Специфические особенности строения столбчатой ткани: взаимосвязь структуры и функций

Особенности строения столбчатой ткани листа обусловливают выполнение его важнейших функций. Благодаря этому осуществляется жизнедеятельность всего растительного организма. В нашей статье мы рассмотрим отличительные черты анатомии и физиологии столбчатой ткани.

Особенности внутреннего строения листа

В растении столбчатая ткань располагается в листе. Как устроен этот орган? Снаружи он покрыт кожицей. Эта разновидность покровной ткани состоит из плотно прилегающих живых клеток, среди которых располагаются устьица. За счет данных структур обеспечивается проникновение молекул газообразных веществ: кислорода — в растение, а диоксида углерода и паров воды — в обратном направлении.

Под кожицей располагаются клетки основной фотосинтезирующей ткани. Они крупные, рыхло расположены, поэтому составляют основу листа. Проводящую и опорную функцию выполняют жилки — совокупность элементов проводящей и механической ткани. Вместе они формируют сосудисто-волокнистые пучки.


Растительные ткани. Типы растительной ткани

Труды, описывающие животные и растительные ткани, появились еще в XVII веке.Первые…

Основная ткань листа

Основная ткань состоит из клеток двух типов: столбчатых и губчатых. Последние имеют овальную форму, а в промежутках между ними располагаются межклетники. Данные структуры занимают до четверти листа. Элементы основной ткани с межклетниками образуют основу листа, запасают различные вещества, участвуют в газообмене. Особенности строения столбчатой ткани делают ее главной фотосинтезирующей структурой листа.

Столбчатая ткань: место расположения

Рисунок столбчатой клетки ткани листа иллюстрирует и особенности ее расположения. Она находится прямо под кожицей с верхней стороны листьев. Клетки данной ткани, действительно напоминающие столбики, могут размещаться в один или несколько рядов. Такое расположение объясняется ее основной функцией — осуществлением фотосинтеза. Оно оптимально для поглощения кислорода и солнечного света.


Функции и строение эпителиальной ткани. Строение…

Строение эпителиальной ткани человека и животных обусловлено, прежде всего, ее локализацией….

Особенности строения столбчатой ткани

Столбчатая является разновидностью основной ткани растения. Ее клетки имеют цилиндрическую форму, расположены вертикально и плотно прилегают друг к другу. Количество слоев столбчатой ткани напрямую зависит от интенсивности солнечного излучения. Так, в листьях растений, которые растут на свету, их может быть несколько. А у теневыносливых видов данная ткань развита слабо.

Рисунок столбчатой клетки ткани листа демонстрирует ее основные структуры. Это тонкая оболочка, ядро, митохондрии, комплекс Гольджи, ЭПС. Центральное положение и основной объем клетки занимает вакуоль. Эта полость, заполненная клеточным соком, является своеобразным резервуаром для запаса воды и растворенных в ней веществ. Благодаря наличию хлоропластов, клетки столбчатой ткани имеют зеленый цвет, придавая его и всему листу.

Фотосинтезирующими могут быть разные части растений. К примеру, у кактусов, листья которых редуцированы в колючки, эту функцию осуществляет мясистый стебель. К фотосинтезу способны и многие одноклеточные организмы: хламидомонада, эвглена зеленая, цианобактерии.

Столбчатая ткань: выполняемые функции

Столбчатые клетки содержат наибольшее количество хлоропластов по сравнению с другими элементами основной ткани. Поэтому их главная функция — осуществление фотосинтеза. Его значение сложно переоценить, поэтому его масштабы часто называют планетарными.


Нервная ткань: строение и функции. Специфические…

Мы так часто слышим о нервах, говорим, что эти клетки не восстанавливаются, много раз замечаем, как…

Этот фотохимический процесс происходит на внутренней мембране хлоропластов при условии наличия солнечного света, углекислого газа и воды. Продуктами данной реакции является моносахарид глюкоза. Его растение использует в качестве источника энергии, необходимой для его роста и развития. Соединяясь в цепочки, глюкоза образует сложный углевод крахмал. Его гранулы откладываются про запас в цитоплазме в виде включений.

Вторым продуктом реакции фотосинтеза является кислород. Этот газ — необходимое условие аэробного дыхания, которое является основным признаком всего живого на планете. Суть этого процесса заключается в окислении органических веществ с высвобождением энергии их химических связей. Особенности строения столбчатой ткани обеспечивают и ориентацию хлоропластов, которая позволяет им как можно эффективнее улавливать солнечный свет.

Итак, столбчатая ткань является разновидностью основной. Ее клетки имеют цилиндрическую вытянутую форму и вертикально располагаются под верхней кожицей листа. Функции столбчатой ткани обусловлены особенностями строения: ее клетки содержат зеленые пластиды хлоропласты и обеспечивают протекание фотосинтеза. Этот процесс планетарного значения обеспечивает главные условия жизни. В его результате растения обеспечиваются органическими веществами, за счет которых питаются, а все остальные организмы — кислородом, необходимым для дыхания.

Ткани растений — материалы для подготовки к ЕГЭ по Биологии

Оглавление:

  • Покровная ткань (эпидермис)
  • Образовательная ткань — меристема
  • Механическая ткань
  • Проводящая ткань
  • Основная ткань (паренхима)

Автор статьи — Л.В. Окольнова.

Покровная ткань (эпидермис)

Характеристика клеток:

Клетки живые, плотно пригнаны друг к другу (очень мало межклеточного вещества). Клеточная стенка утолщенная, на поверхности есть дополнительная прослойка — кутикула.
Есть устьица (аналог пор на коже) — отверстия, которые осуществляют газообмен и транспирацию.

