Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ
ΠΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ΅ΡΡ Π·Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎ- ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ, Π±ΡΠ΄Π΅Ρ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π±Π΅Π·ΡΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ. Π Ρ ΠΎΡΡ Ρ ΠΏΡΠΎ- ΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΎΠ² Π΅ΡΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠΉ, ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π΄Π΅Π»ΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π°, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° ΡΡΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΈΠ΄Π°. Π―Π΄ΡΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π½ΠΎ Π±Π΅ΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΠ΅Π±Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° Π΅Π΅ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ Π²ΠΎΠ·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΡ Π΅Π³ΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ°Π΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΡΡ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΡΡΡΡΠΎΠΉΡΡΠ²Ρ. Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Β β Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ,Β β ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Π½ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° Π½Π° 30 Π½ΠΌ (ΡΠΈΡ. 1).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1 | Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ°, ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π° (Π°ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎ-ΡΠΈΠ»ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΡ).
ΠΠ°Π΄ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ Π΄Π²ΡΡ
ΡΠ»ΠΎΠΉΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΊΡΠ΄Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Π·Π½ΡΠΉ Π±Π°ΡΡΠ΅Ρ, ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°, ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΡ. ΠΠ°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ Π»Π°Π±ΠΈΡΠΈΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΠΠ , Π° Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° βΒ Ρ ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΎΠΉ, ΡΠ»ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠ°ΠΊ ΠΈ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ, ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΠΎΡΡΡΡ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΡ
ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ (nuclear pore complex, NPC), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π² ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ (ΠΎΡ Π΄Π²ΡΡ
Π΄ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ ΡΡΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ
) ΠΈΡΠΏΠ΅ΡΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ΄ΡΠΎ (ΡΠΈΡ. 2).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 2 | Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° NPC.
Π ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ Π²Ρ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π²ΠΈΠ΄Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ² (ΠΊΠΎΠΈΡ
ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30-ΡΠΈ), ΡΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
Π² ΡΡΠ±ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠΌΠΈ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ NPC Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ ΠΎΡ 500 Π΄ΠΎ 1000 ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². NPC ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΡ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ. ΠΠ»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌ ΠΊΡΠΈΠΎΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠΎΠΌΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΎ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ: ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ ΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡ
ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π²Π³Π»ΡΠ±Ρ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΎ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΡΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Π½ΠΈΡΠΈ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌΡ Π²ΠΈΠ΄Ρ Π½Π°ΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΠΊΠΎΡΠ·ΠΈΠ½Ρ (Π΄Π° ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡΒ β nuclear basket). Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠΎΠ»Π΅ΠΉ, Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ², ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡΠΈΡ
ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠΠ ΠΈ Π ΠΠ, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· NPC ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΠΈ (ΡΠΈΡ. 3).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 3 | Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ.
ΠΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ 40 ΠΊΠΠ° (ΠΈ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ 4β5 Π½ΠΌ), Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· NPC Π±Π΅Π· ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ (Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠ ΠΠ) ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠ΅ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (NLS, NES). ΠΠΎΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅.
ΠΠ»Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΊΡΡΠΏΠ½Π΅Π΅ 40β65 ΠΊΠΠ°, ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Ρ ΠΊ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌ, ΠΏΠΎΡΡΠ»Π°Π΅ΠΌΡΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π°ΡΡΠ΅ΡΠ° ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ NPC Π½Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ. ΠΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Π·Π°Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ , ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ», ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π ΠΠ (ΡΠΈΡ. 4).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 4 | Π‘Ρ
Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°. ΠΠΎΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅.
ΠΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΊ ΡΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡΡΡΠΌ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎ. Π Π°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ² ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡ Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ (NLS) ΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° (NES). Π Π°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π² Π½ΡΠΆΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ (ΡΠΈΠΏΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌ NLS ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ
ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π·Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ
Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΒ β Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½, Π°ΡΠ³ΠΈΠ½ΠΈΠ½), ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π½ΠΈΠΌ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π·Π°ΠΏΡΡΠΊΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ.
ΠΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ° ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΠΌ NLS.
ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅, Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠ΅ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π²ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π»ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡ ΠΊ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ NLS. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ NLS ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ ARM Π½Π° Π‘-ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°-Ξ±, Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠ»Ρ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π° ΠΎΠ½, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½-Ξ², Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡ Ρ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΌ Ξ±IBB Π½Π° Π΅Π³ΠΎ N-ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ΅Ρ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΉ Π² ΡΠ΅Π±Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΠΌΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ. Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ NLS, Π½Π΅ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ NLS ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌ Π±Π΅Π· ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π°Π΄Π°ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ». ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π΅ΠΌΡΠΌ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ-Ξ², ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ CREB, Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Rev ΠΈ Tat Π²ΠΈΡΡΡΠ° ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, SREBP-2, Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Rex Π’-Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΡΠΎΠΏΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΡΡΡΠ° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° 1-Π³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°, ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ½ Π1, Smad3 ΠΈ Ρ. Π΄.
Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·ΠΎΠ±ΡΠ°Π»ΠΈΡΡ, Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ: Β«Π ΡΡΠΎ ΠΆΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ?Β».
Π£ Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ°, ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Ρ Ξ²-ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Β«ΡΠ·Π½Π°Π΅ΡΒ» ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ Π½Π΅Π³ΠΎ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ Π ΠΠ.
Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌ ΡΠ»Π΅Π½ΠΎΠ² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ½ΡΡ
HEAT-ΠΌΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ², ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
Π΄Π²ΡΠΌΡ Π°Π½ΡΠΈΠΏΠ°ΡΠ°Π»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΡΠΈΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠΌΠΈ, ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π»ΠΈΠ½ΠΊΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π·Π° ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΠ’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ Ran, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π° Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ°. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΠ’Π€Π°Π·Π° Ran ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ°ΡΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΡ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° ΠΈΠ·Π½ΡΡΡΠΈ, Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· FG-ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Ρ ΡΠ½Π°ΡΡΠΆΠΈ, ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ°Π·ΠΎΠ±ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ NPC Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΡΡ. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ΅ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΡΠΎ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ-ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ°.
ΠΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌ ΠΊΡΠΈΡΡΠ°Π»Π»ΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° FG-ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Π° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°-Ξ², Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΡΠΌΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ Π½Π° Π²ΡΠΏΡΠΊΠ»ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½Ρ Π΄Π»Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ FG-Nup (Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ², ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ). ΠΡΡΡΠ΄Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅Β ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π΅Π³ΠΎ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π° Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠ½Π°Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· NPC, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π·Π°ΡΡΡΠ΅Π²Π°ΡΡ Π² NPC Π½Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈ Π½Π΅ ΡΠ°ΠΊ-ΡΠΎ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎ-/Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ.
ΠΡΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ-Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠΎ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΆΠ΅ Π½Π΅ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΠΠ’Π€Π°Π·Π° Ran, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π΄Π»Ρ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°-Ξ² ΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° Π² ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΠ»ΠΈΠΌΡΡ (ΡΠΈΡ. 5, 6).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 5 | Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ.
ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ NPC ΠΈ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΏΠΎΡΡ. ΠΠΊΠ°Π·Π°Π²ΡΠΈΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π° Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΠ’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ Ran, ΡΡΠΎ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π³ΡΡΠ·Π°. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ ΠΈ ΠΠ’Π€Π°Π·Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π±ΡΠ°ΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 6 |Β Π‘Ρ Π΅ΠΌΠ° ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅.
ΠΒ βΒ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ-Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ (Π±Π΅ΡΠ°-ΠΊΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ½ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ NPC Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ).
ΠΒ β ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Ρ Ξ±- ΠΈ Ξ²-ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ.
Π‘Β β ΠΎΡΠΎΠ±ΡΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±, Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ Π±Π΅Π· ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ².
Ran ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π³ΡΠ°Π½ΠΈΠ½Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΠΌΠ΅ Ran-ΠΠ’Π€ ΠΈΠ»ΠΈ Ran-ΠΠΠ€, Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π² ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ½ Π½Π°Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ. ΠΠ½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Ran-GEF (ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π³ΡΠ°Π½ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²) Π·Π°Π±ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Ran ΠΎΡΡΠ°Π²Π°Π»ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΌ Ρ ΠΠ’Π€. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ² (ΠΊΠ°ΠΊ Ξ±, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Ξ²) ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ
ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π°Π·Π°Π΄ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠ½ΠΎΠ²Π° ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Β ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½-Ξ± ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΏΠΎ Ran-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² CAS (cellular apoptosis susceptibility βΒ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ²ΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊ Π°ΠΏΠΎΠΏΡΠΎΠ·Ρ). ΠΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½-Ξ² Π²ΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ ΠΠ’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ Ran, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ-Ξ± Π² ΡΠ΄ΡΠ΅.
ΠΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π΄ΡΠ°Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΠ’Π€Π°Π·Π° Ran Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ-Ξ² ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΠ’Π€Π°Π·Π°-Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ (GAP), ΠΈ Π±ΡΠΊΠ²Π°Π»ΡΠ½ΠΎ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π΅ ΠΌΠ³Π½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠ’Π€ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ ΠΠΠ€. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ ΠΈ Ran-ΠΠΠ€ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ, ΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Π³ΠΎΡΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π²Π½ΡΡΡΡ ΡΠ΄ΡΠ°. Π Ran-ΠΠΠ€, Π² ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ, Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π°Π·Π°Π΄ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ NTF-2 (Π½Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΠΊ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°-Ξ²), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅Π½ Π΄Π»Ρ Ran. Π ΡΠ΄ΡΠ΅ Ran ΡΠ½ΠΎΠ²Π° ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΠ’Π€-ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈ Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ΅ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΏΡΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ°.
ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½-Ξ², Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ. Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°Π΅ΠΌΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π°ΠΏΡΡΠΌΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ NPC (ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΄Π»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Vpr ΠΠΠ§), ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, Π±Π΅Π· ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ -Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ².
Π§Π΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΡ ΠΏΠΎΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ΅Π½ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (ΡΠΈΡ. 7).
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 7 | Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ.
ΠΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΠ’Π€Π°Π·ΠΎΠΉ Ran ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅; Π²Π΅ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π΅Ρ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΈ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Ran-GAP (ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎ Ρ RANBP1 ΠΈ RANBP2) Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΠ’Π€, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ Ran. Π ΠΈΡΠΎΠ³Π΅ Ran-ΠΠΠ€ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ NTF2 ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π³Π΄Π΅ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ RAN-ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°Β RCC1 Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ Ran-ΠΠ’Π€.
ΠΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π²ΡΡΠ΅, ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠΎΠΉ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ. Π ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Ρ ΠΎΡΡ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ, ΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ Π΄Π°Π»Π΅ΠΊΠΎ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ, Π½Π°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΅ ΡΠ°Π²Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ°, Ρ. ΠΊ. ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠΆΠ΅Π½ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ.
ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½Ρ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡ Π°ΡΡΠΈΠ½Π½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌ. Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅Π½ΡΡ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ°Π·Π½ΡΡΡΡ.Β ΠΠ΄Π½ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°Ρ NPC, Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° ΠΏΠΎΡΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΈ ΠΈΠΎΠ½Ρ Π±Π΅ΡΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΡ ΡΠ΄ΡΠ° (ΡΠΈΡ. 3).
ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΡΠ΅ ΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠ°Π½Π°Π», ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΡ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ. ΠΠΎΠ»Π³ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠΈΡΠ°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊ Π½Π΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠΊΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»Π° Π²ΡΡΡΠ½Π΅Π½Π° Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠΊΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΠΈ NPC ΠΎΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΊΠ°Π»ΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ, ΡΡΠΎ Π΄Π°Π΅Ρ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ».
ΠΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ:
- Dickmanns A., Kehlenbach R. H., Fahrenkrog B. Nuclear pore complexes and nucleocytoplasmic transport: from structure to function to disease //International review of cell and molecular biology. β Academic Press, 2015. β Π’. 320. β Π‘. 171-233.
- Milles S. et al. Plasticity of an ultrafast interaction between nucleoporins and nuclear transport receptors //Cell. β 2015. β Π’. 163. β β. 3. β Π‘. 734-745.
- Cautain B. et al. Components and regulation of nuclear transport processes //The FEBS journal. β 2015. β Π’. 282. β β. 3. β Π‘. 445-462.
- Yoshimura S. H., Kumeta M., Takeyasu K. Structural mechanism of nuclear transport mediated by importin Ξ² and flexible amphiphilic proteins //Structure.
β 2014. β Π’. 22. β β. 12. β Π‘. 1699-1710.
- Raices M., D’angelo M. A. Nuclear pore complex composition: a new regulator of tissue-specific and developmental functions //Nature reviews Molecular cell biology. β 2012. β Π’. 13. β β. 11. β Π‘. 687.
- Monecke T. et al. Crystal structure of the nuclear export receptor CRM1 in complex with Snurportin1 and RanGTP //Science. β 2009. β Π’. 324. β β. 5930. β Π‘. 1087-1091.
Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ | ΡΡΠΎ… Π§ΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ?
ΠΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΒ β ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»ΠΎΠ², ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ»ΠΎΠΉΠ½ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ. ΠΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΈ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌ.
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
|
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°
Π Π΅ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ.
Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΒ β ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΡΠΎΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Π° ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π½ΡΠ΅, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ 30 Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈΒ β
ΠΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ, ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ Π² ΠΏΠΎΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ Β«Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈΡΠΏΠΈΡΠ΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π΅ΡΠ°Β», ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΡΡ ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ°. ΠΡΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ Π² ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅, ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΌ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ.
Π€ΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ Π²ΡΡΡΠΈΡ
ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. ΠΠΈΠ΄ ΡΠ²Π΅ΡΡ
Ρ ΠΈ ΡΠ±ΠΎΠΊΡ.
Π‘Π²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ
ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠ»Π΅Π±Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡ 190 Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ, 3000-5000 Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, Π΄ΠΎ 50Β ΠΌΠ»Π½ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΎΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠΈ (Xenopus laevis). ΠΡΠΎΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²Π°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΡΠ° ΠΈ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ ΡΠ΄Π²Π°ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ S ΡΠ°Π·Ρ, ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ ΡΠ΄Π²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΡΠΈ ΡΠ°Π·Π±ΠΎΡΠΊΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΈΡΠΎΠ·Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠ±ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½Π° Π΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ½ B-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·ΠΎΠΉ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½Ρ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ

ΠΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½Ρ
ΠΡΠΊΠ»Π΅ΠΏΠΎΡΠΈΠ½Ρ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΠΏΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ, Π΄Π΅Π»ΡΡ Π½Π° ΡΡΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΡΡΠΏΠΏΡ. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π·Π°ΡΠΊΠΎΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ΅. ΠΡΠΊΠ»Π΅ΠΏΠΎΡΠΈΠ½Ρ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Β β Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π· ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ FG, FXFG ΠΈΠ»ΠΈ GLFGΒ β ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ FG-ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡ, Π³Π΄Π΅ FΒ β ΡΠ΅Π½ΠΈΠ»Π°Π»Π°Π½ΠΈΠ½, GΒ β Π³Π»ΠΈΡΠΈΠ½, LΒ β Π»Π΅ΠΉΡΠΈΠ½, XΒ β Π»ΡΠ±Π°Ρ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°). Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ FG-ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ
Π΄Π»Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ°. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π½ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ
Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ², Π½ΠΈ FG- ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ², Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½Ρ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ
Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ², ΠΈΡ
ΡΠΎΠ»Ρ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ FG-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ
Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΏΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ² Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠΎΡΠΈΠ½Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠΎΠΉ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠ±Π½ΠΎΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π·Π° Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΌΠΈΠ½ΡΡ.
Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ
Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΠΊΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎΡΠΈΠΈ:
ΠΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ
ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² (ΠΈΠΎΠ½Ρ, ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΡ, ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ ΠΈΒ Ρ.Β Π΄.) ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ. ΠΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Π΄Π»Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠ°Π·Π½ΡΡ
ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½Π°. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 15 ΠΊΠΠ° Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 30 ΠΊΠΠ° Π½Π° ΡΡΠΎ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 60-70 ΠΊΠΠ°, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, Π²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ΅ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ. ΠΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΌ, ΠΏΡΠΎΠΏΡΡΠΊΠ½Π°Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠΈΠΏΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°.
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ
Π¦ΠΈΠΊΠ» Ran.
1. Π’ΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ Ran-ΠΠ’Π€ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ. 2. ΠΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΠ’Π€. Π‘ΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΠ€ΠΠ·Π½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Ran Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ RanGAP. 3. Ran-ΠΠΠ€ ΡΠ΅ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° NTF2. 4. ΠΠΠ€ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ Ran Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΠ’Π€ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° RCC1 (ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ²).
ΠΡΠΎΠΏΡΡΠΊΠ½Π°Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠ΅. Π’Π°ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ
ΠΌΠ΅Π³Π°Π΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ, ΠΈ Π½Π΅Ρ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π±ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΈΡ
ΡΡΠ±ΡΠ°ΡΡΠΈΡ. Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π²Π΅ΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π ΠΠ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅, ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π° Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΏΠΎΠΏΠ°Π΄Π°ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ΅. ΠΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΈΡΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Ρ), Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»Ρ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ).

