Листья растений | WikiBotanika.ru

Люди пишут о них стихи и песни, любуются ими весной, летом и осенью, с нетерпением ждут их появления зимой. Они – символ жизни и возрождения природы, нежное одеяние, радующее глаз и дарящее чистый кислород всему живому на земле. Это листья – то, что мы видим каждый день и то, без чего не сможет прожить ни одно растение, да и вся наша планета.

— Листья желтые над городом кружатся, с тихим шорохом нам под ноги ложатся…

— Кленовый лист, кленовый лист, ты мне среди зимы приснись…

— Листьев зеленый звон всем тем, кто был влюблен…

Что такое листья, зачем они нужны, почему желтеют осенью и вновь вырастают зимой, какого цвета и формы бывают – всё это и многое другое вы узнаете из этой публикации.

Функции листьев, их роль в жизнедеятельности растений

Если говорить сухим научным языком, лист – один из важнейших органов растения, главная функция которого – участие в процессе фотосинтеза.

[!] Фотосинтез – преобразование солнечной энергии в органические соединения внутри растения. Проще говоря, благодаря фотосинтезу, растения получают пищу от солнечных лучей.

Кроме этого, с помощью листьев растение дышит и испаряет влагу (выделяет росу).

Как видите, без зеленых покровов жизнь растения была бы невозможна, но не только растения зависят от листьев. С помощью этих своеобразных легких растение нейтрализует углекислый газ и выделяет кислород, необходимый и людям, и животным, и насекомым, то есть всему живому на планете.

Части листа

В целом, лист состоит из нескольких частей:

  • Основание – место крепления к стеблю;
  • Прилистник – листовидные элементы у основания, в некоторых случаях опадают после того, как лист полностью раскроется;
  • Черешок – продолжение главной жилки листовой пластины, соединяющий лист и стебель;
  • Листовая пластина – широкая часть листа, выполняющая его основные функции.

Так как каждое растение индивидуально, а листья бывают самыми разными, каких-то частей может и не быть. Например, часто отсутствуют прилистники, иногда не бывает черешка (в этом случае листья называются сидячими или пронзенными). Кроме того все части могут быть самой различной формы, длины и строения.

Классификация и разделение основных частей помогает ученым-ботаникам правильно идентифицировать растение и определить, к какому семейству, роду и порядку оно относится.

Строение, виды и формы листовой пластины

Листовая пластина состоит из верхнего эпидермиса, покрытого кутикулой, палисадного слоя, губчатого слоя и нижнего эпидермиса, также покрытого кутикулой. Каждый из слоев выполняет определенную функцию:

  • Кутикула и эпидермис защищают пластину от внешних воздействий, препятствуют излишнему испарению воды.

[!] За процесс задержки необходимой влаги внутри листа отвечают устьица – парные клетки, способные замыкаться и не давать влаге испаряться. Устьица начинают свою работу в засуху, спасая растение от обезвоживания.

  • Палисадный слой, также называемый столбчатой тканью, отвечает за процесс фотосинтеза. Здесь собраны и хлоропласты, клетки окрашивающие поверхность листа в зеленый цвет.
  • Губчатая ткань – основа листовой пластины. Её функции – газообмен, поглощение углекислоты и выделение кислорода, и фотосинтез.

Вся пластина пронизана проводящими пучками, называемыми жилками, по которым осуществляется доставка органических веществ от корня к листу (вода и минералы) и наоборот (раствор сахара). Кроме того, жилки образуют твердый скелет, защищающий мягкую ткань от разрывов.

Формы пластины

В целом все формы листьев делятся на простые и сложные, а сложные на пальчатые, перистые, двуперистые, трехлистные, перистонадрезанные, которые, в свою очередь, разделяются еще на несколько типов. Всего ботаника насчитывает не менее тридцати пяти разновидностей форм.

Простые листья состоят из одной листовой пластины, при этом она может быть самой разной формы: круглой, овальной, ромбовидной, удлиненной и так далее. Очертание кончика пластины и места крепления черешка также различаются.

Сложными называются те листья, которые состоят из нескольких частей, как сочлененных на общем черешке (лопастные, рассеченные, раздельные), так и имеющих свой отдельный черешочек (пальчатые, перистые, трехлистные).

[!] Одним из признаков сложных листьев является их опадание в разное время.

Кроме общей конфигурации листа различаются его основание (круглое, сердцевидное, треловидное, неравнобокое и т.д.), и верхушка (заостренная, выемчатая, усиковидная, притупленная и т.д.).

Формы края

Край листа, так же как и его общая форма, подсказывает ботаникам принадлежность растения к тому, или иному виду. В зависимости от глубины рассеченности, края делятся на пальчатые или зубчатые (неглубокие выемки), лопастные, рассеченные и раздельные (глубокие выемки). Гладкие края носят название цельнокрайние.

Виды жилкования

Рисунок жилкования листовой пластины может быть весьма разнообразным и зависит от вида растения. В целом все типы жилкования делятся на две части:

  • сквозь листовую пластину проходит несколько параллельных жилок, центральная жилка при этом отсутствует (параллельное жилкование),
  • есть главная (центральная) жилка, от которой ответвляются боковые (сетчатое жилкование),
  • несколько выгнутых жилок, расходящихся в середине листа и сходящихся к краю (дуговидное жилкование).

В свою очередь сетчатое жилкование разделяется на несколько подвидов.

Виды прилистников и черешков

Прилистник обычно похож на маленький недоразвитый листик, располагающийся у основания листа. Они могут опадать после того, как лист полностью раскроется, или оставаться на растении. В зависимости от способа крепления к черешку, прилистники бывают свободные, сросшиеся с черешком, межчерешковые, раструбовидные или опоясывающие основание черешка.

Черешки могут различаться по форме среза: цилиндр, полуцилиндр, с выемкой и другие. Кроме того, как говорилось выше, черешка может не быть совсем, в этом случае лист прикрепляется непосредственно к стеблю.

Как видите, растительный мир демонстрирует удивительное многообразие форм, при этом существуют миллионы их сочетаний.

Итак, научно-ботаническая часть окончена, самое время перейти к удивительным фактам о листьях.

Это интересно

Как растения приспосабливаются к климату и другим условиям обитания с помощью листьев

Каждое растение вынуждено акклиматизироваться к погодным условиям, а также защищаться от внешних воздействий. Все части растения: корни, побеги, цветы и, конечно, листья, приспособились к различным климатическим явлениям: высокой или низкой температуре, засухе или излишней влажности, недостатку или избытку солнечных лучей. Кроме того, растениям угрожают люди и животные, поэтому многие из них в процессе эволюции научились отражать атаки.

Рассмотрим, как с помощью своего зеленого покрова растение противостоит неблагоприятной среде.

Засушливый или влажный климат:

  • Небольшой размер листьев и, соответственно, маленькая площадь листовой пластины препятствует излишнему испарению воды;
  • Листья обычно толстые, сочные – таким образом в них накапливается необходимая влага;
  • Листовые пластины многих растений покрыты волосками, что также препятствует испарению;
  • Той же цели служит гладкий восковой налет на поверхности.
  • Крупные листья – признак растений тропического климата, за счет большого размера пластины процесс испарения происходит гораздо более интенсивно.
Крассула, сенполия, филодендрон

Ветреные районы:

  • Рассеченная, изрезанная форма края свободно пропускает воздушные потоки, благодаря этому порывы ветра не травмируют лист.
Береза повислая «Далекарлийская», монстера, клен пальчатый

Места с избыточным или недостаточным солнечным светом:

  • Если солнечного света недостаточно многие растения могут разворачивать листья таким образом, чтобы как можно больше солнечных лучей попало на их поверхность;
  • Листовая мозаика – явление, при котором меньшие по размеру листья располагаются между более крупных собратий. В этом случае каждый лист улавливает солнечные лучи и участвует в процессе фотосинтеза;
  • Некоторые растения, не нуждающиеся в большом количестве солнца, фильтруют свет через специальные полупрозрачные окошки, расположенные на листьях.
Одуванчик, плющ, фенестрария

Водные растения – эти представители флоры стоят особняком, ведь им, чтобы выжить, пришлось приспособиться даже не к климату, а к совершенно другой стихии – воде:

  • Листья гидатофитов (растения, полностью погруженные в воду) сильно расчленены. Таким образом, увеличивая площадь поверхности, растение получает необходимое количество кислорода;
  • Листья, плавающие по поверхности водоема, не имеют устьиц с обратной стороны листовой пластины;
  • Большая площадь поверхности плавающих листьев не дает им утонуть за счет распределения нагрузки.
  • Специальные микроскопические выступы и восковой слой препятствует проникновению воды внутрь листа, исключая заражение растения микроорганизмами и простейшими водорослями. Вода не впитывается в поверхность, а стекает по листу каплями, заодно очищая его от пыли и грязи. Это явление получило название «эффект лотоса».
Роголистник, виктория амазонская, лотос

Защита от животных и людей. Некоторые растения в ходе эволюции научились обороняться от посягательств:

  • Листья вырабатывают сильно пахнущие феромоны и масла, отпугивающие животных;
  • Листовая пластина бывает покрыта мягкими волосками или даже твердыми колючками, жалящими агрессора.
Герань, крапива, чистец шерстистый

Необычные листья

Природа наделила отдельные виды растений столь экстравагантной внешностью, что иногда определить, где перед нами листья – представляется непростой задачей.

Кактусообразные обосновались на территориях с засушливым климатом, где потеря каждой капли воды равносильна гибели. Эволюционный отбор сделал свое дело — выжили экземпляры с минимальной площадью испарения. Широкие листья – непозволительная роскошь для таких условий существования. Все внешнее убранство кактусов, жителей безводных пустошей — компактные защитные листья-колючки.

Лесные кактусы пошли еще дальше – их колючки стали тонкими, почти невидимыми волосками, а шарообразный ствол превратился в цепочку плоских сегментов.

Опунция, трихоцериус, шлюмбергера

Другие растения засушливых районов, чтобы не испарять драгоценную влагу, и вовсе решили отказаться от листьев. Вернее, листья у них остались, но только в виде маленьких неразвитых чешуек. При этом форму листа и функцию фотосинтеза приобрели побеги, называемые кладодиями или филлокадиями. Филлокадии настолько приспособились к новой роли, что внешне практически не отличаются от обычного листа, однако фактически таковыми не являются.

Есть и вариант наоборот – то, что кажется побегами, на самом деле является листьями. Один из примеров – усики ползающих растений. В этом случае усики – это верхние части листьев, приноровившиеся цепляться за опору.

Иглица, аспарагус, горошек заборный

Одни их самых необычных листьев принадлежат тропическим экзотам. Жаркий влажный климат, обилие насекомых и животных вынудило растения подстроиться под непростые условия существования и даже перейти в разряд хищников. С помощью липкого секрета или специальных пузырьков на листьях, хищные растения ловят зазевавшихся насекомых, а затем высасывают из них жизненные соки.

Еще одно приспособление тропических растений – мешок, образованный сросшимися плоскостями листовой пластины. В эту ловушку собирается дождевая вода, запас  которой, по необходимости, расходуется в периоды засухи.

Росянка, пузырчатка, дисхидия Раффлеза

Листья разных цветов

Какого цвета бывают листья? На первый взгляд ответ на этот вопрос очень прост – зелеными летом, желтыми и красными осенью. На самом деле, они могут быть самых разных цветов не только осенью, но и в другое время года. Можно встретить зеленые, желтые, красные, серебристые бордовые и, даже, фиолетовые оттенки окраски естественного убранства вполне здоровых растений.  Кроме необычной пигментации, на листьях некоторых, особенно южных, растений есть красивейшие узоры и орнаменты.

Автор всего этого великолепия не только природа, но и человек: в процессе селекции было выведено много декоративных сортов, красующихся разноцветными или узорчатыми листьями.

Зебрина, фиттония, каладиум

Съедобные листья

Листья не только радуют глаз и необходимы для жизни планеты, некоторые из листьев еще и съедобны и, более того, составляют немалую часть рациона человека. В кулинарии их используют и в качестве овощной составляющей: шпинат, мангольд, пекинская, китайская капусты, и в качестве салатных ингредиентов: рукола, щавель, латук, и, конечно, в качестве приправ: укроп, петрушка, базилик, мята и так далее.

Пекинская капуста, салат-латук, базилик

Ответы на вопросы

В завершении статьи – ответы на самые популярные вопросы о листьях.

Почему лист плоский?

Такая форма увеличивает площадь листовой пластины, а, в свою очередь, большая площадь поверхности увеличивает количество клеток, участвующих в процессе фотосинтеза.

От чего зависит размер листа?

Размер и, соответственно, площадь поверхности листа, зависит от места обитания растения. Листья растений из засушливых районов обычно мелкие, а из влажных мест – крупные. Дело в том, что чем больше площадь листа, тем больше на его поверхности устьиц и тем более интенсивно происходит испарение воды. Там, где часто бывает засуха, чтобы выжить растения стараются не испарять много влаги, а в тропическом климате процесс испарения, наоборот, должен быть как можно более интенсивным.

Почему листья зеленые?

За зеленый цвет листа отвечает хлорофилл, участвующий в преобразовании углекислого газа в питательные вещества. Высокое содержание хлорофилла в листовой пластине придает одеянию растений свежий зеленый оттенок.

[!] Хлорофилл некоторых растений окрашен в другие цвета – красный, бурый, фиолетовый, поэтому листья таких растения имеют соответствующие оттенки.

Почему листья желтеют?

Осенью хлорофилл в листьях разрушается, его становится меньше. За счет уменьшения хлорофилла постепенно уменьшается и интенсивность зеленого спектра. На первый план выступают желтые и красные пигменты (ксантофилл, каротин, антоциан), содержащиеся в клетках листа.

[!] Листья отдельных растений не меняют окраску и опадают зелеными.

Почему листья опадают осенью?

Сезонные изменения длительности светового дня и среднесуточных температур, вынудили растения приспосабливаться к переменчивым условиям существования. К наступлению зимних холодов большая часть флоры сбрасывает летнее убранство и переходит в состояние анабиоза, принятое называть зимней спячкой. Обменные процессы в жизненных системах растений практически останавливаются. Листья, столь необходимые летом для испарения излишков влаги и сбора живительного солнечного света, становятся попросту ненужными и опадают.

В течение весны и лета листья добывают и перерабатывают питательные вещества необходимые для жизнедеятельности растений. В процессе такой переработки, зеленые легкие природы вырабатывают и накапливают  метаболиты – лишние минеральные соли, таким образом, исполняя роль своеобразного фильтра. Со временем, отложений становится все больше и осенью растение избавляется от листа, который перестает приносить пользу.

Так уж заведено в природе, ни что не пропадает зря. Опавшие листья укрывают землю от мороза, защищая почву. В теплое время года, ковер устилающий почву постепенно разлагается, перепревает. Насекомые, бактерии и микроорганизмы перерабатывают образовавшийся перегной в питательную почву для живых растений, замыкая круговорот в природе.

[!] Именно поэтому не рекомендуется убирать опавшие листья осенью. Будет лучше оставить их до пробуждения природы, а весной, после того, как они исполнят свою роль, собрать.

Почему листья сохнут, чернеют, откуда на листьях появляются пятна?

Листья – своеобразный индикатор состояния растения. Симптомы различных заболеваний, признаки насекомых-вредителей, как правило, в первую очередь появляются на листьях. Если листья желтеют, краснеют, на них появляются различные пятна, вздутия, сухие участки – растение болеет и нуждается в незамедлительной помощи.

***

Если о человеке можно судить по одежке, то об окружающей нас флоре, можно судить именно по листьям. Как правило, именно зеленое убранство является для нас символом всех растений, а главная задача человека – сберечь и сохранить природу.



Рассеченные листья примеры. Лекция 4. Лист

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Части листа

В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника. По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения.

В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Простой лист, Осина Populus tremula. Непарноперистый лист, Роза Rosa. Пальчатый лист, Конский каштан обыкновенный Aesculus hippocastanum. Пальчаторассечённый лист, Морозник чёрный Helleborus niger.

У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и не существовать. У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена.

