много грыж возникает в других частях диафрагмы, но врачи не замечают многих из них. поскольку легкие расположены позади диафрагмы, грыжи там могут быть опасными. Грыжи в других местах могут быть безвредными.

«Поскольку они не имеют серьезных медицинских последствий, они остаются незамеченными», — сказала она.

Возможно, что диафрагма развивалась двумя волнами, так же, как она развивается у эмбриона. Доктор Кардон предположил, что предки млекопитающих, возможно, сначала развили лист соединительной ткани, просто чтобы отделить легкие от брюшной полости.

Только позже мышцы образовали прослоенный слой, создавая дыхательный насос.

Возможно, для этого перехода не потребовалось много мутаций.Мышечные клетки следуют химическим следам соединительной ткани в других частях тела. Когда клетки соединительной ткани начали образовывать протодиафрагму, у мышечных клеток уже был молекулярный механизм, необходимый для их следования.

«Механизм уже установлен», — сказал д-р Кардон. «Это относительно простой шаг, даже если кажется, что пропасть невозможна».

Ученые проследили происхождение дыхательной мышцы до ранних пеликозавров — ScienceDaily

«Эволюция привела к появлению некоторых странных животных, таких как казеиды.»- говорит доктор Маркус Ламбертц, зоолог из Боннского университета и музея Кенига. Казеиды — это» млекопитающие «рептилии, которые жили около 300-250 миллионов лет назад. Особое внимание доктора Ламберца привлек бочкообразный ствол. дышали ли эти рептилии? Исключительные суставы препятствовали подвижности ребер и позволяли лишь ограниченное дыхание. Расчеты показали, что система вентиляции была не такой эффективной, но все же достаточной для сидячего выпаса. Все казалось разумным, потому что с момента первого описания в 1910 году она Предполагалось, что эти крупные травоядные были чем-то вроде «коров» палеозоя.

Губчатые кости, как при остеопорозе

Доктор Кристен Шелтон из Института геологии, минералогии и палеонтологии университета Штейнманна, однако, сделала важное открытие. «Структура костей меня полностью удивила. Они были похожи на губку, как у пожилых людей». — говорит ныне работающий в Кейптауне ученый. Но и у молодых особей обнаружена такая же костная структура. Было очевидно: казеиды были водными. Киты, например, демонстрируют такую ​​же «остеопорозную» кость.Доктор Ламбертц добавляет: «Внезапно бочкообразное туловище с короткой шеей имело смысл. Лопаткообразные конечности использовались для плавания». По-видимому, они были скорее «морскими коровами» палеозоя.

Тем, кто живет и ныряет в воду и добывает себе пищу, или ищет там партнеров, необходимо регулярно всплывать на поверхность и глубоко дышать. «Водные позвоночные — специалисты по быстрому наполнению легких», — объясняет профессор доктор Стивен Перри из Института зоологии Боннского университета.Люди могут перемещать до трех четвертей своего общего объема легких, а киты даже почти все это. Однако казеидам удалось максимально переместиться только наполовину — этого недостаточно для реальной адаптации к такой среде.

«Вспомогательный двигатель» для дыхания

Должен был быть «вспомогательный двигатель», который дополнял реберное дыхание. У позвоночных существует множество таких механизмов, но авторам удалось исключить каждый из них, кроме диафрагмы. И действительно, ближайшие из ныне живущих родственников казеидов — млекопитающие.Исследователи пришли к выводу, что уже наименее распространенный предок казеидов и млекопитающих имел диафрагму более 300 миллионов лет назад, то есть примерно на 50 миллионов лет раньше, чем предполагалось ранее. Эффективная дыхательная система неразрывно связана с развитием теплокровности, которая, в свою очередь, сформировала все наше поведение. Это предполагаемое раннее происхождение диафрагмы теперь требует переоценки этих разработок.