Функция :
— защита от пересыхания и различных повреждений.
— если растение многолетнее, то у него образуется пробка.

к оглавлению ▴

Образовательная ткань — меристема

(ткань, обеспечивающая рост)

Характеристика клеток:
Мелкие, плотно упакованные клетки, делятся митозом.
Первичная меристема — рост и развитие зародыша семени.
Вторичная меристема — камбий — рост растения в толщину.

Функция : рост

Механическая ткань

Характеристика клеток:
Клетки вытянутые, клеточная стенка утолщенная.
Клетки могут становится пустыми, без органойдов, заполняться воздухом, тогда такую ткань называют волокнами.

Функция: (чем-то похожа на функцию мышц в организме животных) опорная — благодаря механической ткани растение может держаться вертикально и выдерживать порывы ветра.

к оглавлению ▴

Проводящая ткань

Проводящая ткань — ксилема.
Что-то вроде сосудов (только называются трахеи и трахеиды). По ним снизу вверх — от корней к листьям и стеблям поднимается вода и минеральные (неорганические) вещества.
Клетки омертвевшие, вытянутые, с прочными стенками

Проводящая ткань — флоэма.
Тоже что-то вроде сосудов (ситовитдные трубки).
Это живые клетки.
Направление движения обратное — от листьев к корням идет ток органических веществ.

к оглавлению ▴

Основная ткань (паренхима)

Характеристика клеток:
Крупные, живые клетки. Стенки тонкие. Довольно много межклеточного вещества.

Функция — заполнение пространства между другими тканями.

Спасибо за то, что пользуйтесь нашими статьями. Информация на странице «Ткани  растений» подготовлена нашими редакторами специально, чтобы помочь вам в освоении предмета и подготовке к экзаменам. Чтобы успешно сдать нужные и поступить в ВУЗ или колледж нужно использовать все инструменты: учеба, контрольные, олимпиады, онлайн-лекции, видеоуроки, сборники заданий. Также вы можете воспользоваться другими статьями из данного раздела.

Публикация обновлена: 08.04.2023

Гистология, эпителиальные клетки — StatPearls

Введение

Эпителиальные клетки составляют первичные ткани всего тела. Эпителиальные клетки образуются из эктодермы, мезодермы и энтодермы, что объясняет, почему эпителиальные выстилают полости тела и покрывают большинство поверхностей тела и органов.[1] Существует множество конфигураций эпителиальных клеток, таких как плоскоклеточные, кубовидные и столбчатые, которые организуются как простые, многослойные, псевдослоистые и переходные. Поскольку эпителиальные клетки распространены по всему телу, их функция меняется в зависимости от местоположения. Например, эпителиальные клетки кожи обеспечивают защиту, тогда как в кишечнике они обладают секреторными и всасывающими свойствами. В этой статье делается попытка объяснить анатомические характеристики эпителиальных клеток и их функции, а также описать особенности, очевидные при гистологическом окрашивании.[2][3]

Вопросы, вызывающие озабоченность

Эпителиальные клетки являются одними из самых распространенных клеток, покрывающих кожу, полости тела и кровеносные сосуды. Они вносят значительный вклад в несколько аспектов жизненного цикла человека от эмбриогенеза до взрослой жизни. Их узкоспециализированные гистологические особенности имеют решающее значение для их физиологических функций в различных органах. Нарушения морфологии и функции эпителиальных клеток были подтверждены при множестве клинических состояний, включая рак, фиброз органов, глютеновую болезнь и буллезный пемфигоид.[4][5]

Структура

Эпителиальные клетки имеют структурную полярность, которая образует три отдельных области или домена (апикальную, базальную и латеральную). Верхушечный домен обращен к просвету органа или внешней среде. Эта область часто содержит структуру, влияющую на функцию клеток, такую ​​как микроворсинки, реснички и стереоцилии. Микроворсинки представляют собой пальцевидные выросты с сердцевиной из сшитых актиновых филаментов, прикрепленных к терминальной сети параллельно апикальной поверхности. Реснички представляют собой подвижные выступы клеточной поверхности, состоящие из двух центральных микротрубочек, окруженных девятью дублетами микротрубочек. Наконец, стереоцилии представляют собой пальцевидные выступы, поддерживаемые актиновыми нитями.

Базальный домен соединен с базальной пластинкой полудесмосомами, которые соединяются с промежуточными филаментами. Базальная пластинка отделяет соединительную ткань от эпителия. Боковой домен соединяет соседние клетки и обеспечивает связь между ячейками. Существуют разнообразные соединительные комплексы, соединяющие соседние клетки. Десмосомы закрепляют/прикрепляют соединения, которые плотно соединяют клетки, интегрируясь со структурами цитоскелета. Плотные соединения представляют собой закупоривающие соединения, которые регулируют движение жидкости и растворенных веществ. Щелевые контакты представляют собой сообщающиеся соединения, обнаруженные по всему латеральному домену, создавая каналы, которые позволяют небольшим молекулам и ионам проходить между соседними клетками.