Это утолщение называется коленце , или геникулум лат. Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом например, так происходит у розовых и бобовых.

Существует два подкласса жилкования: краевое основные жилки доходят до концов листьев и дуговидное основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него. У некоторых однодольных растений центральная жилка вместе с сопутствующими ей механическими тканями образует на нижней поверхности листовой пластинки а у некоторых растений и на влагалище длинный выступ, который имеет название киль. Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом.

Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система.

Люди пишут о них стихи и песни, любуются ими весной, летом и осенью, с нетерпением ждут их появления зимой. Они — символ жизни и возрождения природы, нежное одеяние, радующее глаз и дарящее чистый кислород всему живому на земле.

Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл.

Виды листьев

Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Фактически такой лист рассматривается как плосковетвь. Данный вид листа характерен для хвощей , папоротников , голосеменных и цветковых.

Лист — боковой орган побега — возник в процессе эволюции в результате уплощения веточек главного побега. Он выполняет функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Испарение воды с поверхности листьев обеспечивает постоянный приток к ним воды с растворёнными в ней веществами, а также предохраняет растение от ожогов и перегрева. Основанием лист прикрепляется к стеблю.

Некоторые растения изменяют и нередко весьма существенно строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:.

Листья растений

Материал из Википедии — свободной энциклопедии. У этого термина существуют и другие значения, см. На эту тему нужно создать отдельную статью. Лист значения. У листьев ясеня, рябины и малины на одном черешке расположено несколько листовых пластинок — листочков.

Это сложные листья. Листья тополя, клена и дуба простые.

Внешнее строение листа (части, форма, размеры, расположение)

У простых листьев листовая пластинка во время листопада отпадает вместе с черешком, а у сложных — отдельные листочки, составляющие лист, могут опадать раньше, чем черешок. Сложный лист, состоящий из трех листовых пластинок, как у клевера, называют тройчатосложным или тройчатым.

Если лист образован несколькими листовыми пластинками, прикрепляющимися в одной точке, как, например, у люпина, его называют пальчатосложным. Если же листочки сложного листа прикрепляются по всей длине черешка, то такой лист — перисто-сложный. Непарноперистые листья — это те, что заканчиваются листовой пластинкой, не имеющей своей пары.

Форма листьев

Примером непарноперистых листьев будут листья рябины, ясеня, малины. Парноперистосложные листья встречаются реже, но все же некоторые растения с такими листьями вам известны. Это, например, горох посевной, мышиный горошек и душистый горошек.

Как простые, так и сложные листья двудольных и однодольных растений располагаются на стеблях в определенном порядке. Участки стебля, несущие лист, называются стеблевыми узлами, а участки стебля между узлами — междоузлиями. Расположение листьев на стебле называют листорасположением.

Листорасположение: 1 — очередное; 2 — супротивное; 3 — мутовчатое; а — междоузлие; б — узел. Большинство растений имеет очередное листорасположение, например: рожь, пшеница, береза, яблоня, подсолнечник, фикус, роза.

Лист множ. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам , содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл , доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания , испарения и гуттации выделения капель воды растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду.

Листья у них расположены спирально вокруг стебля по одному, как бы чередуясь друг с другом, поэтому такое расположение и называют очередным. Листья сирени, жасмина, клена, фуксии, глухой крапивы расположены на стебле не по одному, а по два: один лист против другого.

Такое листорасположение называют супротивным. Иногда встречаются растения с мутовчатым листорасположением.

Листья простые и сложные. Листорасположение

У них листья растут на стебле пучками, мутовками, располагаясь по три и более- листа в узле, и образуют как бы кольцо мутовку вокруг стебля. Среди комнатных растений мутовчатое листорасположение имеет олеандр, в аквариуме — элодея, среди диких растений — подмаренник северный, клевер люпиновый, вороний глаз четырехлистный и другие травянистые растения. Ваш e-mail не будет опубликован. Листья простые и сложные.

Урок 19.а. Классификация листьев

Методическое пособие разработки уроков биологии 6класс

Тип урока — комбинированный

Методы: частично-поисковый, про­блемного изложения, репродуктивный, объясни­тельно-иллюстративный.

Цель:

— осознание учащимися значимости всех обсуждаемых вопросов, умение строить свои отношения с природой и обществом на основе уважения к жизни, ко всему живому как уникальной и бесценной части биосферы;

Задачи:

Образовательные: показать множественность факторов, действующих на организмы в природе, относительность понятия «вредные и полезные факторы», многообразие жизни на планете Земля и варианты адаптаций живых существ ко всему спектру условий среды обитания.

Развивающие: развивать коммуникативные навыки, умения самостоятельно добывать знания и стимулировать свою познавательную активность; умения анализировать информацию, выделять главное в изучаемом материале.

Воспитательные: 

Формирование экологической культуры на основе признания ценности жизни во всех её проявлениях и необ­ходимости ответственного, бережного отношения к окру­жающей среде.

Формирование понимания ценности здорового и без­опасного образа жизни

УУД

Личностные:

воспитание российской гражданской идентичности: патриотизма, любви и уважения к Отечеству, чувства гордости за свою Родину;

Формирование ответственного отношения к учению;

    3) Формирование целостного мировоззрения, соответ­ствующего современному уровню развития науки и обще­ственной практики.

    Познавательные: умение работать с различными источниками информации, пре­образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.

    Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.

    Коммуникативные: Формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, старшими и младшими в процессе образовательной, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру­гих видов деятельности.

    Планируемые результаты

    Предметные: знать — понятия «среда обитания», «экология», «экологические факторы» их влияние на живые организмы, «связи живого и неживого»;. Уметь — определять понятие «биотические факторы»; характеризовать биотические факторы, приводить примеры.

    Личностные: высказывать суждения, осуществлять поиск и отбор информации; анализировать связи, сопоставлять, находить ответ на проблемный вопрос

    Метапредметные:.

    Умение самостоятельно планировать пути достиже­ния целей, в том числе альтернативные, осознанно выби­рать наиболее эффективные способы решения учебных и познавательных задач.

    Формирование навыка смыслового чтения.

      Форма организации учебной деятельности – индивидуальная, групповая

      Методы обучения: наглядно-иллюстративный, объяснительно-иллюстративный, частично-поисковый, самостоятельная работа с дополнительной литературой и учебником, с ЦОР.

      Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.

      Цели: познакомить с разнообразием листьев, особенностями их внешнего строения; научить распознавать листья по типам жилкования, форме листовой пластинки, форме края, располо­жению на стебле, различать простые и сложные листья.

      Оборудование и материалы: комнатные растения, гербарии растений с различными типами листовых пластинок, гербарии листа ивы (на каждую парту).

      Ключевые слова и понятия: лист, строение листа, листовая пластинка, черешок, основание листа, прилистники; способы прикрепления листьев: черешковый лист, сидячий лист, влага­лищный лист; простые и сложные листья; рассеченные листья: пальчато-лопастный, пальчато-рассеченный, пальчато-раздель­ный, перисто-лопастный, тройчатолопастный; формы края листа: цельнокрайный, зубчатый, пильчатый, шиповатый (колючезуб­чатый), городчатый, выямчатый, извилистый; формы листовых пластинок: овальная, яйцевидная, копьевидная, стреловидная, перистолопастная, перисто-рассеченная, парноперистосложная, непарноперистосложная, линейная, тройчатосложная, пальчато­ сложная; жилкование листьев: параллельное, дуговое, сетчатое, пальчатое, перистое; гетерофилия.

      Ход урока

      Актуализация знаний

      Изучение нового материала

        Рассказ учителя с элементами беседы

          Лист — один из основных органов зеленого растения. Он зани­мает боковое положение на стебле. Вспомните, какими разнооб­разными бывают листья растений! А как они отличаются по разме­рам! Например, лист водной ряски имеет в диаметре всего около 3 мм, а лист виктории амазонской — до 1 м. Листья некоторых тропических пальм достигают 20—22 м в длину.

          По каким признакам мы определяем то или иное растение?

          (Ответы учащихся.)

          Очень часто мы определяем вид того или иного растения по форме или размерам его листьев. Но в строении листьев са­мых разных растений можно выделить некоторые общие черты.

          Практическая работа

          Найдите изображение растения и литературных справочнике и зарисуйте в соответствующей графе таблицы

          Формы простых листьев с цельной листовой пластинкой

          Название

          Примеры растений

          Изображение формы листа

          Округлый

          Манжетка, осина

          		 

          Яйцевидный

          Мята перечная, бук, крапива двудомная

          		 

          Обратнояйце­

          видный

          Ольха клейкая, волчник, дуб

          		 

          Овальный (эл­липтический)

          Черемуха, фикус, вишня, жимо­лость

          		 

          Копьевидный

          Щавель, лебеда копьелистная

          		 

          Стреловидный

          Вьюнок полевой, стрелолист

          		 

          Сердцевидный

          Липа, частуха подорожниковая

          		 

          Продолговатый

          Настоящий каштан, лавровишня

          		 

          Ланцетный

          Ива ломкая, лох серебристый, подорожник ланцетолистный, чина луговая

          		 

          Лопатчатый

          Мыльнянка клейкая (прикорне­вые листья)

          		 

          Почковидный

          Копытень европейский, пече­ночница, камнеломка точечная

          		 

          Ромбический

          Марь, береза бородавчатая

          		 

          Линейный

          Тис, злаки, осоки, кукуруза

          		 

          Игольчатый

          Ель, сосна, лиственница

          		 

          Формы простых листьев с расчлененной листовой пластинкой

           

          Название

          Примеры растений

          Изображение формы листа

          Тройчатолопастный

          Смородина, хмель, плющ

          		 

          Тройчатораздельный

          Сныть (молодые листья)

          		 

          Тройчаторассеченный

          Воронец колосистый

          		 

          Пальчато-лопастный

          Клен, платан

          		 

          Пальчато-раздельный

          Хмель, герань

          		 

          Пальчато-рассеченный

          Купальница европейская, морозник кавказский

          		 

          Перисто-лопастный

          Дуб

          		 

          Перисто-раздельный

          Одуванчик, цикорий

          		 

          Перисто-рассеченный

          Лапчатка многонадрезанная, тысячелистник, полынь

          		 
           

           

          Формы сложных листьев

          Название

          Примеры растений

          Изображение

          формы листа

          Тройчатослож­ный

          Земляника, клевер, люцерна, соя, ежевика, ракитник, акви­легия (водосбор)

          		 

          Пальчато-слож­ный

          Каштан конский, люпин, ко­нопля

          		 

          Парноперисто­сложный

          Арахис, желтая акация, кара- гана

          		 

          Непарноперистосложный

          Рябина, вика, шиповник, роза

          		 

          Дваждыперистосложный

          Гледичия, щитовник мужской

          		 

          Триждыперистосложный

          Папоротник кочедыжник женский

          		 

          Прерывистопери-стосложный

          Картофель

          		 

          Лировидный

          Гравилат

          		 

          Формы края листа

          Название

          Примеры растений

          Изображение формы листа

          Цельнокрайный

          Подорожник, сирень, кру­шина

          		 

          Пильчатый

          Крапива, липа, вяз

          		 

          Двоякопильча­тый

          Мать-и-мачеха

          		 

          Зубчатый

          Манжетка, лещина, сабель­ник, крапива

          		 

          Городчатый

          Живучка ползучая, береза карликовая, калужница

          		 

          Жилкование листьев

          Тип жилкования

          Примеры растений

          Изображение

          Параллельное

          Злаки, осоки

          		 

          Дуговое

          Ландыш, тюльпан, лилия

          		 

          Дихотомическое

          Гинкго билоба

          		 

          Сетчатое

          Пальчатое

          Клен, платан, хмель

          		 

          Перистое

          Ива, осина, липа, береза

          		 

          Простые и сложные листья

           

           

           

          Биология. Строение листа.avi

           

           

           

          Лист (6 класс) — биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2017

           

           

          Ресурсы:

          И.Н. Пономарёва, О.А. Корнило­ва, В.С. Кучменко Биология : 6 класс : учебник для учащихся общеобразо­вательных учреждений

          Серебрякова Т.И., Еленевский А. Г., Гуленкова М. А. и др. Биология. Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники. Пробный учебник 6—7 классов средней школы

          Н.В. Преображенская Рабочая тетрадь по биологии к учебнику В В. Пасечника «Биология 6 класс. Бактерии, грибы, растения»

          В.В. Пасечника. Пособие для учителей общеобразовательных учреждений Уроки биологии. 5—6 классы

          Калинина А.А. Поурочные разработки по биологии 6класс

          Вахрушев А.А., Родыгина О.А., Ловягин С.Н. Проверочные и контрольные работы к

          учебник «Биология», 6-й класс

          Биоуроки http://biouroki.ru/material/lab/2.html

          Сайт YouTube: https://www.youtube.com /

          Хостинг презентаций

          — http://ppt4web.ru/nachalnaja-shkola/prezentacija-k-uroku-okruzhajushhego-mira-vo-klasse-chto-takoe-ehkonomika.html

           

          Глоссарий — Л3

          Дата последнего изменения: 2021-01-26

          А Б В Г Д Е Ё Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

          От «Лист простой» до «Лист тройчато-сложный»

          Быстрый переход по разделам Глоссария-Л:

          Лист простой

          Простой лист — это лист с одной листовой пластинкой. Он может быть цельным или в различной степени расчленённым. Для простых листьев существует 10 базовых форм листовой пластинки. Но в действительности всё намного хуже: под одну форму подходят несколько разных описаний; часто формы смешивают, чтобы более точно описать строение листа; и, самое главное, всё-таки описание растения — вещь довольно субъективная, каждый видит по-своему, поэтому иногда описание в справочнике совершенно не похоже; и последнее — растения часто создают гибриды, в результате чего форма листовой пластинки может измениться. Кроме этого, у многих растений прикорневые, стеблевые и верхние листья значительно различаются. Поэтому, при определении растения следует набраться терпения и даже можно потихоньку ругаться сквозь зубы. Ниже собраны ссылки на несколько типов простых нерасчленённых листьев:

          В дополнение ещё несколько производных от основных типов, которые сочетают в себе два свойства:

          Лист расчленённый

          Расчленённым называют простой лист, у которого лист не цельнокрайный, а глубина надрезов более четверти ширины полупластинки. Наверное не совсем понятно, поэтому давайте сразу смотреть на картинку. Таблица расчленения простого листа.

          Расчленение исторически делят на три типа: лопастное, раздельное и рассечённое. Разница между ними в глубине расчленения листа. В правом столбце представлены все эти типы. Если глубина вырезов не превышает середины (отмечена красной пунктирной линией) полупластинки листа, такое расчленение называют лопастным. Если глубина вырезов превышает середину (отмечена красной пунктирной линией) полупластинки листа, но не доходит до основания полупластинки (отмечена синей линией), такое расчленение называют раздельным. И, наконец, если глубина вырезов превышает середину (отмечена красной пунктирной линией) полупластинки листа и доходит до основания полупластинки (отмечена синей линией), такое расчленение называют рассечённым. Для листьев, имеющих форму листовой пластинки примерно такую же, как и в правом столбце таблицы, все типы рассечения обобщённо называются перистыми. Таким образом, мы получаем три вида рассечения: перисто-лопастное, перисто-раздельное и перисто-рассечённое. Для листьев с пальчатой формой листовой пластинки действуют те же правила, но у них центральная линия сжимается в центр круга (синяя точка), а ширина полупластинки равна радиусу этого круга. Соответственно для левого столбца названия рассечения звучат так: пальчато-лопастное, пальчато-раздельное и пальчато-рассечённое. На базе этих шести видов расчленения есть ещё несколько производных. Выступающие части листа для каждого вида расчленения имеют своё собственное название (несколько из них для примера помечены жёлтыми точками). При лопастном расчленении выступы листа называются лопастями, при раздельном расчленении — долями, и при рассечённом расчленении — сегментами. Обратите внимание на то, что у нас речь идёт о простых листьях, не следует их путать со сложными листьями , которые тоже могут быть перистыми, например, непарноперисто-сложные листья и состоят из множества отдельных листочков.

