ВранспортныС процСссы ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ

Когда Ρ€Π΅Ρ‡ΡŒ Π·Π°Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΎ различиях ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΏΡ€ΠΎ- ΠΈ эукариотичСскими ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, Ρ‚ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡƒΡΠ»Ρ‹ΡˆΠ°Ρ‚ΡŒ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚, Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ Π·Π°ΠΌΠ΅Ρ‡Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ эукариоты ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ ядром, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€ΠΎΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ‚Ρ‹ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π±Π΅Π·ΡŠΡΠ΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΌΠΈ. И хотя Ρƒ ΠΏΡ€ΠΎ- ΠΈ эукариотов Π΅Ρ‰Π΅ мноТСство ΠΈΠ½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠΉ, Ρ‚Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ основным ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌΡƒ эти ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ дСлят Π½Π° Π΄Π²Π° Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°, являСтся ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠ±ΠΎ отсутствиС ядра, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΡƒΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π½Π° Ρ„ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ этого ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Π°. Π―Π΄Ρ€ΠΎ прСдставляСт собой Π½Π΅ просто ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°Ρ€Ρ‚ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Π½ΠΎ Π±Π΅Ρ€Π΅Ρ‚ Π½Π° сСбя Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ основного рСгулятора Π΅Π΅ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ.

Π§Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ядро исполняСт Π²ΠΎΠ·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π½Π° Π½Π΅Π³ΠΎ обязанности, ΠΈ ΠΏΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ Π΅Π³ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ°Π΅Ρ‚ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ процСссы, обратимся ΠΊ Π΅Π³ΠΎ устройству. ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° состоит ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… концСнтричСских фосфолипидных ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Β β€” Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ,Β β€” ΡƒΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π° Π½Π° 30 Π½ΠΌ (рис. 1).

Рисунок 1 | ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ°, цитоплазматичСская сторона (Π°Ρ‚ΠΎΠΌΠ½ΠΎ-силовая микроскопия).

Надо ΡΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ, такая двухслойная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° прСдставляСт собой ΠΊΡƒΠ΄Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅Ρ€ΡŒΠ΅Π·Π½Ρ‹ΠΉ Π±Π°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€, Ρ‡Π΅ΠΌ одинарная цитоплазматичСская ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°, ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΡƒ. НаруТная ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π½Π΅Ρ€Π°Π·Ρ€Ρ‹Π²Π½ΠΎ связана с Π»Π°Π±ΠΈΡ€ΠΈΠ½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ ЭПР, Π° внутрСнняя ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° — с ΡΠ΅Ρ‚ΡŒΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², которая сформирована Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ называСтся ядСрной пластинкой, слуТащСй мСстом прикрСплСния хромосом. Как ΠΈ любой Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚, ядСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ‚ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ для ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ пСрСмСщСния Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… соСдинСний ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ свойство ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ комплСксы Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… собой ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ (nuclear pore complex, NPC), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π² ΠΎΠ³Ρ€ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΌ количСствС (ΠΎΡ‚ Π΄Π²ΡƒΡ… Π΄ΠΎ пяти тысяч Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ…) ΠΈΡΠΏΠ΅Ρ‰Ρ€ΡΡŽΡ‚ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ядро (рис. 2).

Рисунок 2 | БхСматичная структура NPC.

Π’ состав ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ входят Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Π΅ Π²ΠΈΠ΄Ρ‹ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ² (ΠΊΠΎΠΈΡ… ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30-Ρ‚ΠΈ), скомпонованных Π² субкомплСксы, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… прСдставлСн нСсколькими копиями, Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ‡Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ собранный NPC Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ Π² сСбя ΠΎΡ‚ 500 Π΄ΠΎ 1000 ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². NPC ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ½ΡƒΡŽ ΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΡŽΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ ядра, формируя ΠΏΡ€ΠΈ этом Π²ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. Благодаря ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Π°ΠΌ криоэлСктронной микроскопии ΠΈ Ρ‚ΠΎΠΌΠΎΠ³Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΈ стало Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ рассмотрСниС структуры ядСрных ΠΏΠΎΡ€: Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ трСмя ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ уходящими Π²Π³Π»ΡƒΠ±ΡŒ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π΅Π²Ρ‹ΠΌΠΈ структурами, ΠΊ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ ΠΊΠ°ΠΊ со стороны Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ со стороны ядра ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π½ΠΈΡ‚ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² совокупности ΠΏΠΎ своСму Π²ΠΈΠ΄Ρƒ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠΎΡ€Π·ΠΈΠ½Ρƒ (Π΄Π° собствСнно, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ называСтся — nuclear basket). Вранспорт солСй, Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ для синтСза Π”ΠΠš ΠΈ РНК, осущСствляСтся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· NPC ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ пассивной Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ·ΠΈΠΈ (рис. 3).

Рисунок 3 | Вранспорт ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρƒ.

ΠœΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ядСрного транспорта ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Π½Π΅ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ 40 ΠΊΠ”Π° (ΠΈ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ 4–5 Π½ΠΌ), Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· NPC Π±Π΅Π· спСцифичСского распознавания, ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ пассивной Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ·ΠΈΠΈ. Π‘ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ (Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ мРНК) ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с транспортными Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ, Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ особыС аминокислотныС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ (NLS, NES). ПояснСния Π² тСкстС.

Для ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° Π² ядро ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Π΅Π΅ 40–65 ΠΊΠ”Π°, трСбуСтся участиС транспортных Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ ΠΊ сигналам, посылаСмым транспортируСмыми Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. Одним Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ созданиСм Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ·ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€Π° ΠΈ ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ΠΌ ядСрно-цитоплазматичСского транспорта Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ NPC Π½Π΅ ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ. Π”Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ комплСксы задСйствованы Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ядСрных процСссах, ΠΊΠ°ΠΊ восстановлСниС Π”ΠΠš, ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ Ρ†ΠΈΠΊΠ», организация Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°, рСгуляция транскрипции, созрСваниС РНК (рис. 4).

Рисунок 4 | Π‘Ρ…Π΅ΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ΅ прСдставлСниС ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ядСрно-цитоплазматичСского ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° ΠΈ экспорта. ПояснСния Π² тСкстС.

ΠžΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΊ упомянутым сигналам, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ΠΌ для пСрСноса ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎ. РастворимыС транспортныС Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ сСмСйства ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠ½ΠΎΠ² Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ Π² структурС Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² спСцифичСскиС аминокислотныС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΠΊ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ относятся сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ (NLS) ΠΈ сигнал ядСрного экспорта (NES). Распознав Π½ΡƒΠΆΠ½Ρ‹ΠΉ участок (Ρ‚ΠΈΠΏΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌ NLS являСтся ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ заряТСнных аминокислот — Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½, Π°Ρ€Π³ΠΈΠ½ΠΈΠ½), транспортныС Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π½ΠΈΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€ΡΠΌΡƒΡŽ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ‡Π΅Π³ΠΎ запускаСтся процСсс транслокационных ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ.

ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Ρ‡Π° сигнала ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΈΡΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΏΠΎ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ особСнностям NLS.

НапримСр, ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΌΠΈ описанными ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡΠΌΠΈ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠ΅, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹Π΅ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ участки, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ впослСдствии стали ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚ΡŒ ΠΊ классичСским NLS. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ NLS ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ ARM Π½Π° Π‘-Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π°-Ξ±, Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π° ΠΎΠ½, Π² свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ, связываСт транспортный Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½-Ξ², взаимодСйствуя с Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΌ Ξ±IBB Π½Π° Π΅Π³ΠΎ N-Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ, формируСтся Ρ‚Ρ€Π΅Ρ…ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π½Ρ‹ΠΉ комплСкс, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π² сСбя ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ ΠΈ транспортный Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€. Π’ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡƒ Ρ‚ΠΈΠΏΡƒ NLS, нСклассичСскиС NLS ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с транспортным Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π±Π΅Π· участия Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ». НапримСр, ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, нСпосрСдствСнно распознаваСмым ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ-Ξ², относятся Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, транскрипционный Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ CREB, вирусныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Rev ΠΈ Tat вируса ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚Π° Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, SREBP-2, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Rex Π’-Π»ΠΈΠΌΡ„ΠΎΡ‚Ρ€ΠΎΠΏΠ½ΠΎΠ³ΠΎ вируса Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° 1-Π³ΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΠ°, Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ½ Π’1, Smad3 ΠΈ Ρ‚. Π΄.

Π’Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° с ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡΠΌΠΈ ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ€Π°Π·ΠΎΠ±Ρ€Π°Π»ΠΈΡΡŒ, встаСт вопрос: «А Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ с Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ?Β».

Π£ Π½ΠΈΡ… Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½Ρ‹Π΅ структурныС особСнности, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ взаимодСйствиС с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡ… пСрСнос. Π’ частности, Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ ядСрного транспорта, постоянно ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, Π² Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²Π΅ своСм относятся ΠΊ сСмСйству Ξ²-ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠ½Π°, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ Β«ΡƒΠ·Π½Π°Π΅Ρ‚Β» ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΡ„ΠΈΡ‡Π½ΡƒΡŽ для Π½Π΅Π³ΠΎ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ РНК.

Π₯Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌ Ρ‡Π»Π΅Π½ΠΎΠ² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ сСмСйства Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² являСтся Π½Π°Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹Ρ… HEAT-ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ²ΠΎΠ², сформированных двумя Π°Π½Ρ‚ΠΈΠΏΠ°Ρ€Π°Π»Π»Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π°ΠΌΡ„ΠΈΡ„ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ спиралями, соСдинСнными Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒΡŽ. ИмСнно эти структуры отвСтствСнны Π·Π° ΡƒΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ транспортируСмых Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², опосрСдованноС Π“Π’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ Ran, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π° высвобоТдСниС Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² послС пСрСноса. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Π“Π’Π€Π°Π·Π° Ran ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π°Ρ‰ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΡ€Ρƒ, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с ΡΡƒΠΏΠ΅Ρ€ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΡŽ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π° ΠΈΠ·Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ, Π° Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· FG-ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ²Ρ‹ снаруТи, ΠΈ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡ€Π°Ρ‚Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… связываний ΠΈ Ρ€Π°Π·ΠΎΠ±Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠΉ NPC с Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ транспортируСтся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΏΠΎΡ€Ρƒ. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΡ„ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ это ΠΊΡ€ΠΈΡ‚ΠΈΡ‡Π½ΠΎ для Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€-опосрСдованного транспорта.

По Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ кристаллографичСского Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° комплСкса FG-ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ²Π° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π°-Ξ², Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ‚ нСсколькими Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΡ„ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΊΠ°Ρ€ΠΌΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ Π½Π° Π²Ρ‹ΠΏΡƒΠΊΠ»ΠΎΠΉ повСрхности, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€Π΅Π΄Π½Π°Π·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ для взаимодСйствия с Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΡ„ΠΎΠ±Π½Ρ‹ΠΌΠΈ остатками FG-Nup (Π²ΡΡ‚Ρ€Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² составС Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ², ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€). ΠžΡ‚ΡΡŽΠ΄Π° такТС слСдуСт, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π΅Π³ΠΎ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΡ„ΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ тСсно связана с Π΅Π³ΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹. Однако сильная повСрхностная Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΡ„ΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ ΡΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ связи с Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΡΡŽΡ‚ Π² ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅ ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ пСрСмСщСния Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· NPC, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΡ„ΠΎΠ±Π½Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π·Π°ΡΡ‚Ρ€Π΅Π²Π°ΡŽΡ‚ Π² NPC Π½Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ΅ врСмя ΠΈ Π½Π΅ Ρ‚Π°ΠΊ-Ρ‚ΠΎ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎ-/Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

ΠŸΡ€ΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π΅ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° со стороны ядра ΠΊ транспортному комплСксу присоСдиняСтся ΡƒΠΆΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΡ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ упоминаСмая Π“Π’Π€Π°Π·Π° Ran, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ для диссоциации ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π°-Ξ² ΠΈ высвобоТдСния пСрСносимого субстрата Π² ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΠ»ΠΈΠΌΡ„Ρƒ (рис. 5, 6).

Рисунок 5 | Π―Π΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚.