Эпителиальные клетки организованы в соответствии с их формой и количеством слоев. Простые эпителиальные клетки содержат один слой, тогда как многослойные клетки содержат два или более слоев. Псевдостратифицированные эпителиальные клетки содержат только один слой клеток, но клетки имеют разный размер, поэтому клетки кажутся многослойными или слоистыми. Что касается формы эпителиальных клеток, существует три основных формы: плоскоклеточная, кубовидная и столбчатая. Плоскоклеточные клетки представляют собой плоские листообразные клетки, кубовидные клетки имеют форму куба с одинаковой шириной, высотой и глубиной, а столбчатые клетки больше в высоту, чем в ширину, что делает их прямоугольными. ][10]

Функция

Эпителиальные клетки расположены по всему телу и выполняют множество функций в зависимости от морфологии и расположения. Структуры апикального домена существенно влияют на функцию. Микроворсинки участвуют в транспорте и всасывании жидкости. Количество микроворсинок коррелирует с абсорбционными свойствами клеток. Также реснички транспортируют вещества по поверхности эпителиальных клеток. Стереоцилии необходимы для слуха и равновесия.[7]

Простой плоский эпителий выстилает кровеносные сосуды (эндотелий) или полости тела (мезотелий) и обеспечивает диффузию молекул, как при газообмене. Простые кубовидные клетки выполняют секреторную функцию и образуют выстилку протоков. Простые столбчатые клетки встречаются по всему кишечнику и могут выполнять как абсорбционную, так и секреторную функцию.[11][3]

Некоторые многослойные формы этих клеток имеют схожие функции. Например, многослойные кубовидные клетки обнаруживаются в экзокринных протоках и еще выполняют секреторную функцию. Многослойные столбчатые клетки присутствуют в крупных экзокринных железах. Многослойный плоский эпителий не обеспечивает такой большой диффузии питательных веществ, как простой плоский, потому что питательные вещества должны проходить через многие слои, но слои обеспечивают защиту. Существуют также две другие категории эпителия: псевдомногослойные столбчатые и переходные (уроэпителий) эпителиальные клетки. Псевдомногослойный эпителий часто имеет реснитчатое покрытие, помогающее транспортировать содержимое просвета. Клетки переходного эпителия присутствуют в растяжимых органах.[12][13]

Подготовка ткани

Исследование эпителиальных клеток возможно с помощью биопсии. Как правило, после того, как образец собран, его фиксируют в формалине, заливают в среду для заливки, такую ​​как парафин, делают срезы и окрашивают.

Гистохимия и цитохимия

Эпителиальные клетки имеют специализированный цитоскелет, состоящий из микротрубочек, актиновых филаментов и промежуточных филаментов.

Промежуточные филаменты обеспечивают структурную устойчивость цитоскелета и проявляют тканеспецифическую экспрессию, в отличие от микротрубочек и актиновых филаментов. Эти промежуточные филаменты являются ценной мишенью для методов гистохимического окрашивания. Различают пять основных групп промежуточных филаментов. Глиальные филаменты находятся в астроцитах, нейрофиламенты — в нервах, десминовые филаменты — в мышцах, виментиновые филаменты — в мезенхиме, кератиновые — в эпителиальных клетках. Кератин может не только определять ткань как эпителиальные клетки, но и различать типы эпителиальных клеток. Например, кератин 3 находится в эпителии роговицы, тогда как кератин 20 присутствует в клетках Меркле и зонтичных клетках уротелия. Эти кератины имеют решающее значение для эпителиальных клеток, а мутации в кератине или потеря кератина могут вызывать или предрасполагать человека ко многим заболеваниям.

Микроскопия световая

Понимание внешнего вида нормальных, здоровых эпителиальных клеток необходимо для выявления патологии в образце ткани. Световая микроскопия (LM) обычно используется для визуализации окрашенных эпителиальных клеток. LM можно использовать для определения морфологии эпителия, присутствующего в образце ткани. Клетки столбчатого эпителия имеют тенденцию быть прямоугольными, кубовидные клетки кажутся квадратными, а плоскоклеточные клетки длинными и плоскими.

Микроскопия, электронная

Электронная микроскопия (ЭМ) — это форма микроскопии, которая позволяет получить более высокое увеличение, чем световая микроскопия (ЛМ). ЭМ позволяет визуализировать многие ультраструктурные особенности, такие как плотные соединения, слипчивые соединения, десмосомы, полудесмосомы, щелевые соединения и базальную пластинку, которая отделяет эпителиальные клетки от соединительной ткани.[19][20]

Клиническое значение

Одной из самых больших проблем с эпителиальными клетками является возможность развития злокачественных новообразований в виде аденокарциномы или папиллярной карциномы. Некоторыми из распространенных аденокарцином, которые имеют высокие показатели заболеваемости и смертности, являются рак легких, предстательной железы, толстой кишки и молочной железы. [21]

Другой клинической проблемой, связанной с эпителиальными клетками, является метаплазия. Метаплазия — это когда один тип клеток превращается в другой из-за стрессовых факторов или изменений окружающей среды. Этот процесс может протекать в физиологических или патологических условиях. Например, исследование эпителия шейки матки у родильниц показало замену цилиндрической эпителиальной ткани плоскими эпителиальными клетками в процессе физиологического заживления послеродового периода. [22] Патологическая метаплазия, скорее всего, будет диспластической, которая может стать злокачественной. Одним из относительно распространенных примеров патологической метаплазии является пищевод Барретта. Пищевод обычно выстлан плоским эпителием. У пациентов с неконтролируемой гастроэзофагеальной рефлюксной болезнью (ГЭРБ) постоянный стресс, вызванный кислотой из желудка, приводит к тому, что плоскоклеточные клетки пищевода становятся столбчатыми клетками, продуцирующими муцин. Муцин-продуцирующие столбчатые клетки лучше приспособлены к стрессу желудочной кислоты, предотвращая эрозию пищевода. Если ГЭРБ получает надлежащее лечение, столбчатые клетки могут превратиться в плоскоклеточные клетки; однако, если стрессор не лечить, метаплазия может перейти в дисплазию, которая может стать злокачественной. Несколько исследований показали, что пищевод Барретта увеличивает предрасположенность к аденокарциноме пищевода.[23][24]