          Лист расчленённый — виды

          Ниже приводятся наиболее известные виды расчленённых листьев:

          Лист расчленённый множественно

          Поскольку листья у зонтичных простые, мы должны иметь ввиду, что у них все листья — расчленённые, а не сложные. Это избавит от мучительных сомнений, например, со снытью. Зонтичные обожают иметь множественно расчленённые листья, поэтому здесь нужно дать несколько пояснений, потому что запутаться очень легко. Начнём сначала: у перисто-рассечённых листьев (а также у всех других видов расчленённых листьев) отдельные сегменты (у других — доли, лопасти) называют ещё так: «сегмент первого порядка». У дважды-перистых листьев каждый сегмент первого порядка в свою очередь также перистый. И самые конечные такие элементы называются «сегментами второго порядка» (или доли, лопасти). Ну, и так далее — сегменты третьего и четвёртого порядка, большей расчленённости я не встречал. То же самое относится и к пальчатым листьям, в том числе тройчатым. А теперь примеры множественно-расчленённых листьев:

          Лист сердцевидный

          У сердцевидного листа листовая пластинка напоминает стилизованную форму сердца: форма листовой пластинки яйцевидная или широкояйцевидная, верхушка заострённая, а основание листа с двумя выпуклостями и острой выемкой между ними.

          Горец призаборный Кирказон обыкновенный Колокольчик крапиволистный Мать-и-мачеха

          Лист сложный

          Это лист с несколькими листовыми пластинками, сидящими на отдельных черешках. Отдельные пластинки сложного листа называют листочками. В свою очередь, в зависимости от расположения и количества листочков, сложные листья делятся на множество видов:

          Лист стреловидный

          Листовая пластинка стреловидного листа, на примере стрелолиста обыкновенного, видимо, базируется на овальный форме листовой пластинки. Если посмотреть на водные листья стрелолиста, то они схожи с листьями кубышки жёлтой. Их можно описать как овальные с острой выемкой в основании листа. Надводные листья стрелолиста отличаются только тем, что выемка становится шире и, соответственно, выступы основания расходятся ещё шире (возможно, я неправ).

          Стрелолист обыкновенный

          Лист струговидный

          Струговидный лист — это перисто-раздельный или перисто-рассечённый лист с острыми треугольными долями или сегментами, нередко с оттянутыми кончиками к основанию листа.

          Латук татарский Свербига восточная Цикорий обыкновенный

          Лист трижды перисто-рассечённый

          Трижды перисто-рассечённым называется лист, у которого каждый сегмент второго порядка в свою очередь является перистым. Конечные сегменты трижды перисторассечённого листа называются сегментами третьего порядка.

          Жабрица однолетняя Купырь лесной

          Лист тройчато-лопастный

          Тройчато-лопастным называется тройчато-расчленённый лист, у которого глубина расчленения (вырезов) не превышает середину полупластинки листа. Более подробно смотри лист расчленённый. Части листа, остающиеся между вырезами, называются лопастями.

          Дурнишник беловатый

          Лист тройчато-сложный

          Тройчато-сложный лист — это лист из трёх листочков , соединяющихся черешками в одном месте. Как правило, листочки находятся в одной плоскости.

          Земляника зелёная Клевер ползучий Донник лекарственный Клевер альпийский Костяника Люцерна хмелевидная

          Пластинка листа. Борьба с сорняками

          Пластинка листа

          Листовые пластинки различаются по форме, контурам, жилкованию, расчлененности, окраске, опушению и другим признакам.

          Большинство листьев относится к пластинчатым, их ширина в 2–3 раза больше толщины. Листья утолщенные объединяются в группу вальковатых.

          Форма пластинки листа определяется отношением ширины к ее длине, местом максимальной ширины, очертанием верхушки и основания. В результате сочетания этих показателей выделяются листья различного типа.

          Линейный лист имеет длину, которая превышает его ширину в 4 раза, на протяжении всей своей длины он равномерно широкий.

          Языковидный по сравнению с линейным более короткий, у верхушки закруглен.

          Лопатчатый в основном такой же, что и предыдущие, но у своего основания сужается.

          Ромбический лист имеет большую ширину, равномерно сужается у конца и у основания, например у амаранта.

          Продолговатые, овальные, эллиптические листья в середине широкие, к концам закруглены, имеют длину, превосходящую ширину.

          Округлый лист по форме напоминает круг, яйцевидный у своего основания имеет большую ширину (например, у подорожника большого и черноголовки).

          Ланцетный лист закруглен у основания и имеет наибольшую ширину, верхушка заостренная, по форме напоминает ланцет (например, некоторые виды гречихи и иван-чай).

          Пластинки листьев яйцевидной или ланцетной формы с наибольшей шириной ближе к верхушке, называются, соответственнно, обратноланцетными, и обратнояйцевидными.

          Нередко встречаются листья, имеющие сердцевидную форму (например, различные виды яснотки и гречиха татарская), почковидную (гулявник чесночный), выемчатую, клиновидную, стреловидную и копьевидную (рис. 3).

          Рис. 3. Формы основания листовой пластинки:

          1 – выемчатое, 2 – серцевидное, 3 – почковидное, 4 – стреловидное, 5 – округлое, 6 – клиновидное, 7 – оттянутое, 8 – копьевидное

          Существует огромное разнообразие листьев по форме и очертанию вершины, основания, кончика и краев пластинок. Форма вершины бывает оттянутой, клиновидной, выемчатой, заостренной, округлой и т. д. Конец вершины может быть плоским, притупленным, трехгранным, с завернутыми краями, стянутыми в колпачок и др. Основание пластинки бывает сердцевидным, клиновидным, округлым. Край пластинки различают зубчатый или цельный.

          Размеры зубчиков и их форма может быть разнообразной. С уменьшением их размера зубчатый край листа приобретает шероховатость. Самым маленьким размером зубчиков считается 0,5 мм, крупнозубчатые листья являются переходными к лопастным или надрезанным листьям. Когда зубчики заострены к краю листа, лист называется зубчатым. Если же зубчики направлены в одну сторону, то листья называются пильчатыми. При наличии на листовой пластинке закругленных или тупых зубчиков и острых выемок между ними, это будут городчатые листья.

          В зависимости от расчлененности пластинок различают листья простые и сложные. Листья с цельными краями называются цельнокрайними, листья с глубокими вырезами по краям пластинок называются нецельными, расчлененными, а также дробными или вырезными.

          В зависимости от глубины расчлененности листья бывают надрезанными и лопастными. Надрезанные – те, у которых выемки глубиной меньше ширины пластинки, раздельные – когда выемки доходят до половины пластинки; рассеченные – те, у которых выемки доходят до основания пластинки. Доли рассеченных листьев соединены у основания оторочками. Раздельные и цельные, а также рассеченные листья относятся к простым. К сложным относятся листья, части пластинок которых посажены отдельно на черешках.

          По типу расчленения пластинок листья можно подразделить на перисто-расчлененные с лопастями или сегментами и вальчато-расчлененные с несколькими лопастями, сегментами или долями. Сложные листья перечисленных типов называются пальчато– или перисто-сложными. Сложные листья с тремя отходящими листочками называются тройчатыми.

          Листовые пластинки подразделяются по кратности расчленения и могут быть однажды-, дважды-, трижды– или многократно расчлененными. А если брать во внимание тип и глубину расчленения, то они могут быть пальчато-, тройчато-лопастными, а также перисто-рассеченными, пальчато-сложными (рис. 4).

          Рис. 4. Шаблоны лопатчатых форм семядолей и пластинок листьев:

          1, 2 – округло-лопатчатые, 3 – широко-лопатчатые, 4, 5, 6 – лопатчатые, 7, 8 – родолглвато-лопатчатые, 9 – линейно-лопачтатые

          Существуют растения с перисто-сложными и перисто-расчлененными листьями, у которых в промежутках между крупными долями находятся мелкие дольки, называемые промежуточными. Перисто-раздельные листья с крупной конечной долей называются лировидными. Листья, похожие на листья одуванчика, с треугольными долями, которые обращены назад, называют струговидными, а листья с пластинкой, которая расчленена на доли, напоминающие зубцы гребня, – гребневидными.

          Для определения злаков по вегетативным органам нужно знать положение листовой пластинки в почке или листосложение.

          Складчатое листосложение подразумевает, что пластинки листьев в почке сложены вдоль и расположены так, что главная жилка лежит между краями старой, и побег выглядит сжатым. Пластинки в почке пластинки свернуты в трубочку, старые пластинки свернуты вокруг молодых, и побег имеет цилиндрическую форму. У развившихся листьев складчатое листосложение можно определить по клиновидной или линейной форме пластинок, свернутое – по форме и по сворачиванию пластинок при высыхании.

          Данный текст является ознакомительным фрагментом.

          Продолжение на ЛитРес

          6 класс. Биология. Внешнее строение листа. — Внешнее строение листа

          Комментарии преподавателя

          Лист – боковой орган побега.

          Мохообразные имеют листоподобные органы. У спорофитов плаунов и хвощей листья – складки поверхностных тканей стебля. Они маленькие, чешуевидные. Листья папоротника (плосковетки, вайя) образовались путем уплощения системы побегов.

          В ходе эволюции отдельные веточки срослись в цельную листовую пластинку, а проводящие пучки бывших стеблей образовали жилки листа. Так образовались листья голосеменных и покрытосеменных.

          Функции листьев:

          • Фотосинтез – образование органических веществ из воды и углекислого газа с использованием энергии света
          • Испарение воды

          Газообмен – поглощение углекислого газа, необходимого для фотосинтеза, и кислорода, необходимого для дыхания, а также выделение наружу кислорода, образованного в ходе фотосинтеза

          Большая часть листьев имеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка.

          Основание – нижняя, соединенная со стеблем часть листа.

          Влагалище листа – разросшееся основание листа, которое охватывает стебель, характерно для злаковых растений.

          Черешок соединяет листовую пластинку со стеблями. Листья с черешками называют черешковыми (дуб, береза, конский каштан).

          Сидячие листья – листья, которые крепятся к стеблю основанием листовой пластинки, не имеют черешка (алоэ, пшеница).

          Прилистники – выросты у основания черешка.

          Листья по форме:

          • Округлые
          • Овальные
          • Сердцевидные
          • Игольчатые
          • Струговидные (см. Рис. 1)

          Рис. 1. Лист струговидной формы

          По форме края листа выделяют (см. Рис. 2):

          • Зубчатый (яблоня)
          • Пильчатый (осина)
          • Цельнокрайний (сирень)
          • Выемчатый
          • Струговидный
          • Городчатый
          • С волнистым краем

          Рис. 2. Форма края листа

          Простые листья (см. Рис. 3) – листья, у которых листовая пластинка цельная, состоящая из единой части (сирень, береза, дуб).

          Рис. 3. Простой лист клена

          Сложный лист (см. Рис. 4) – лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, соединенных с общим черешком с помощью черешочков (ясень, рябина, конский каштан, акация).

          Рис. 4. Сложный лист

          Простые листья опадают целиком, а у сложных – каждый листок опадает отдельно.

          Виды сложных листьев (см. Рис. 5):

          Рис. 5. Виды сложных листьев (Источник)

          Пальчатые листья (лапчатые) – листья, у которых все листовые пластинки радиально расходятся от корешка (конский каштан, конопля).

          Непарноперистые листья – листки расположены вдоль черешка, верхушечная листовая пластинка – единственная (ясень).

          Парноперистые листья – листки расположены вдоль черешка, верхушечная пластинка отсутствует (бобовые растения).

          Дваждыперистые листья разделены дважды. Пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые прикреплены к главному черешку (альбиция).

          Трехлистные листья – листья, имеющие 3 листовые пластинки (клевер).

          Жилки – сосудисто-волокнистые пучки, которые соединяют листки со стеблем.

          Жилки выполняют проводящую (вода, питательные вещества) и механическую функции (придают листу прочность).

          Жилкование  

          Рис. 6. Типы жилкования листьев 

          Жилкование – расположение жилок на листовых пластинках растения.

          Параллельное – жилки расположены параллельно друг другу (злаковые растения).

          Дуговое – жилки расположены по дуге (ландыш, лилия).

          Сетчатое – жилки многократно ветвятся и образуют сплошную сеть (двудольные растения).  Но двудольное растение – подорожник имеет дуговое жилкование.

          Дихотомическое (веерное) – характеризуется раздвоенным ветвлением жилок (гинкго двулопастный).

          ИСТОЧНИКИ

          источник конспекта — http://interneturok.ru/ru/school/biology/6-klass/bstroenie-pokrytosemennyh-rastenijb/vneshnee-stroenie-lista

          источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=8fvkQGtgNoI

          источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=WQ00NincIK8

          источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=1SNCIbcF_XY

          источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=FaC6V3Y41wo

          источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=rQ5wjoVnLQs

          источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=eoUh-katHaI

          источник видео — http://www.youtube.com/watch?v=zYjUHjHXsxs

          источник презентации — http://ppt4web.ru/biologija/vneshnee-stroenie-lista3.html

          https://vimeo.com/111407873

          Урок по теме «Внешнее строение листа. Разнообразие листьев по форме и размерам»

          Цели урока: Познакомить с многообразием листьев, развивать морфологические понятия; развивать умения проводить сравнения, выявлять общие и отличительные признаки простых и сложных листьев, распознавать листья по типам жилкования, форме листовой пластинки, форме края, расположения на стебле.

          Оборудование: комнатные растения, гербарии растений с различными типами листовых пластинок, гербарии листа ивы (на каждую парту).

          Ключевые слова и понятия: лист, строение листа, листовая пластинка, черешок, основание листа, прилистники. Способы прикрепления листьев: черешковый лист, сидячий лист, влагалищный лист. Простые и сложные листья. Рассеченные листья: пальчатолопастной, пальчаторассеченый, пальчатораздельный, перистолопастной, тройчатолопастной. Формы края листа: цельнокрайный, зубчатый, пильчатый, шиповатый (колючезубчатый), городчатый, выямчатый, извилистый. Формы листовых пластинок: овальная, яйцевидная, копьевидная, стреловидная, перистолопастная, перисторассеченая, парноперистосложная, непарноперистая-ложная, линейная, тройчатосложная, пальчатосложная. Жилкование листьев: параллельное, дуговое, сетчатое, пальчатое, перистое. Гетерофилия. Расположение на стебле: супротивное, поочередное, мутовчатое.

          Ход урока

          I. Актуализация знаний

          Тест 4. Побег. Его строение и функции. Разнообразие побегов (по темам уроков 16, 17, 18, см. приложение).

          II. Изучение нового материала

          Рассказ учителя с элементами беседы

          Лист – один из основных органов зеленого растения. Он занимает боковое положение на стебле. Вспомните, какими разнообразными бывают листья различных растений! А на сколько они отличаются по размерам! Например, лист водного растения ряски имеет в диаметре всего около 3-х миллиметров, а лист виктории амазонской может достигать одного метра в диаметре. Листья некоторых тропических пальм достигают 20 — 22 метров в длину.

          По каким признакам мы определяем то или иное растение? (Дети отвечают). Очень часто мы определяем вид того или иного растения по форме или размерам его листьев. Но в строении листьев самых разных растений можно выделить некоторые общие черты.

          Давайте познакомимся с внешним строением листа.

          Лабораторная работа. Внешнее строение простого листа

          Цели: познакомиться с особенностями строения простого листа растения на примере листа ивы козьей, выявить его основные части.

          Оборудование: гербарии листа ивы (на каждую парту).

          Ход работы.

          Рассмотрите внешнее строение листа. Найдите его основные части.
        1. Найдите листовую пластинку — расширенную часть листа. Найдите черешок — узкую стеблевидную часть листа, которой листовая пластинка соединяется со стеблем. Найдите основание листа — часть, которой черешок прикрепляется к стеблю. У основания листа найдите прилистники. На листовой пластинке найдите жилки — проводящие сосуды листа.
        2. Зарисуйте внешнее строение листа и подпишите его основные части.
        3. Сделайте вывод о наличии характерных черт строения у листьев различных растений.

          4. Рассказ учителя с элементами беседы

          Но не все листья имеют черешки. Вспомните, листья, каких растений не имеют черешков? (Дети отвечают.) А листья, каких растений, находящихся в кабинете биологии, не имеют черешков? (Дети отвечают.)