Ископаемая диафрагма, вероятно, никогда не будет найдена просто из-за того, что вероятность ее сохранения невелика.Следовательно, наука, по мнению профессора Перри, зависит от функциональных приближений, позволяющих проследить происхождение этой важной эволюционной новинки. Доктор Ламбертц: «Мы до сих пор мало что знаем об этих животных. Мы прошли долгий путь к млекопитающим, но происхождение диафрагмы стало поворотным моментом».

История Источник:

Материалы предоставлены Боннским университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Диафрагма

| Определение, функции и расположение

Диафрагма , куполообразная, мышечно-перепончатая структура, разделяющая грудную (грудную) и брюшную полости у млекопитающих; это основная дыхательная мышца.

легкие человека

Легкие служат газообменным органом для процесса дыхания.

Британская энциклопедия, Inc.

Британская викторина

Человеческое тело

Возможно, вы знаете, что человеческий мозг состоит из двух половин, но какая часть человеческого тела состоит из крови? Проверьте обе половины своего разума в этой викторине по анатомии человека.

Мышцы диафрагмы образуются из нижней части грудины (грудины), шести нижних ребер и поясничных (поясничных) позвонков позвоночника и прикрепляются к центральному перепончатому сухожилию. Сокращение диафрагмы увеличивает внутреннюю высоту грудной полости, тем самым снижая ее внутреннее давление и вызывая вдыхание воздуха. Расслабление диафрагмы и естественная эластичность легочной ткани и грудной клетки вызывают выдох.Диафрагма также важна при изгнании — например. , кашель, чихание, рвота, плач и выделение фекалий, мочи и, во время родов, плода. Диафрагма пронизана многими структурами, особенно пищеводом, аортой и нижней полой веной, и иногда может образовываться грыжа (разрыв). Небольшие отверстия в перепончатой ​​части диафрагмы иногда позволяют аномальным скоплениям жидкости или воздуха перемещаться из брюшной полости (где давление положительное во время вдоха) в плевральные пространства грудной клетки (где давление отрицательное во время вдоха).Спастические вдохи диафрагмы производят характерный звук, известный как икота.

Дыхание у млекопитающих | Sciencing

Вся жизнь дышит, или дышит. Дыхание у млекопитающих похоже на дыхание у других дышащих воздухом животных. При дыхании из воздуха извлекается кислород, который затем используется клетками. Дыхание также уносит углекислый газ из клеток. Хотя дыхание зависит от других систем, таких как система кровообращения, которые доставляют кислород и углекислый газ в клетки и из них, дыхательная система несет основную ответственность за доставку кислорода в организм млекопитающего и отправку углекислого газа в атмосферу.

Дыхание млекопитающих происходит в дыхательной системе животного. Дыхательная система состоит из мышц и дыхательных путей, которые обеспечивают поступление свежего воздуха в легкие, где кислород в крови обменивается на углекислый газ. Дыхательные пути часто выстланы волосками или другими структурами, которые помогают очищать воздух от пыли и микробов, прежде чем он попадет в легкие.

Мышечные структуры

Дыхательная система млекопитающих опирается на одну большую мышцу у основания легких. Эта мышца называется диафрагмой.Диафрагма тянет легкие вниз, чтобы увеличить их объем, заставляя воздух устремляться в легкие. По мере того, как он надавливает вверх, легкие становятся меньше, и воздух выдыхается. Мышцы грудной клетки работают вместе с диафрагмой, расширяя и сокращая легкие.

Mammalian Airways

Разные млекопитающие дышат по-разному. Одни дышат через нос, другие — через рот. Некоторые млекопитающие могут дышать через нос или рот. Когда воздух проходит через нос, вниз по трахее или дыхательным путям, маленькие волоски и микроскопические волосовидные структуры фильтруют воздух, привлекая пыль и микробы, которые могут вызвать повреждение или инфекцию легких.