Помимо рака и метаплазии, другим важным аспектом биологии эпителиальных клеток является эпителиально-мезенхимальный переход (ЕМТ), функциональный переход полностью дифференцированных поляризованных эпителиальных клеток в подвижные мезенхимальные клетки. Подобно метаплазии, ЕМТ возникает при физиологических и патологических обстоятельствах, включая эмбриональную гаструляцию, регенерацию тканей, воспаление, фиброз и метастазирование рака.[5][25]

Кроме того, другие формы нарушения эпителиальных клеток применимы к различным заболеваниям человека, особенно к состояниям, связанным с иммунитетом. Целиакия и некоторые бактериальные инфекции кишечника могут повредить микроворсинки эпителиальных клеток, выстилающих кишечник. В легких недоношенных детей кубовидные клетки в альвеолах (пневмоциты II типа) не полностью развились, а продукция сурфактанта нарушена, что вызывает респираторный дистресс-синдром у недоношенных детей. В коже буллезный пемфигоид, аутоиммунное субэпидермальное заболевание кожи с образованием пузырей, по существу делает гемидесмосомы неэффективными. Штаммы вируса папилломы человека 1-4 могут вызывать бородавки на плоскоклеточных клетках эпидермиса. Этот вирус вызывает разрастание эпителиальной ткани на соединительнотканных сосочках. Этот широкий спектр заболеваний делает понимание эпителиальных клеток клинически значимым.

Контрольные вопросы

  • Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.

  • Комментарий к этой статье.

Рисунок

Диаграмма, изображающая различные типы эпителиальных клеток и их расположение в организме. Предоставлено Челси Роу. Эпителиально-мезенхимальные переходы: значение изменения состояния клеток в развитии и заболевании. Джей Клин Инвест. 2009 г.Июнь; 119 (6): 1438-49. [Бесплатная статья PMC: PMC2689100] [PubMed: 19487820]

2.

Тадеу А.М., Хорсли В. Эпителиальные стволовые клетки во взрослой коже. Curr Top Dev Biol. 2014;107:109-31. [Статья бесплатно PMC: PMC5595246] [PubMed: 24439804]

3.

Kong S, Zhang YH, Zhang W. Регулирование свойств и функций кишечных эпителиальных клеток аминокислотами. Биомед Рез Инт. 2018;2018:2819154. [Бесплатная статья PMC: PMC5966675] [PubMed: 29854738]

4.

Розенбах М., Ванат К.А., Линм С. Буллезный пемфигоид. ДЖАМА Дерматол. 2013 март; 149(3):382. [PubMed: 23553008]

5.

Каллури Р., Вайнберг Р.А. Основы эпителиально-мезенхимального перехода. Джей Клин Инвест. 2009 г., июнь; 119 (6): 1420-8. [Статья бесплатно PMC: PMC2689101] [PubMed: 19487818]

6.

Pelaseyed T, Bretscher A. Регуляция апикальных структур на основе актина на эпителиальных клетках. Дж. Клеточные науки. 17 октября 2018 г .; 131 (20) [Бесплатная статья PMC: PMC6215389] [PubMed: 30333133]

7.

Lange K. Фундаментальная роль микроворсинок в основных функциях дифференцированных клеток: Схема универсальной регулирующей и сигнальной системы на периферии клетки. J Cell Physiol. 2011 г., апрель; 226(4):896-927. [PubMed: 20607764]

8.

Гарсия М.А., Нельсон В.Дж., Чавес Н. Межклеточные соединения организуют структурные и сигнальные сети. Колд Спринг Харб Перспект Биол. 2018 Apr 02;10(4) [бесплатная статья PMC: PMC5773398] [PubMed: 28600395]

9.

Бартл Э.И., Рао Т.С., Урнер Т.М., Маттейзес А.Л. Преодоление разрыва: микроскопия со сверхвысоким разрешением соединений эпителиальных клеток. Тканевые барьеры. 02 января 2018 г .; 6 (1): e1404189. [Бесплатная статья PMC: PMC5823550] [PubMed: 29420122]

10.

Икеноути Дж. Роль мембранных липидов в организации эпителиальных клеток: старые и новые проблемы. Тканевые барьеры. 2018;6(2):1-8. [Бесплатная статья PMC: PMC6179127] [PubMed: 30156967]

11.

Карселадзе А.И. Нарушение васкуляризации поверхностного покровного эпителия вызывает ишемию и способствует малигнизации: новая гипотеза возможного механизма патогенеза рака. Clin Transl Oncol. 2015 июнь; 17 (6): 446-53. [Бесплатная статья PMC: PMC4452215] [PubMed: 25408194]

12.

Шашикант Н., Йерува С., Онг MLDM, Оденвальд М.А., Павлюк Р., Тернер Дж.Р. Эпителиальная организация: кишечник и не только. сост. физиол. 2017 12 сентября; 7 (4): 1497-1518. [PubMed: 28915334]

13.

Йи М., Гелейн Р., Мариани Т.Дж., Лоуренс Б.П., О’Рейли М.А. Кислородная среда при рождении определяет популяцию альвеолярных эпителиальных стволовых клеток во взрослом легком. Стволовые клетки. 2016 май; 34(5):1396-406. [Бесплатная статья PMC: PMC4860080] [PubMed: 26891117]

14.

Wick MR. Окрашивание гематоксилином и эозином при анатомических патологиях — часто упускаемое из виду направление обеспечения качества в лаборатории. Семин Диагн Патол. 2019Сен; 36 (5): 303-311. [PubMed: 31230963]

15.