          Существуют три способа прикрепления листьев к стеблю. (Учитель дополняет свой рассказ демонстрацией соответствующих растений, находящихся в кабинете биологии, гербариев, таблиц, а также изображений на страницах учебника.) Если лист имеет черешок (как лист, рассмотренный нами), такой лист называют черешковым. Если лист не имеет черешка, такой лист называют сидячим. У некоторых растений основание листа разрастается и охватывает стебель над узлом. Такой лист называют влагалищным (стебель как бы вложен в лист).

          Листовые пластинки могут быть очень разнообразны по величине, по форме, структуре и многим другим признакам. Для того чтобы разобраться в таком многообразии листьев, их необходимо как-то классифицировать. Вспомните, что такое классификация? (Дети отвечают.) Но внешнее (морфологическое) разнообразие листьев так велико, что невозможно создать единую систему классификации листьев по одному или нескольким признакам, поэтому существует несколько разнообразных классификаций листьев, основанных на различных признаках.

          (Разобраться в многообразии листовых пластинок «на слух» крайне сложно, поэтому для объяснения данной темы учитель заранее раздаёт дидактический материал изображения различных форм листа, после чего дополняет свой рассказ демонстрацией схематических рисунков, живых комнатных растений, гербариев.)

          Листья могут состоять из одной или нескольких листовых пластинок. Если лист состоит из одной листовой пластинки, такой лист называют простым. Если на одном черешке расположено несколько листовых пластинок, такой лист называют сложным. Как можно догадаться, расположение листовых пластинок на одном черешке может быть различным. Среди сложных листьев встречаются: тройчатосложный, пальчатосложный, парноперистосложный, непарноперистосложный, дваждыперистосложный, триждыперистосложный, прерывистоперистосложный.

          Но и простые листья не настолько просты. Посмотрите, например, на лист монстеры. Как вы считаете, это простой лист или сложный? (Дети отвечают). Он состоит из одной листовой пластинки, соответственно является простым. Но обратите внимание на его причудливую форму. Листья такого типа называют расчлененными (но они являются простыми, так как состоят из одной листовой пластинки). Если листовая пластинка рассечена не более чем на 1/4 ширины, такой лист называют лопастным. Если листовая пластинка рассечена на 1/3, такой лист называют раздельным. Если же рассечение достигает главной жилки листа, такой лист называют рассеченным. Но и количество рассечений на одном листе может быть различным. Если лист рассечен на три части, такой лист называют тройчато-, если на пять частей – пальчато-, если на большое количество частей – перисто- (лопастным, раздельным, рассеченным).

          Самостоятельная работа учащихся

          Заполните таблицу полными названиями листьев и изобразите их схематически (Таблица заранее вычерчивается на доске или раздается детям в напечатанном виде.)

          Название листа

          Лопастной (рассечен не более чем на 1/4 ширины)

          Раздельный (рассечен на 1/3 ширины)

          Рассеченный (рассечен до главной жилки)

          Тройчато —

          		      

          Пальчато-

          		      

          Перисто-

          		      

          Рассказ учителя с элементами беседы

          Листовые пластинки можно классифицировать по форме. Существует огромное количество форм листовых пластинок: округлые, яйцевидные, линейные, ланцетные, копьевидные, стреловдные, сердцевидные, продолговатые и др. Можно классифицировать по форме края. Кроме листьев с цельным краем (они так и называются цельнокрайные), выделяют несколько основных видов формы края: зубчатый, пильчатый, шиповатый (колючезубчатый), городчатый, выямчатый, извилистый.

          Необходимо заметить, что на одном побеге могут встречаться листья различной формы, величины, окраски. Это явление называется гетерофилией. Гетерофилия характерна для лютика, стрелолиста и многих других растений.

          Если посмотреть на листовую пластинку, можно заметить жилки – пучки проводящих сосудов. Вы видели их на листе ивы. Расположение жилок на листе может быть разным. Способ расположения жилок называют жилкованием. Выделяют несколько типов жилкования: параллельное, дуговое, дихотомическое, сетчатое (пальчатое и перистое).

          Параллельное или дуговое жилкование характерно для однодольных растений, а сетчатое – для двудольных. Вспомните, какие растения являются двудольными? (Дети отвечают). Какие еще признаки двудольных растений вы знаете? (Дети отвечают). Приведите примеры однодольных и двудольных растений. (Дети отвечают).

          III. Закрепление знаний и умений

          Лабораторная работа. Определение простых и сложных листьев

          Цели: научиться различать простые и сложные листья, давать полную характеристику листьев.

          Оборудование: гербарии простых листьев с цельной листовой пластинкой и рассеченных листьев; различных сложных листьев (на каждый стол). Определительные таблицы-памятки.

          Ход работы:

          1. Опишите гербарные образцы листьев, лежащие на ваших столах, по плану:

          1. Каков способ прикрепления этого листа к стеблю?
          2. Каково жилкование листа?
          3. Простой это лист или сложный?
          4. Какова форма листовой пластинки этого листа?
          5. Какова форма края листа?

          2. Какому растению — однодольному или двудольному — принадлежит это лист?

          3. Зарисуйте внешнее строение листа в тетрадь и подпишите рисунок. Укажите основные части листа.

          Домашнее задание

          Учебник В.В. Пасечника § 23.

          Читать параграф, знать основные термины. Закончить выполнение практических работ.

          Самостоятельно опишите по плану листья двух любых комнатных растений.

          Творческое задание. Сделайте оттиск листа. Для этого вам понадобятся: засушенный лист (листья сушат в нескольких слоях газеты под прессом), гуашевые или акварельные краски, бумага для акварели, небольшой малярный валик. Лист густо намазывается акварельной или гуашевой краской и кладется на бумагу для акварели. Сверху накрывается промокательной бумагой и прокатывается валиком.

          Составьте композицию из оттисков различных листьев.

          Задание для учеников, интересующихся биологией. Используя дополнительную литературу, а также собственный опыт, подберите примеры растений с различными типами листовых пластин.

          Оценки за урок: 2 — 3 оценки за домашнее задание, у 10 — 15 человек проверка тетрадей.

          Приложение

          Глоссарий описания листа

          Глоссарий описания листа

          Существует ряд технических терминов, используемых для описания расположение и форма листьев. Эти термины можно разделить на несколько групп:

          1. Термины, описывающие расположение листьев на стебле
          2. Термины, описывающие общую структуру створки
          3. Термины, описывающие край или край листа
          4. Термины, описывающие прикрепление листа к стеблю
          5. Термины, описывающие общую форму листа или листовки

          Последняя группа — самая большая.Также существует большая группа терминов для описания поверхности. текстура и внешний вид (например, степень волосатости). Это не в настоящее время включены здесь.







          Термины, описывающие край листа

          Всего: показать все
          Поля без зубцов и зазубрин. Термин весь относится к листьям. которые не являются ни зубчатыми, ни лопастными, ни сложными, т.е.е. простой с гладкими полями.

          Извилистый или извилистый: показать все
          Края с более или менее волнистой или извилистой структурой в плоскости листа.
          Волнистость: показать все
          Поля волнистые или волнистые, выходящие за пределы плоскости листа.

          Зубчатый: показать все
          Поля более-менее зубчатые.Термин является общим и включает в себя термины зубчатая , зубчатая и зубчатая , которые описывают разные типы относительно мелких, непрерывных зубцов, а также ситуации, когда зубы широко расставлены, большие и лопастные или встречаются в разных масштабах (двузубый).

          Зубчатая передача: показать все
          Поля со сплошными, острыми, обращенными вперед зубьями, как у пилы.

          Дентат: показать все
          Края со сплошными, как правило, обращенными наружу зубцами.

          Зубчатый венец: показать все
          Края со сплошными закругленными зубцами, как правило, обращенными наружу; зубчатый с заметно закругленные зубы.




          Термины, описывающие форму листа листовки

          Яйцо: показать все
          Листья в основном яйцевидной формы с более широкой частью к основанию.Часто указывали на кончике. Иногда включает эллиптические листья, которые явно не шире в сторону база. Может быть изменен как узко-яйцевидный или широкояйцевидный .

          обратнояйцевидный: показать все
          Листья обычно имеют яйцевидную форму, но с более широкой частью к кончику.

          Эллиптическая или эллиптическая: показать все
          Листья в форме эллипса; то есть, как правило, симметричные, удлиненные, и более или менее равномерно закруглены с обоих концов.

          Ланцетный: показать все
          Листья в форме копья, длина которых намного больше ширины, и в техническом использовании шире к основанию. Обратную ситуацию можно было бы технически назвать Обланцетовидный .

          Линейный: показать все
          Листья длинные и тонкие, во много раз длиннее ширины, с параллельными краями.Пример — трава.

          Сердцевина: показать все
          Листья сердцевидные с лопастями у основания.

          Обкордовый: показать все
          Листья в форме сердца с кончиком у основания.

          Авторское право и копия 2009, 2012, Randal C.Нельсон

          Количественный анализ локусов признаков расслоения листьев у помидоров с использованием линий сегментарной интрогрессии Lycopersicon pennellii

          Реферат

          Листья — один из самых заметных и важных органов всех семенных растений. Основным источником морфологического разнообразия листьев является степень рассечения листа на доли и листочки. Мы использовали общедоступные сегментные интрогрессивные линии для описания локусов количественных признаков (QTL), контролирующих разницу в рассечении листьев, наблюдаемую между двумя видами томатов, Lycopersicon esculentum и L.pennellii . Мы определяем восемь морфологических характеристик, которые составляют зрелый лист томата, и описываем локусы, которые влияют на каждый из этих признаков. Мы нашли 30 QTL, которые вносят один или несколько из этих символов. Из этих 30 QTL 22 в первую очередь влияют на рассечение листа, а 8 в первую очередь влияют на размер листа. На основе того, какие признаки затронуты, возникают четыре класса локусов, влияющих на рассечение листа. Большинство QTL продуцируют фенотипы, промежуточные по сравнению с двумя родительскими линиями, тогда как 5 QTL приводят к трансгрессии с резко увеличенным расслоением по сравнению с обеими родительскими линиями.

          Лист является основным органом всех растений и в основном отвечает за фотосинтез и газообмен. Архитектура многих листьев сложна с соответствующей длительной программой развития. Наиболее распространенный и ясный пример этого наблюдается у растений с рассеченными листьями, у которых пластинка листа разделена (рис. 1B). Несмотря на большое разнообразие морфологии листьев, все листья характеризуются уплощенной дорсивентральной трансакционной симметрией, детерминированным развитием и инициированием с боков апикальной меристемы побега (Figure 1A).

          В ряде исследований недавно описан генетический контроль рассечения листьев у нескольких видов. Как правило, эти исследования включают анализ мутантов, исследования экспрессии и трансгенных систем (Goliber et al. 1999; Tsiantis and Hay 2003). Богатая история изучения морфологии листьев томатов отражена в наличии 307 различных мутантных линий, влияющих на форму и размер листьев, из Центра ресурсов генетики томатов. Широкое изучение многих из этих мутантов позволило исследователям сгруппировать их на основе природы фенотипов их листьев (Kessler et al. 2001). Анализ мутантов также показал, что эти фенотипы зрелых листьев могут быть результатом нарушений на ранних стадиях развития зачатков листьев (Dengler 1984; Sekhar and Sawhney 1990). Сходства между фенотипами, наблюдаемыми в мутантных линиях, и фенотипами, вызванными манипуляциями с факторами роста растений, причастны к роли гибберелловой кислоты (Sekhar and Sawhney, 1991) и полярного транспорта ауксина (Sekhar and Sawhney, 1991; Avasarala et al. 1996) в контроле над рассечением листьев. . В нескольких исследованиях было задействовано связанных с узлом -подобных гомеобоксов ( KNOX ) генов в контроле рассечения листьев у томатов и трансгенных растений Arabidopsis (Hareven et al. 1996; Чен и др. 1997; Avivi et al. 2000; Hay et al. 2002). Роль генов KNOX в морфологии листьев также была сделана на основании расширенного домена экспрессии, наблюдаемого у видов с рассеченными листьями (Bharathan et al. 2002). Однако, поскольку гена KNOX необходимы для развития системы побегов, было невозможно проверить, необходимы ли эти гены для рассечения листьев, путем изучения мутантных линий.

          Систематического подхода к проблеме, однако, не произошло, в результате чего у нас осталось мало информации о количестве генетических локусов, участвующих в расслоении листьев у томатов, и их относительной важности. Количественный анализ локусов признаков (QTL) обеспечивает эффективный способ оценки сложных признаков путем извлечения выгоды из существующего разнообразия и естественной изменчивости. В частности, анализ QTL обеспечивает меру фенотипических различий между двумя разными линиями или видами и определяет генетическое расположение всех локусов, вносящих вклад в эти различия.В двух недавних исследованиях использовался анализ QTL для изучения формы листьев у других двудольных растений. В одном исследовании использовался набор рекомбинантных инбредных линий для обнаружения 21 QTL, влияющего на морфологию листа у Arabidopsis thaliana (Perez-Perez et al. 2002). В этой работе подчеркивается сложность морфологии листьев даже у растений с морфологически простыми листьями. Другое исследование описало 62 QTL, которые влияют на морфологию листьев хлопка (Jiang et al. 2000). Листья хлопка разрезаются на несколько долей, и в этом исследовании подробно проанализирована изменчивость размера и частоты лепестков.Исследователи также использовали изоферменты для картирования QTL, влияющего на некоторые аспекты морфологии листа, при межвидовом обратном скрещивании между Lycopersicon esculentum и L. pennellii (Tanksley et al. 1982).

          QTL-анализ может описывать только те локусы, которые фактически различаются между двумя родительскими линиями, возможно, игнорируя гены, играющие решающую роль в рассматриваемом процессе. Однако эта особенность является как сильной стороной, так и недостатком, потому что она фокусирует анализ на локусах, которые с большей вероятностью будут важны в эволюции.Поскольку QTL вносят вклад в фенотипические различия между встречающимися в природе популяциями или видами, эти локусы могут иметь особое значение для вопросов о процессе эволюционной дивергенции. По этой причине QTL-анализ использовался для описания локусов, имеющих решающее значение для эволюции современной кукурузы из теозинте (Doebley and Stec 1993; Doebley et al. 1997; Westerbergh and Doebley 2002) и многих признаков современного томата (Paterson et al. al. 1990, 1991). Впоследствии было показано, что гены, ответственные за некоторые из этих QTL, играют важную роль в эволюции этих видов (deVicente and Tanksley 1993; Doebley et al. 1997; Frary et al. 2000).

          В этом исследовании использовался ранее существовавший инструмент для анализа QTL, популяция интрогрессивных линий (IL) между L. esculentum сорта M82 и L. pennellii (Eshed and Zamir 1994). Мы использовали большую разницу в морфологии листьев между L. esculentum и L. pennellii , чтобы определить QTL для рассечения листа. Различие в морфологии листьев количественно определялось различиями по восьми признакам: длина листа, ширина листа, количество первичных листочков, количество вторичных листочков, количество третичных листочков, количество интеркалярных листочков, частота лопастей и острота лопастей.Мы оценили эти символы по всему IL и выявили количество QTL, влияющих на каждый из измеренных нами символов. Вместе эти QTL ответственны за дивергенцию морфологии листа между родительскими линиями.

          МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

          Растительный материал: 50 сегментарных линий L. pennellii и их родительские линии L. pennellii и L. esculentum cv. M82 были получены из ресурсного центра Tomato Genetics Resource Center.Эти уникальные ИЖ были созданы и предоставлены исследовательскому сообществу Й. Эшедом и Д. Замиром из Еврейского университета в Иерусалиме (Eshed and Zamir 1995). Эти 50 линий были недавно подразделены на 26 новых интрогрессивных линий (Qilin et al. 2000). Эти ресурсы обеспечивают в общей сложности 76 IL, которые определяют 104 ячейки через уникально перекрывающиеся области в геноме. Каждый из этих IL почти изоген и гомозиготен по небольшому непрерывному сегменту хромосомы L. pennellii , который, по оценкам, охватывает в среднем 12.3 см.