ПослС связывания транспортируСмой ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Ρ‹ способны Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ NPC ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΏΠΎΡ€Ρ‹. Оказавшись Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра, комплСкс ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π° с транспортируСмой ΠΈΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΠΎΠΉ связываСтся с Π“Π’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ Ran, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ‚ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹ΠΌ измСнСниям, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡŽ Π³Ρ€ΡƒΠ·Π°. ПослС высвобоТдСния Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ ΠΈ Π“Π’Π€Π°Π·Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π±Ρ€Π°ΡΡ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.


Рисунок 6 |Β Π‘Ρ…Π΅ΠΌΠ° участия Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π² ядСрном транспортС.

А — рСцСптор-нСзависимый ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ (Π±Π΅Ρ‚Π°-ΠΊΠ°Ρ‚Π΅Π½ΠΈΠ½ взаимодСйствуСт с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ NPC Π½Π°ΠΏΡ€ΡΠΌΡƒΡŽ).
Π’Β β€” классичСский Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€-зависимый ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ транспортируСмой ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ комплСкса с Ξ±- ΠΈ Ξ²-ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ.
Π‘Β β€” особый способ, Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ для Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ взаимодСйствиС ΠΊΠ°ΠΊ с Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ Π±Π΅Π· посрСдников, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ с участиСм ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠ².

Ran прСдставляСт собой Π³ΡƒΠ°Π½ΠΈΠ½Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π½Π°Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒΡΡ Π² Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ΅ Ran-Π“Π’Π€ ΠΈΠ»ΠΈ Ran-Π“Π”Π€, Π² зависимости ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°Ρ€Ρ‚ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΎΠ½ находится. Π’Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Ran-GEF (Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π³ΡƒΠ°Π½ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ²) заботится ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Ran оставался связанным с Π“Π’Π€. ПослС диссоциации ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠ² (ΠΊΠ°ΠΊ Ξ±, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Ξ²) ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… своим ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ возвращаСтся Π½Π°Π·Π°Π΄ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ снова ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π²Β ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½-Ξ± экспортируСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ ΠΏΠΎ Ran-зависимому ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡƒ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² CAS (cellular apoptosis susceptibility β€”Β ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠΉ Ρ‡ΡƒΠ²ΡΡ‚Π²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡ‚ΠΎΠ·Ρƒ). Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½-Ξ² выносится ΠΈΠ· ядра Π² комплСксС с Π“Π’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ Ran, Ρ‡Ρ‚ΠΎ прСпятствуСт Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠΌΡƒ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°Π½ΠΈΡŽ с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ-Ξ± Π² ядрС.

ΠŸΠ΅Ρ€Π΅ΡˆΠ΅Π΄ΡˆΠ°Ρ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ Π“Π’Π€Π°Π·Π° Ran Π² комплСксС с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ-Ξ² связываСтся Π“Π’Π€Π°Π·Π°-Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ (GAP), ΠΈ Π±ΡƒΠΊΠ²Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π΅ ΠΌΠ³Π½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π“Π’Π€ гидролизуСтся Π΄ΠΎ Π“Π”Π€. ПослС Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ ΠΈ Ran-Π“Π”Π€ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡ†ΠΈΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π½Π° ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ² для ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΡŒ ядра. А Ran-Π“Π”Π€, Π² свою ΠΎΡ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡŒ, доставляСтся Π½Π°Π·Π°Π΄ транспортным Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ NTF-2 (Π½Π΅ относится ΠΊ сСмСйству ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π°-Ξ²), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ спСцифичСн для Ran. Π’ ядрС Ran снова ΠΏΡ€ΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ‚ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ Π“Π’Π€-связанного Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈ готовится Π²Ρ‹ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡ‚ΡŒ свои Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Π² качСствС ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰Π½ΠΈΠΊΠ° для высвобоТдСния транспортируСмого Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΏΡ€ΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π΅ Π² ядро, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ для формирования транспортного комплСкса ΠΏΡ€ΠΈ экспортС Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΈΠ· ядра.

ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, сущСствуСт ΠΏΡƒΡ‚ΡŒ транспорта ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, для ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ участиС транспортных Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½-Ξ², Π½Π΅ являСтся ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ. Π’ этом случаС ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ связываСтся Π½Π°ΠΏΡ€ΡΠΌΡƒΡŽ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ NPC (Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠΉ транспорт описан, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, для Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Vpr Π’Π˜Π§), катализируя свой пСрСнос ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡ‚ΠΎΡΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, Π±Π΅Π· участия ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ…-Π»ΠΈΠ±ΠΎ растворимых Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ².

Π§Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΡ€Ρƒ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ экспорт Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (рис. 7).

Рисунок 7 | Π―Π΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ экспорт.

Экспортины ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π“Π’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ Ran ΠΈ экспортируСмым Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π² ядрС; вСсь комплСкс ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π΅Ρ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΈ оказываСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Ran-GAP (совмСстно с RANBP1 ΠΈ RANBP2) Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· Π“Π’Π€, связанного с Ran. Π’ ΠΈΡ‚ΠΎΠ³Π΅ Ran-Π“Π”Π€ взаимодСйствуСт с NTF2 ΠΈ пСрСдислоцируСтся Π² ядро, Π³Π΄Π΅ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ RAN-ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π°Β RCC1 восстанавливаСтся ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ Ran-Π“Π’Π€.

Как ΡƒΠΆΠ΅ Π±Ρ‹Π»ΠΎ сказано Π²Ρ‹ΡˆΠ΅, Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ транспортируСмого Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π΅ являСтся СдинствСнной Π΄Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Π½Ρ‚ΠΎΠΉ, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ пассивный транспорт. Π’ Ρ‚ΠΎΠΌ числС это подтвСрТдаСтся Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ хотя ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, Ρ‚Π΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ всС нСбольшиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ свободно ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ², ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… всС Ρ€Π°Π²Π½ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡƒ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ транспорта, Ρ‚. ΠΊ. этот процСсс ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΅Π½ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ строгой рСгуляции.

НапримСр, Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΉ, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π² отсутствиС сигнала Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½Ρ‹ Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ Π°Ρ„Ρ„ΠΈΠ½Π½Ρ‹Ρ… свойств ΠΊ субстратам. Π’ Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя, ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹Ρ… ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ… пассивного транспорта разнятся. Одни ΠΏΡ€ΠΈΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ прСдставлСния ΠΎ Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΠΎ ΠΊΡ€Π°ΡŽ NPC, Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, располагаСтся восСмь ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ нСбольшиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΈ ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ бСспрСпятствСнно Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΡŒ ядра (рис. 3).

Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ сущСствуСт всС ΠΆΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠ°Π½Π°Π», ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌΡƒ осущСствляСтся ΠΊΠ°ΠΊ диффузия, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт. Π”ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ΅ врСмя ΡΡ‡ΠΈΡ‚Π°Π»ΠΎΡΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ пассивный транспорт Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ рСгулируСтся, ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ пропускного ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅ Π±Ρ‹Π»Π° выяснСна Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ пропускной способности NPC ΠΎΡ‚ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΊΠ°Π»ΡŒΡ†ΠΈΡ Π² просвСтС ядСрных ΠΏΠΎΡ€, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ‚ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ для управлСния ΠΈ пассивным транспортом ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ».

Π˜ΡΡ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΈΠΊΠΈ:

  1. Dickmanns A., Kehlenbach R. H., Fahrenkrog B. Nuclear pore complexes and nucleocytoplasmic transport: from structure to function to disease //International review of cell and molecular biology. – Academic Press, 2015. – Π’. 320. – Π‘. 171-233.
  2. Milles S. et al. Plasticity of an ultrafast interaction between nucleoporins and nuclear transport receptors //Cell. – 2015. – Π’. 163. – β„–. 3. – Π‘. 734-745.
  3. Cautain B. et al. Components and regulation of nuclear transport processes //The FEBS journal. – 2015. – Π’. 282. – β„–. 3. – Π‘. 445-462.
  4. Yoshimura S. H., Kumeta M., Takeyasu K. Structural mechanism of nuclear transport mediated by importin Ξ² and flexible amphiphilic proteins //Structure. – 2014. – Π’. 22. – β„–. 12. – Π‘. 1699-1710.
  5. Raices M., D’angelo M. A. Nuclear pore complex composition: a new regulator of tissue-specific and developmental functions //Nature reviews Molecular cell biology. – 2012. – Π’. 13. – β„–. 11. – Π‘. 687.
  6. Monecke T. et al. Crystal structure of the nuclear export receptor CRM1 in complex with Snurportin1 and RanGTP //Science. – 2009. – Π’. 324. – β„–. 5930. – Π‘. 1087-1091.

Π―Π΄Π΅Ρ€Π½ΠΎ-цитоплазматичСский транспорт | это… Π§Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ΅ Π―Π΄Π΅Ρ€Π½ΠΎ-цитоплазматичСский транспорт?

ΠœΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ осущСствляСтся посрСдством ядСрных ΠΏΠΎΡ€Β β€” транспортных ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π΄Π²ΡƒΡ…ΡΠ»ΠΎΠΉΠ½ΡƒΡŽ ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ. ΠŸΠ΅Ρ€Π΅Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ ΠΈ Π² ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ называСтся ядСрно-цитоплазматичСским транспортом.

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

  • 1 Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π°
  • 2 Бвойства ядСрных ΠΏΠΎΡ€
    • 2.1 НуклСопорины
  • 3 Π―Π΄Π΅Ρ€Π½ΠΎ-цитоплазматичСский транспорт
    • 3. 1 ΠŸΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт
    • 3.2 Активный транспорт
      • 3.2.1 ΠœΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро
      • 3.2.2 ΠœΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ экспорта Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ядра
  • 4 Бсылки

Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π°

РСконструкция ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹.

Π―Π΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡ€Ρ‹Β β€” это Π½Π΅ просто ΠΏΠ΅Ρ€Ρ„ΠΎΡ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Π° слоТно устроСнныС, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ структуры, ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ 30 Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈΒ β€”

Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ. БСлковая ΡΠΎΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰Π°Ρ ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ обозначаСтся Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΌ «комплСкс ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹Β» (Π°Π½Π³Π»., nuclear pore complex, NPC). Масса комплСкса ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ колСблСтся Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ… ΠΎΡ‚ ~44 ΠœΠ”Π° Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… Π΄Ρ€ΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ Π΄ΠΎ ~125 ΠœΠ”Π° Ρƒ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ….

По Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ элСктронной микроскопии, ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Π² ΠΏΠΎΠΏΠ΅Ρ€Π΅Ρ‡Π½ΠΎΠΌ сСчСнии ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ Β«Π²ΠΎΡΡŒΠΌΠΈΡΠΏΠΈΡ†Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Ρ‚Π΅Π»Π΅ΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ колСса», Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ось симмСтрии восьмого порядка. Π­Ρ‚ΠΈ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ‚ Ρ‚ΠΎΡ‚ Ρ„Π°ΠΊΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² составС ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Π² количСствС, ΠΊΡ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΌ восьми. ΠŸΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ для ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΊΠ°Π½Π°Π» располагаСтся Π² Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ структуры.

КомплСкс ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ заякорСн Π½Π° ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ трансмСмбранной части, ΠΎΡ‚ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΠΊ просвСту ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‰Π΅Π½Ρ‹ структуры, ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΠ²ΡˆΠΈΠ΅ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ спиц (Π°Π½Π³Π»., spokes), ΠΏΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ со спицами Ρ‚Π΅Π»Π΅ΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ колСса. Π­Ρ‚Π° коровая Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, построСнная ΠΈΠ· восьми Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ², с цитоплазматичСской ΠΈ ядСрной сторон ΠΎΠ³Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‡Π΅Π½Π° соотвСтствСнно цитоплазматичСским ΠΈ ядСрным ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°ΠΌΠΈ (Π°Π½Π³Π»., rings; Ρƒ Π½ΠΈΠ·ΡˆΠΈΡ… эукариот ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚). К ядСрному ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Ρƒ ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½Ρ‹ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΡŒ ядра тяТи (ядСрныС Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, Π°Π½Π³Π»., filaments), ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π°ΠΌ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… крСпится Ρ‚Π΅Ρ€ΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†ΠΎ (Π°Π½Π³Π»., terminal ring). Вся эта структура носит Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅
ядСрной ΠΊΠΎΡ€Π·ΠΈΠ½Ρ‹
(Π°Π½Π³Π»., nuclear basket). К цитоплазматичСскому ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Ρƒ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½Ρ‹ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ тяТи — цитоплазматичСскиС Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹. Π’ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Π²ΠΈΠ΄Π½Π° элСктрон-плотная частица, Β«Π²Ρ‚ΡƒΠ»ΠΊΠ°Β» ΠΈΠ»ΠΈ транспортСр (Π°Π½Π³Π»., plug).