Π‘Ρ
Π΅ΠΌΠ° ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
1. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π³ΡΡΠ·-ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½). 2. ΠΠ°ΡΠΊΠΎΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ. 3. ΠΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π³ΡΡΠ·-ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ ΠΏΠΎΠ΄ Π²ΠΎΠ·Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Ran-ΠΠ’Π€, Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΡΡΠ·Π°, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Ran-ΠΠ’Π€-ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½. 4. Π Π΅ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. 5. ΠΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΠ’Π€ ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°.
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΄ΡΠΎ
Π Π°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π² ΡΠ΄ΡΠΎ Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° NLS-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ, Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠ²-Ξ±/Ξ² (ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ, Π° ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ°Β β ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ). ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΠΉΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π·Π°ΡΠΊΠΎΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠ°Π½Π°Π» Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π³Π΄Π΅ Ρ Π½ΠΈΠΌ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ran-ΠΠ’Π€, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΡΡΠ·Π°. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ Ran-ΠΠ’Π€ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ Ran ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ RanGAP1 Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΡΠ΅Ρ ΠΠ’Π€ (ΠΠ’Π€ => ΠΠΠ€ + PO43-). ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Ran-ΠΠΠ€-ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ Ξ±/Ξ² Π½Π΅ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»Π΅Π½ ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ. Ran-ΠΠΠ€ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠ°, Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° NTF2. Π ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° RanGEF, ΠΠΠ€ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ΅ Ran Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΠ’Π€ ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ», ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ, Π·Π°ΠΌΡΠΊΠ°Π΅ΡΡΡ.
Π‘Ρ
Π΅ΠΌΠ° ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ°.
1. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π³ΡΡΠ·-ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½-Ran-ΠΠ’Π€. 2. ΠΠ°ΡΠΊΠΎΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ. 3. ΠΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΠ’Π€, Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΈ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΡΡΠ·Π°. 4. Π Π΅ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°.
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ°
Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ
ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° (Π°Π½Π³Π»., Nuclear Export Signal, NES). ΠΠ»Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠΈΡ
ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² Ρ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ
Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ. ΠΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Crm1 (Π°Π½Π³Π»., Chromosome Region Maintenance) ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°. ΠΠ»Π°Π²Π½ΡΠΌ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°ΠΊΡ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΡΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΠΈ Crm1 Π²Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈ Ran-ΠΠ’Π€, ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ Ran ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ, Π° Π½Π΅ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Ran ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅Ρ ΠΠ’Π€, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΅ΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ, Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Ρ Π³ΡΡΠ·.
Π‘ΡΡΠ»ΠΊΠΈ
Molecular Biology Of The Cell, 4Π΅ ΠΈΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅, 2002Β Π³.Β β ΡΡΠ΅Π±Π½ΠΈΠΊ ΠΏΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π½Π° Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΎΠΌ ΡΠ·ΡΠΊΠ΅
Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ — ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠ°
Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΠ΄ΡΠ°. Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Π°ΡΡΠ΅ΡΡ, ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡ ΡΠ΄ΡΠΎ ββΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΡΡΠΌΠ΅Π½Ρ. ΠΠ΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΠΈΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π ΠΠ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΠ΄ΡΠ°, Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ
Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½, Π½ΠΈΠΆΠ΅Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ (). Π―Π΄ΡΠΎ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ
Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΠΌΠ°, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΠΌΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡ
ΠΎΠ΄Π½Π° Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΠΌΠ° (ΡΠΌ. Π³Π»Π°Π²Ρ 9).) ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° Π½Π΅ΡΠ΅Ρ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄ΡΠ°.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.1
Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ°. (A) ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ (ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠΈ). (B) ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠΈΡΡΡΡΠ°Ρ Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Ρ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠ°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠ°Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π±Π°ΡΡΠ΅ΡΠ°, ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» (ΡΠΌ. Π Π΅ΡΡΡΡΡ). ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°Ρ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ, Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°Ρ
, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ (11). ΠΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π·Π° ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π ΠΠ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.2
ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ (ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠΈ) Π²ΠΈΠ΄Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π·Π°ΠΌΠΎΡΠ°ΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ. (Photo Researchers, Inc.)
Π ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π»Π΅ΠΆΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ°, Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ΠΈΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΡ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΡ ΡΠ΄ΡΠ° (). Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ
ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ
Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ
, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°, ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΊΠ°ΠΊ A, B 1 , B 2 ΠΈ C. ΠΡΠ΅ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ΠΈΡΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΡ 60 Π΄ΠΎ 80 ΠΊΠΈΠ»ΠΎΠ΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½ (ΠΊΠΠ°), ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠΈΡΠΎΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ° (ΡΠΌ. Π³Π»Π°Π²Ρ 11). ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ. ΠΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ
Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Ξ±-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π΄Π²ΡΡ
ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ
ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΡΡΡΠ΅Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π° Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΡ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΈ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ°. ΠΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ΅ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ
ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π° (see). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π° Π² ΡΠ΅ΡΡ ΠΈ ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ
ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.3
ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ. ΠΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ. (ΠΠ· U. Aebi, J. Cohn, L. Buhle and L. Gerace, 1986. Nature 323: 560.)
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.4
ΠΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠ°. ΠΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Ξ±-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ Π΄Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΡΡΡΠ΅Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π°. ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ°Ρ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² Β«Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π° ΠΊ Ρ Π²ΠΎΡΡΡΒ» Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅β¦)
ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°. Π₯ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π»Ρ ΠΠΠ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ , ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ. ΠΠ°ΠΌΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΠΌΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ.
ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΠΈΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ (Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π ΠΠ) ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 120 Π½ΠΌ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 125 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π² 30 ΡΠ°Π· ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ. Π£ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· 50β100 ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ
ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ), Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈΡ
ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΠΈΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π ΠΠ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² (). ΠΠ΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 50 ΠΊΠ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ Π² Π»ΡΠ±ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ: ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°-ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΄ΡΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°. ΠΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠ΅ Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 9 Π½ΠΌ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π ΠΠ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΉΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΡΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ. ΠΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π ΠΠ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ (ΡΠ΄ΡΠΎ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ). ΠΠ²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 25 Π½ΠΌ β ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°, Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΡΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π ΠΠ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.5
ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΠΈΠΊ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ. ΠΠ΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ, ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° (), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΡΡΡΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π ΠΠ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ. ΠΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ΅ ΡΡΠ΅Ρ
ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ (). ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΈΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ
Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°. Π‘ΠΏΠΈΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Ρ Ρ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΡΡ
, Π° ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΏΠΈΡ-ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎ Π·Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π° Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Π² ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ
ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΡΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΎΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ°, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΡΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅. Π¦Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 40 Π½ΠΌ, ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΌΡΡ
ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ
ΡΠ°ΡΡΠΈΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ
ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ. ΠΠ½ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ».
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.6
ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ. Π‘ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ, ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π». (Π‘ Π»ΡΠ±Π΅Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΊΡΠΎΡΠ° Π ΠΎΠ½Π° ΠΠΈΠ»Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π°, ΠΠ°ΡΡΠ½ΠΎ-ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΡΡΡ Π‘ΠΊΡΠΈΠΏΠΏΡΠ°.)
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.7
ΠΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΈΡ, ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΊ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ°ΠΌ Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π°Ρ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ. Π£Π·Π΅Π» Β«ΡΠΏΠΈΡΠ°-ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎΒ» ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π», ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅Ρ. (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
Π‘Π΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΠΈ ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎ
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ Π»ΡΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ Π΄Π»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π·Π° Π²ΡΠ΅ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°; ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Ρ, ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅. ΠΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ.
ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ» ΠΎΡ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ ΠΠ»Π°Π½ΠΎΠΌ Π‘ΠΌΠΈΡΠΎΠΌ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ Π² 1984 Π³ΠΎΠ΄Ρ. ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΎΠ±Π΅Π·ΡΡΠ½ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΈΡΡΡΠ° 40 (SV40), ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π² ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
(ΡΠΌ. 5). ΠΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π», ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π·Π° Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ, Π±ΡΠ» Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ° Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val. ΠΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»Π° Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π° Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π½ΠΎ ΠΈ Π΅Π΅ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, Π±ΡΠ»ΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΈΡ
Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅.
Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠ΅Ρ
ΠΏΠΎΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΠΈΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ (Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ Π°ΡΠ³ΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ, Π½ΠΎ Π½Π΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΡΠΊΠ°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π° (Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π² ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ΅ Ρ
ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°) ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ: ΠΏΠ°ΡΡ Lys-Arg, Π·Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π°, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° Π΄Π΅ΡΡΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ (10). ΠΠ±Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Lys-Arg ΠΈ Lys-Lys-Lys-Lys Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ΅Π»ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΡΠ΄ΡΠΎ, Π½ΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΌΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ, Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π΅Π΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π΄Π²ΡΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ. Π‘Ρ
ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ Π΄Π²ΡΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Ρ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²; ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π°, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.8
Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π²ΡΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Lys-Arg, Π·Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Lys-Lys-Lys-Lys (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠΌΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° ΡΡΠ°ΠΏΠ°, ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ
ΡΡ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ (). ΠΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΡΡ. ΠΠ° ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ-ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠΎΠΉ. Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ-ΠΏΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠΏ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ, ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ. ΠΠ΄Π½Π° ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ° (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ±) ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½. ΠΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ° (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ²) ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ, Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΊ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ² ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ Ξ² Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.9
ΠΠΌΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Π² Π΄Π²Π° ΡΡΠ°ΠΏΠ°. Π ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠΎΠΉ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ (NLS), ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ°, ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ -Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡΠΈΠΉ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΠ’Π€. ΠΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΠΈΠ³ΡΠΎΠΊΠΎΠΌ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ GTP-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ Ran, ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ Ras. ΠΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Ran ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ GTP, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Ras ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌ Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (see). Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ GTP Ρ Ran, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π½Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ Ran/GTP ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ΅ Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GTP Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GDP Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π‘ΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ Ran/GTP ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ°, Π° Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Ran, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ (Π΅ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ Π²ΡΡ) ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ°. ΠΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ± ΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ Ρ Π½ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΡ Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ran/GDP. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΎΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ Ran/GTP. ΠΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅ ΠΏΠΎΡΡ Ran/GTP ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ², Π²ΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ± ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Ran/GTP-importin Ξ² Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»Ρ, Π³Π΄Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΉ GTP Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ GDP, Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ² Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ°.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.10
Π ΠΎΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ran Π² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ΅. Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ Ran/GTP Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GDP Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GTP Π² ΡΠ΄ΡΠ΅. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΈΡ
ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΡΠ΄Π° ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ Π ΠΠ; Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ²). ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠ΅Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ
Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ
ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° (Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ) ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ². ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ importin Ξ², exportins ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Ran, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ°. ΠΠΎΡΠ°Π·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ Ran/GTP ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡ
ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΎΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ran/GTP Ρ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ
ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°, ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ Π² Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ Ran/GTP Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.11
Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ. Π ΡΠ΄ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ, Π½Π΅ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° (NES), ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ Ran/GTP. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ Ran GAP ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ GTP, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²
ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π€Π°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΎΠ³Π΄Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈΡ
ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΊ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π² Π³Π»Π°Π²Π΅ 13, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π· ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΎΠ½ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ, ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΡ, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
Π ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ) ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ; ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ, ΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π₯ΠΎΡΠΎΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ NF-ΞΊB, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π»Π΅Π³ΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³Π»ΠΎΠ±ΡΠ»ΠΈΠ½Π°-ΞΊ Π² Π-Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ . Π Π½Π΅ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ NF-kB ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Ρ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ (IkB). Π‘Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ IΞΊB, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ NF-ΞΊB, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ NF-ΞΊB Π² ΡΠ΄ΡΠΎ. Π ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ IΞΊB ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ±ΠΈΠΊΠ²ΠΈΡΠΈΠ½-ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ NF-ΞΊB ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.12
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². Π€Π°ΠΊΡΠΎΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ NF-ΞΊB ΡΠΎΡ
ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Ρ IΞΊB, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ (NLS). Π ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠΌΠΏΠΎΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, Π° Π½Π΅ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ρ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ SWI5 ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π° (ΡΠΌ.). Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ SWI5 ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°, ΠΏΡΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡΡΠΈΠΌ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ. Π Π΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ SWI5 Π½Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π ΠΠ
Π ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π ΠΠ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΡΠ ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ Π ΠΠ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ, ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ Ran GTP-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ.