          Таким образом, эти линии были сформированы путем первого скрещивания L. pennellii с M82 и создания сегрегационного поколения F 2 . Чтобы зафиксировать положение генома L. pennellii и L. esculentum , растения подвергали шести поколениям самооплодотворения, каждый раз отбирая 100 особей из 1500 популяции на основе их морфологического сходства с родительская линия M82. Этот процесс благоприятствовал отбору линий, которые имеют минимальное количество QTL, влияющих на морфологию растений, на линию.Для нашего анализа морфологических признаков этот выбор максимизирует вероятность того, что морфологическое изменение, наблюдаемое в любом IL, вызвано одним QTL. Наконец, этих особей трижды скрестили с L. esculentum и наблюдали с помощью 175 маркеров полиморфизма длины рестрикционных фрагментов, чтобы ограничить содержание L. pennellii в любой одной строке до одной непрерывной фракции одной хромосомы. Была выбрана коллекция из 50 IL, которые вместе покрывают весь геном с перекрывающимися интрогрессированными областями L.pennellii ДНК. Этот набор был охарактеризован с помощью 350 маркеров, включая самые дистальные хромосомные маркеры, доступные для представления всей генетической карты томата с минимальными интервалами.

          Для локализации значимых локусов в меньших ячейках мы проанализировали 8 из 26 недавно разработанных подразделений интрогрессивных линий (Koltai and Bird 2000). Линии подразделения были выбраны, на основании которых ИЖ оказалась значимой в предварительных результатах первого посева набора из 50 ИЖ.Линии подразделения, выбранные для исследования, были 1-1-2, 1-1-3, 2-1-1, 4-3-2, 8-2-1, 9-1-2, 9-1-3 и 9-2-5.

          Условия роста: Все растения выращивали в теплице при 16-часовом освещении и 8-часовом темноте при температуре 25 ° днем ​​и 18 ° ночью. Растения выращивали по два растения на 12-дюймовый горшок, и горшки случайным образом распределяли по комнате для нормализации воздействия окружающей среды. Растения каждой из 50 ИЖ и родительских линий выращивали трижды — зимой, весной и летом.Линии подразделения выращивали параллельно с последним посевом 50 IL летом.

          Рисунок 1.

          —Инициирование листа и структура взрослого листа. (A) Сканирующая электронная микрофотография верхушки побега томата дикого типа, показывающая листья, выходящие из периферической зоны апикальной меристемы побега. Периферическая зона окружает центральную зону, которая функционирует как резервуар делящихся клеток, что позволяет меристеме быть неопределенной. Листовые зачатки обозначены от самого молодого до самого старого как p1-p3.Появление первых первичных листочков можно увидеть вдоль краевой бластозоны листа p3. cz, центральная зона; эх, эпидермальные волосы; mb — маргинальная бластозона; pz, периферийная зона. (B) Части рассеченного листа.

          Фенотипические измерения: Пятый и шестой лист были проанализированы для каждого растения, в результате чего количество проанализированных листьев в два раза больше, чем количество вовлеченных особей. Листья измеряли после того, как они достигли полного размера и до появления признаков старения.Длину листа (LL) измеряли от кончика конечного листочка до основания черешка в месте прикрепления к стеблю. Ширину листа (LW) определяли как сумму длин двух самых больших листочков по обе стороны от рахиса. Типы листочков были дифференцированы на основе положения внутри листа и были дифференцированы от лепестков по наличию черешка (рис. 1В). Первичные листочки (1 ° L) отличались от вставочных листочков (InL) по размеру. Вторичные створки (2 ° L) и третичные створки (3 ° L) определялись как выходящие из боков первичных и вторичных створок, соответственно.Степень лопастей определяли на глаз и оценивали от 1 до 10 для остроты (средняя глубина и резкость долей) и частоты (среднее расстояние между долями по всему листу). Поскольку эти две оценки доли долей были субъективными и иногда их трудно было отделить друг от друга, они были усреднены для получения единой оценки доли долей для каждого листа.

          Статистический анализ: Весь статистический анализ был выполнен в Microsoft Excel. Статистическая значимость значений каждого образца по сравнению с M82 L.esculentum фон был определен с использованием критерия суммы рангов Вилкоксона, который проверяет гипотезу о том, что две случайные выборки были взяты из популяций с одинаковым распределением и средним значением. Этот сравнительный тест проводился между М82 в качестве контрольной группы и каждой из линий интрогрессии. Полученные значения P <0,05 считались значимыми. Тест Стьюдента t также был применен с аналогичными результатами, но с большим количеством значимых IL (дополнительный S1, доступен по адресу http: // www.genetics.org/supplemental/). Поскольку мы не знаем, имеют ли значения нормальное распределение, критерий Вилкоксона предпочтительнее, чем критерий Стьюдента t .

          Ковариация описывается с помощью расчета Пирсона и представлена ​​как произведение Пирсона ( r 2 ). Коэффициент корреляции Пирсона ( r ) суммирует линейную взаимосвязь между двумя переменными, имеющими ранжированные категории, и имеет значение 1,0, если существует идеальная корреляция между двумя анализируемыми переменными.

          Измерения пятого и шестого листа всех растений всех трех посадок были объединены. Все расчеты, включая стандартное отклонение, среднее арифметическое и процент отклонения, основывались на полном наборе данных.

          РЕЗУЛЬТАТЫ

          Развитие листьев томата

          Развитие листа томата от зарождения до полного размера происходит в течение нескольких недель. Этот процесс можно разбить на три фазы: инициация, органогенез и гистогенез. Начальная фаза включает зарождение и формирование зачатка листа из периферической зоны апикальной меристемы побега (рис. 1А).Органогенная фаза наступает, когда зачаток листа инициирует появление всех листочков, долей и зубцов, наблюдаемых на зрелом листе. Гистогенная фаза охватывает время, в течение которого происходит большая часть роста и дифференцировки тканей. Рассматривая предполагаемую скорость зарождения одного листа каждые 2 дня и подсчитывая количество листьев, которые зарождаются между фазами развития, мы можем приблизительно определить продолжительность этих фаз у L. esculentum . Первые листочки появляются на третьем самом молодом листе, присутствующем на меристеме, третьем пластохроне (P 3 ), что указывает на то, что начальная фаза длится ~ 6 дней.Инициация новых структур продолжается через P 8 , что указывает на то, что органогенная фаза длится ~ 10 дней. Признаки, которые мы анализируем в этом исследовании (за исключением размера листа), инициируются во время органогенной фазы. Продолжительность этих фаз неизвестна для L. pennellii , но все структуры, инициированные поздно в органогенной фазе L. esculentum (вторичные, третичные и вставочные листочки), отсутствуют. Таким образом, мы ожидаем, что органогенная фаза L.pennellii листьев укорочен относительно L. esculentum.

          L. esculentum Морфология листа: Листья L. esculentum имеют два или три порядка рассечения, в зависимости от генетического фона. Фон L. esculentum , использованный в этом исследовании, представляет собой сорт M82, который демонстрирует три порядка рассечения на некоторых, но не на всех листьях (рис. 2A). Каждый тип листочка может быть определен на основе его положения на листе и отличается от долей по черешку, черешку листочка (рис. 1В).Первичные листочки образуются первыми и возникают на боках развивающегося зачатка листа (рис. 1А). У зрелого листа они прикрепляются к рахису через черешок. Вставочные листочки начинаются на боках зачатка листа между ранее сформировавшимися первичными листочками и прикрепляются непосредственно к рахису в зрелом листе, где они фланкируются более крупными первичными листочками. Вторичные створки начинаются на боках первичных створок, а третичные створки закладываются на боках вторичных створок.

          L. pennellii Морфология листа: Все аспекты рассечения листа уменьшены у L. pennellii по сравнению с M82, с уменьшением лопастей, уменьшенным количеством первичных листочков и полным отсутствием вторичных, третичных и вставочных листочков. (Рисунок 2F). Листья M82 всегда имеют несколько вторичных, а иногда и несколько третичных листочков; L. pennellii , с другой стороны, никогда не имел вторичных или третичных листочков.Листья L. pennellii также гораздо более густо покрыты эпидермальными волосками, чем листья M82, и эти волосы намного длиннее. Считалось, что этот признак не связан с рассечением листьев и не был включен в это исследование. У обоих видов серия гетеробластных листьев завершается морфологией зрелых листьев на пятом или шестом постэмбриональном листе.

          Фенотипические измерения

          Ширина и длина листа: Листья M82 значительно больше, чем у L.pennellii размером 40 × 45 см и 14 × 11 см соответственно. Девять IL значительно уменьшены в LL по сравнению с M82, 14 уменьшены в LW и 7 IL уменьшены как по длине, так и по ширине (Рисунок 3).

          Была обнаружена степень ковариации от легкой до низкой между размером листа (шириной и длиной) и всеми измерениями рассечения листа (см. Ниже). Вторичные и третичные листочки имеют наибольший уровень корреляции с размером листа. Тест Пирсона на ковариантность по всему набору линий интрогрессии дал r 2 ≅ 0.1 для обоих этих символов по сравнению с длиной и шириной листа. Это число означает, что было разделено ~ 10% дисперсии. Обнаружение такой низкой степени ковариации указывает на то, что дисперсия рассечения листа преимущественно не зависит от дисперсии размера листа.

          Первичные листовки: Первые структуры, которые должны быть инициированы, — это первичные листовки (1 ° L). Для этого признака существует заметная разница между M82 и L. pennellii со средними значениями 7.38 и 4.25 соответственно (рисунок 3). Этот диапазон средних значений довольно мал, но разброс исходных измерений также невелик, составляя в среднем только 1,0 по линиям интрогрессии. Поэтому было легко отличить ИЖ со статистически значимым снижением этого признака. Шесть линий интрогрессии показывают статистически значимое снижение по сравнению с M82 (рис. 3). Наиболее сильное снижение этого признака наблюдается в IL 9-1 (и аналогичным образом в подстроках, перекрывающих IL 9-1), и продуцируется только 5.В среднем 7 первичных листовок (Рисунок 3). Всего существует минимум четыре QTL для этого признака (Рисунок 4). Все четыре из этих QTL также показывают снижение количества IL. Никакие линии не увеличили значительно количество первичных створок по сравнению с M82.

          Фигура 2.

          —Листные фенотипы, представляющие родительские линии и четыре типа QTL. Шестой зрелый постэмбриональный лист, представляющий родительские типы L. esculentum cv . M82 (A) и L. pennellii (F), а также четыре различных типа QTL, влияющих на рассечение листа (B-E), показаны здесь при одинаковом увеличении.Тип A влияет на первичные и вставочные листочки, тип B влияет на вторичные и третичные листочки (увеличение показано здесь), тип C влияет на дольки, а тип D влияет на все аспекты рассечения листа.

          Вставные листочки: L. pennellii листья не развивают InL, 2 ° L или 3 ° L. M82 имеет в среднем 10, 14 и 0,75 каждой из этих листовок соответственно. 18 линий значительно уменьшены в количестве вставочных створок (фиг. 3), что соответствует минимум 14 QTL (фиг. 4A).IL 2-6 повышен по сравнению с обеими родительскими линиями в среднем на 13,9 интеркалярных листочков, что соответствует 139% от такового у M82.

          Четыре из QTL, которые влияют на интеркалярные створки, также показали уменьшенное количество первичных створок (рис. 4А). Поскольку вставочные створки возникают, по определению, между первичными створками, мы рассмотрели возможность того, что уменьшение количества вставочных створок является следствием уменьшенного количества интеркалярных областей, обнаруженных в листе с меньшим количеством первичных створок.Мы проверили эту возможность, определив, показало ли также значительное снижение отношения InL / 1 ° L. Все линии с каким-либо значительным сокращением интеркалярных створок действительно показали пониженное соотношение InL / 1 ° L (данные не показаны), демонстрируя, что эти QTL напрямую влияют на интеркалярные створки, а не из-за уменьшения интеркалярных доменов в листе.

          Вторичные и третичные створки: Три линии, представляющие минимум два QTL, имеют уменьшенное количество вторичных створок (Рисунок 3), обе из которых также имеют уменьшенное количество вставочных створок.Все IL с уменьшенным количеством вторичных створок также имеют пониженное соотношение вторичных и первичных створок; таким образом, мы заключаем, что это сокращение не просто следствие уменьшения доступности первичных листовок, из которых можно инициировать вторичные листовки. Пять линий показывают увеличение третичных листочков и в некоторых случаях вторичных листочков.

          Общее количество листовок: Общее количество листовок (1 ° L + 2 ° L + 3 ° L + InL) было рассчитано и проанализировано, чтобы обнаружить любые линии, которые существенно не изменились для одного параметра, но в целом показывают значительное изменение.В этом анализе не было обнаружено новых QTL, но два QTL, ранее идентифицированные в этом исследовании, показали большую значимость. QTL, обнаруженный на IL 4-3 и IL 4-4, вызывает значительное сокращение интеркалярных и вторичных створок. Поскольку этот QTL влияет на количество листовок более чем на одну, он показывает вдвое большее значение в сокращении общего количества листовок по сравнению с любым из отдельных символов (Рисунок 3).

          Более удивительным является QTL на IL 2-1, который вызывает умеренное сокращение интеркалярных створок и существенно не изменяется при любых других подсчетах створок.В этой строке значимость общего количества створок ( P = 0,004) в пять раз больше, чем значение, указанное только для вставочных створок ( P = 0,021), что указывает на то, что этот QTL регулирует не только развитие вставочных створок, но влияние на других персонажей по отдельности ниже нашего порога значимости.

          Лобинг: Мы на глаз присвоили средние значения лопастей для частоты и остроты лопастей. Из-за субъективного характера этих оценок только значения P <0.01 считались значимыми для этого параметра. Небольшая зубчатость, наблюдаемая у L. pennellii , получила оценку 1 по лопастям и является инвариантной. Особи с наиболее выраженной долей долей получили 10 баллов. В рамках M82 средний балл составляет 6,9 со стандартным отклонением 0,9. Девять линий, отражающих минимум шесть QTL, имеют заметное уменьшение долей (рисунки 3 и 4). Два QTL, один из которых описан IL 2-4, а другой — пересечением IL 4-3 и IL 4-4, демонстрируют особенно сильное сокращение этого признака.Эти три линии также были уменьшены в листках InL и 2 ° L.

          Рисунок 3.

          —ИЛ с дивергентными фенотипами листьев. Все IL со статистически значимым отклонением от M82 перечислены для каждого проанализированного признака. Показано количество измеренных листьев, P -значения, среднее значение, медиана, стандартные отклонения и процентное отношение к M82. Жирным шрифтом выделены особо значимые линии с P <0,01.

          Рисунок 4.

          —Все QTL сгруппированы по типу. QTL назначаются бинам и группируются на основе того, какие признаки затронуты.Как указано в последнем столбце, четыре типа QTL влияют на рассечение листа (A-D), а один тип влияет только на размер листа (S). Количество и ориентация треугольников указывают на характер изменения. <указывает на уменьшение относительно M82; > указывает на увеличение. Значимость изменения указывается следующим образом: <, 0,05> P ≥ 0,01; <<, 0,01> P ≥ 0,005; <<<, 0,005> P ≥ 0,001; <<<<, 0,001> P .

          Анализ QTL

          Heteroblasty: Как и большинство видов с рассеченными листьями, по мере созревания растения томат проходит через ряд гетеробластных морфологий листьев. Первые листья менее рассечены и становятся все более рассеченными до пятого или шестого листа, когда получается морфология зрелых листьев. Чтобы обнаружить QTL, который может участвовать в контроле этого процесса, мы изначально включили в наш анализ все семь первых листьев. Эти семь листьев образуют гетеробластную серию, наблюдаемую как у L.esculentum и L. pennellii . Предварительный анализ данных, собранных при первом посеве, показал отсутствие ИЖ со значительным изменением в гетеробластном ряду (данные не показаны). IL, показывающая значительное изменение любого признака в молодых листьях, также наблюдалась при рассмотрении только пятого и шестого листа. Поэтому до конца исследования измерения молодых листьев не проводились.