Структуры легких

Когда воздух проходит через дыхательные пути, он попадает в легкие. У млекопитающих два легких. Воздух разделяется между легкими дыхательными путями, называемыми бронхами. Он перемещается в более мелкие дыхательные пути, называемые бронхиолами. Бронхиолы переносят воздух в альвеолы, которые представляют собой небольшие мешочки, через которые происходит перенос газа.

Проблемы с дыханием млекопитающих

Дыхание млекопитающих может прерываться из-за наличия жидкости в легких. Будь то инфекция или искусственно введенная жидкость, например, в случае утопления, жидкость в легких препятствует передаче газа в альвеолах.По мере того, как альвеолы ​​наполняются водой, к клеткам крови может попасть меньше кислорода. В крайних случаях, таких как утопление, блокируется достаточное количество кислорода, поэтому мозг млекопитающего умирает.

Дыхание | Биология для майоров II

Опишите, как структуры дыхательной системы управляют механикой дыхания

Легкие млекопитающих расположены в грудной полости, где они окружены и защищены грудной клеткой, межреберными мышцами и ограничены грудной стенкой.В нижней части легких находится диафрагма, скелетная мышца, облегчающая дыхание. Дыхание требует координации легких, грудной клетки и, что наиболее важно, диафрагмы.

Цели обучения

• Определите общие типы дыхания, включая дыхание млекопитающих и земноводных
• Опишите, как структуры легких и грудной полости контролируют механику дыхания
• Объясните важность податливости и сопротивления легких
• Обсудить проблемы, которые могут возникнуть из-за несоответствия V / Q

Типы дыхания

Дыхание амфибии

Амфибии развили несколько способов дыхания.Молодые амфибии, как и головастики, дышат жабрами и не выходят из воды. У некоторых земноводных жабры сохраняются на всю жизнь. По мере роста головастика исчезают жабры и растут легкие. Эти легкие примитивны и не так развиты, как легкие млекопитающих. Взрослые амфибии лишены диафрагмы или имеют уменьшенную диафрагму, поэтому дыхание через легкие вынужденное. Другой способ дыхания земноводных — это распространение через кожу. Чтобы способствовать этой диффузии, кожа земноводных должна оставаться влажной.

Дыхание птиц

Птицы сталкиваются с уникальной проблемой в отношении дыхания: они летают.Полет потребляет много энергии; Таким образом, птицам требуется много кислорода для поддержания метаболических процессов. Птицы развили дыхательную систему, которая снабжает их кислородом, необходимым для полета. Как и у млекопитающих, у птиц есть легкие — органы, специализирующиеся на газообмене. Кислородный воздух, вдыхаемый во время вдоха, диффундирует через поверхность легких в кровоток, а углекислый газ диффундирует из крови в легкие и выводится во время выдоха. Детали дыхания птиц и млекопитающих существенно различаются.

Помимо легких, у птиц внутри тела есть воздушные мешочки. Воздух течет в одном направлении от задних воздушных мешков к легким и из передних воздушных мешков. Поток воздуха противоположен потоку крови, и газообмен происходит гораздо эффективнее. Этот тип дыхания позволяет птицам получать необходимый кислород даже на больших высотах, где концентрация кислорода низкая. Эта направленность воздушного потока требует двух циклов впуска и выдоха, чтобы полностью вывести воздух из легких.

Птицы: дыхание и полет

Птицы развили дыхательную систему, которая позволяет им летать. Полет — это высокоэнергетический процесс, требующий большого количества кислорода. Кроме того, многие птицы летают на больших высотах, где концентрация кислорода низкая. Как у птиц появилась такая уникальная дыхательная система?

Десятилетия исследований палеонтологов показали, что птицы произошли от теропод, мясоедных динозавров (рис. 1). Фактически, ископаемые свидетельства показывают, что динозавры, питавшиеся мясом, которые жили более 100 миллионов лет назад, имели аналогичную проточную дыхательную систему с легкими и воздушными мешками.Например, Archeopteryx и Xiaotingia были летающими динозаврами и считаются ранними предшественниками птиц.