ЀизичСскиС Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹ ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΡ… эукариот. Π’ΠΈΠ΄ свСрху ΠΈ сбоку.

Бвойства ядСрных ΠΏΠΎΡ€

ΠšΠΎΠ»ΠΈΡ‡Π΅ΡΡ‚Π²ΠΎ ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ядро ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΎΡ‚ 190 Ρƒ Π΄Ρ€ΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, 3000-5000 Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, Π΄ΠΎ 50Β ΠΌΠ»Π½ Π² Π·Ρ€Π΅Π»Ρ‹Ρ… ΠΎΠΎΡ†ΠΈΡ‚Π°Ρ… ΡˆΠΏΠΎΡ€Ρ†Π΅Π²ΠΎΠΉ Π»ΡΠ³ΡƒΡˆΠΊΠΈ (Xenopus laevis). Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π°Ρ€ΡŒΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π² зависимости ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ, Π³ΠΎΡ€ΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ статуса ΠΈ стадии ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°. НапримСр, Π² ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… количСство ядСрных ΠΏΠΎΡ€ удваиваСтся Π½Π° протяТСнии S Ρ„Π°Π·Ρ‹, ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ с ΡƒΠ΄Π²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ хромосом. ΠŸΡ€ΠΈ Ρ€Π°Π·Π±ΠΎΡ€ΠΊΠ΅ ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π²ΠΎ врСмя ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΠ·Π° ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π° субкомплСксы с массами ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½Π° Π΄Π°Π»ΡŒΡ‚ΠΎΠ½. Показано, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ€Π°Π·Π±ΠΎΡ€ΠΊΠ° комплСкса ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ инициируСтся Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ½ B-зависимой ΠΊΠΈΠ½Π°Π·ΠΎΠΉ, Ρ„ΠΎΡΡ„ΠΎΡ€ΠΈΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½Ρ‹. ПослС Π·Π°Π²Π΅Ρ€ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ дСлСния ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ ΡΠΎΠ±ΠΈΡ€Π°ΡŽΡ‚ΡΡ

de novo. Π―Π΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Ρ€Ρ„Π°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ядра ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ большими массивами, Π° Π½Π΅ нСзависимо Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°, ΠΏΡ€ΠΈΡ‡Π΅ΠΌ эти пСрСмСщСния происходят синхронно с пСрСмСщСниями ядСрной Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹. Π­Ρ‚ΠΎ слуТит Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²ΠΎΠΌ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ мСханичСски связаны ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой ΠΈ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡƒΡŽ систСму (Π°Π½Π³Π».
, NPC network).

НуклСопорины

НуклСпорины, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… постоСны ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, дСлят Π½Π° Ρ‚Ρ€ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹. К ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ относят трансмСмбранныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π·Π°ΡΠΊΠΎΡ€ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ комплСкс Π² ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅. НуклСпорины Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ содСрТат Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ аминокислотный ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ²Β β€” нСсколько Ρ€Π°Π· ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ FG, FXFG ΠΈΠ»ΠΈ GLFGΒ β€” ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ (Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ FG-ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹, Π³Π΄Π΅ FΒ β€” Ρ„Π΅Π½ΠΈΠ»Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½, GΒ β€” Π³Π»ΠΈΡ†ΠΈΠ½, LΒ β€” Π»Π΅ΠΉΡ†ΠΈΠ½, XΒ β€” любая аминокислота). Ѐункция FG-ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² связывании транспортных Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Ρ… для осущСствлСния ядСрно-цитоплазматичСского транспорта. Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π³Ρ€ΡƒΠΏΠΏΡ‹ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ Π½ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ², Π½ΠΈ FG- ΠΏΠΎΠ²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ консСрвативны срСди всСх Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΈΡ… Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Π΅Ρ‚ΡΡ Π² обСспСчСнии связывания FG-содСрТащих Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΏΠΎΡ€ΠΈΠ½ΠΎΠ² с трансмСмбранными. НуклСопорины Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΏΠΎ своСй ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π² составС ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹. НСкоторыС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ связаны с ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡ€Π΅Ρ‚Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠΉ Π½Π° протяТСнии всСго ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, Π² Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ всСго Π·Π° нСсколько ΠΌΠΈΠ½ΡƒΡ‚.

Π―Π΄Π΅Ρ€Π½ΠΎ-цитоплазматичСский транспорт

Π―Π΄Π΅Ρ€Π½ΠΎ-цитоплазматичСским транспортом называСтся ΠΌΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ. Π―Π΄Π΅Ρ€Π½ΠΎ-цитоплазматичСский транспорт ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ°Ρ‚Π΅Π³ΠΎΡ€ΠΈΠΈ:

Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Ρ‚ энСргии, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², ΠΈ пассивный транспорт, ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ простой Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ·ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠ°Π½Π°Π» ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹.

ΠŸΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт

ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² (ΠΈΠΎΠ½Ρ‹, ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡ‚Ρ‹, ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΈΒ Ρ‚.Β Π΄.) способны пассивно Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π² ядро. ΠŸΡ€ΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрных ΠΏΠΎΡ€ для ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Π°. Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ массой ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 15 ΠΊΠ”Π° быстро ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Π² ядро, Π² Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ для Π±Π΅Π»ΠΊΠ° массой Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 30 ΠΊΠ”Π° Π½Π° это трСбуСтся ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ врСмя. Π‘Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ массой Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 60-70 ΠΊΠ”Π°, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, Π²ΠΎΠΎΠ±Ρ‰Π΅ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ пассивно ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹. Π’ΠΏΡ€ΠΎΡ‡Π΅ΠΌ, пропускная ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрных ΠΏΠΎΡ€ для пассивной Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ·ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ‚ΡŒΡΡ Π² зависимости ΠΎΡ‚ Ρ‚ΠΈΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΠΈ стадии ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°.

Активный транспорт

Π¦ΠΈΠΊΠ» Ran.
1. Вранслокация Ran-Π“Π’Π€ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ Π² комплСксС с транспортинами. 2. Π“ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· Π“Π’Π€. БобствСнная ГЀАзная Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ran активируСтся цитоплазматичСским Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ RanGAP. 3. Ran-Π“Π”Π€ рСимпортируСтся Π² ядро ΠΏΡ€ΠΈ участии Π±Π΅Π»ΠΊΠ° NTF2. 4. Π“Π”Π€ Π² Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ Ran замСняСтся Π½Π° Π“Π’Π€ ΠΏΠΎΠ΄ дСйствиСм ядСрного Π±Π΅Π»ΠΊΠ° RCC1 (Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π° ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ²).

ΠŸΡ€ΠΎΠΏΡƒΡΠΊΠ½Π°Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ для Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ транспорта Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Π²Ρ‹ΡˆΠ΅. Π’Π°ΠΊ рибосомныС субчастицы Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π°ΠΌΠΈ Π΄ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΌΠ΅Π³Π°Π΄Π°Π»ΡŒΡ‚ΠΎΠ½ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, ΠΈ Π½Π΅Ρ‚ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ… оснований ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Ρ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ процСсс транспорта сопровоТдаСтся частичной Ρ€Π°Π·Π±ΠΎΡ€ΠΊΠΎΠΉ этих субчастиц. БистСмы Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ транспорта ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ вСсь макромолСкулярный ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ РНК, синтСзируСмыС Π² ядрС, ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Π° Π² ядро ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π² ядСрном ΠΌΠ΅Ρ‚Π°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅. ΠŸΡ€ΠΈΡ‡Π΅ΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°Ρ‚ΡŒ Π² ядро конститутивно (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, гистоны), Π° Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ стимулы (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, транскрипционныС Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹).

Π£ ядСрных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π·Π° ΠΈΡ… Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ. Бамая распространСнная ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ…, Ρ‚Π°ΠΊ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ «классичСский» сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈΒ β€” NLS (ΠΎΡ‚ Π°Π½Π³Π»., Nuclear Localization Signal), прСдставляСт собой ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²Π° участка ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ заряТСнных аминокислот, Π°Ρ€Π³ΠΈΠ½ΠΈΠ½Π° ΠΈ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π°. Вранслокация Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро, Π² ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ транслокации Π² ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΡ…ΠΎΠ½Π΄Ρ€ΠΈΠΈ ΠΈ эндоплазматичСский Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΡƒΠ»ΡƒΠΌ, Π½Π΅ сопровоТдаСтся ΠΎΡ‚Ρ‰Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ этой сигнальной ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΈ Ρ€Π°Π·Π²ΠΎΡ€Π°Ρ‡ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠΈ. NLS-содСрТащиС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ всС Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ субстраты систСм ядСрного транспорта, пСрСносятся Π² ядро Π² комплСксС со ΡΠΏΠ΅Ρ†ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈΒ β€” транспортинами ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ°Ρ€ΠΈΠΎΡ„Π΅Ρ€ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ (Π°Π½Π³Π»., transportins, karyopherins). ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ транспортин ΠΈΠ»ΠΈ комплСкс транспортинов для осущСствлСния своСй Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Ρ‚ΡŒ трСмя активностями: Π²ΠΎ-ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Ρ…, ΠΎΠ½ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΡƒΠ·Π½Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ транспортируСмый субстрат, Π²ΠΎ-Π²Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, Π·Π°ΡΠΊΠΎΡ€ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π½Π° ядСрной ΠΏΠΎΡ€Π΅, ΠΈ Π²-Ρ‚Ρ€Π΅Ρ‚ΡŒΠΈΡ…, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ нСбольшой Π±Π΅Π»ΠΎΠΊΒ β€” GTPΠ°Π·Ρƒ Ran, ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΡΡ‰ΡƒΡŽΡΡ ΠΊ сСмСйству Ras-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… Π“Π’Π€Π°Π· ΠΈ ΡΠ»ΡƒΠΆΠ°Ρ‰ΡƒΡŽ для сопряТСния транспорта с Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ Π“Π’Π€, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ΄Π°Π΅Ρ‚ процСссу Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒ (снабТаСт Π΅Π³ΠΎ энСргиСй).
БобствСнно Π°ΠΊΡ‚ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π“Π’Π€ осущСствляСтся нСпосрСдствСнно этим Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ. Π€Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ² (Π°Π½Π³Π»., GTPase Π•
xchange Factor, GEF) для Ran, Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½-ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ RCC1, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ строго Π² ядрС, Π° Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Π“Π’Π€Π°Π·Π½ΠΎΠΉ активности (Π°Π½Π³Π»., GTPase Activation Protein, GAP) RanGAP1 ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈΒ β€” строго Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π­Ρ‚Π° асиммСтричная локализация ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Π°: Π² ядрС находится прСимущСствСнно Π“Π’Π€-связанная Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ° Ran, Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚, Π“Π”Π€-связанная. Ran ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ΡΡ для снабТСния энСргиСй ΠΊΠ°ΠΊ процСссов ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ процСссов экспорта Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… субстратов, Π° вся схСма носит Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ran-Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° (Π°Π½Π³Π»., Ran-cycle). Ran-Ρ†ΠΈΠΊΠ» снабТаСт энСргиСй ΠΈ экспорт, ΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΡ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠΉ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌΠΈ стадиями ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· Π“Π’Π€ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Π“Π”Π€ Π½Π° Π“Π’Π€ Π² ядрС.

Π‘Ρ…Π΅ΠΌΠ° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро.
1. ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ комплСкса Π³Ρ€ΡƒΠ·-Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€ (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½). 2. ЗаякориваниС комплСкса Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ… ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ ΠΈ собствСнно транслокация. 3. Диссоциация комплСкса Π³Ρ€ΡƒΠ·-ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ ΠΏΠΎΠ΄ воздСйствиСм Ran-Π“Π’Π€, высвобоТдСниС Π³Ρ€ΡƒΠ·Π°, ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ комплСкса Ran-Π“Π’Π€-ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½. 4. РСэкспорт ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡˆΠ΅Π³ΠΎΡΡ комплСкса Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. 5. Π“ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· Π“Π’Π€ ΠΈ диссоциация комплСкса.

ΠœΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро

Рассмотрим ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ поступлСния субстратов Π² ядро Π½Π° ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° NLS-содСрТащих Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ стадиСй транспортировки являСтся ΡƒΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ субстрата транспортинами, Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ случаС комплСксом ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠ²-Ξ±/Ξ² (транспортины ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π² транспортС Π² ядро Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ, Π° ΠΈΠ· ядра — экспортинами). Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡˆΠΈΠΉΡΡ комплСкс заякориваСтся Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ… ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ с цитоплазматичСской стороны ΠΈ транслоцируСтся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠ°Π½Π°Π» Π² ядро, Π³Π΄Π΅ с Π½ΠΈΠΌ связываСтся Ran-Π“Π’Π€, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΡŽ комплСкса ΠΈ высвобоТдСниС Π³Ρ€ΡƒΠ·Π°. ПослС Ρ‡Π΅Π³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Ρ‹ Π² комплСксС с Ran-Π“Π’Π€ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Π³Π΄Π΅ Ran ΠΏΠΎΠ΄ дСйствиСм RanGAP1 Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΡƒΠ΅Ρ‚ Π“Π’Π€ (Π“Π’Π€ => Π“Π”Π€ + PO43-). КомплСкс Ran-Π“Π”Π€-ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Ρ‹ Ξ±/Ξ² нСстабилСн ΠΈ диссоциируСт. Ran-Π“Π”Π€ поступаСт ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ Π² ядро ΠΏΡ€ΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΠΈ собствСнного пСрСносчика, Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° NTF2. Π’ ядрС ΠΏΠΎΠ΄ дСйствиСм Π±Π΅Π»ΠΊΠ° RanGEF, Π“Π”Π€ Π² Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π΅ Ran замСняСтся Π½Π° Π“Π’Π€ ΠΈ Ρ†ΠΈΠΊΠ», Ρ‚Π΅ΠΌ самым, замыкаСтся.

Π‘Ρ…Π΅ΠΌΠ° экспорта Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ядра.
1. ΠžΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ комплСкса Π³Ρ€ΡƒΠ·-экспортин-Ran-Π“Π’Π€. 2. ЗаякориваниС комплСкса Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ… ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ ΠΈ собствСнно транслокация. 3. Π“ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· Π“Π’Π€, диссоциация комплСкса ΠΈ высвобоТдСниС Π³Ρ€ΡƒΠ·Π°. 4. Π Π΅ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π²Ρ‹ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡˆΠ΅Π³ΠΎΡΡ экспортина.

ΠœΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ экспорта Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ядра

Π’Π΅ΠΏΠ΅Ρ€ΡŒ рассмотрим ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ экспорта ΠΈΠ· ядра Π½Π° ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², содСрТащих сигналы ядСрного экспорта (Π°Π½Π³Π»., Nuclear Export Signal, NES). Для ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ этих сигналов Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π½ΠΎ содСрТаниС Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΡ„ΠΎΠ±Π½Ρ‹Ρ… аминокислот. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ стадиСй транспортировки здСсь Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ являСтся рСцСпция субстрата спСцифичСским экспортином Crm1 (Π°Π½Π³Π»., Chromosome Region Maintenance) ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ комплСкса. Π“Π»Π°Π²Π½Ρ‹ΠΌ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° являСтся Ρ‚ΠΎΡ‚ Ρ„Π°ΠΊΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² состав Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠ»ΠΎΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎΡΡ комплСкса Π² случаС экспорта ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ субстрата ΠΈ Crm1 Π²Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΈ Ran-Π“Π’Π€, Ρ‚ΠΎ Π΅ΡΡ‚ΡŒ сопряТСниС с Ρ†ΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ Ran происходит Π½Π° стадии транслокации, Π° Π½Π΅ Π½Π° стадии Ρ€Π΅ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°. ПослС прохоТдСния Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΡ€Ρƒ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Ran расщСпляСт Π“Π’Π€, комплСкс тСряСт ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ диссоциируСт, высвобоТдая Π³Ρ€ΡƒΠ·.

Бсылки

Molecular Biology Of The Cell, 4Π΅ ΠΈΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅, 2002Β Π³.Β β€” ΡƒΡ‡Π΅Π±Π½ΠΈΠΊ ΠΏΠΎ молСкулярной Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π½Π° английском языкС

ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° ΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ — ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°

ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° отдСляСт содСрТимоС ядра ΠΎΡ‚ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ ΠΈ обСспСчиваСт ΡΡ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π½ΡƒΡŽ основу ядра. Π―Π΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Π°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€Ρ‹, ΠΏΡ€Π΅ΠΏΡΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ свободному ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, ΡΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‚ ядро ​​как ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ биохимичСский ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°Ρ€Ρ‚ΠΌΠ΅Π½Ρ‚. ЕдинствСнныС ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ комплСксами ядСрных ΠΏΠΎΡ€, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. Π˜Π·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ‚Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ РНК Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ устанавливаСт Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΠΉ состав ядра, Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΡ€ΠΈΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² рСгуляции экспрСссии эукариотичСских Π³Π΅Π½ΠΎΠ².

Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π° ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ

ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡƒΡŽ структуру, ΡΠΎΡΡ‚ΠΎΡΡ‰ΡƒΡŽ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ядСрных ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½, Π½ΠΈΠΆΠ΅Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰Π΅ΠΉ ядСрной пластинки ΠΈ комплСксов ядСрных ΠΏΠΎΡ€ (). Π―Π΄Ρ€ΠΎ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ΠΎ систСмой ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… концСнтричСских ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ внСшнСй ядСрными ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ. НаруТная ядСрная ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° являСтся ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ эндоплазматичСского Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΡƒΠ»ΡƒΠΌΠ°, поэтому пространство ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ½ΠΎΠΉ ядСрными ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ нСпосрСдствСнно связано с просвСтом эндоплазматичСского Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΡƒΠ»ΡƒΠΌΠ°. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, наруТная ядСрная ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ сходна с ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ эндоплазматичСского Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΡƒΠ»ΡƒΠΌΠ° (см. Π³Π»Π°Π²Ρƒ 9).) ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ рибосомы, связанныС с Π΅Π³ΠΎ цитоплазматичСской ΠΏΠΎΠ²Π΅Ρ€Ρ…Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ. Напротив, внутрСнняя ядСрная ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° нСсСт ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, спСцифичныС для ядра.

Рисунок 8.1

ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ°. (A) ЭлСктронная микрофотография ядра. ВнутрСнняя ΠΈ внСшняя ядСрныС ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ΡΡ комплСксами ядСрных ΠΏΠΎΡ€ (стрСлки). (B) ЭлСктронная микрофотография, ΠΈΠ»Π»ΡŽΡΡ‚Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π°Ρ Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅Ρ€Ρ‹Π²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ внСшнСй ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ с эндоплазматичСской (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡˆΠ°Ρ функция ядСрных ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ состоит Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π²Ρ‹ΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°Ρ‚ΡŒ Π² качСствС Π±Π°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€Π°, ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ содСрТимоС ядра ΠΎΡ‚ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹. Как ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, ядСрныС ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой бислои фосфолипидов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ для Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… нСполярных ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» (см. РСсурсы). Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· бислой фосфолипидов. ВнутрСнняя ΠΈ внСшняя ядСрныС ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² комплСксах ядСрных ΠΏΠΎΡ€, СдинствСнных ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°Ρ…, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ нСбольшиС полярныС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ (11). Как обсуТдаСтся Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅, комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ прСдставляСт собой ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡƒΡŽ структуру, ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ Π·Π° ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ транспорт Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ РНК ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ.

Рисунок 8.2

ЭлСктронная микрофотография, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹. Много ядСрных ΠΏΠΎΡ€ (стрСлки) Π²ΠΈΠ΄Π½Ρ‹ Π½Π° этом ΠΏΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚Π΅ ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ послС замораТивания. (Photo Researchers, Inc.)

Π’ основС Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ Π»Π΅ΠΆΠΈΡ‚ ядСрная пластинка, волокнистая ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ ΡΡ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΡƒ ядра (). ЯдСрная пластинка состоит ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… родствСнных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ. Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, содСрТат Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°, ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°ΠΊ A, B 1 , B 2 ΠΈ C. ВсС Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой волокнистыС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ массой ΠΎΡ‚ 60 Π΄ΠΎ 80 ΠΊΠΈΠ»ΠΎΠ΄Π°Π»ΡŒΡ‚ΠΎΠ½ (ΠΊΠ”Π°), родствСнныС Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² цитоскСлСта (см. Π³Π»Π°Π²Ρƒ 11). Подобно Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ, образуя Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ стадиСй этой ассоциации являСтся взаимодСйствиС Π΄Π²ΡƒΡ… Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Ξ±-ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ области Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΡ€ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π° Π² структуру, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡƒΡŽ ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΡŽ. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ эти Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ, образуя Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… состоит ядСрная пластинка. Ассоциации Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² с Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ способствуСт посттрансляционноС Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² частности, ΠΏΡ€Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π‘-ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹Ρ… остатков цистСина (see). ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‡ΡŒ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π° Π² ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ ΠΈ ΠΎΠΏΠΎΡΡ€Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅.

Рисунок 8.3

ЭлСктронная микрофотография ядСрной пластинки. ΠŸΠ»Π°ΡΡ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° прСдставляСт собой ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰ΠΈΡ… Π² основС Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. (Из U. Aebi, J. Cohn, L. Buhle and L. Gerace, 1986. Nature 323: 560.)

Рисунок 8.4

МодСль сборки Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°Ρ‚Π°. Π›Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ξ±-ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ участки Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΡ€ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°. Π”Π°Π»ΡŒΠ½Π΅ΠΉΡˆΠ°Ρ сборка ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ‚ΡŒ Π°ΡΡΠΎΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΡŽ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Β«Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π° ΠΊ хвосту» с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² (подробнСС…)

Помимо обСспСчСния структурной ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΠΈ ядра, считаСтся, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ядСрная пластинка слуТит мСстом прикрСплСния Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°. Π₯Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΏΠ΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒ Π”ΠΠš, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, связаны с ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ. Π›Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ этому Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΈΡŽ.

КомплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€

комплСксов ядСрных ΠΏΠΎΡ€ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ СдинствСнными ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ нСбольшиС полярныС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹, ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ (Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ РНК) ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. КомплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ прСдставляСт собой Ρ‡Ρ€Π΅Π·Π²Ρ‹Ρ‡Π°ΠΉΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ структуру Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 120 Π½ΠΌ ΠΈ расчСтной молСкулярной массой ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 125 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π°Π»ΡŒΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ², Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ Π² 30 Ρ€Π°Π· ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ рибосомы. Π£ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ состоит ΠΈΠ· 50–100 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠšΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Ρ„ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² Ρ„ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ всСх эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. РНК, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² ядрС, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ эффСктивно ΡΠΊΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² синтСзС Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. И Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ для ядСрных Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции), Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² ядро ​​из мСст ΠΈΡ… синтСза Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ постоянно ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ Ρ‚Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ РНК Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ опрСдСляСт состав ядра ΠΈ ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ².