          Количество и расположение QTL в перекрывающихся IL: Чтобы более точно отобразить QTL, мы использовали перекрывающиеся части IL для определения меньших размеров бинов (Рисунок 5).Другими словами, уникальные части сегмента интрогрессии можно отличить от части (ей), которые перекрывают сегмент интрогрессии в другом IL. При этом мы делаем два следующих предположения: Во-первых, QTL может быть ограничен областью перекрытия между двумя линиями, если соответствующие признаки в обеих линиях значительно отличаются от M82 и если они существенно не отличаются друг от друга. Во-вторых, QTL может быть исключен из региона, если он перекрывает линию, которая существенно не отличается от M82 по рассматриваемым признакам.

          Для большинства QTL было несложно использовать эти правила для определения местоположения ячейки QTL. Например, IL 2-1 имеет уменьшенное количество вставочных створок (рис. 3). ИЛ 2-1-1 ничем не отличается от М82, и ИЛ 2-2 тоже; поэтому мы могли бы поместить QTL A2.1 в оставшуюся часть IL 2-1, которая определяет ячейку 2-B (рисунок 5). Из 22 QTL, влияющих на диссекцию листа, плюс 8 QTL, влияющих только на размер листа, 21 QTL был легко помещен в ячейки с использованием этих правил.

          В 10 случаях фенотипы перекрывающегося IL нелегко разрешить дискретное размещение QTL в единственной ячейке. Постулируя существование нескольких QTL в пределах одного IL, мы можем объяснить наблюдаемые фенотипы. Яркий пример этого наблюдается на хромосоме 2. IL 2-4 имеет заметное уменьшение всех аспектов расслоения листа, и он полностью перекрывается на одном конце IL 2-3, а на другом конце IL 2-5 ( Рисунок 5). Поскольку ни IL 2-3, ни IL 2-5 не демонстрируют фенотип уменьшенного расслоения, мы предполагаем наличие антагонистического QTL на одном из этих двух IL, который предотвращает проявление уменьшенного рассечения листа.Кандидат на такой QTL выявляется IL 2-6, который имеет большое перекрытие с IL 2-5 и вызывает умеренное увеличение расслоения. Следовательно, мы предполагаем, что QTL A2.2 расположен в ячейке 2-I, что QTL D2 локализован в ячейке 2-G (Рисунок 5), и что эти два противоположных QTL предотвращают проявление измененного рассечения листа в Ил 2-5.

          Рисунок 5.

          —Хромосомное расположение линий интрогрессии, бункеров и QTL. IL со значительными ( P ≤ 0,05) изменениями в рассечении листа показаны как уменьшенные или увеличенные путем затенения.QTL названы на основе типа (рис. 6) и положения хромосомы. При необходимости добавляется номер, чтобы сделать каждое имя уникальным. * , IL 2-5 оказался нормальным, но, как объясняется в тексте, он не используется для исключения QTL из бункеров, соответствующих его содержанию L. pennellii . ** , показано, что QTL C7 располагается на обоих концах IL 7-4, но исключен из центра из-за перекрытия IL 7-5, который демонстрирует нормальный фенотип.

          На хромосоме 6 IL 6-2 и IL 6-3 демонстрируют уменьшение количества листочков на рахисе, но в этом случае существует слишком большая разница в степени редукции, чтобы сделать вывод, что обе линии имеют один и тот же QTL.Это означает, что QTL A6.1 должен находиться в ячейке 6-C или 6-D и что QTL A6.2 может быть уникальным для IL 6-3 в ячейке 6-F или перекрываться с IL 6-2 в ячейке. 6-Е.

          Другой случай, требующий индивидуального объяснения, наблюдается на хромосоме 8. Здесь две перекрывающиеся линии, IL 8-2 и IL 8-3, обе увеличиваются в третичной степени, но IL 8-2 увеличивается значительно больше, а также показывает увеличение вторичной листовки. Поскольку IL 8-2-1 не увеличивается для этих символов, это предполагает, что QTL на IL 8-2 является общим с IL 8-3.Эти наблюдения предполагают другой QTL на IL 8-3, который уменьшает расслоение в этой линии.

          Последний случай, требующий отдельного обсуждения, касается QTL на хромосоме 9. Здесь IL 9-1 перекрывается по крайней мере частично с четырьмя другими IL на этой хромосоме. IL 9-1, IL 9-1-2, IL 9-1-3 и IL 9-2-5 имеют уменьшенное количество первичных и вставочных створок. Поскольку IL 9-1-2 и IL 9-2-5 являются подразделами IL 9-1, но не перекрывают друг друга, ясно, что здесь два QTL: QTL A9.1 находится в ячейке 9-A или -B, а QTL A9.2 находится в ячейке 9-D. Поскольку листья в IL 9-1-3 и IL 9-2-5 уменьшены в размере, мы заключаем, что A9.2 также влияет на длину и ширину листа; однако этот уменьшенный размер листа не наблюдается в IL 9-1, как можно было бы ожидать. Объяснение этого открытия может заключаться в том, что другой QTL, находящийся в IL 9-1, но за пределами бункера 9-D, в этом отношении эпистатичен по сравнению с A9.2 . Дистальнее этого положения на хромосоме 9 как IL 9-2, так и IL 9-3 увеличиваются в количестве третичных створок, хотя IL 9-2 значительно более серьезен.Более того, IL 9-2 показывает увеличение вторичных створок, тогда как IL 9-3 нет, демонстрируя существование двух отдельных QTL, B9.1 и B9.2 .

          Комплементация между QTL и мутантным локусом, влияющим на рассечение листа: Было описано много мутантных локусов, которые влияют на рассечение листа у томатов (Goliber et al. 1999). Следовательно, могут быть обнаружены корреляции между положениями на карте QTL, описанного здесь, и известными мутантами. Пример такого случая наблюдается в IL 4-3 и IL 4-4, которые резко уменьшены во вторичных створках и долях и охватывают локус полной мутации ( e ). весь сильно уменьшен во всех аспектах рассечения листа (Dengler 1984; Goliber et al. 1999). Никаких других известных мутантов, влияющих на карту рассечения листа в этой области. Мы скрестили целых с IL 4-3 и IL 4-4, а также с L. pennellii , и потомство F 1 было измерено и проанализировано. Были также проведены сравнения гибрида F 1 между L. pennellii и Ailsa Craig , изогенный фон аллеля e (данные не показаны).Анализ показал, что потомство F 1 от скрещиваний между e и L. pennellii , а также от скрещиваний между e и линиями интрогрессии не было снижено ни по одному из параметров по сравнению с таковым у скрещивания. между L. pennellii и Ailsa Craig . Тот факт, что гибрид F 1 между e и L. pennellii полностью дополняет фенотип e , предполагает, что этот локус не участвует в различиях в рассечении листа, наблюдаемых между L.esculentum и L. pennellii.

          ОБСУЖДЕНИЕ

          В этом исследовании мы намеревались обнаружить локусы, которые вносят вклад в различия в рассечении листьев между L. esculentum и L. pennellii. Из 50 IL 32 показали изменение по крайней мере в одном из восьми измеренных нами символов. Двадцать четыре линии показали фенотипы, которые были промежуточными по сравнению с родительскими линиями, тогда как 6 линий показали повышенное расслоение по сравнению с обоими родителями.Мы описываем ниже, как эти частично перекрывающиеся IL содержат минимум 22 QTL, влияющих на рассечение листа, и 8 QTL, влияющих на размер листа.

          Эти IL распределены по 11 из 12 хромосом, и только хромосома 10 не содержит QTL, влияющего на размер листа или расслоение. Количество QTL, идентифицированное по этим результатам, может недооценивать реальное количество локусов, регулирующих эти признаки двумя способами. Множественные локусы, аналогично влияющие на параметр одного IL или двух перекрывающихся IL, будут диагностированы как один QTL.В качестве альтернативы, два связанных QTL с противоположными эффектами могут маскировать друг друга, что приводит к пропуску одного или обоих QTL в анализе. Примеры таких событий были обнаружены в этом исследовании при анализе линий подразделения. Более точная оценка количества соответствующих QTL будет достигнута, когда эти QTL будут отображены более точно. С учетом этого были сделаны следующие оценки количества QTL, контролирующих каждый признак. По крайней мере, 22 QTL контролируют рассечение листа и минимум 8 QTL контролируют разницу в размере листа между L.esculentum и L. pennellii . Из QTL, которые способствуют расслоению, 17 вызывают уменьшение расслоения, а 5 вызывают увеличение, превышающее наблюдаемое в M82. Три сайта вносят вклад в лобирование, но не в другие аспекты расслоения, оставляя 19 QTL, которые изменяют количество створок. Из них QTL D2 и D4 вызывают сокращение самого широкого числа символов и находятся в ячейке 2-F или 2-G и 4-H соответственно.

          Интересно, что ген KNOX LeT6 , который, как предполагалось, играет роль в расслоении листьев (Janssen et al. 1998), соответствует ячейке 2-G. Перестройки LeT6 увеличивают расслоение листа и вызывают эктопическую экспрессию гена (Chen et al. 1997). Никаких других мутантов, влияющих на рассечение листа, в этом регионе нет. Возможно, что QTL D2 соответствует LeT6 , поддерживая роль LeT6 в контроле уровня рассечения листа. Дальнейший анализ его последовательности и регуляции в L. pennellii и IL 2-4 позволит с уверенностью определить, какую роль LeT6 играет в расслоении, идентифицированном нашими исследованиями QTL.

          Низкое среднее значение третичных створок в M82 не позволяет определить статистическую разницу между M82 и L. pennellii в этом наборе данных (рис. 3). Однако, основываясь на наших наблюдениях, что у L. pennellii никогда не появляются третичные листочки, мы ожидаем, что при большем размере выборки мы увидим статистически значимую разницу. Хотя это исследование недостаточно чувствительно, чтобы обнаружить QTL, вызывающий уменьшение третичных створок, существует четыре QTL, которые вызывают увеличение количества вторичных створок и третичных створок (Рисунок 4B).Количество вторичных и третичных листочков в этих IL увеличено по сравнению с обеими родительскими линиями. Это явление известно как трансгрессия и часто наблюдается у потомков от межвидовых скрещиваний (Rick and Harrison 1959; deVicente and Tanksley 1993). Только QTL B9.2 вызвал изменение номера третичной листовки, не вызвав при этом аналогичного изменения номера вторичной листовки, что указывает на то, что эти символы обычно координируются.

          Как было описано выше, при рассмотрении популяции в целом наблюдалась лишь небольшая ковариация между размером листа и рассечением.Если мы проанализируем корреляцию между размером и расслоением в пределах QTL, описанную в этом исследовании, мы обнаружим, что 4 QTL (10%) влияют как на размер, так и на расслоение, 8 влияют только на размер и 18 влияют только на рассечение. Это еще раз демонстрирует, что рассечение листа в первую очередь, но не абсолютно, не зависит от размера листа.

          Классификация типов QTL: Чтобы различать функции QTL, мы использовали символы, на которые влияет каждый QTL, чтобы отнести их к одному из пяти классов (Рисунок 4).QTL типа A влияет только на листочки, которые инициируются непосредственно из зачатка листа, а именно на первичные листочки и вставочные листочки (Figures 2B and 6A). Всего этого типа 12 QTL. QTL типа B влияет только на створки, которые инициируются из других створок, а именно на вторичные створки и третичные створки (Рисунки 2C и 6B). Всего этого типа 5 QTL. QTL типа C не влияет на количество створок, но влияет на степень лопастности (рисунки 2D и 6C). Два QTL определяют тип D и влияют на створки вдоль позвоночника, а также на вторичные створки и дольки (Рисунки 2E и 6D).Тип S QTL влияет только на размер.

          Эта классификация предполагает, что QTL, влияющий на несколько признаков, на самом деле является одним плейотропным QTL, а не кластером нескольких сцепленных локусов, влияющих на разные признаки. Различие этих классов также наблюдается в мутациях, влияющих на рассечение листьев у томатов, которые во многих случаях являются плейотропными для анализируемых здесь признаков. QTL типа B похожи на такие мутанты, как solanifolia ( sf ), tripinate ( tp ) и clausa ( clau ), которые влияют на количество вторичных и третичных листочков без изменения количество первичных листовок (Sekhar and Sawhney 1991; Goliber et al. 1999). Другие мутанты, такие как e, лист картофеля ( c ) и Lanceolate ( La ), влияют на все аспекты рассечения листа и аналогичны QTL типа D (Dengler 1984; Goliber et al. 1999). . QTL типа A и типа C не похожи на какие-либо известные мутанты томатов, и обнаружение этих QTL свидетельствует о чувствительности этого исследования.

          Рисунок 6.

          —Четыре типа QTL, участвующих в расслоении листа. Тип A влияет на 1 ° L и InL (A), тип B влияет на 2 ° L и 3 ° L (B), тип C влияет на дольки (C), а тип D влияет на все аспекты рассечения листа (D).

          Будущие исследования: Все признаки, проанализированные в этом исследовании, регулируются множественными QTL. Любой анализ рассечения листа может использовать количество релевантных QTL, обнаруженных в этом исследовании, как индикатор сложности этого процесса развития. Эти результаты и большое количество мутаций, которые нарушают рассечение листьев у томатов, должны способствовать смягчению оценки контроля, приписываемого любому отдельному гену.

          Поскольку стратегии секвенирования быстро улучшаются, скоро будет определена полная геномная последовательность томата.С помощью этих инструментов описанный здесь QTL будет способствовать быстрому открытию важных с точки зрения развития и эволюции генов, контролирующих морфологическое разнообразие.

          Благодарности

          Мы благодарим D. Zamir и Y. Eshed за предоставление линий интрогрессии исследовательскому сообществу и Центр ресурсов по генетике томатов за распространение семян для этих линий. Мы особенно благодарны Л. Райзеру, М. Фрилингу и Г. Чаку за их полезные предложения.

          • Поступило 23.04.2003 г.
          • Принята 25 июля 2003 г.
          • Авторские права © 2003 Американского генетического общества

          Морфогенез рассеченного березового листа in vitro Культура

        4. 1

          Бейкер-Брош, К.Ф. и Пит, Р.К., Экологическое значение лопастных и зубчатых листьев у лесных деревьев умеренного пояса, Ecology , 1997, т. 78, нет. 4. С. 1250–1255.

          Google ученый

        5. 2

          Бар, М. и Ори, Н., Развитие и морфогенез листа, Развитие , 2014, т. 141, нет. 22. С. 4219–4230.

          CAS PubMed Статья Google ученый

        6. 3

          Баркулас, М., Галинья, К., Григг, С.П. и др., От генов к форме: регуляторные взаимодействия в развитии листьев, Surr. Opin. Биол растений ., 2007, т. 10, вып. 6. С. 660–666.

          CAS Статья Google ученый

        7. 4

          Биан, Х., Qu, C., Zhang, M., et al., Анализ транскриптома позволяет по-новому взглянуть на изменение формы листьев у березы, Trees , 2019, vol. 33, нет. 5. С. 1265–1281.

          CAS Статья Google ученый

        8. 5

          Билсборо, Г.Д., Рунионс, А., Баркулас, М. и др., Модель регуляции развития краев листьев Arabidopsis thaliana , Proc. Natl. Акад. Sci. США , 2011, т. 108, нет. 8, стр.3424–3429.

          CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

        9. 6

          Богданова Е.Д. Эпигенетическая изменчивость, индуцированная никотиновой кислотой у Triticum aestivum L., Генетика. J. Genet ., 2003, т. 39, нет. 9. С. 1029–1035.

          CAS Статья Google ученый

        10. 7

          Буторина А.К. Цитогенетика хозяйственно ценных форм карельской березы, Генетика , 1985, т.21, нет. 7. С. 1192–1198.

          Google ученый

        11. 8

          Буторина, А.К. и Тиен Д.Н. Ритмы суточной митотической активности бобов Мунг Vigna radiate (L.) Р. Вильчек, Цитология , 2008, т. 50, нет. 8. С. 729–733.

          CAS Google ученый

        12. 9

          Canales, C., Barkoulas, M., Galinha, C., et al., Сорняки изменения: Cardamine hirsuta как новая модельная система для изучения развития рассеченных листьев, J.Plant Res. , 2009, т. 123, нет. 1. С. 25–33.