Большинство из нас считает, что динозавры вымерли. Однако современные птицы являются потомками птичьих динозавров. Дыхательная система современных птиц развивалась на протяжении сотен миллионов лет.

Рис. 1. (a) У птиц проточная дыхательная система, в которой воздух течет в одном направлении из задних мешочков в легкие, а затем в передние воздушные мешочки.Воздушные мешочки соединяются с отверстиями в полых костях. (б) Динозавры, от которых произошли птицы, имеют похожие полые кости и, как полагают, имели аналогичную дыхательную систему. (кредит b: модификация работы Зины Дерецкой, Национальный научный фонд)

Дыхание млекопитающих

У всех млекопитающих есть легкие, которые являются основными органами дыхания. Емкость легких эволюционировала, чтобы поддерживать жизнедеятельность животного. Во время вдоха легкие расширяются за счет воздуха, а кислород диффундирует по поверхности легких и попадает в кровоток.Во время выдоха из легких выходит воздух, и объем легких уменьшается. В следующих нескольких разделах будет объяснен процесс человеческого дыхания.

Механика человеческого дыхания

Рис. 2. На этом графике показаны данные оригинального эксперимента Бойля 1662 г., который показывает, что давление и объем обратно пропорциональны. Единицы не указаны, поскольку Бойль использовал произвольные единицы в своих экспериментах.

Закон Бойля — это закон газа, который гласит, что в замкнутом пространстве давление и объем обратно пропорциональны.По мере уменьшения объема давление увеличивается и наоборот (рис. 2). Связь между давлением газа и объемом помогает объяснить механику дыхания.

В грудной полости всегда присутствует небольшое отрицательное давление, которое помогает держать дыхательные пути легких открытыми. Во время вдоха объем увеличивается в результате сжатия диафрагмы, а давление уменьшается (согласно закону Бойля). Это снижение давления в грудной полости по сравнению с окружающей средой делает полость меньше атмосферы (рис. 3а).Из-за этого падения давления воздух устремляется в дыхательные пути. Для увеличения объема легких грудная стенка расширяется. Это происходит в результате сокращения межреберных мышц , мышц, которые связаны с грудной клеткой. Объем легких увеличивается за счет сокращения диафрагмы и сокращения межреберных мышц, расширяя грудную полость. Это увеличение объема грудной полости снижает давление по сравнению с атмосферным, поэтому воздух устремляется в легкие, увеличивая его объем.Возникающее в результате увеличение объема во многом объясняется увеличением альвеолярного пространства, потому что бронхиолы и бронхи представляют собой жесткие структуры, которые не меняются в размере.

Рис. 3. Легкие, грудная стенка и диафрагма участвуют в дыхании, как (а) вдохе, так и (б) выдохе. (кредит: модификация работы Марианы Руис Вильярреал)

Рис. 4. Слой ткани, называемый плеврой, окружает легкое и внутреннюю часть грудной полости. (кредит: модификация работы NCI)

Грудная стенка расширяется в сторону от легких.Легкие эластичные; поэтому, когда воздух заполняет легкие, упругая отдача в тканях легких оказывает давление обратно во внутреннюю часть легких. Эти внешние и внутренние силы соревнуются в надувании и сдутии легкого при каждом вдохе. На выдохе легкие отскакивают, вытесняя воздух из легких, и межреберные мышцы расслабляются, возвращая грудную стенку в исходное положение (рис. 3b).

Диафрагма также расслабляется и перемещается выше в грудную полость.Это увеличивает давление в грудной полости по сравнению с окружающей средой, и воздух устремляется из легких. Выход воздуха из легких — пассивное явление. Ни одна мускулатура не сокращается, чтобы выпустить воздух.