Хадсон Д.Л. Кератины как маркеры эпителиальных клеток. Методы Мол Биол. 2002; 188:157-67. [PubMed: 11987540]

16.

Салас П.Дж., Фортеза Р., Машукова А. Множественные роли кератиновых промежуточных филаментов в регуляции функции эпителиального барьера и апико-базальной полярности. Тканевые барьеры. 2016 г., июль-сен;4(3):e1178368. [Бесплатная статья PMC: PMC4993576] [PubMed: 27583190]

17.

Kommnick C, Lepper A, Hensel M. Корреляционная световая и сканирующая электронная микроскопия (CLSEM) для анализа бактериальной инфекции поляризованных эпителиальных клеток. Научный представитель, 19 ноября 2019 г .; 9 (1): 17079. [Статья бесплатно PMC: PMC6863815] [PubMed: 31745114]

18.

Syrjänen K, Syrjänen S, Lamberg M, Pyrhönen S, Nuutinen J. Морфологические и иммуногистохимические данные, свидетельствующие о причастности клеток папилломы полости рта (HapPVous) к вирусу папилломы человека (HapPVous) канцерогенез. Int J Oral Surg. 1983 декабря; 12(6):418-24. [PubMed: 6325356]

19.

Van Itallie CM, Anderson JM. Архитектура плотных контактов и принципы молекулярной композиции. Semin Cell Dev Biol. 2014 Декабрь; 36: 157-65. [Бесплатная статья PMC: PMC4254347] [PubMed: 25171873]

20.

Юрченко П.Д., Паттон Б.Л. Механизмы развития и патогенеза сборки базальной мембраны. Курр Фарм Дез. 2009;15(12):1277-94. [Бесплатная статья PMC: PMC2978668] [PubMed: 19355968]

21.

Torre LA, Bray F, Siegel RL, Ferlay J, Lortet-Tieulent J, Jemal A. Глобальная статистика рака, 2012. CA Cancer J Clin. 2015 март; 65(2):87-108. [PubMed: 25651787]

22.

Рид Б.Л., Блэквелл П.М. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ МЕТАПЛАЗИЯ ШЕЙКИ МАТКИ ЧЕЛОВЕКА. НЕКОТОРЫЕ ГИСТО- И ЦИТО-ХИМИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ. Aust N Z J Obstet Gynaecol. 1964 г., июнь; 4 (2): 62–72. [PubMed: 14173825]

23.

Элури С., Шахин, штат Нью-Джерси. Пищевод Барретта: диагностика и лечение. Гастроинтест Эндоск. 2017 май;85(5):889-903. [Бесплатная статья PMC: PMC5392444] [PubMed: 28109913]

24.

Spechler SJ. Пищевод Барретта и риск рака пищевода: клинический обзор. ДЖАМА. 2013 14 августа; 310 (6): 627-36. [PubMed: 23942681]

25.

Ян Дж., Антин П., Беркс Г., Бланпейн С., Браблец Т., Броннер М., Кэмпбелл К., Кано А., Казанова Дж., Кристофори Г., Дедхар С., Деринк Р., Форд HL, Fuxe J, García de Herreros A, Goodall GJ, Hadjantonakis AK, Huang RYJ, Kalcheim C, Kalluri R, Kang Y, Khew-Goodall Y, Levine H, Liu J, Longmore GD, Mani SA, Massagué J, Mayor R , Макклей Д., Мостов К.Е., Ньюгрин Д.Ф., Ньето М.А., Пюизье А., Раньян Р., Саваньер П., Стангер Б., Стеммлер М.П., ​​Такахаши Ю., Такеичи М., Тевено Э., Тьери Д.П., Томпсон Э.В., Вайнберг Р.А., Уильямс Э.Д., Син Дж., Чжоу Б.П., Шэн Г., Международная ассоциация ЕМТ (TEMTIA). Руководящие принципы и определения для исследования эпителиально-мезенхимального перехода. Nat Rev Mol Cell Biol. 2020 июнь;21(6):341-352. [Бесплатная статья PMC: PMC7250738] [PubMed: 32300252]

4.2 Эпителиальная ткань – анатомия и физиология

Перейти к содержимому

Цели обучения

Описать структурные характеристики различных эпителиальных тканей и то, как эти характеристики обеспечивают их функции.

К концу этого раздела вы сможете:

  • Объяснять общую структуру и функцию эпителиальной ткани
  • Различают плотные соединения, анкерные соединения и щелевые соединения
  • Различают простой эпителий и многослойный эпителий, а также плоский, кубический и цилиндрический эпителий
  • Опишите строение и функцию эндокринных и экзокринных желез

Эпителиальная ткань в первую очередь выглядит как большие пласты клеток, покрывающие все поверхности тела, подвергающиеся воздействию внешней среды, и выстилающие внутренние полости тела.

Кроме того, эпителиальная ткань отвечает за формирование большей части железистой ткани в организме человека.

Эпителиальная ткань происходит из всех трех основных слоев эмбриона. Эпителиальная ткань, слагающая кожные оболочки, развивается из эктодермы. Эпителиальная ткань, составляющая большую часть слизистых оболочек, происходит из энтодермы. Эпителиальная ткань, выстилающая сосуды и открытые пространства внутри тела, происходит из мезодермы. Особо следует отметить, что эпителиальная ткань, выстилающая сосуды лимфатической и сердечно-сосудистой систем, называется эндотелием, тогда как эпителиальная ткань, образующая серозные оболочки, выстилающие истинные полости, называется мезотелием.