          PubMed Статья PubMed Central Google ученый

        13. 10

          Читвуд Д.Х. и Синха Н.Р., Эволюционные силы и факторы окружающей среды, влияющие на развитие листьев, Curr. Биол .2016, т. 26, вып. 7. С. 297–306.

          Артикул CAS Google ученый

        14. 11

          Дабан, Дж. Р., Электронная микроскопия и атомно-силовая микроскопия, исследования структуры хроматина и метафазных хромосом, Micron , 2011, т.42, нет. 8. С. 733–750.

          CAS PubMed Статья Google ученый

        15. 12

          DeMason, D.A. и Виллани П.Дж., Генетический контроль развития листьев у гороха ( Pisum sativum ), Int. J. Plant Sci ., 2001, т. 162, нет. 3. С. 493–511.

          CAS Статья Google ученый

        16. 13

          Дойл, Дж. Дж. и Дойл, Дж. Л., Быстрая процедура выделения ДНК из небольших количеств свежей ткани листа, Phytochem.Бык ., 1987, вып. 19. С. 11–15.

        17. 14

          Ежова Т.А. Генетический контроль ранних стадий развития листа // Генетика. J. Dev. Биол. , 2007, т. 38, нет. 6. С. 363–373.

          Артикул Google ученый

        18. 15

          Ежова Т.А. Генетическая и эпигенетическая регуляция морфогенеза листа, Вестн. Тверь. Гос. Ун-т, сер. Биол. Экол ., 2008. 9. С. 66–75.

        19. 16

          Гендель, Т.В., Особенности морфогенеза листа двудольных растений, Бот. Ж ., 1988, т. 73, нет. 11. С. 1554–1559.

          Google ученый

        20. 17

          Hay, A. и Tsiantis, M., Гены KNOX : универсальные регуляторы развития и разнообразия растений, Development , 2010, vol. 137, нет. 19. С. 3153–3165.

          CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

        21. 18

          He, C., Chen, X., Huang, H., et al., Перепрограммирование h4K27me3 имеет решающее значение для приобретения плюрипотентности из культивируемых тканей Arabidopsis , PLoS Genet. , 2012, т. 8, вып. 8. e1002911.

        22. 19

          Илиев И., Скальцойаннес А., Цакцира М. и др., Микроразмножение сортов Betula pendula Roth путем индукции придаточных побегов из каллуса листьев, Acta Horticult. , 2010, № 885. С. 161–173.

        23. 20

          Исаков Ю.Н., Табацкая Т.М., Машкина О.С. и др. Генетические и селекционные особенности рассеченно-листовой формы березы повислой // Генетика в XXI в .: современное состояние и перспективы развития . Текущее состояние и перспективы развития. М .: УРСС, 2004. Вып. 1, стр. 184.

        24. 21

          Янссен Б.Дж., Уильямс А., Чен Дж.Дж. и др., Выделение и характеристика двух узловатых гомеобоксов томатов, Plant Mol Biol ., 1998, том.36, нет. 3. С. 417–425.

          CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

        25. 22

          Цзиньсю Кэ, Дуо Чен и Янпин Го, Разработка краевых форм листа: механизмы регулирования зубчатости или расслоения листа, Biodiversity Sci ., 2018, vol. 26, вып. 9. С. 988–997.

          Артикул Google ученый

        26. 23

          Кавамура, Э., Хоригути, Г., и Цукая Х., Механизмы образования зубцов на листе у Arabidopsis , Завод J. , 2010, т. 62, нет. 3. С. 429–441.

          CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

        27. 24

          Киднер К.А., Многочисленные роли малых РНК в развитии листьев, J. Genet. Геномика , 2010, т. 37, нет. 1. С. 13–21.

          CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

        28. 25

          Kong, X., Huang, G., Xiong, Y., et al., IBR5 регулирует развитие зубчатых образований листьев посредством модуляции экспрессии PIN1, Int. J. Mol. Sci ., 2019, т. 20, нет. 18, стр. 4429.

          CAS PubMed Central Статья Google ученый

        29. 26

          Корона, В.В. и Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории, , Екатеринбург: Урал.Отд. Росс. Акад. Наук, 2007.

        30. 27

          Кулью К.К.М., Пеккинен М., Варвио С. Двадцать три пары микросателлитных праймеров для Betula pendula (Betulaceae), Mol. Ecol. Примечания , 2004, т. 4, вып. 3. С. 471–473.

          CAS Статья Google ученый

        31. 28

          Лебедева М.А., Творогова В.Е., Тиходеев О.Н. Эпигенетические механизмы и их роль в развитии растений // Физиология растений.Ж. Жене ., 2017, т. 53, нет. 10. С. 1057–1071.

          CAS Статья Google ученый

        32. 29

          Лутова Л.А., Додуева И.Е. Роль меристем-специфичных генов растений в формировании генетических опухолей // Генетика. J. Dev. Биол ., 2007, т. 38, нет. 6. С. 350–362.

          CAS Статья Google ученый

        33. 30

          Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Э. и др., Генетика развития растений, . СПб .: Изд. Н-Л, 2010.

        34. 31

          Лутова Л.А., Додуева И.Е., Лебедева М.А. и др. Факторы транскрипции в онтогенетической генетике и эволюции высших растений. Ж. Жене ., 2015, т. 51, нет. 5. С. 449–466.

          CAS Статья Google ученый

        35. 32

          Макарова Т.П. Сравнительный кариологический анализ березы повислой и березы пушистой в центральной части южной тайги.Sci. Наук, , Москва, 1989.

          ,
          36. ,
        36. , 33,

          , Малецкий С.И. Семантическая структура понятий «наследственность» и «эволюция», Вестн. ВОГиС , 2009, т. 13, вып. 4. С. 820–852.

          Google ученый

        37. 34

          Машкина О.С., Буторина А.К., Табацкая Т.М., Карельская береза ​​( Betula pendula Roth var. carelica Merkl.) Как модель для изучения генетической и эпигенетической изменчивости, связанной с формированием узорчатой ​​древесины , Русс.Ж. Генет ., 2011, т. 47, нет. 8. С. 951–957.

          CAS Статья Google ученый

        38. 35

          Maugarny-Calès, A. и Laufs, P., Приведение листьев в форму: молекулярный, клеточный, экологический и эволюционный взгляд, Development , 2018, vol. 145, нет. 13. С. 1–16.

          Артикул CAS Google ученый

        39. 36

          Мигалина С.В., Иванова Л.А.А., Махнев А.К. Изменения морфологии листа у Betula pendula Roth и B. pubescens Ehrh. по зонально-климатической трансекте на Урале и в Западной Сибири, Рус. J. Ecol ..2010. 41. С. 293–301.

        40. 37

          Му, Х., Лин, Л., Лю, Г. и др., Транскриптомный анализ определения формы надрезанных листьев у березы, Gene , 2013, т. 531, нет. 2. С. 263–269.

          CAS PubMed Статья Google ученый

        41. 38

          Мюллер К., He, X., Fischer, R., et al., Конститутивная экспрессия гена knox1 в одуванчике ( Taraxacum officinsle Web.) Изменяет морфологию листа от простого к сложному, Planta , 2006, vol. 224. С. 1023–1027.

          PubMed Статья CAS Google ученый

        42. 39

          Murashige, T. и Skoog, F., Пересмотренная среда для быстрого роста и биологических анализов с культурами тканей табака, Phisiol. Завод ., 1962, т. 15, вып. 13. С. 473–497.

          CAS Статья Google ученый

        43. 40

          Падутов В.Е., Баранов О.Ю., Воропаев Е.В., Методы молекулярно-генетического анализа , Минск: Юнипол, 2007.

        44. urst 41

        45. urst 41 and Loucks, O.L., Оптимальный размер листьев в зависимости от окружающей среды, J. Ecol ., 1972, vol. 60, нет. 2. С. 505–537.

          Артикул Google ученый

        46. 42

          Перес-Моралес, М.Б., Коваррубиас А.А., Рейес Дж. Л., Ключевая роль малых РНК в формировании листа, Ind. J. Plant Physiol ., 2017, т. 22, нет. 4. С. 393–400.

          CAS Статья Google ученый

        47. 43

          Pham, T. и Sinha, N., Роль генов knox в развитии побегов Welwitschia mirabilis, J. Plant Sci ., 2003, т. 164. С. 333–343.

          CAS Статья Google ученый

        48. 44

          Поганы, м.Ф. и Линебергер Р. Д. Фенотипические вариации во время микроразмножения химеры Rhododendron ‘President Roosevelt’ Plant Cell Tiss. Культ органа, ., 1990, нет. 21. С. 201–209.

        49. 45

          Пулидо, А. и Лауфс, П., Координация процессов развития с помощью малых РНК во время развития листа, J. Exp. Бот ., 2010, т. 61, нет. 5. С. 1277–1291.

          CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

        50. 46

          Разин, А., CpG-метилирование, структура хроматина и сайленсинг генов — трехсторонняя связь, EMBO J. , 1998, vol. 17, нет. 17. С. 4905–4908.

          CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

        51. 47

          Ройер, Д.Л., Форма листа зависит от температуры, но не CO 2 в Acer rubrum, PLoS One , 2012, т. 7, вып. 11. e49559

          CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

        52. 48

          Рунион, А.и Циантис, М., Форма будущего: от типологии к прогнозным моделям разнообразия листьев, Am. J. Bot ., 2017, т. 104, нет. 10. С. 1437–1441.

          PubMed Статья PubMed Central Google ученый

        53. 49

          Рыбачек Д., Ультраструктурные изменения, связанные с индукцией преждевременной конденсации хромосом в клетках меристемы корня Vicia faba , Plant Cell Rep ., 2014, no.33. С. 1547–1564.

        54. 50

          Самсонова А.Е., Табацкая Т.М., Машкина О.С. и др. Фитогормоны и стабильность проявления признака березы серебристой рассеченной при культивировании in vitro, в Организация и регулирование физиолого-биохимических процессов (Организация и регулирование физиолого-биохимических процессов), Воронеж: ООО «Центрально-Черноземное книжное издание», 2010, п. 12, рр. 200–207.

        55. 51

          Силва, П.O., Batista, D.S., Cavalcanti, J.H.F., et al., Гетеробластика листьев в Passiflora edulis , выявленная с помощью метаболического профилирования и анализа экспрессии микроРНК mir156 и mir172, Ann. Бот ., 2019, т. 123, нет. 7. С. 1191–1203.

          CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

        56. 52

          Смикал П., Валледор Л., Родригес Р. и др., Оценка генетической и эпигенетической стабильности в долгосрочной культуре побегов гороха in vitro ( Pisum sativum L.), Plant Cell Rep ., 2007, т. 26, вып. 11. С. 1985–1998.

          CAS PubMed Статья Google ученый

        57. 53

          Табацкая Т.М. , Машкина О.С. Опыт длительного хранения коллекции ценных генотипов березы на безгормональных питательных средах // Лесоведение, , 2020, №2. 2. С. 147–161.

        58. 54

          Тахтаджян А.Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных растений . М .: Наука, 1964.

        59. 55

          Тапер, Л.Дж. и Грант, В.Ф., Взаимосвязь между размером хромосом и содержанием ДНК у видов березы ( Betula ), Caryologia , 1973, т. 26, вып. 2. С. 263–273.

          Артикул Google ученый

        60. 56

          Ванюшин Б.Ф. Эпигенетика сегодня и завтра, Вавилов. Ж. Genet. Селектс ., 2013, т. 17, нет. 4/2, стр. 805–832.

        61. 57

          Ветчинникова, Л.В., Карельская береза ​​и другие редкие представители рода Betula L. (Береза ​​карельская и другие редкие представители рода Betula L.). М .: Наука, 2005.

        62. 58

          Wang, H., Джонс, Б., Ли, З. и др., Фактор транскрипции Aux / IAA томата IAA9 участвует в развитии плодов и морфогенезе листьев, Plant Cell , 2005, т. 17, нет. 10. С. 2676–2692.

          CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый

        63. 59

          Сюй, Л.и Шен, W.H., Polycomb сайленсинг генов KNOX ограничивает ниши стволовых клеток побегов в Arabidopsis, Curr. Биол ., 2008, т. 18, нет. 24. С. 1966–1971.

          CAS PubMed Статья Google ученый

        64. 60

          Чжан, X., Кларенц, О., Кокус, С., и др., Полногеномный анализ триметилирования гистона h4 лизина 27 в Arabidopsis, ПЛоС Биол ., 2007, т. 5, вып. 5. e129.

          PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый

        65. 61

          Zhang, L.-J., He, J.-Y., and Sun, X.-M., Культура тканей и регенерация проростков Betula pendula Roth ‘ dalecarlica ,’ Forest Res ., 2018, т. 31, нет. 4. С. 135–141.

          Google ученый

        66. 62

          Зильберман, Д., Геринг, М., Tran, R.K., et al., Полногеномный анализ метилирования ДНК Arabidopsis thaliana обнаруживает взаимозависимость между метилированием и транскрипцией, Nat. Genet ., 2007, т. 39, нет. 1. С. 61–69.

          CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый

          67. рассеченных листьев — испанский перевод — Linguee

          Достаточно разнородная группа, начиная от не относящихся к товарной позиции, не похожих на товарную позицию Батавии и не относящихся к товарной позиции

          […]

          сорта хрустящей корочки по Oakleaf

          […] и типы Catalogna (лопастные) с de ep l y рассеченные листья ( M на et al) и типы с сильно волнистыми […]

          листовой край (Lollo).

          upov.org

          Grupo bastante heterogneo que va desde las lechugas que no presentan cogollo como la mantecosa, la tipo Batavia y las arrepolladas hasta los tipos

          […]

          Дубовый лист и Каталогн

          […] (lobulad a) , de hojas prof un damen te troqueladas (M onet), pasando por tipo s con hojas …]

          ондуладос (Лолло).

          upov.org

          Когда возникло сомнение

          […] должным образом изучен, когда он имеет быть e n рассеченный , i t делает n o t n y следы в […]

          памяти, пропадает.

          iglisaw.com

          Cuando una duda ha

          […] si до debidamente es tudiada, cuando se le h a hecho l a di se ccin , n o1140 39 deja 39 deja uestr a memoria […]

          rastro alguno, desaparece.

          iglisaw.com

          Медицина не развивалась бы без целых поколений

          […] анатомы w h o рассечено t h e человеческое тело, […]

          , который разгадал структуру до

          […]

          последняя доля и самая маленькая артерия.

          jordipujol.cat

          La Medicina no habra ido adelante sin generaciones enteras de

          […] anatom is tas que Discaron el cuer po humano, […]

          que desentraaron la estructura hasta

          […]

          eltimo lbulo cerebral y la arteria ms pequea.

          jordipujol.cat

          Восточный Иерусалим изолирован от остальной палестинской территории,

          […] который является b ei n g рассеченный i n до северный, […]

          центральной и южной частей.

          daccess-ods.un.org

          Восточный Иерусалим, эс-айслада-дель-Ресто-дель-Территория

          […] palestino, que se ha dividido en la s partes […]

          норте, центральный у сюр.

          daccess-ods.un.org

          кочевых семей, с которыми мы столкнулись, сказали нам, что

          […] железная дорога h a d рассеченная t r ad международная миграционная […]

          тропы, по которым яки боялись проходить

          […] Для них создано

          туннелей под железнодорожными путями, и что количество людей, способных вести традиционный образ жизни, стремительно сокращается.

          dd-rd.ca

          Las familias nmadas con las que

          […]

          hablamos nos dijeron que el ferrocarril haba

          […] cortado las v as d e migracin t radi ci onales, […]

          que los yaks tenan miedo de desplazarse

          […]

          por tneles construidos para ellos bajo las vas del tren y que cada vez eran menos las personas que seguan viviendo de modo tradicional.

          dd-rd.ca

          Факт

          […] что у нас нет ни одного документа, объясняющего, как разобранные a n d рассечены l a mp s могут быть переработаны таким образом, чтобы их компоненты могли использоваться повторно .

          europarl.europa.eu

          		 Pues no existe ni un solo documento sobre cmo se pueden recicl ar las l mparas trituradas y machacadas y sobre to do cmo se pueden reutilizar.

          europarl.europa.eu

          Я тоже надеюсь, что договор

          […] не один th a t листья p o или страны […]

          спиной к стене, так как мы все

          […]

          осознает, что эти страны должны иметь возможность заранее планировать, чтобы проводить разумную региональную политику.

          europarl.europa.eu

          Espero asimismo que el acuerdo №

          […] море d e los q ue deja a los p a ses ms […]

          pobres contra las cuerdas, ya que todos somos Sovientes

          […]

          de que estos pases necesitan ser capaces de planificar a futuro con el fin de ejecutar polticas regionales sensatas.

          europarl.europa.eu

          В-третьих, я против этого

          […] предложение, потому что e i t листья c o mp letely в […]

          air, какие расходы это несет и кто должен их нести.