Каждое легкое окружено инвагинированным мешком. Слой ткани, который покрывает легкое и впадает в пространство, называется висцеральной плеврой . Второй слой париетальной плевры выстилает внутреннюю часть грудной клетки (рис. 4). Пространство между этими слоями, внутриплевральное пространство , содержит небольшое количество жидкости, которая защищает ткань и снижает трение, возникающее при трении слоев ткани друг с другом, когда легкие сокращаются и расслабляются. Плеврит возникает, когда эти слои ткани воспаляются; это болезненно, потому что воспаление увеличивает давление в грудной полости и уменьшает объем легкого.

Посмотрите, как закон Бойля связан с дыханием, и посмотрите это видео:

Работа дыхания

Число вдохов в минуту — это частота дыхания . В среднем, в условиях отсутствия нагрузки частота дыхания человека составляет 12–15 вдохов в минуту.Частота дыхания влияет на альвеолярную вентиляцию , или количество воздуха, поступающего в альвеолы ​​и выходящих из них. Альвеолярная вентиляция предотвращает накопление углекислого газа в альвеолах. Есть два способа поддерживать постоянную альвеолярную вентиляцию: увеличивать частоту дыхания, уменьшая дыхательный объем воздуха на вдох (поверхностное дыхание), или уменьшать частоту дыхания, увеличивая дыхательный объем на вдох. В любом случае вентиляция остается прежней, но выполняемые и необходимые работы совершенно разные.И дыхательный объем, и частота дыхания строго регулируются при увеличении потребности в кислороде.

Есть два типа работы, выполняемой во время дыхания: работа с сопротивлением потоку и работа с упругостью. Сопротивление потоку относится к работе альвеол и тканей в легком, тогда как упругая работа относится к работе межреберных мышц, грудной стенки и диафрагмы. Увеличение частоты дыхания увеличивает сопротивляемую потоку работу дыхательных путей и снижает эластичную работу мышц.Уменьшение частоты дыхания меняет требуемый вид работы.

Поверхностно-активное вещество

Граница раздела воздух-ткань / вода альвеол имеет высокое поверхностное натяжение. Это поверхностное натяжение аналогично поверхностному натяжению воды на границе раздела жидкость-воздух капли воды, которое приводит к связыванию молекул воды вместе. Поверхностно-активное вещество представляет собой сложную смесь фосфолипидов и липопротеинов, которая снижает поверхностное натяжение, которое существует между тканью альвеол и воздухом внутри альвеол.Снижая поверхностное натяжение альвеолярной жидкости, он снижает склонность альвеол к разрушению.

Поверхностно-активное вещество действует как моющее средство, уменьшая поверхностное натяжение и облегчая надувание дыхательных путей. Когда воздушный шар надувается впервые, требуется большое усилие, чтобы растянуть пластик и начать надувать воздушный шар. Если бы немного моющего средства было нанесено на внутреннюю часть воздушного шара, то количество усилий или работы, необходимых для начала надувания воздушного шара, уменьшилось бы, и стало бы намного легче начать надувать воздушный шар.Тот же принцип применим к дыхательным путям. Небольшое количество поверхностно-активного вещества в тканях дыхательных путей снижает усилия или работу, необходимые для надувания этих дыхательных путей. Младенцы, рожденные недоношенными, иногда не производят достаточно сурфактанта. В результате они страдают от респираторного дистресс-синдрома , потому что требуется больше усилий, чтобы надуть их легкие. Поверхностно-активное вещество также важно для предотвращения коллапса небольших альвеол по сравнению с большими альвеолами.

Сопротивление и податливость легких

Легочные болезни снижают скорость газообмена в легкие и из легких.Двумя основными причинами снижения газообмена являются податливость (степень эластичности легких) и сопротивление (степень обструкции дыхательных путей). Изменение любого из них может резко изменить дыхание и способность поглощать кислород и выделять углекислый газ.

Рисунок 5. Отношение ОФВ1 к ФЖЕЛ.