Π ΠΠ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π ΠΠ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΈ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΈΡ
ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ (). Π‘ΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ, Π° Π½Π΅ Π³ΠΎΠ»ΡΠ΅ Π ΠΠ, ΠΈ Π ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π½Π° ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
. ΠΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΎ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ (ΡΠΌ. Π Π΅ΡΡΡΡΡ). ΠΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ Π½Π°Π±ΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 20 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ hnRNP ) Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅, Π΄Π²Π° ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² hnRNP ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΌΠ ΠΠ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΡ
ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΡΠΎΠΉ Π³Π»Π°Π²Ρ, ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ΅, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΡ
ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ°, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π½Π° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
. Π§ΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ ΠΠ, ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ, Π΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.13
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ»ΡΠ½Π½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ (Π ΠΠ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΎΡ 35 Π΄ΠΎ 40 Ρ.ΠΏ.Π½. Π ΠΠ ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30 ΠΌΠ»Π½ Π΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½. ΠΡΠ° ΡΠ΅ΡΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΡΠ ΠΠ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ
Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, ΠΌΡΠ ΠΠ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° Π ΠΠ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ, Π½ΠΎ ΡΡΠΈ Π ΠΠ ΡΠ½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΌΡΠ ΠΠ, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββ(14). ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ 5′-ΠΊΡΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΡΠ ΠΠ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΡΠ ΠΠ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
ΠΌΡΠ ΠΠ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π·Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΡΠ ΠΠ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.14
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΡΠ ΠΠ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠΠ°Π»ΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΠΌΡΠ ΠΠ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΡΠ ΠΠ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
ΠΠΎΡΠΎΠ±ΠΊΠ°
ΠΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ: ΠΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ.
Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ — ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠ°
Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΠ΄ΡΠ°. Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Π°ΡΡΠ΅ΡΡ, ΠΏΡΠ΅ΠΏΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, ΡΠΎΡ
ΡΠ°Π½ΡΡΡ ΡΠ΄ΡΠΎ ββΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ
ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°ΡΡΠΌΠ΅Π½Ρ. ΠΠ΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΠΈΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π ΠΠ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΠ΄ΡΠ°, Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ
Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½, Π½ΠΈΠΆΠ΅Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ (). Π―Π΄ΡΠΎ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΠΌΠ°, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΠΌΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π°ΡΡΠΆΠ½Π°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½Π° Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π°ΠΌΠΈ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΠΌΠ° (ΡΠΌ. Π³Π»Π°Π²Ρ 9).) ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π° Π½Π΅ΡΠ΅Ρ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄ΡΠ°.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.1
Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ°. (A) ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ (ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠΈ). (B) ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠΈΡΡΡΡΠ°Ρ Π½Π΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Ρ ΡΠ½Π΄ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅. ..)
ΠΠ°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠ°Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π±Π°ΡΡΠ΅ΡΠ°, ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΠΎΠ΅ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» (ΡΠΌ. Π Π΅ΡΡΡΡΡ). ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π±ΠΈΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΡΠΎΠ»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ, Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°Ρ , ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ (11). ΠΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π·Π° ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π ΠΠ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.2
ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΡ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ (ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠΈ) Π²ΠΈΠ΄Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π·Π°ΠΌΠΎΡΠ°ΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ. (Photo Researchers, Inc.)
Π ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ Π»Π΅ΠΆΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ°, Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ΠΈΡΡΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΡ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΡ ΡΠ΄ΡΠ° (). Π―Π΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ
ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ
Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ
, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°, ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ
ΠΊΠ°ΠΊ A, B 1 , B 2 ΠΈ C. ΠΡΠ΅ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ»ΠΎΠΊΠ½ΠΈΡΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΡ 60 Π΄ΠΎ 80 ΠΊΠΈΠ»ΠΎΠ΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½ (ΠΊΠΠ°), ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠΈΡΠΎΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ° (ΡΠΌ. Π³Π»Π°Π²Ρ 11). ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ. ΠΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠΎΠΉ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π΄Π²ΡΡ
Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Ξ±-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π΄Π²ΡΡ
ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ
ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΡΡΡΠ΅Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π° Π² ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΡ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΈ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ°. ΠΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² Ρ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΡΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ΅ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π½ΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π‘-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ
ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΈΠ½Π° (see). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π° Π² ΡΠ΅ΡΡ ΠΈ ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ
ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.3
ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ. ΠΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΡ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Ρ. (ΠΠ· U. Aebi, J. Cohn, L. Buhle and L. Gerace, 1986. Nature 323: 560.)
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.4
ΠΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ Π»Π°ΠΌΠΈΠ½Π°ΡΠ°. ΠΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Ξ±-ΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ Π΄Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΠ΅ΠΏΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ Π·Π°ΠΊΡΡΡΠ΅Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π°. ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ°Ρ ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² Β«Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π° ΠΊ Ρ Π²ΠΎΡΡΡΒ» Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅β¦)
ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°, ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°. Π₯ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π»Ρ ΠΠΠ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ , ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΎΠΉ. ΠΠ°ΠΌΠΈΠ½Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½ ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΠΌΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ.
ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΠΈΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ (Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π ΠΠ) ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 120 Π½ΠΌ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 125 ΠΌΠΈΠ»Π»ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π² 30 ΡΠ°Π· ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΡ. Π£ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· 50β100 ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². ΠΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΡ Π΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ
ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π ΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π Π½Π°ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ), Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΈΡ
ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΠΈΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π ΠΠ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
Π Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² (). ΠΠ΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 50 ΠΊΠ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ Π² Π»ΡΠ±ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ: ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°-ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΄ΡΠΎ-ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°. ΠΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠ΅ Π²ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 9 Π½ΠΌ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π ΠΠ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΉΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΡΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ. ΠΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΈ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π ΠΠ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ (ΡΠ΄ΡΠΎ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ). ΠΠ²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡΠ° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 25 Π½ΠΌ β ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ°, Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ
ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΡΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π ΠΠ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.5
ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΡΠΈΠΊ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ. ΠΠ΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠ΅ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Ρ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΡΠ·ΠΈΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ, ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π° (), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΡΡΡΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π ΠΠ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ. ΠΠ΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΡΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΈΠ·ΠΎΠ±ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ΅ ΡΡΠ΅Ρ
ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ (). ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΈΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ
Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°Π½Π°Π»Π°. Π‘ΠΏΠΈΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Ρ Ρ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΡΡ
, Π° ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΏΠΈΡ-ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎ Π·Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π° Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Π² ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ
ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΈ Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΡΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΎΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ°, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΡΠ·ΠΈΠ½ΠΊΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅. Π¦Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π» ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 40 Π½ΠΌ, ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΌΡΡ
ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΡ
ΡΠ°ΡΡΠΈΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΡ
ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ. ΠΠ½ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ
ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΠ°ΠΊΡΠΎΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ».
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.6
ΠΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ. Π‘ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ, ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π». (Π‘ Π»ΡΠ±Π΅Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΊΡΠΎΡΠ° Π ΠΎΠ½Π° ΠΠΈΠ»Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π°, ΠΠ°ΡΡΠ½ΠΎ-ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΠΈΡΡΡ Π‘ΠΊΡΠΈΠΏΠΏΡΠ°.)
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.7
ΠΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠΈ Π²ΠΎΡΡΠΌΠΈ ΡΠΏΠΈΡ, ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΊ ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠ°ΠΌ Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π°Ρ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ. Π£Π·Π΅Π» Β«ΡΠΏΠΈΡΠ°-ΠΊΠΎΠ»ΡΡΠΎΒ» ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°Π½Π°Π», ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅Ρ. (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
Π‘Π΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΠΈ ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎ
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ Π»ΡΡΡΠ΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡ Π΄Π»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π·Π° Π²ΡΠ΅ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°; ΠΎΠ½ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ½Ρ, ΠΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΠΏΠ»Π°ΠΉΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅. ΠΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ.
ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΊΠ°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ» ΠΎΡ
Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ ΠΠ»Π°Π½ΠΎΠΌ Π‘ΠΌΠΈΡΠΎΠΌ ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ Π² 1984 Π³ΠΎΠ΄Ρ. ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΎΠ±Π΅Π·ΡΡΠ½ΡΠ΅Π³ΠΎ Π²ΠΈΡΡΡΠ° 40 (SV40), ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π²ΠΈΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ Π² ΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
(ΡΠΌ. 5). ΠΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΎΠΆΠΈΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π», ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π·Π° Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ, Π±ΡΠ» Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ° Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val. ΠΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»Π° Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π° Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π½ΠΎ ΠΈ Π΅Π΅ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ, Π±ΡΠ»ΠΎ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΠΈΡ
Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅.
Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠ΅Ρ
ΠΏΠΎΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΠΈΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ (Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ Π°ΡΠ³ΠΈΠ½ΠΈΠ½ΠΎΠΌ). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ, Π½ΠΎ Π½Π΅ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΡΠΊΠ°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π° (Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π² ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ΅ Ρ
ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°) ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ: ΠΏΠ°ΡΡ Lys-Arg, Π·Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ Π»ΠΈΠ·ΠΈΠ½Π°, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° Π΄Π΅ΡΡΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ (10). ΠΠ±Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Lys-Arg ΠΈ Lys-Lys-Lys-Lys Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ΅Π»ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΡΠ΄ΡΠΎ, Π½ΠΎ Π΄Π΅ΡΡΡΡ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΠΌΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ, Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ
ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π΅Π΅ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π΄Π²ΡΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ. Π‘Ρ
ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ Π΄Π²ΡΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Ρ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²; ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Ρ, ΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π°, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.8
Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ. Π‘ΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ. ΠΠ°ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ², ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π²ΡΠ΄ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Lys-Arg, Π·Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Lys-Lys-Lys-Lys (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠΌΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° ΡΡΠ°ΠΏΠ°, ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ
ΡΡ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡ Π»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ (). ΠΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π΅ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΡ
ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΡΡ. ΠΠ° ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ, ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ-ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠΎΠΉ. Π Π΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ-ΠΏΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠΏ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ, ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ
ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ. ΠΠ΄Π½Π° ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ° (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ±) ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π±ΠΎΠ³Π°ΡΡΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ Π’-Π°Π½ΡΠΈΠ³Π΅Π½ ΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ½. ΠΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ° (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ²) ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ, Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΊ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠΏΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ² ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ Ξ² Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.9
ΠΠΌΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ. ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Π² Π΄Π²Π° ΡΡΠ°ΠΏΠ°. Π ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, Π±ΠΎΠ³Π°ΡΠΎΠΉ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ (NLS), ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ°, ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ -Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡΠΈΠΉ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΠ’Π€. ΠΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΠΈΠ³ΡΠΎΠΊΠΎΠΌ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ GTP-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠΉ Ran, ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ Ras. ΠΠΎΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Ran ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ GTP, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Ras ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌ Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (see). Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ GTP Ρ Ran, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π½Π° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ Ran/GTP ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠ΅ Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GTP Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GDP Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π‘ΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½Ρ Ran/GTP ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ°, Π° Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Ran, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ (Π΅ΡΠ»ΠΈ Π½Π΅ Π²ΡΡ) ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ°. ΠΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ± ΠΈ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ Ρ Π½ΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΡ Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Ran/GDP. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΎΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡ Ran/GTP. ΠΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π΅ ΠΏΠΎΡΡ Ran/GTP ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ², Π²ΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ± ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Ran/GTP-importin Ξ² Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»Ρ, Π³Π΄Π΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΉ GTP Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ GDP, Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ Ξ² Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ°.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.10
Π ΠΎΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Ran Π² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ΅. Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ Ran/GTP Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GDP Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ran/GTP Π² ΡΠ΄ΡΠ΅. ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΈΡ
ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ ΡΡΠ΄Π° ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΄ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΎΠΉ. ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ
ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΡΠ°ΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ°ΠΊ Π ΠΠ; Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ²). ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠ΅Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ
Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΡ
ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° (Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ) ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ Ξ². ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ importin Ξ², exportins ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Ran, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ
ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ°. ΠΠΎΡΠ°Π·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΡΠΎ Ran/GTP ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠ½ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΈΡ
ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΎΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ran/GTP Ρ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ
ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°, ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ Π² Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Ρ Ran/GTP Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΠ΄ΡΠ°. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· GTP ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΡΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.11
Π―Π΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ. Π ΡΠ΄ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ, Π½Π΅ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° (NES), ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ Ran/GTP. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡ Ran GAP ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ GTP, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²
ΠΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΌ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ². Π€Π°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΎΠ³Π΄Π°, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΈΡ
ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΊ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π² Π³Π»Π°Π²Π΅ 13, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΊΠΈΠ½Π°Π· ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΎΠ½ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ, Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ, ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ
Π½ΠΎΡΡΡ, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
Π ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (ΠΈΠ»ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ) ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ; ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΈΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ, ΡΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅. Π₯ΠΎΡΠΎΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ NF-ΞΊB, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π»Π΅Π³ΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³Π»ΠΎΠ±ΡΠ»ΠΈΠ½Π°-ΞΊ Π² Π-Π»ΠΈΠΌΡΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ . Π Π½Π΅ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ NF-kB ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Ρ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ (IkB). Π‘Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ IΞΊB, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π» ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ NF-ΞΊB, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ NF-ΞΊB Π² ΡΠ΄ΡΠΎ. Π ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ IΞΊB ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ±ΠΈΠΊΠ²ΠΈΡΠΈΠ½-ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ NF-ΞΊB ΠΏΡΠΎΠ½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ²-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½Π΅ΠΉ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.12
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ
ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². Π€Π°ΠΊΡΠΎΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ NF-ΞΊB ΡΠΎΡ
ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Ρ IΞΊB, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ (NLS). Π ΠΎΡΠ²Π΅Ρ Π½Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
ΠΠΌΠΏΠΎΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ, Π° Π½Π΅ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Ρ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ SWI5 ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π° (ΡΠΌ.). Π ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ SWI5 ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΈΠ½Π°, ΠΏΡΠΈΠ»Π΅Π³Π°ΡΡΠΈΠΌ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Ρ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ. Π Π΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ SWI5 Π½Π° ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Ρ Π΅Π³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ Π ΠΠ
Π ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ Π ΠΠ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΡΠ ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ
ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΈΠΌΠΏΠΎΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ Π ΠΠ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ, ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΎΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅ΡΡΡ Ran GTP-ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ.
Π ΠΠ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π ΠΠ-Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ
ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ
ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠΈ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΈΡ
ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ (). Π‘ΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ, Π° Π½Π΅ Π³ΠΎΠ»ΡΠ΅ Π ΠΠ, ΠΈ Π ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ² ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π½Π° ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ
Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
. ΠΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΎ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ (ΡΠΌ. Π Π΅ΡΡΡΡΡ). ΠΡΠ΅-ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ Π½Π°Π±ΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ 20 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² (ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΡ
ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ hnRNP ) Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΈΡ
ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠΎ ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΡΠ΅, Π΄Π²Π° ΠΈΠ· ΡΡΠΈΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² hnRNP ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΌΠ ΠΠ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΡ
ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΠ°ΠΊ ΠΎΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΡΠΎΠΉ Π³Π»Π°Π²Ρ, ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ ΡΠΎΠ±ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ΄ΡΡΡΠΊΠ΅, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ. ΠΡ
ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ°, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ°, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π½Π° ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ
Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
. Π§ΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ ΠΠ, ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΡ ΡΠ΄Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡ, Π΅ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 8.13
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ»ΡΠ½Π½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΡΠΈΡΡΡΡ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ (Π ΠΠ), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΎΡ 35 Π΄ΠΎ 40 Ρ.ΠΏ.Π½. Π ΠΠ ΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 30 ΠΌΠ»Π½ Π΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½. ΠΡΠ° ΡΠ΅ΡΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ (ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½Π΅Π΅…)
Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΠΌΠ ΠΠ, ΡΠ ΠΠ ΠΈ ΡΠ ΠΠ, ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ
Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, ΠΌΡΠ ΠΠ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° Π ΠΠ. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°ΠΆΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ, Π½ΠΎ ΡΡΠΈ Π ΠΠ ΡΠ½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ΄ΡΠ° Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ
ΠΌΡΠ ΠΠ, Π° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ ββ(14). ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ 5′-ΠΊΡΠΏΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΡΠ ΠΠ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΡΠ ΠΠ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ°Ρ
ΠΌΡΠ ΠΠ, ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Ρ Π·Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡ ΠΌΡΠ ΠΠ ΠΈΠ· ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ.
Leave A Comment