Π’ зависимости ΠΎΡ‚ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² (). НСбольшиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ с молСкулярной массой ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 50 ΠΊΠ” свободно проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π² любом Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ: Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°-ядро ΠΈΠ»ΠΈ ядро-Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°. Π­Ρ‚ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ пассивно Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 9 Π½ΠΌ Π² комплСксС ядСрных ΠΏΠΎΡ€. Однако Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ РНК Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΉΡ‚ΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· эти ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. ВмСсто этого эти ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ посрСдством Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ процСсса, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ РНК Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ (ядро Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ Π² ядро). Π”Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ этих ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» происходит Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² комплСксС ядСрных ΠΏΠΎΡ€, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ сигналы ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π΄ΠΎ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 25 Π½ΠΌ β€” Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π°, достаточного для размСщСния Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… комплСксов, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ рибосомныС ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹. ИмСнно Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· эти Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ядСрныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ядро, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ РНК ΡΠΊΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

Рисунок 8.5

ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹ΠΉ Ρ‚Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΊ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€. НСбольшиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ способны быстро ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² комплСксС ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π·Π° счСт пассивной Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ·ΠΈΠΈ. Напротив, ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ, энСргозависимым ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Визуализация комплСксов ядСрных ΠΏΠΎΡ€ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ элСктронной микроскопии ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ структуру с Π²ΠΎΡΡŒΠΌΠΈΠΊΡ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ симмСтриСй, ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡƒΡŽ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ большого Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° (), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ являСтся ΠΌΠ°Ρ€ΡˆΡ€ΡƒΡ‚ΠΎΠΌ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ РНК ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ. Π”Π΅Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ структурныС исслСдования, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡŒΡŽΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ Ρ€Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠ΅ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ…ΠΌΠ΅Ρ€Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ комплСкса ядСрных ΠΏΠΎΡ€ (). Π­Ρ‚ΠΈ исслСдования ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ состоит ΠΈΠ· восьми спиц, располоТСнных Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°. Π‘ΠΏΠΈΡ†Ρ‹ соСдинСны с ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°ΠΌΠΈ Π½Π° ядСрной ΠΈ цитоплазматичСской повСрхностях, Π° сборка спиц-ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†ΠΎ Π·Π°ΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π² мСстах слияния Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ внСшнСй ядСрных ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½. Π‘Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ отходят ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡ‚ цитоплазматичСского, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΎΡ‚ ядСрного ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°, образуя ΠΎΡ‚Ρ‡Π΅Ρ‚Π»ΠΈΠ²ΡƒΡŽ ΠΊΠΎΡ€Π·ΠΈΠ½ΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½ΡƒΡŽ структуру Π½Π° ядСрной сторонС. Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 40 Π½ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ достаточно для размСщСния самых ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Ρ… частиц, способных ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΡΠ΅ΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ. Он содСрТит структуру, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡƒΡŽ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ транспортСром, посрСдством ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ считаСтся, происходит Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ».

Рисунок 8.6

ЭлСктронная микрофотография комплСксов ядСрных ΠΏΠΎΡ€. Π‘ этой Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ зрСния ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, состоят ΠΈΠ· восьми структурных ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†, ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π». (Π‘ любСзного Ρ€Π°Π·Ρ€Π΅ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π° Π ΠΎΠ½Π° Миллигана, Научно-ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΠΊΠΈΠΉ институт Бкриппса.)

Рисунок 8.7

МодСль комплСкса ядСрных ΠΏΠΎΡ€. КомплСкс состоит ΠΈΠ· сборки восьми спиц, ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°ΠΌ Π½Π° цитоплазматичСской ΠΈ ядСрной сторонах ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ. Π£Π·Π΅Π» «спица-ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†ΠΎΒ» ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°Π΅Ρ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π», содСрТащий Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ транспортСр. (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π‘Π΅Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро ​​и ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎ

ΠžΡΠ½ΠΎΠ²Ρƒ сСлСктивного транспорта Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π»ΡƒΡ‡ΡˆΠ΅ всСго ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ для Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ядро. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ отвСтствСнны Π·Π° всС аспСкты структуры ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°; ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‚ гистоны, Π”ΠΠš-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Ρ‹, РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Ρ‹, Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции, Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ сплайсинга ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅. Π­Ρ‚ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² ядро ​​с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ спСцифичСских аминокислотных ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… сигналами ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΈΡ… транспорт Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€.

ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π±Ρ‹Π» ΠΎΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Аланом Π‘ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΠΌ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ Π² 1984 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ. Π­Ρ‚ΠΈ исслСдоватСли ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½ обСзьяньСго вируса 40 (SV40), ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ вирусом Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ вирусной Π”ΠΠš Π² ΠΈΠ½Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… (см. 5). Как ΠΈ оТидалось для Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ локализуСтся Π² ядрС. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π», отвСтствСнный Π·Π° Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ, Π±Ρ‹Π» Π²ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ обнаруТСния Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ мутация ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ остатка Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π° ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΎΡ‚Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Π΅Ρ‚ ядСрный ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ вмСсто этого ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ накоплСнию Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠŸΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ исслСдования ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· сСми аминокислот Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val. Π­Ρ‚Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π±Ρ‹Π»Π° Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° для транспорта Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π° Π² ядро, Π½ΠΎ ΠΈ Π΅Π΅ добавлСния ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ, ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ цитоплазматичСским Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, Π±Ρ‹Π»ΠΎ достаточно, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡƒΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡ‚ΡŒ ΠΈΡ… Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² ядрС.

Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ‹ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ с Ρ‚Π΅Ρ… ΠΏΠΎΡ€ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ…. Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ этих ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠ΅ участки, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹Π΅ основными аминокислотными остатками (Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ Π°Ρ€Π³ΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ). Однако Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… случаях аминокислоты, Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, располоТСны Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Ρƒ, Π½ΠΎ Π½Π΅ нСпосрСдствСнно ΠΏΡ€ΠΈΠΌΡ‹ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Ρƒ. НапримСр, сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π° (Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Π² сборкС Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°) состоит ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… частСй: ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ Lys-Arg, Π·Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π°, располоТСнныС Π½Π° Π΄Π΅ΡΡΡ‚ΡŒ аминокислот Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ (10). ОбС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Lys-Arg ΠΈ Lys-Lys-Lys-Lys Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ для нацСливания Π½Π° ядро, Π½ΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡ‚ΡŒ аминокислот ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ этими ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΌΡƒΡ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹, Π½Π΅ влияя Π½Π° Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ Π² ядрС. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ эта ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ состоит ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… элСмСнтов, Π΅Π΅ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π΄Π²ΡƒΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ. Π‘Ρ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ Π΄Π²ΡƒΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ²Ρ‹, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ сигналы Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… ядСрных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²; Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ распространСны, Ρ‡Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ простой сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π°. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ рибосомныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, содСрТат ΠΎΡ‚Ρ‡Π΅Ρ‚Π»ΠΈΠ²Ρ‹Π΅ сигналы ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅ связаны с сигналами ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹ΠΌΠΈ основными аминокислотами, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π°, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π°.

Рисунок 8.8

Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ‹ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π» ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π° прСдставляСт собой ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ участок аминокислот. Напротив, сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π° являСтся Π΄Π²ΡƒΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΈ состоит ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Lys-Arg, Π·Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ слСдуСт ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Lys-Lys-Lys-Lys (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° Π΄Π²Π° этапа, ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ энСргии (). На ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΌ этапС, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΠ΅Ρ‚ энСргии, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, содСрТащиС сигналы ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с комплСксом ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, Π½ΠΎ Π½Π΅ проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΏΠΎΡ€Ρƒ. На этом Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ этапС сигналы ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΠΈ комплСкс Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€-субстрат связываСтся с ядСрной ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠΉ. Π Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€-ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΡ‚ΠΈΠΏ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ, состоит ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†. Одна ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π° (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ±) связываСтся с Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹ΠΌΠΈ основными аминокислотами сигналами ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½. Вторая ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π° (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ²) связываСтся с цитоплазматичСскими Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ комплСкса ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, доставляя Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΊ ядСрной ΠΏΠΎΡ€Π΅. Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Ρ‚ΠΈΠΏΡ‹ сигналов ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ сигналы рибосомных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ связаны с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ² ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Ρƒ Ξ² Π²ΠΎ врСмя транспорта ΠΈΡ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-мишСнСй Π² ядро.

Рисунок 8.9

Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€. Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π² Π΄Π²Π° этапа. Π’ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ с классичСской ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠΉ основными аминокислотами (NLS), распознаСтся ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ этап ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°, транслокация Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€, прСдставляСт собой ΡΠ½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ -зависимый процСсс, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π“Π’Π€. ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌ ΠΈΠ³Ρ€ΠΎΠΊΠΎΠΌ Π² процСссС транслокации являСтся нСбольшой GTP-ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Ran, родствСнный Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ Ras. ΠšΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡ ΠΈ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ran Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ связываниСм ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ GTP, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Ras ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌ трансляции, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π² синтСзС Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (see). Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ связываниС GTP с Ran, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π½Π° ядСрной сторонС ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π½Π° цитоплазматичСской сторонС. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, сущСствуСт Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ Ran/GTP ΠΏΠΎ всСй ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ с высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GTP Π² ядрС ΠΈ высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GDP Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. БчитаСтся, Ρ‡Ρ‚ΠΎ этот Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ Ran/GTP опрСдСляСт Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрного транспорта, Π° Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Ran, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, составляСт Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ (Ссли Π½Π΅ всю) энСргии, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ для ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°. Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ² ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΠ΅Ρ‚ комплСкс с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ± ΠΈ ассоциированным с Π½ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ-мишСнью Π½Π° цитоплазматичСской сторонС комплСкса ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Π² присутствии высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ran/GDP. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ этот комплСкс транспортируСтся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΡ€Ρƒ Π² ядро, Π³Π΄Π΅ присутствуСт высокая концСнтрация Ran/GTP. На ядСрной сторонС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Ran/GTP связываСтся с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ², вытСсняя ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ± ΠΈ Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ высвобоТдаСтся Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра. КомплСкс Ran/GTP-importin Ξ² Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ экспортируСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒ, Π³Π΄Π΅ связанный GTP гидролизуСтся Π΄ΠΎ GDP, высвобоТдая ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ² для участия Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°.

Рисунок 8.10

Роль Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ran Π² ядСрном ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π΅. Вранспорт Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ управляСтся Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ Ran/GTP с высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GDP Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GTP Π² ядрС. ΠšΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

НСкоторыС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ядрС послС ΠΈΡ… ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹, Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚ΡƒΠ΄Π° ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. НСкоторыС ΠΈΠ· этих Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ пСрСносчики ΠΏΡ€ΠΈ транспортС Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ РНК; Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ядСрныС ΠΈ цитоплазматичСскиС Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, рСгулируя Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ транскрипционных Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ²). Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°Ρ†Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ Π½Π° экспорт ΠΈΠ· ядра с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… аминокислотных ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… сигналами ядСрного экспорта. Подобно сигналам ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, сигналы ядСрного экспорта Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ транспорт Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π΅ΡΠ½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ ядСрного экспорта (Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ экспортинами) связаны с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ². Подобно importin Ξ², exportins ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Ran, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΊΠ°ΠΊ для ядСрного экспорта, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ для ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°. ΠŸΠΎΡ€Π°Π·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ran/GTP способствуСт ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… комплСксов ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ экспортинами ΠΈ ΠΈΡ… Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-мишСнями, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ диссоциируСт комплСксы ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡ… мишСнями. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ эффСкт связывания Ran/GTP с экспортинами опрСдСляСт ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², содСрТащих сигналы ядСрного экспорта, ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, экспортины ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ комплСксы со своими Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-мишСнями Π² ассоциации с Ran/GTP Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра. ПослС транспорта Π½Π° Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ сторону ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ диссоциации Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ высвобоТдаСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

Рисунок 8.11

Π―Π΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ экспорт. Π’ ядрС Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ комплСксы ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-мишСнями, нСсущими сигналы ядСрного экспорта (NES), экспортинами ΠΈ Ran/GTP. ПослС транспорта Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Ran GAP стимулируСт Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· связанного GTP, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

РСгуляция ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° ядСрных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²

Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π΅ΡΠ½Ρ‹ΠΌ аспСктом транспорта Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро ​​являСтся Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ, Π½Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π€Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² ядрС, поэтому рСгуляция ΠΈΡ… ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° Π² ядро ​​являСтся Π½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌ способом контроля экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Как Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π² Π³Π»Π°Π²Π΅ 13, Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ ядСрный ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π· ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ повСдСния ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° измСнСния Π² ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ срСдС, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΎΠ½ обСспСчиваСт ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ сигналы, ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ²Π΅Ρ€Ρ…Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² ядро.