Отношение FEV1 (количество воздуха, которое можно принудительно выдохнуть за одну секунду после глубокого вдоха) к FVC (общее количество воздуха, которое можно принудительно выдохнуть) можно использовать для диагностики наличия у человека ограничительного или обструктивного заболевание легких.При рестриктивном заболевании легких ФЖЕЛ уменьшается, но дыхательные пути не закупорены, поэтому человек может достаточно быстро выдыхать воздух. При обструктивном заболевании легких обструкция дыхательных путей приводит к медленному выдоху, а также к снижению ФЖЕЛ. Таким образом, соотношение FEV1 / FVC ниже у лиц с обструктивным заболеванием легких (менее 69 процентов), чем у лиц с рестриктивным заболеванием (88–90 процентов).

Рестриктивные болезни

Примеры рестриктивных заболеваний — респираторный дистресс-синдром и легочный фиброз.При обоих заболеваниях дыхательные пути менее эластичны, они жесткие или фиброзные. Происходит снижение податливости, потому что легочная ткань не может сгибаться и двигаться. При этих типах рестриктивных заболеваний внутриплевральное давление более положительное, и при выдохе дыхательные пути разрушаются, что приводит к задержке воздуха в легких. Форсированная или функциональная жизненная емкость легких (ФЖЕЛ) , то есть количество воздуха, которое можно принудительно выдохнуть после максимально возможного глубокого вдоха, намного ниже, чем у нормальных пациентов, и время, необходимое для выдоха большей части воздуха, значительно выше. продолжительный (рисунок 5).Пациент, страдающий этими заболеваниями, не может выдохнуть нормальное количество воздуха.

Обструктивные болезни

Обструктивные заболевания и состояния включают эмфизему, астму и отек легких. При эмфиземе, которая в основном возникает из-за курения табака, стенки альвеол разрушаются, уменьшая площадь поверхности для газообмена. Общая податливость легких увеличивается, поскольку при повреждении альвеолярных стенок упругая отдача легких уменьшается из-за потери эластичных волокон, и в конце выдоха в легких задерживается больше воздуха.Астма — это заболевание, при котором воспаление вызывается факторами окружающей среды. Воспаление препятствует прохождению дыхательных путей. Обструкция может быть вызвана отеком (скоплением жидкости), спазмами гладких мышц стенок бронхиол, повышенной секрецией слизи, повреждением эпителия дыхательных путей или комбинацией этих явлений. У людей с астмой или отеком наблюдается усиление окклюзии из-за усиленного воспаления дыхательных путей. Это имеет тенденцию блокировать дыхательные пути, препятствуя правильному движению газов (Рисунок 5).У людей с обструктивными заболеваниями после выдоха остается большой объем воздуха, и они дышат с очень большим объемом легких, чтобы компенсировать недостаточное количество воздуха в дыхательных путях.

Мертвый космос

Давление в малом круге кровообращения очень низкое по сравнению с давлением в большом круге кровообращения. Это также не зависит от сердечного выброса. Это происходит из-за явления, называемого набором , которое представляет собой процесс открытия дыхательных путей, которые обычно остаются закрытыми при увеличении сердечного выброса.По мере увеличения сердечного выброса увеличивается количество перфузированных (наполненных кровью) капилляров и артерий. Эти капилляры и артерии не всегда используются, но при необходимости готовы. Однако иногда наблюдается несоответствие между количеством воздуха (вентиляция, V) и количеством крови (перфузия, Q) в легких.

Эта разница между количеством воздуха и крови, достигающей легких, обозначается как несоответствие вентиляции / перфузии (V / Q) .

Существует два типа несоответствия V / Q.Оба образуют мертвого пространства или шунтируют , области неэффективной легочной ткани. Мертвые пространства могут серьезно повлиять на дыхание, поскольку они уменьшают площадь поверхности, доступную для диффузии газа. В результате количество кислорода в крови уменьшается, а уровень углекислого газа увеличивается. Мертвое пространство создается при отсутствии вентиляции и / или перфузии.