Независимо от своего расположения и функции, все эпителиальные ткани имеют общие важные структурные особенности. Во-первых, эпителиальная ткань является высококлеточной, между клетками присутствует мало или совсем нет внеклеточного материала. Во-вторых, соседние клетки образуют специализированные межклеточные соединения, называемые клеточными соединениями . В-третьих, эпителиальные клетки проявляют полярность с различиями в структуре и функции между экспонированной или

апикальной , обращенной клеточной поверхностью, и базальной поверхностью, ближайшей к подлежащей ткани. В-четвертых, эпителиальные ткани лишены сосудов; питательные вещества должны поступать в ткани путем диффузии или абсорбции из подлежащих тканей или поверхности. Наконец, эпителиальная ткань способна быстро заменять поврежденные и мертвые клетки, что необходимо в связи с суровыми условиями, с которыми сталкивается эта ткань.

Эпителиальная ткань Функция:

Эпителиальные ткани обеспечивают первую линию защиты организма от физических, химических и биологических повреждений. Клетки эпителия действуют как привратники тела, контролируя проницаемость, обеспечивая избирательный перенос материалов через его поверхность. Все вещества, попадающие в организм, должны пройти через эпителий.

Многие эпителиальные клетки способны секретировать слизь и другие специфические химические соединения на своей апикальной поверхности. Например, эпителий тонкой кишки высвобождает пищеварительные ферменты, а клетки, выстилающие дыхательные пути, выделяют слизь, которая задерживает поступающие микроорганизмы и частицы.

Эпителиальная клетка

Эпителиальные клетки обычно характеризуются неравным распределением органелл и связанных с мембраной белков между их апикальной и базальной поверхностями. Структуры, обнаруженные на некоторых эпителиальных клетках, являются адаптацией к определенным функциям. Например, реснички представляют собой расширения апикальной клеточной мембраны, поддерживаемые микротрубочками. Эти расширения бьются в унисон, обеспечивая движение жидкостей и частиц по поверхности. Такой реснитчатый эпителий выстилает желудочки головного мозга, где он помогает циркулировать спинномозговой жидкости, и выстилает дыхательную систему, где он помогает выметать частицы пыли и болезнетворные микроорганизмы вверх и из дыхательных путей.

Эпителиальные клетки, находящиеся в тесном контакте с нижележащими соединительными тканями, секретируют гликопротеины и коллаген со своей базальной поверхности, которые образуют базальную пластинку . Базальная пластинка взаимодействует с ретикулярной пластинкой, секретируемой нижележащей соединительной тканью, образуя базальную мембрану , которая помогает закрепить слои вместе.

Рисунок 4.2.1 – Типы соединений ячеек: Существует три основных типа соединений между ячейками: плотные соединения, щелевые соединения и якорные соединения.

Клетки эпителия тесно связаны с наличием ограниченного внеклеточного материала. Могут присутствовать три основных типа соединений: плотные соединения, анкерные соединения и соединения с зазором (рис. 4.2.1).

Типы соединения клеток

Эпителиальные клетки удерживаются близко друг к другу клеточными соединениями. Три основных типа межклеточных соединений — это плотные контакты, щелевые контакты и якорные контакты.

A Плотное соединение ограничивает движение жидкости между соседними клетками благодаря наличию интегральных белков, которые сливаются вместе, образуя прочное уплотнение.

В эпителии мочевого пузыря наблюдаются плотные соединения, препятствующие выходу жидкостей, содержащих мочу.

Анкерное соединение обеспечивает прочное, но гибкое соединение между эпителиальными клетками. Существует три типа якорных соединений: десмосомы, гемидесмосомы и адгезии. Десмосомы удерживают соседние клетки вместе с помощью молекул кадгерина, которые встроены в белковые пластины клеточных мембран и связываются между собой между соседними клетками. Гемидесмосомы , которые выглядят как половина десмосомы, связывают клетки с компонентами внеклеточного матрикса, такими как базальная пластинка. Хотя внешне они похожи на десмосомы, полудесмосомы используют белки адгезии, называемые интегринами, а не кадгерины. Adherens используют либо кадгерины, либо интегрины в зависимости от того, связаны ли они с другими клетками или матриксом. Эти соединения характеризуются наличием сократительного белка актина, расположенного на цитоплазматической поверхности клеточной мембраны. Эти соединения влияют на форму и складчатость эпителиальной ткани.

В отличие от плотных и якорных соединений, щелевое соединение образует межклеточный проход между мембранами соседних клеток для облегчения движения малых молекул и ионов между клетками. Таким образом, эти соединения обеспечивают электрическую и метаболическую связь соседних клеток.

Классификация эпителиальных тканей

Эпителиальные ткани классифицируются в соответствии с формой клеток, составляющих ткань, и количеством клеточных слоев, присутствующих в ткани (рис. 4.2.2). , ширина такая же, как и высота), или столбчатая (прямоугольная, высота больше ширины). Точно так же клетки в ткани могут располагаться в один слой, который называется простым эпителием, или более чем в один слой, который называется многослойным эпителием. Псевдостратифицированный (псевдо- = «ложный») описывает эпителиальную ткань с одним слоем клеток неправильной формы, которые создают впечатление более чем одного слоя. Transitional описывает форму специализированного многослойного эпителия, в которой форма клеток и количество присутствующих слоев могут варьироваться в зависимости от степени растяжения ткани.

Рисунок 4.2.2 – Клетки эпителиальной ткани: Простая эпителиальная ткань организована в виде одного слоя клеток, а многослойная эпителиальная ткань образована несколькими слоями клеток.