Π’ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ рСгуляции Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции (ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ) ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с цитоплазматичСскими Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ сигналы ΠΈΡ… ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ; ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΈΡ… сигналы большС Π½Π΅ Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, эти Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π₯ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΈΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ являСтся Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ транскрипции NF-ΞΊB, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠΏΡ†ΠΈΡŽ Π»Π΅Π³ΠΊΠΈΡ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ³Π»ΠΎΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π°-ΞΊ Π² Π’-Π»ΠΈΠΌΡ„ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Π°Ρ…. Π’ нСстимулированных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… NF-kB обнаруТиваСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса с ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ (IkB). БвязываниС с IΞΊB, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, маскируСт сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ NF-ΞΊB, Ρ‚Π΅ΠΌ самым прСдотвращая транспорт NF-ΞΊB Π² ядро. Π’ стимулированных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… IΞΊB фосфорилируСтся ΠΈ расщСпляСтся посрСдством ΡƒΠ±ΠΈΠΊΠ²ΠΈΡ‚ΠΈΠ½-опосрСдованного ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Ρ‡Ρ‚ΠΎ позволяСт NF-ΞΊB ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ Π² ядро ​​и Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠΏΡ†ΠΈΡŽ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-мишСнСй.

Рисунок 8.12

РСгуляция ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° транскрипционных Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ². Π€Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ транскрипции NF-ΞΊB сохраняСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса с IΞΊB, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ маскируСт Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ (NLS). Π’ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции Π² ядро ​​рСгулируСтся нСпосрСдствСнно ΠΈΡ… фосфорилированиСм, Π° Π½Π΅ ассоциациСй с ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. НапримСр, Π΄Ρ€ΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ транскрипционный Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ SWI5 импортируСтся Π² ядро β€‹β€‹Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π° ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ стадии ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° (см.). Π’ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ случаС SWI5 сохраняСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ фосфорилирования ΠΏΠΎ остаткам сСрина, ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ сигналу ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, прСдотвращая ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π² ядро. Π Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠ΅ дСфосфорилированиС этих сайтов Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ SWI5 Π½Π° ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ стадии ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, обСспСчивая Π΅Π³ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ Π² ядро.

Вранспорт РНК

Π’ Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ядро, Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ РНК экспортируСтся ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, экспорт мРНК, Ρ€Π ΠΠš ΠΈ Ρ‚Π ΠΠš являСтся критичСским этапом экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…. Подобно ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Ρƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², экспорт РНК Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€ являСтся Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΌ, энСргозависимым процСссом, для ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ трСбуСтся Ran GTP-ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ.

РНК Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ РНК-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… комплСксов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… случаях достаточно Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΡ… ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ Π²ΠΈΠ·ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ элСктронной микроскопии (). Бубстратами для транспорта ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ комплСксы, Π° Π½Π΅ Π³ΠΎΠ»Ρ‹Π΅ РНК, ΠΈ РНК ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ мишСнями для транспорта ΠΈΠ· ядра с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ сигналов ядСрного экспорта Π½Π° связанных с Π½ΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ…. Π­Ρ‚ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ экспортинами ΠΈ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, ΠΊΠ°ΠΊ описано Ρ€Π°Π½Π΅Π΅ (см. РСсурсы). ΠŸΡ€Π΅-мРНК ΠΈ мРНК связаны с Π½Π°Π±ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 20 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (образуя Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ядСрных Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ hnRNP ) Π½Π° протяТСнии ΠΈΡ… процСссинга Π² ядрС ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ транспорта Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. По ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Π΄Π²Π° ΠΈΠ· этих Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² hnRNP содСрТат сигналы ядСрного экспорта ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡŽΡ‚, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ пСрСносчики мРНК Π²ΠΎ врСмя ΠΈΡ… экспорта Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. Как ΠΎΠ±ΡΡƒΠΆΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡŒ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ этой Π³Π»Π°Π²Ρ‹, рибосомныС РНК ΡΠΎΠ±ΠΈΡ€Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с рибосомными Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠ΅, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΈΠ½Ρ‚Π°ΠΊΡ‚Π½Ρ‹Π΅ Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. Π˜Ρ… экспорт ΠΈΠ· ядра, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, опосрСдован сигналами ядСрного экспорта, ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Π½Π° рибосомных Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ…. Π§Ρ‚ΠΎ касаСтся Ρ‚Π ΠΠš, Ρ‚ΠΎ спСцифичСскиС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠΏΠΎΡΡ€Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‚ ядСрный экспорт, Π΅Ρ‰Π΅ прСдстоит ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ.

Рисунок 8.13

Вранспорт Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса. ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΡΠ»ΡŽΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· насСкомых ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ комплСксы (РНП), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ содСрТат ΠΎΡ‚ 35 Π΄ΠΎ 40 Ρ‚.ΠΏ.Π½. РНК ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΎΠ±Ρ‰ΡƒΡŽ массу ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30 ΠΌΠ»Π½ Π΄Π°Π»ΡŒΡ‚ΠΎΠ½. Π­Ρ‚Π° сСрия элСктронных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ„ΠΎΡ‚ΠΎΠ³Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ мРНК, Ρ‚Π ΠΠš ΠΈ Ρ€Π ΠΠš, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, мяРНК Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π² ядрС ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° процСссинга РНК. Π’ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, это покаТСтся ΡƒΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ, Π½ΠΎ эти РНК сначала Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мяРНП, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ядро ​​(14). Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с 5′-кэпами мяРНК, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² экспортС мяРНК Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ… мяРНП, отвСтствСнны Π·Π° транспорт мяРНП ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ядро.

Рисунок 8.14

Вранспорт мяРНК ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠœΠ°Π»Ρ‹Π΅ ядСрныС РНК ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠ½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, образуя мяРНП. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ собранныС мяРНП Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ Π² ядро.

ΠšΠΎΡ€ΠΎΠ±ΠΊΠ°

ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΠΎΠΉ экспСримСнт: Π˜Π΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡ сигналов ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ.

ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° ΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ — ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°

ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° отдСляСт содСрТимоС ядра ΠΎΡ‚ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ ΠΈ обСспСчиваСт ΡΡ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π½ΡƒΡŽ основу ядра. Π―Π΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Π°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€Ρ‹, ΠΏΡ€Π΅ΠΏΡΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ свободному ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, ΡΠΎΡ…Ρ€Π°Π½ΡΡŽΡ‚ ядро ​​как ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ биохимичСский ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°Ρ€Ρ‚ΠΌΠ΅Π½Ρ‚. ЕдинствСнныС ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ комплСксами ядСрных ΠΏΠΎΡ€, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. Π˜Π·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ‚Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ РНК Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ устанавливаСт Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½ΠΈΠΉ состав ядра, Π½ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΡ€ΠΈΡ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² рСгуляции экспрСссии эукариотичСских Π³Π΅Π½ΠΎΠ².

Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π° ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ

ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡƒΡŽ структуру, ΡΠΎΡΡ‚ΠΎΡΡ‰ΡƒΡŽ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ядСрных ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½, Π½ΠΈΠΆΠ΅Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰Π΅ΠΉ ядСрной пластинки ΠΈ комплСксов ядСрных ΠΏΠΎΡ€ (). Π―Π΄Ρ€ΠΎ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ΠΎ систСмой ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… концСнтричСских ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ внСшнСй ядСрными ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ. НаруТная ядСрная ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° являСтся ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ эндоплазматичСского Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΡƒΠ»ΡƒΠΌΠ°, поэтому пространство ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ½ΠΎΠΉ ядСрными ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ нСпосрСдствСнно связано с просвСтом эндоплазматичСского Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΡƒΠ»ΡƒΠΌΠ°. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, наруТная ядСрная ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎ сходна с ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π°ΠΌΠΈ эндоплазматичСского Ρ€Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΡƒΠ»ΡƒΠΌΠ° (см. Π³Π»Π°Π²Ρƒ 9).) ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ рибосомы, связанныС с Π΅Π³ΠΎ цитоплазматичСской ΠΏΠΎΠ²Π΅Ρ€Ρ…Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ. Напротив, внутрСнняя ядСрная ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π° нСсСт ΡƒΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, спСцифичныС для ядра.

Рисунок 8.1

ЯдСрная ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ°. (A) ЭлСктронная микрофотография ядра. ВнутрСнняя ΠΈ внСшняя ядСрныС ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ΡΡ комплСксами ядСрных ΠΏΠΎΡ€ (стрСлки). (B) ЭлСктронная микрофотография, ΠΈΠ»Π»ΡŽΡΡ‚Ρ€ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π°Ρ Π½Π΅ΠΏΡ€Π΅Ρ€Ρ‹Π²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ внСшнСй ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ с эндоплазматичСской (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅. ..)

Π’Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡˆΠ°Ρ функция ядСрных ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ состоит Π² Ρ‚ΠΎΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ Π²Ρ‹ΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°Ρ‚ΡŒ Π² качСствС Π±Π°Ρ€ΡŒΠ΅Ρ€Π°, ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ содСрТимоС ядра ΠΎΡ‚ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹. Как ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, ядСрныС ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой бислои фосфолипидов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΡ†Π°Π΅ΠΌΡ‹ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ для Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… нСполярных ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» (см. РСсурсы). Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· бислой фосфолипидов. ВнутрСнняя ΠΈ внСшняя ядСрныС ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² комплСксах ядСрных ΠΏΠΎΡ€, СдинствСнных ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°Ρ…, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ нСбольшиС полярныС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ (11). Как обсуТдаСтся Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅, комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ прСдставляСт собой ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡƒΡŽ структуру, ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ Π·Π° ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ транспорт Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ РНК ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ.

Рисунок 8.2

ЭлСктронная микрофотография, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ ядСрныС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹. Много ядСрных ΠΏΠΎΡ€ (стрСлки) Π²ΠΈΠ΄Π½Ρ‹ Π½Π° этом ΠΏΡ€Π΅ΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚Π΅ ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ послС замораТивания. (Photo Researchers, Inc.)

Π’ основС Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹ Π»Π΅ΠΆΠΈΡ‚ ядСрная пластинка, волокнистая ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰Π°Ρ ΡΡ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΡƒ ядра (). ЯдСрная пластинка состоит ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… родствСнных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ. Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡ‚Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, содСрТат Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°, ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ°ΠΊ A, B 1 , B 2 ΠΈ C. ВсС Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой волокнистыС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ массой ΠΎΡ‚ 60 Π΄ΠΎ 80 ΠΊΠΈΠ»ΠΎΠ΄Π°Π»ΡŒΡ‚ΠΎΠ½ (ΠΊΠ”Π°), родствСнныС Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² цитоскСлСта (см. Π³Π»Π°Π²Ρƒ 11). Подобно Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡƒΡ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ, образуя Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹. ΠŸΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΉ стадиСй этой ассоциации являСтся взаимодСйствиС Π΄Π²ΡƒΡ… Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Ξ±-ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ области Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΡ€ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π° Π² структуру, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡƒΡŽ ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΡŽ. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ эти Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ с Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ, образуя Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… состоит ядСрная пластинка. Ассоциации Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² с Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½ΠΎΠΉ способствуСт посттрансляционноС Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² частности, ΠΏΡ€Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π‘-ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π²Ρ‹Ρ… остатков цистСина (see). ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‡ΡŒ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π° Π² ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ ΠΈ ΠΎΠΏΠΎΡΡ€Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΈΡ… ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Π΅.

Рисунок 8.3

ЭлСктронная микрофотография ядСрной пластинки. ΠŸΠ»Π°ΡΡ‚ΠΈΠ½ΠΊΠ° прСдставляСт собой ΡΠ΅Ρ‚ΡŒ Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ², Π»Π΅ΠΆΠ°Ρ‰ΠΈΡ… Π² основС Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ядСрной ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½Ρ‹. (Из U. Aebi, J. Cohn, L. Buhle and L. Gerace, 1986. Nature 323: 560.)

Рисунок 8.4

МодСль сборки Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°Ρ‚Π°. Π›Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Ρ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹, Π² ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ξ±-ΡΠΏΠΈΡ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ участки Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΡ€ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Π°. Π”Π°Π»ΡŒΠ½Π΅ΠΉΡˆΠ°Ρ сборка ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ‚ΡŒ Π°ΡΡΠΎΡ†ΠΈΠ°Ρ†ΠΈΡŽ Π΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² Β«Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π° ΠΊ хвосту» с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠ² (подробнСС…)

Помимо обСспСчСния структурной ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΠΈ ядра, считаСтся, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ядСрная пластинка слуТит мСстом прикрСплСния Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°. Π₯Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… ΠΏΠ΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒ Π”ΠΠš, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ…, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, связаны с ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΎΠΉ. Π›Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ‹ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ этому Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΈΡŽ.

КомплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€

комплСксов ядСрных ΠΏΠΎΡ€ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ СдинствСнными ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ нСбольшиС полярныС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹, ΠΈΠΎΠ½Ρ‹ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ (Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ РНК) ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°Ρ‚ΡŒΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. КомплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ прСдставляСт собой Ρ‡Ρ€Π΅Π·Π²Ρ‹Ρ‡Π°ΠΉΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ структуру Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 120 Π½ΠΌ ΠΈ расчСтной молСкулярной массой ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 125 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π°Π»ΡŒΡ‚ΠΎΠ½ΠΎΠ², Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ Π² 30 Ρ€Π°Π· ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ рибосомы. Π£ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡ‡Π½Ρ‹Ρ… комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ состоит ΠΈΠ· 50–100 Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠšΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Ρ„ΡƒΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² Ρ„ΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ всСх эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ. РНК, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² ядрС, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ эффСктивно ΡΠΊΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² синтСзС Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. И Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡ€ΠΎΡ‚, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ для ядСрных Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΉ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции), Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² ядро ​​из мСст ΠΈΡ… синтСза Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ постоянно ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ Ρ‚Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ РНК Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ опрСдСляСт состав ядра ΠΈ ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ².

Π’ зависимости ΠΎΡ‚ Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² (). НСбольшиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ с молСкулярной массой ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 50 ΠΊΠ” свободно проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π² любом Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ: Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°-ядро ΠΈΠ»ΠΈ ядро-Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°. Π­Ρ‚ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ пассивно Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ½Π΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ Π²ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 9 Π½ΠΌ Π² комплСксС ядСрных ΠΏΠΎΡ€. Однако Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ РНК Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΉΡ‚ΠΈ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· эти ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹. ВмСсто этого эти ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ посрСдством Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ процСсса, ΠΏΡ€ΠΈ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ РНК Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ (ядро Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ ΠΈΠ»ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ Π² ядро). Π”Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ этих ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ» происходит Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² комплСксС ядСрных ΠΏΠΎΡ€, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ сигналы ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π΄ΠΎ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 25 Π½ΠΌ β€” Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π°, достаточного для размСщСния Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… комплСксов, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ рибосомныС ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹. ИмСнно Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· эти Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ ядСрныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ядро, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ РНК ΡΠΊΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

Рисунок 8.5

ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹ΠΉ Ρ‚Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΊ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€. НСбольшиС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ способны быстро ΠΏΡ€ΠΎΡ…ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹Π΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ‹ Π² комплСксС ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π·Π° счСт пассивной Π΄ΠΈΡ„Ρ„ΡƒΠ·ΠΈΠΈ. Напротив, ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ, энСргозависимым ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Визуализация комплСксов ядСрных ΠΏΠΎΡ€ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ элСктронной микроскопии ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ‚ структуру с Π²ΠΎΡΡŒΠΌΠΈΠΊΡ€Π°Ρ‚Π½ΠΎΠΉ симмСтриСй, ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡƒΡŽ Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ большого Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° (), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ являСтся ΠΌΠ°Ρ€ΡˆΡ€ΡƒΡ‚ΠΎΠΌ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ РНК ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ. Π”Π΅Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ структурныС исслСдования, Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡŒΡŽΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΈΠ·ΠΎΠ±Ρ€Π°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡ€ΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ Ρ€Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠ΅ Ρ‚Ρ€Π΅Ρ…ΠΌΠ΅Ρ€Π½Ρ‹Ρ… ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ комплСкса ядСрных ΠΏΠΎΡ€ (). Π­Ρ‚ΠΈ исслСдования ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ состоит ΠΈΠ· восьми спиц, располоТСнных Π²ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠ³ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°. Π‘ΠΏΠΈΡ†Ρ‹ соСдинСны с ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°ΠΌΠΈ Π½Π° ядСрной ΠΈ цитоплазматичСской повСрхностях, Π° сборка спиц-ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†ΠΎ Π·Π°ΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π° Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π² мСстах слияния Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ внСшнСй ядСрных ΠΌΠ΅ΠΌΠ±Ρ€Π°Π½. Π‘Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Π΅ Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹ отходят ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡ‚ цитоплазматичСского, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΎΡ‚ ядСрного ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°, образуя ΠΎΡ‚Ρ‡Π΅Ρ‚Π»ΠΈΠ²ΡƒΡŽ ΠΊΠΎΡ€Π·ΠΈΠ½ΠΊΠΎΠΎΠ±Ρ€Π°Π·Π½ΡƒΡŽ структуру Π½Π° ядСрной сторонС. Π¦Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅Ρ‚Ρ€ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎ 40 Π½ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ достаточно для размСщСния самых ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Ρ… частиц, способных ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΡΠ΅ΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ. Он содСрТит структуру, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡƒΡŽ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ транспортСром, посрСдством ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ считаСтся, происходит Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт ΠΌΠ°ΠΊΡ€ΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ».

Рисунок 8.6

ЭлСктронная микрофотография комплСксов ядСрных ΠΏΠΎΡ€. Π‘ этой Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ зрСния ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, состоят ΠΈΠ· восьми структурных ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†, ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π». (Π‘ любСзного Ρ€Π°Π·Ρ€Π΅ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π° Π ΠΎΠ½Π° Миллигана, Научно-ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΠΊΠΈΠΉ институт Бкриппса.)

Рисунок 8.7

МодСль комплСкса ядСрных ΠΏΠΎΡ€. КомплСкс состоит ΠΈΠ· сборки восьми спиц, ΠΏΡ€ΠΈΠΊΡ€Π΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊ ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†Π°ΠΌ Π½Π° цитоплазматичСской ΠΈ ядСрной сторонах ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ. Π£Π·Π΅Π» «спица-ΠΊΠΎΠ»ΡŒΡ†ΠΎΒ» ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°Π΅Ρ‚ Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π», содСрТащий Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ транспортСр. (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π‘Π΅Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ транспорт Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро ​​и ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎ

ΠžΡΠ½ΠΎΠ²Ρƒ сСлСктивного транспорта Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π»ΡƒΡ‡ΡˆΠ΅ всСго ΠΏΠΎΠ½ΡΡ‚ΡŒ для Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ядро. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ отвСтствСнны Π·Π° всС аспСкты структуры ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°; ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π°ΡŽΡ‚ гистоны, Π”ΠΠš-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Ρ‹, РНК-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Ρ‹, Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции, Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ сплайсинга ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅. Π­Ρ‚ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π² ядро ​​с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ спСцифичСских аминокислотных ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… сигналами ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ ΠΈΡ… транспорт Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€.

ΠŸΠ΅Ρ€Π²Ρ‹ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΊΠ°Ρ€Ρ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π±Ρ‹Π» ΠΎΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Аланом Π‘ΠΌΠΈΡ‚ΠΎΠΌ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ Π² 1984 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ. Π­Ρ‚ΠΈ исслСдоватСли ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π°Π»ΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½ обСзьяньСго вируса 40 (SV40), ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ вирусом Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ ΠΈΠ½ΠΈΡ†ΠΈΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ вирусной Π”ΠΠš Π² ΠΈΠ½Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… (см. 5). Как ΠΈ оТидалось для Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ локализуСтся Π² ядрС. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π», отвСтствСнный Π·Π° Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ, Π±Ρ‹Π» Π²ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ ΠΏΡƒΡ‚Π΅ΠΌ обнаруТСния Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ мутация ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ остатка Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π° ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΎΡ‚Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°Π΅Ρ‚ ядСрный ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ вмСсто этого ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ накоплСнию Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π° Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠŸΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ исслСдования ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈΠ· сСми аминокислот Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val. Π­Ρ‚Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π±Ρ‹Π»Π° Π½Π΅ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° для транспорта Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π° Π² ядро, Π½ΠΎ ΠΈ Π΅Π΅ добавлСния ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ, ΠΎΠ±Ρ‹Ρ‡Π½ΠΎ цитоплазматичСским Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, Π±Ρ‹Π»ΠΎ достаточно, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΡƒΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡ‚ΡŒ ΠΈΡ… Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² ядрС.

Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ‹ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ с Ρ‚Π΅Ρ… ΠΏΠΎΡ€ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ…. Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ этих ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ собой ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠ΅ участки, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹Π΅ основными аминокислотными остатками (Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ Π°Ρ€Π³ΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ). Однако Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… случаях аминокислоты, Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, располоТСны Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Ρƒ, Π½ΠΎ Π½Π΅ нСпосрСдствСнно ΠΏΡ€ΠΈΠΌΡ‹ΠΊΠ°ΡŽΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Ρƒ. НапримСр, сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π° (Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Π² сборкС Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°) состоит ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… частСй: ΠΏΠ°Ρ€Ρ‹ Lys-Arg, Π·Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‡Π΅Ρ‚Ρ‹Ρ€Π΅ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π°, располоТСнныС Π½Π° Π΄Π΅ΡΡΡ‚ΡŒ аминокислот Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΡŽ (10). ОбС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Lys-Arg ΠΈ Lys-Lys-Lys-Lys Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹ для нацСливания Π½Π° ядро, Π½ΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡ‚ΡŒ аминокислот ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ этими ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ ΠΌΡƒΡ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹, Π½Π΅ влияя Π½Π° Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡŽ Π² ядрС. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ эта ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ состоит ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… элСмСнтов, Π΅Π΅ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ Π΄Π²ΡƒΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ. Π‘Ρ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ Π΄Π²ΡƒΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΡ‚ΠΈΠ²Ρ‹, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ сигналы Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ… ядСрных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²; Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ распространСны, Ρ‡Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ простой сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π°. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ рибосомныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, содСрТат ΠΎΡ‚Ρ‡Π΅Ρ‚Π»ΠΈΠ²Ρ‹Π΅ сигналы ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π΅ связаны с сигналами ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹ΠΌΠΈ основными аминокислотами, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π°, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π°.

Рисунок 8.8

Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ‹ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π» ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π° прСдставляСт собой ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ участок аминокислот. Напротив, сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π° являСтся Π΄Π²ΡƒΠ΄ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ ΠΈ состоит ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Lys-Arg, Π·Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ слСдуСт ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Lys-Lys-Lys-Lys (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡ‚ΡŒ Π½Π° Π΄Π²Π° этапа, ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‚ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ энСргии (). На ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΎΠΌ этапС, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΠ΅Ρ‚ энСргии, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, содСрТащиС сигналы ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с комплСксом ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, Π½ΠΎ Π½Π΅ проходят Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΠΏΠΎΡ€Ρƒ. На этом Π½Π°Ρ‡Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ этапС сигналы ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΠΈ комплСкс Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€-субстрат связываСтся с ядСрной ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠΉ. Π Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€-ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΎΡ‚ΠΈΠΏ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ, состоит ΠΈΠ· Π΄Π²ΡƒΡ… ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†. Одна ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π° (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ±) связываСтся с Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚Ρ‹ΠΌΠΈ основными аминокислотами сигналами ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ Π’-Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½. Вторая ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π° (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ²) связываСтся с цитоплазматичСскими Ρ„ΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°ΠΌΠΈ комплСкса ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹, доставляя Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΊ ядСрной ΠΏΠΎΡ€Π΅. Π”Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Ρ‚ΠΈΠΏΡ‹ сигналов ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Ρ‚Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ сигналы рибосомных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ связаны с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ² ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Ρƒ Ξ² Π²ΠΎ врСмя транспорта ΠΈΡ… Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-мишСнСй Π² ядро.