1. Анатомическое мертвое пространство и анатомические шунты возникают из-за анатомических недостатков. Анатомическое мертвое пространство возникает естественным образом в тех областях легких, которые не контактируют с альвеолами (например, в трахее).В этих пространствах легкие вентилируются и получают достаточно воздуха, но кровь не насыщается кислородом в этом пространстве, потому что воздух не достигает перфузионных областей. Примером анатомического шунта является воздействие силы тяжести на легкие. Легкие особенно чувствительны к изменениям величины и направления гравитационных сил. Когда кто-то стоит или сидит прямо, градиент плеврального давления приводит к усилению вентиляции в легких. Точно так же для перекачки крови в нижнюю часть легкого требуется меньше энергии, чем в верхнюю в положении лежа.Перфузия легких неравномерна в положении стоя или сидя, и часть циркулирующей крови не проходит через легкие для насыщения кислородом. Анатомический шунт возникает из-за того, что вентиляция дыхательных путей не соответствует перфузии артерий, окружающих эти дыхательные пути. В результате скорость газообмена снижается. Обратите внимание, что этого не происходит в положении лежа, потому что в этом положении сила тяжести не предпочтительно тянет вниз нижнюю часть легкого.
2. P гизиологическое мертвое пространство или физиологические шунты возникают в результате функционального нарушения легкого или артерий.Это происходит, когда отсутствует кровоток, когда в альвеолах достаточно воздуха для насыщения крови кислородом, или когда не хватает воздуха в области, где кровоток нормальный. Физиологический шунт может развиться, если в легком есть инфекция или отек, закрывающий какую-либо область. Это уменьшит вентиляцию, но не повлияет на перфузию; следовательно, изменяется соотношение V / Q и нарушается газообмен. Физиологическое мертвое пространство может быть чем-то вроде сгустка крови, который снижает перфузию вокруг хорошо вентилируемых альвеол.Эмфизема, которая вызывает разрушение капилляров вокруг альвеол, также создает физиологическое мертвое пространство.

Легкое может компенсировать эти несоответствия в вентиляции и перфузии. Если вентиляция больше, чем перфузия, артериолы расширяются, а бронхиолы сужаются. Это увеличивает перфузию и снижает вентиляцию. Точно так же, если вентиляция меньше перфузии, артериолы сужаются, а бронхиолы расширяются, чтобы исправить дисбаланс.

Посмотрите это видео, чтобы узнать о механике дыхания.

Проверьте свое понимание

Ответьте на вопрос (ы) ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе. В этой короткой викторине , а не засчитываются в вашу оценку в классе, и вы можете пересдавать ее неограниченное количество раз.

Используйте этот тест, чтобы проверить свое понимание и решить, следует ли (1) изучить предыдущий раздел дальше или (2) перейти к следующему разделу.

Зона обучения: Живое животное

Все животные дышат.Многие думают, что дыхание означает дыхание, но это неправда. Дыхание — это химическая реакция. Это происходит в каждой клетке вашего тела.

Получите лучший обзор камеры

Так что же такое дыхание?
Во время нормального дыхания человека глюкоза (вид сахара, который вы получаете с пищей) вступает в реакцию с кислородом с образованием энергии. Энергия нужна для роста, ремонта и движения. Вода и углекислый газ являются побочными продуктами дыхания — они должны выводиться из организма.

Так почему люди путают дыхание с дыханием?
Что ж, для дыхания обычно требуется кислород, а животные получают кислород, дыша.
Читайте дальше, чтобы узнать больше!

Все позвоночные животные, живущие на суше, имеют легкие. Когда мы вдыхаем, мышца под грудной клеткой (называемая диафрагмой) втягивается вниз, и воздух засасывается в грудную клетку, заполняя легкие. Клетки крови, циркулирующие по крошечным кровеносным сосудам около легких, собирают кислород и разносят его по телу к местам дыхания.Затем воздух вытесняется из легких, когда диафрагма изгибается вверх.

Так все ли животные дышат одинаково?