Эпителиальная ткань классифицируется на основе формы присутствующих клеток и количества присутствующих клеточных слоев. На рис. 4.2.2 представлены различные категории клеток эпителиальной ткани.

Внешний веб-сайт

Краткий обзор клеток эпителиальной ткани

Посмотрите это видео, чтобы узнать больше об анатомии эпителиальных тканей. Где в организме можно найти неороговевающий многослойный плоский эпителий?

Простой эпителий

Клетки простого плоского эпителия имеют вид тонких чешуек. Ядра плоскоклеточных клеток имеют тенденцию казаться плоскими, горизонтальными и эллиптическими, отражая форму клетки. Простой плоский эпителий из-за тонкости клеток присутствует там, где необходимо быстрое прохождение химических соединений, например, в выстилке капилляров и небольших воздушных мешочках легких. Этот тип эпителия также встречается в составе мезотелия, который выделяет серозную жидкость для смазывания внутренних полостей тела.

В простом кубическом эпителии ядро ​​коробчатых клеток кажется круглым и обычно расположено недалеко от центра клетки. Эти эпителии участвуют в секреции и абсорбции молекул, требующих активного транспорта. В слизистой оболочке почечных канальцев и протоках желез наблюдаются простые кубические эпителии.

В простом столбчатом эпителии ядра высоких столбчатых клеток имеют тенденцию быть удлиненными и располагаться в базальном конце клеток. Подобно кубическому эпителию, этот эпителий активен в абсорбции и секреции молекул, используя активный транспорт. Простой столбчатый эпителий образует большую часть пищеварительного тракта и некоторые отделы женских половых путей. Ресничный столбчатый эпителий состоит из простых цилиндрических эпителиальных клеток с ресничками на их апикальной поверхности. Эти эпителиальные клетки находятся в слизистой оболочке фаллопиевых труб, где помогают прохождению яйцеклетки, и в частях дыхательной системы, где биение ресничек помогает удалить твердые частицы.

Псевдостратифицированный цилиндрический эпителий представляет собой тип эпителия, который кажется многослойным, но вместо этого состоит из одного слоя столбчатых клеток неправильной формы и разного размера. В псевдомногослойном эпителии ядра соседних клеток появляются на разных уровнях, а не сгруппированы в базальном конце. Расположение создает видимость расслоения, но на самом деле все клетки соприкасаются с базальной пластинкой, хотя некоторые не достигают апикальной поверхности. Псевдостратифицированный цилиндрический эпителий обнаруживается в дыхательных путях, где некоторые из этих клеток имеют реснички.

Как простой, так и псевдомногослойный цилиндрический эпителий являются гетерогенными эпителиями, поскольку они включают дополнительные типы клеток, вкрапленные среди эпителиальных клеток. Например, бокаловидная клетка представляет собой секретирующую слизь одноклеточную железу, вкрапленную между столбчатыми эпителиальными клетками слизистой оболочки (рис. 4.2.3).

Рисунок – 4.2.3 Бокаловидные клетки: (а) В слизистой оболочке тонкой кишки клетки цилиндрического эпителия перемежаются с бокаловидными клетками. (b) Стрелки на этой микрофотографии указывают на бокаловидные клетки, секретирующие слизь (LM × 1600). (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.)

Внешний веб-сайт

Просмотрите WebScope Мичиганского университета по адресу http://virtualslides.med.umich.edu/Histology/Digestive%20System/Intestines/169_HISTO_40X.svs/view.apml, чтобы более подробно изучить образец ткани.

Многослойный эпителий

Многослойный эпителий состоит из нескольких уложенных друг на друга слоев клеток. Этот эпителий защищает от физических и химических повреждений. Многослойный эпителий назван по форме самого верхушечного слоя клеток, ближайшего к свободному пространству.

Многослойный плоский эпителий — наиболее распространенный тип многослойного эпителия в организме человека. Апикальные клетки кажутся плоскоклеточными, тогда как базальный слой содержит либо столбчатые, либо кубовидные клетки. Верхний слой может быть покрыт отмершими клетками, содержащими кератин. Кожа является примером ороговевшего, многослойного плоского эпителия. С другой стороны, слизистая оболочка ротовой полости является примером неороговевающего, многослойного плоского эпителия. Многослойный кубический эпителий и многослойный столбчатый эпителий также может быть обнаружен в некоторых железах и протоках, но относительно редко встречается в организме человека.

Другим видом многослойного эпителия является переходный эпителий , названный так из-за постепенных изменений формы и слоистости клеток по мере растяжения эпителия, выстилающего расширяющийся полый орган. Переходный эпителий встречается только в мочевыделительной системе, особенно в мочеточниках и мочевом пузыре. Когда мочевой пузырь пуст, этот эпителий извит и имеет кубовидные апикальные клетки с выпуклыми зонтиковидными поверхностями. По мере наполнения мочевого пузыря мочой этот эпителий теряет свои извилины, а апикальные клетки меняют свой вид с кубовидных на плоскоклеточные. Она кажется более толстой и многослойной, когда мочевой пузырь пуст, и более растянутой и менее слоистой, когда мочевой пузырь наполнен и растянут.

Железистый эпителий

Железа представляет собой структуру, состоящую из одной или нескольких клеток, модифицированных для синтеза и выделения химических веществ. Большинство желез состоят из групп эпителиальных клеток. Железу можно классифицировать как эндокринную железу , железу внутренней секреции, которая выделяет секрет непосредственно в окружающие ткани и жидкости (эндо- = «внутрь»), или экзокринную железу , секрет которой выходит через проток, открывающийся наружу. окружающая среда (экзо- = «снаружи»).