Рисунок 8.9

Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€. Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π² Π΄Π²Π° этапа. Π’ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ с классичСской ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°Ρ‚ΠΎΠΉ основными аминокислотами (NLS), распознаСтся ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ этап ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°, транслокация Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€, прСдставляСт собой ΡΠ½Π΅Ρ€Π³Π΅Ρ‚ΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΡƒΡŽ -зависимый процСсс, Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π“Π’Π€. ΠšΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌ ΠΈΠ³Ρ€ΠΎΠΊΠΎΠΌ Π² процСссС транслокации являСтся нСбольшой GTP-ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹ΠΉ Ran, родствСнный Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ Ras. ΠšΠΎΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡ ΠΈ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ran Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ связываниСм ΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ GTP, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Ras ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΌ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌ трансляции, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π² синтСзС Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (see). Π€Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ связываниС GTP с Ran, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π½Π° ядСрной сторонС ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Ρ„Π΅Ρ€ΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΡ‚ΠΈΠΌΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ Π½Π° цитоплазматичСской сторонС. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, сущСствуСт Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ Ran/GTP ΠΏΠΎ всСй ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠ΅ с высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GTP Π² ядрС ΠΈ высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GDP Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. БчитаСтся, Ρ‡Ρ‚ΠΎ этот Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ Ran/GTP опрСдСляСт Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрного транспорта, Π° Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ Ran, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, составляСт Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ (Ссли Π½Π΅ всю) энСргии, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ для ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°. Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ² ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΠ΅Ρ‚ комплСкс с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ± ΠΈ ассоциированным с Π½ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ-мишСнью Π½Π° цитоплазматичСской сторонС комплСкса ядСрной ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Π² присутствии высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Ran/GDP. Π—Π°Ρ‚Π΅ΠΌ этот комплСкс транспортируСтся Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΡ€Ρƒ Π² ядро, Π³Π΄Π΅ присутствуСт высокая концСнтрация Ran/GTP. На ядСрной сторонС ΠΏΠΎΡ€Ρ‹ Ran/GTP связываСтся с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ², вытСсняя ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ± ΠΈ Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ высвобоТдаСтся Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра. КомплСкс Ran/GTP-importin Ξ² Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ экспортируСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒ, Π³Π΄Π΅ связанный GTP гидролизуСтся Π΄ΠΎ GDP, высвобоТдая ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ Ξ² для участия Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΌ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π΅ ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°.

Рисунок 8.10

Роль Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ran Π² ядСрном ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π΅. Вранспорт Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ управляСтся Π³Ρ€Π°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠΌ Ran/GTP с высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GDP Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ высокой ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅Π½Ρ‚Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GTP Π² ядрС. ΠšΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ‹ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

НСкоторыС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ядрС послС ΠΈΡ… ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹, Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‚ΡƒΠ΄Π° ΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ядром ΠΈ Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. НСкоторыС ΠΈΠ· этих Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ пСрСносчики ΠΏΡ€ΠΈ транспортС Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ», Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠ°ΠΊ РНК; Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ядСрныС ΠΈ цитоплазматичСскиС Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, рСгулируя Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ транскрипционных Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ²). Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°Ρ†Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ Π½Π° экспорт ΠΈΠ· ядра с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… аминокислотных ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ, Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… сигналами ядСрного экспорта. Подобно сигналам ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, сигналы ядСрного экспорта Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π½Π°ΠΏΡ€Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‚ транспорт Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π΅ΡΠ½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ€Π΅Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ ядСрного экспорта (Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ экспортинами) связаны с ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ². Подобно importin Ξ², exportins ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Ran, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΊΠ°ΠΊ для ядСрного экспорта, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ для ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π°. ΠŸΠΎΡ€Π°Π·ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ran/GTP способствуСт ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… комплСксов ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ экспортинами ΠΈ ΠΈΡ… Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-мишСнями, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ диссоциируСт комплСксы ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡ… мишСнями. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ эффСкт связывания Ran/GTP с экспортинами опрСдСляСт ΠΏΠ΅Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Ρ‰Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², содСрТащих сигналы ядСрного экспорта, ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ, экспортины ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΡŽΡ‚ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ комплСксы со своими Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-мишСнями Π² ассоциации с Ran/GTP Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ ядра. ПослС транспорта Π½Π° Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ сторону ядСрной ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ диссоциации Ρ†Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ высвобоТдаСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ.

Рисунок 8.11

Π―Π΄Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ экспорт. Π’ ядрС Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ комплСксы ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-мишСнями, нСсущими сигналы ядСрного экспорта (NES), экспортинами ΠΈ Ran/GTP. ПослС транспорта Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСкс ядСрных ΠΏΠΎΡ€ Ran GAP стимулируСт Π³ΠΈΠ΄Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΠ· связанного GTP, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

РСгуляция ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° ядСрных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²

Π˜Π½Ρ‚Π΅Ρ€Π΅ΡΠ½Ρ‹ΠΌ аспСктом транспорта Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ядро ​​являСтся Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ½ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ ΡƒΡ€ΠΎΠ²Π΅Π½ΡŒ, Π½Π° ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрных Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π€Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции, Π½Π°ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² ядрС, поэтому рСгуляция ΠΈΡ… ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° Π² ядро ​​являСтся Π½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΌ способом контроля экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ². Как Π±ΡƒΠ΄Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π² Π³Π»Π°Π²Π΅ 13, Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹ΠΉ ядСрный ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции, Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π· ΠΈΠ³Ρ€Π°Π΅Ρ‚ Π²Π°ΠΆΠ½ΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ Π² ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»Π΅ повСдСния ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ Π² ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° измСнСния Π² ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‰Π΅ΠΉ срСдС, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΎΠ½ обСспСчиваСт ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ сигналы, ΠΏΠΎΡΡ‚ΡƒΠΏΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ²Π΅Ρ€Ρ…Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΠ΅Ρ€Π΅Π΄Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² ядро.

Π’ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ рСгуляции Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ транскрипции (ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ) ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с цитоплазматичСскими Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ сигналы ΠΈΡ… ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ; ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΈΡ… сигналы большС Π½Π΅ Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ, эти Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΡ‚Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π₯ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΈΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ являСтся Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ транскрипции NF-ΞΊB, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠΏΡ†ΠΈΡŽ Π»Π΅Π³ΠΊΠΈΡ… Ρ†Π΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ³Π»ΠΎΠ±ΡƒΠ»ΠΈΠ½Π°-ΞΊ Π² Π’-Π»ΠΈΠΌΡ„ΠΎΡ†ΠΈΡ‚Π°Ρ…. Π’ нСстимулированных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… NF-kB обнаруТиваСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса с ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ (IkB). БвязываниС с IΞΊB, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, маскируСт сигнал ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ NF-ΞΊB, Ρ‚Π΅ΠΌ самым прСдотвращая транспорт NF-ΞΊB Π² ядро. Π’ стимулированных ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… IΞΊB фосфорилируСтся ΠΈ расщСпляСтся посрСдством ΡƒΠ±ΠΈΠΊΠ²ΠΈΡ‚ΠΈΠ½-опосрСдованного ΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Ρ‡Ρ‚ΠΎ позволяСт NF-ΞΊB ΠΏΡ€ΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΡŒ Π² ядро ​​и Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠΏΡ†ΠΈΡŽ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-мишСнСй.

Рисунок 8.12

РСгуляция ядСрного ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Π° транскрипционных Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ². Π€Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ транскрипции NF-ΞΊB сохраняСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса с IΞΊB, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ маскируСт Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ (NLS). Π’ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π˜ΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции Π² ядро ​​рСгулируСтся нСпосрСдствСнно ΠΈΡ… фосфорилированиСм, Π° Π½Π΅ ассоциациСй с ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ‚ΠΎΡ€Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. НапримСр, Π΄Ρ€ΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ транскрипционный Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ SWI5 импортируСтся Π² ядро β€‹β€‹Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π° ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ стадии ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π° (см.). Π’ ΠΏΡ€ΠΎΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ случаС SWI5 сохраняСтся Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ фосфорилирования ΠΏΠΎ остаткам сСрина, ΠΏΡ€ΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ сигналу ядСрной Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ, прСдотвращая ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚ Π² ядро. Π Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠ΅ дСфосфорилированиС этих сайтов Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ SWI5 Π½Π° ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΉ стадии ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ†ΠΈΠΊΠ»Π°, обСспСчивая Π΅Π³ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡŽ Π² ядро.

Вранспорт РНК

Π’ Ρ‚ΠΎ врСмя ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡ€Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ядро, Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ РНК экспортируСтся ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. ΠŸΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π·ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, экспорт мРНК, Ρ€Π ΠΠš ΠΈ Ρ‚Π ΠΠš являСтся критичСским этапом экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² эукариотичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…. Подобно ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚Ρƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², экспорт РНК Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· комплСксы ядСрных ΠΏΠΎΡ€ являСтся Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΌ, энСргозависимым процСссом, для ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ³ΠΎ трСбуСтся Ran GTP-ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ.

РНК Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π· ΡΠ΄Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡ‡ΠΊΡƒ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ РНК-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… комплСксов, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… случаях достаточно Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΈΡ… ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±Ρ‹Π»ΠΎ Π²ΠΈΠ·ΡƒΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ элСктронной микроскопии (). Бубстратами для транспорта ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ комплСксы, Π° Π½Π΅ Π³ΠΎΠ»Ρ‹Π΅ РНК, ΠΈ РНК ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ мишСнями для транспорта ΠΈΠ· ядра с ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒΡŽ сигналов ядСрного экспорта Π½Π° связанных с Π½ΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ…. Π­Ρ‚ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ€Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡŽΡ‚ΡΡ экспортинами ΠΈ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, ΠΊΠ°ΠΊ описано Ρ€Π°Π½Π΅Π΅ (см. РСсурсы). ΠŸΡ€Π΅-мРНК ΠΈ мРНК связаны с Π½Π°Π±ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 20 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (образуя Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ядСрных Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ hnRNP ) Π½Π° протяТСнии ΠΈΡ… процСссинга Π² ядрС ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ транспорта Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. По ΠΊΡ€Π°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅Ρ€Π΅, Π΄Π²Π° ΠΈΠ· этих Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² hnRNP содСрТат сигналы ядСрного экспорта ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡŽΡ‚, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΠ°ΠΊ пСрСносчики мРНК Π²ΠΎ врСмя ΠΈΡ… экспорта Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. Как ΠΎΠ±ΡΡƒΠΆΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡŒ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Ρ€Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ этой Π³Π»Π°Π²Ρ‹, рибосомныС РНК ΡΠΎΠ±ΠΈΡ€Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с рибосомными Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ΄Ρ€Ρ‹ΡˆΠΊΠ΅, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ ΠΈΠ½Ρ‚Π°ΠΊΡ‚Π½Ρ‹Π΅ Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΡΡƒΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ. Π˜Ρ… экспорт ΠΈΠ· ядра, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, опосрСдован сигналами ядСрного экспорта, ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Π½Π° рибосомных Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ…. Π§Ρ‚ΠΎ касаСтся Ρ‚Π ΠΠš, Ρ‚ΠΎ спСцифичСскиС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠΏΠΎΡΡ€Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‚ ядСрный экспорт, Π΅Ρ‰Π΅ прСдстоит ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΡ†ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ.

Рисунок 8.13

Вранспорт Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ комплСкса. ΠšΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠΈ ΡΠ»ΡŽΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· насСкомых ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΡ†ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½Ρ‹Π΅ Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹Π΅ комплСксы (РНП), ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ содСрТат ΠΎΡ‚ 35 Π΄ΠΎ 40 Ρ‚.ΠΏ.Π½. РНК ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‚ ΠΎΠ±Ρ‰ΡƒΡŽ массу ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30 ΠΌΠ»Π½ Π΄Π°Π»ΡŒΡ‚ΠΎΠ½. Π­Ρ‚Π° сСрия элСктронных ΠΌΠΈΠΊΡ€ΠΎΡ„ΠΎΡ‚ΠΎΠ³Ρ€Π°Ρ„ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Π΅Ρ‚ (ΠΏΠΎΠ΄Ρ€ΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)

Π’ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ мРНК, Ρ‚Π ΠΠš ΠΈ Ρ€Π ΠΠš, Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, мяРНК Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π² ядрС ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Ρ‹ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° процСссинга РНК. Π’ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, это покаТСтся ΡƒΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌ, Π½ΠΎ эти РНК сначала Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΡ€Ρ‚ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ΡΡ ΠΈΠ· ядра Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ с ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… мяРНП, Π° Π·Π°Ρ‚Π΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π²Ρ€Π°Ρ‰Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Π² ядро ​​(14). Π‘Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ с 5′-кэпами мяРНК, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡƒ, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Π² экспортС мяРНК Π² Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡƒ, Ρ‚ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ… мяРНП, отвСтствСнны Π·Π° транспорт мяРНП ΠΈΠ· Ρ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ‹ Π² ядро.