Птицы во многом отличаются от людей. Как вы, наверное, знаете, они летают, и их тела хорошо приспособлены к полету. Их легкие очень эффективны: они поглощают гораздо больше кислорода за один вдох, чем другие животные. Поскольку они получают этот дополнительный кислород, у них есть много энергии, которую они направляют в летательные мышцы своих крыльев — они могут взмахивать руками в течение нескольких часов!

У лягушек и жаб есть легкие, но когда они находятся в воде, они также могут дышать через кожу.

У некоторых животных нет легких — очевидный пример — рыба. Можете ли вы представить себе других животных без легких?

Что у них взамен?

Узнать больше о … M р S N E р G

Вернитесь к миссис Нерг на главную страницу или проверьте свои знания с помощью ее викторины!

39.1C: Дыхательные системы амфибий и птиц

1. Последнее обновление

2. Сохранить как PDF

1. Ключевые моменты
2. Ключевые термины
3. Дыхание земноводных
4. Дыхание птиц

Птицы и земноводные имеют разные потребности в кислороде, чем млекопитающие, и, как следствие, разные дыхательные системы.

Задачи обучения

• Различать типы дыхания у земноводных и птиц

Ключевые моменты

• Амфибии используют жабры для дыхания в раннем возрасте и развивают примитивные легкие во взрослой жизни; кроме того, они могут дышать через кожу.
• Птицы разработали направленную дыхательную систему, которая позволяет им получать кислород на больших высотах: воздух течет в одном направлении, а кровь течет в другом, обеспечивая эффективный газообмен.

Ключевые термины

• жабры : орган дыхания рыб, земноводных и других водных животных.

Дыхание амфибии

Амфибии развили несколько способов дыхания. Молодые земноводные, как и головастики, дышат жабрами, при этом не выходят из воды. По мере роста головастика жабры исчезают, а легкие растут (хотя у некоторых земноводных жабры сохраняются на всю жизнь). Эти легкие примитивны и не так развиты, как легкие млекопитающих.У взрослых амфибий диафрагма отсутствует или уменьшена, поэтому дыхание через легкие вынужденное. Другой способ дыхания земноводных — это распространение через кожу. Чтобы способствовать этой диффузии, кожа земноводных должна оставаться влажной. В нем есть сосудистые ткани, которые делают возможным этот газообмен. Эта влажная поверхность кожи может быть вредна на суше, но хорошо работает под водой.

Дыхание птиц

Птицы отличаются от других позвоночных: у птиц относительно маленькие легкие и девять воздушных мешков, которые играют важную роль в дыхании.Легкие птиц также не способны раздуваться, поскольку у птиц нет диафрагмы и плевральной полости. У птиц газообмен происходит между воздушными капиллярами и кровеносными капиллярами, а не в альвеолах.

Flight представляет собой уникальную проблему для дыхания. Полет потребляет много энергии; Таким образом, птицам требуется много кислорода для поддержания метаболических процессов. Птицы развили дыхательную систему, которая снабжает их кислородом, необходимым для полета. Как и у млекопитающих, у птиц есть легкие — органы, специализирующиеся на газообмене.Кислородный воздух, вдыхаемый во время вдоха, диффундирует по поверхности легких в кровоток, а углекислый газ диффундирует из крови в легкие, а затем выводится во время выдоха. Детали дыхания птиц и млекопитающих существенно различаются.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Дыхание птицы : процесс вдоха и выдоха у птиц. Дыхание осуществляется тремя различными группами органов: передними воздушными мешками, легкими и задними воздушными мешками.

Помимо легких, у птиц внутри тела есть воздушные мешочки. Воздух течет в одном направлении от задних воздушных мешков к легким и из передних воздушных мешков. Поток воздуха противоположен потоку крови, и газообмен происходит гораздо эффективнее. Этот тип дыхания позволяет птицам получать необходимый кислород даже на больших высотах, где концентрация кислорода низкая. Эта направленность воздушного потока требует двух циклов впуска и выдоха, чтобы полностью вывести воздух из легких.