Эндокринные железы

Выделения желез внутренней секреции называются гормонами. Гормоны выделяются в интерстициальную жидкость, диффундируют в кровоток и доставляются к клеткам, имеющим рецепторы для связывания гормонов. Эндокринная система — основная коммуникационная система, координирующая регуляцию и интеграцию реакций организма. Эти железы будут обсуждаться более подробно в одной из последующих глав.

Экзокринные железы

Экзокринные железы выделяют свое содержимое через проток или систему протоков, которые в конечном итоге ведут во внешнюю среду. Слизь, пот, слюна и грудное молоко — все это примеры секрета, выделяемого экзокринными железами.

Железистая структура

Экзокринные железы классифицируются как одноклеточные или многоклеточные. Одноклеточные железы представляют собой отдельные клетки, разбросанные по всей эпителиальной выстилке. Бокаловидные клетки являются примером одноклеточного типа желез, широко встречающихся в слизистых оболочках тонкой и толстой кишки.

Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух или более клеток, которые либо секретируют свое содержимое непосредственно во внутреннюю полость тела (например, серозные железы), либо выделяют свое содержимое в проток. Если имеется единственный проток, несущий содержимое во внешнюю среду, то железа называется простой железой. Многоклеточные железы, имеющие протоки, разделенные на одну или несколько ветвей, называются сложными железами (рис. 4.2.4). В дополнение к количеству присутствующих протоков многоклеточные железы также классифицируют на основе формы секреторной части железы. Трубчатые железы имеют удлиненную секреторную область (по форме напоминающую пробирку), а альвеолярные (ацинарные) железы имеют секреторную область сферической формы. Комбинации двух секреторных областей известны как тубулоальвеолярные (тубулоацинарные) железы.

Рисунок 4. 2.4 – Типы экзокринных желез: Экзокринные железы классифицируются по их строению.

Экзокринные железы классифицируются по расположению протоков, опорожняющих железу, и форме секреторной области.

Методы и типы секреции
Помимо строения желез, экзокринные железы можно классифицировать по способу секреции и характеру выделяемых веществ (рис. 4.2.5). Мерокринная секреция является наиболее распространенным типом экзокринной секреции. Секрет заключен в везикулы, которые перемещаются к апикальной поверхности клетки, где содержимое высвобождается путем экзоцитоза. Например, слюна, содержащая гликопротеин муцин, представляет собой секрецию мерокрина. Железы, которые производят и выделяют пот, являются еще одним примером мерокриновой секреции.

Рисунок 4.2.5 – Режимы железистой секреции: (а) При секреции мерокрина клетка остается интактной. (б) При апокринной секреции также высвобождается апикальная часть клетки. (c) При голокриновой секреции клетка разрушается по мере того, как она высвобождает свой продукт, и сама клетка становится частью секреции.

Апокринная секреция возникает, когда выделения накапливаются вблизи апикальной части секреторной клетки. Эта часть клетки и ее секреторное содержимое отщепляются от клетки и высвобождаются. Потовые железы подмышечной впадины относятся к апокриновым железам. Подобно мерокриновым железам, апокринные железы продолжают продуцировать и секретировать свое содержимое с небольшим повреждением клетки, поскольку ядро ​​и участки Гольджи остаются интактными после секреторного события.

Напротив, процесс голокриновой секреции включает разрыв и разрушение всей клетки железы. Клетка накапливает свои секреторные продукты и высвобождает их только тогда, когда клетка разрывается. Новые клетки железы дифференцируются из клеток в окружающей ткани, чтобы заменить клетки, утраченные секрецией. Сальные железы, вырабатывающие жиры на коже и волосах, являются примером голокриновых желез (рис. 4.2.6).

Рисунок 4.2.6 – Сальные железы: Эти железы выделяют масла, которые смазывают и защищают кожу. Это голокриновые железы, и они разрушаются после высвобождения своего содержимого. Новые железистые клетки заменяют потерянные клетки (LM × 400). (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.)

Железы также называются в зависимости от продуктов, которые они производят. Серозная железа производит водянистые, подобные плазме крови выделения, богатые ферментами, тогда как слизистая железа выделяет более вязкий продукт, богатый гликопротеином муцином. В слюнных железах пищеварительной системы обычны как серозные, так и слизистые выделения. Такие железы, выделяющие как серозный, так и слизистый секрет, часто называют серозно-слизистыми железами.

Обзор главы

В эпителиальной ткани клетки плотно упакованы с небольшим количеством внеклеточного матрикса или без него, за исключением базальной пластинки, которая отделяет эпителий от подлежащей ткани. Основными функциями эпителия являются защита от внешней среды, покрытие, секреция и выделение, всасывание и фильтрация. Клетки связаны между собой плотными контактами, образующими непроницаемый барьер. Они также могут быть связаны щелевыми контактами, которые обеспечивают свободный обмен растворимыми молекулами между клетками, и якорными контактами, которые прикрепляют клетку к клетке или клетку к матриксу. Различные типы эпителиальных тканей характеризуются формой и расположением клеток: плоскоклеточный, кубический или столбчатый эпителий. Одиночные слои клеток образуют простой эпителий, тогда как сложенные клетки образуют многослойный эпителий. В эти ткани проникает очень мало капилляров.

Железы представляют собой секреторные ткани и органы, происходящие из эпителиальных тканей. Железы внешней секреции выделяют свои продукты через протоки. Эндокринные железы выделяют гормоны непосредственно в интерстициальную жидкость и кровоток. Железы классифицируют как по типу секреции, так и по их строению.