          европарл.europa.eu

          Терсеро, я опонго а

          […] esta prop ue sta porq ue deja co mple tame nt e en el […]

          Aire qu tipo de cost comportar y quin los deber asumir.

          europarl.europa.eu

          Я желаю ему удачи в его новых обязанностях s h e уходит h e re для выполнения других задач.

          daccess-ods.un.org

          		 Le deseo xitos en sus nuevas funciones ya que se va a cumplir otras tareas.

          daccess-ods.un.org

          Внутри, когда это

          […] лишайник is b ei n g рассеченный a n d изучен с […]

          микроскопа, становится очевидным, что эта макроскопическая структура

          […]

          микроскопических клеток-хозяев зеленых или сине-зеленых водорослей.

          darwinfoundation.org

          		 A l ser disccionado y e stu diado p or dentro […]

          con el microscopio, se hace Evidente que esta estructura macroscpica alberga

          […]

          clulas microscpicas de algas verdes o verde-azules.

          darwinfoundation.org

          Большая часть страны состоит из высоких плато и горных хребтов, которые — r e расчленены b y n огромных хребтов, ручьев и рек.

          daccess-ods.un.org

          		 El pas est formado en su mayor parte por altiplano elevado y cordilleras, cortados por numerosos torrentes y ros.

          daccess-ods.un.org

          Формы рельефа обычно более изрезаны в известняковых массивах и других рельефах, и s o расчлененных b y s карпах, состоят из невысоких гряд и холмов из известняка известняковая известь и суглинок.

          eur-lex.europa.eu

          		 В целом, sus paisajes проявляют formas ms abruptas en los macizos calcreos, junto a otras morfologas que Responden a un reliver tambin escarpado, consistente en lomas y cerros de calizas, margocalizas y margas.

          eur-lex.europa.eu

          Нарежьте пряжу или ткань на отрезки длиной примерно 10 м м , разрезанный a s m uch насколько возможно.

          eur-lex.europa.eu

          		 Cortar el hilo o el tejido en porciones de 10 mm de largo aproximadamente y disgregarlas lo mejor posible.

          eur-lex.europa.eu

          В желудке s o f рассечено f i sh , исследователи […]

          нашли все, от зубных щеток и шприцев до фрагментов пластиковых пакетов и бутылок.

          holmenpaper.com

          		 En los estma go s de pec es disccionados lo s i nvest ig adores […]

          han encontrado de todo, desde cepillos de dientes y jeringuillas

          […]

          a restos de bolsas y botellas de plstico.

          holmenpaper.com

          Аксиальные, сагиттальные и коронковые резекции были выполнены у двух

          пациентов. […] мозги, fi v e слева w er e разрезанный b 39 y

          rmu.org.uy

          En dos se hicieron cortes axiales, sagitales y

          […] corona le s; ci nco se discaron co n la tc ni ca de […]

          Клинглер.

          rmu.org.uy

          Отдельно хочу выделить

          […]

          работы выполняет

          […] докладчик, г-н Рапкей, который h a s рассеченный t h — это плотный и всеобъемлющий […]

          таким лаконичным текстом.

          europarl.europa.eu

          Quiero, asimismo, destacar la labour llevada a cabo por el ponente,

          […] Sr. Ra pk ay, q uie n h a disccionado d e u na forma c oncisa […]

          un texto tan denso y ampio como ste.

          europarl.europa.eu

          По нашему опыту, этот метод оказался безопасным при условии, что

          […] судно было опорой er l y рассечено b e fo rehand, то есть […]

          иногда сложно.

          cice.fr

          En nuestra serie, este mtodo nos ha

          […] parecido s egur o, s i se disca pr ev iame nte el vaso, […]

          lo que resulta veces different.

          cice.fr

          Помимо сотрясения мозга, произошедшего в мае 2009 г.,

          […]

          он также сломал один из позвонков в

          […] его шея a n d рассечено h i s позвоночное […]

          артерия, одна из артерий, снабжающих мозг кровью.

          womenshealth.gov

          Adems de la conmocin cerebral, que ocurri en mayo de

          […]

          2009, tambin se фрактур una de las

          […] vrtebras del cue ll o y se dis ec t la arteria […]

          позвоночных, una de las arterias que irriga sangre al cerebro.

          womenshealth.gov

          Процедуры различаются

          […] относительно замены органа en t ; рассечено o r ga ns может быть возвращено […]

          к телу или сожгли.

          scasouthjersey.com

          Los procedureimientos varan conpecto al acomodamiento de los

          […] rganos ; los rga no s DISCIONADOS S e pue den r например resar […]

          al cuerpo o incinerar.

          scasouthjersey.com

          В группе вы можете вести переговоры друг с другом, используя дерево в качестве инструмента обсуждения, о приоритете и

          […] размещение разницы re n t листьев a n d корней.

          wateraid.org

          Como parte del ejercicio grupal, podrn usar el

          […]

          rbol como herramienta de debating y negociacin mutua acerca de la prioridad y

          […] ubicacin de l as diff eren te s hojas y r ace s .

          wateraid.org

          Свернуть t h e листья i n t he форма […]

          пальцем и поместите их в кастрюлю.

          jumboeurope.com

          		 E n rolla r l a hoja e n f orma de deditos […]

          у colocarlas en una olla.

          jumboeurope.com

          H i s Leaves o f G rass (1855), который он переписал […]

          и пересматривался на протяжении всей его жизни, содержит «Song of Myself», самый потрясающий

          […]

          оригинальных стихотворений, когда-либо написанных американцами.

          america.gov

          		 En su obra Leav es of G ras s ( Hojas de hi erba) d e 1855, […]

          que reescribi y revis toda su vida, figura el «Song of Myself» (Canto

          […]

          a m mismo «), el poema ms asombroso por su originalidad que haya escrito jams un estadounidense.

          america.gov

          Tur ni n g Leaves h a ng ing mobile является частью коллекции абстрактных подвесных мобильных телефонов Фленстеда.

          nordicthink.com

          		 el mvil decorativo Turning Leaves forma parte de la coleccin de mviles abstractos diso de Flensted.

          nordicthink.com

          Рассечение становится легче, когда площадь поверхности больше половины

          […] кисты , , , , , , , , , рассечено, .

          cice.fr

          Простая форма с простой чашкой для текста

          […] del qu — это te ha si do ya di sec ada .

          cice.fr

          Кожа проходит через сосцевидный отросток и над грудинно-ключично-сосцевидной мышцами.

          drbustillo.com

          		 La piel es Disccionada afiladamente desde el mastoideo y sobre el msculo esternocleidomastoideo.

          drbustillo.com

          Ida Tar be l l рассечено t h e правонарушениям Standard Oil Company, приведшие к распаду этой компании […]

          и другие монополии.

          америка.gov

          		 Ida Ta rb ell excin los h echos de la empresa Standard Oil Company, lo cual di o paso a l a ruptura […]

          de esa compaa y de otros monopolios.

          america.gov

          Сильно пострадавший городок Лапутта, куда ЮНИСЕФ доставил до

          […]

          воздуха за последние несколько дней, это большая прибрежная зона с более чем

          […] 500 вилла ge s , расчлененная b y h unreds of […]

          водных путей.

          unicef.org

          La devastada Laputta Township, en la que UNICEF ha enviado suministros por

          […]

          va area en los ltimos das, es una extensa zona costera con ms

          […] de 500 pu eb los, dividida por ci entos de […]

          vas fluviales.

          unicef.org

          Состоит из нескольких неровных складок, ножевидных выступов и

          […] крутой, sha rp l y рассеченный s l op es.

          fao.org

          Esta consiste en varios pliegues случайно, bordes en forma de hoja de cuchillo y laderas

          […] empinadas y fuerte me nte fragmentadas .

          fao.org

          Однажды средний thir d i s рассечено , t he весь композит […]

          мобилизуются лоскут кожи средней части лица и жировая подушечка скуловой кости.

          drbustillo.com

          Una vez que el tercio de

          […] la mit ad ha sido disccionado, la comp os icin […]

          total de la piel de mitad de la cara y la grasa malar llega a movilizarse.

          drbustillo.com

          Первая цель состоит в том, чтобы иметь возможность начать политический процесс и методологию, позволяющую портфель внешнего долга t o b e расчлененный , s ep arated и реконструированный в то, что мы условно будем называть «легитимными» и «нелегитимными» компонентами.

          cetim.ch

          		 El primer objetivo planteado es poder lanzar una accin poltica y una metodologa que allowa analizar minuciosamente la deuda externa, separarla y Recomponerla en dos partes, que se llamarn, provisoriamente, «legtima» e «ilegtima».

          cetim.ch

          привлекательных рассеченных листьев Архивы — Ландшафтный дизайн за день

          Ито Пион — красота и острые ощущения, не требующие ухода для всех

          Идеальный подарок на День матери для садовника NO FEAR.

          Что такого шума по поводу нового пиона Itoh (скажем, Eeetoe)? Эти новые растения устраняют единственное слабое место старомодного пиона — слабые стебли, которые действительно могут испортить цветы в нашу часто дикая и влажная весенняя погода. Ладно, они стоят в три раза дороже, чем старые, но читайте дальше.

          Зачем нам вообще пионы? Они ЛЕГКИЕ и переживут вас !! Этот цветок сказочный, ароматный и с 1400-х годов имеет историческое и культурное значение для нас, людей.Моя бабушка любила их и собрала охапку для дома и украсила семейные могилы в День поминовения.

          Я выросла, любя играть и работать в ее саду, и сегодня я люблю эти новые пионы, потому что:

          # 1 Позднее цветение — июнь, а не май
          # 2 Прочные волокнистые стебли
          # 3 Более крупные цветы в новых цветах

          Itoh стоит дороже, чем старомодный, поэтому ожидайте от 50 до 100 долларов за установку средней стоимости. Культурные растения могут быть дешевле, но я не рекомендую их, потому что они не так сильно укоренены.Это повлияет на количество цветов, которые вы получите на своем растении год за годом, и это растение, для которого цветок действительно важен. Рассеченная листва хороша, но на этот раз речь идет о цветке.

          Вот мой лучший источник пиона любого вида, травянистого, древесного или Ито. Рик Роджерс — дизайнер и производитель пионов во втором поколении из Сильвертона, штат Орегон. Его отец — международная звезда пионовидного мира. Рик выращивает пионы по старинке, размножая новые пионы, извлекая эти идеальные кусочки корневища.Срезание этих черенков — это искусство, и его растения легко перерастут и вытеснят растения, созданные культурой ткани цветка. Питомник Рика называется Treony …… www.treony.com. Если у него еще нет их в сети, напишите ему, чтобы получить список Ито. Также посетите веб-сайт Wayside Gardens (со сказочными цветами крупным планом). Однако их растения намного меньше, чем предлагает Рик. Это пожизненное вложение. Они переживут вас, и их можно выкопать, когда вы двинетесь, но вы планируете копать очень-очень глубоко.

          Теперь по поводу садоводства NO FEAR. Пион Ито может проверить вашу способность откладывать удовольствие. Первый год обрежьте все бутоны, не позволяйте ни одной из них зацвести !!!! это требует веры, следовательно, НЕ СТРАХ. На второй год позвольте себе иметь один цветок и срезать все остальные, пока они еще не бутоны. Третий год пусть рвут ммм ……… .цветок. Тем, кто не может этого сделать, возможно, придется подождать десять лет, чтобы получить хоть сколько-нибудь цветов, которое будет у вас, нежного, но жестокого садовника.Он вознаграждает тех садоводов, которые умеют долго добиваться своего. Я думаю, что, возможно, Дулси Махар порекомендовала бы откусить немного хорошего шоколада, пока вы срезаете бутоны. Я могу заверить вас, что наличие пиона Itoh с 40 цветками остановит вас, так что оно того стоит. Я уже упоминал, что у этого растения очень привлекательная листва, мало воды и золотой осенний цвет?

          Адаптации полностью погруженных, плавучих и болотных растений.

          Установки полностью погруженные настоящие водные растения или гидрофиты. Поскольку они действительно водные, у них есть наибольшее количество приспособлений к жизни в воде. К ним относятся:

          Наличие или отсутствие механически укрепляющей ткани в стеблях и листьях. черешки. Если вынуть эти растения из воды, они безвольно повиснут. Они обычно поддерживаются водой со всех сторон и поэтому не нуждаются в механическом упрочнении.В самом деле, это было бы явным недостатком, поскольку это ограничило бы гибкость в случае изменений уровня воды или движения воды.

          Затопленные растения лишены внешних защитных тканей требуется наземным растениям для ограничения потерь воды. Эпидермальный (самый внешний) слой показывает очень небольшие признаки образования кутикулы, если таковые имеются. Кажется, что все поверхностные клетки способны поглощают воду, питательные вещества и растворенные газы непосредственно из окружающей воды.Как В результате внутренняя система трубок (ксилема), которая обычно транспортирует воду из корни ко всем частям растения часто сильно сокращаются, а то и вовсе отсутствуют. Таким образом, если эти растения вынимают из воды, они очень быстро увядают, даже если срезанные стебли помещен в воду. Это потому, что нормальная система водного транспорта развита слабо. В качестве Можно ожидать, что на листьях также нет устьиц (дыхательных пор).

          Корни, которые обычно играют очень важную роль в абсорбция питательных веществ и воды из субстрата часто также снижается, а их основная функция — якорная стоянка.Корневые волоски, которые выполняют абсорбционную функцию, часто отсутствуют. и сами корни могут быть полностью исключены (например, пузырчатка).

          Многие виды имеют очень специфическую форму листьев. Затопленный листья часто сильно рассечены или разделены. Это дает преимущество создания очень большая площадь поверхности для абсорбции и фотосинтеза. Это также минимизирует водонепроницаемость и, следовательно, возможное повреждение листьев. Гетерофиллия, где листья разной формы производятся в зависимости от того, на каком заводе они находятся, является обычным явлением.Это может создать отличные проблемы для идентификации! Во многих случаях погруженные в воду листья полностью отличаются от плавающие или появляющиеся листья на одном и том же растении. Появляющиеся листья обычно намного меньше разделены, если не целиком, и имеют более похожую внутреннюю структуру на наземные растения.

          Полости, заполненные воздухом, часто проходят через створки и стебли водных растений, обеспечивающие внутреннюю атмосферу. Некоторые водные мухи и жуки Личинки имеют новую адаптацию, которая позволяет им использовать это необычное преимущество.А острый отросток на конце брюшка используется для протыкания погруженных в воду растений, предоставляя им доступ к внутренним полостям, заполненным воздухом, в качестве их личного кислорода источник.

          Offwell Wetland Open Water Список видов

          Плавающий Растения

          Кувшинка с бахромой

          Плавучие установки бывают двух типов: те, которые укоренены плавающими листьями (например,грамм. Водяная лилия) и те, которые не укореняется в осадке, но просто плавает на поверхности (например, ряска). Плавающие листья как правило, жесткие, потому что они должны выдерживать непогоду и движение воды.

          Хлоропласты, содержащие зеленый пигмент важные для фотосинтеза ограничиваются верхним поверхность листьев, которая является единственной хорошо освещенной поверхностью. Устьица (дыхание поры), через которые происходит газообмен в листе, также встречаются только на верхняя поверхность листа.Эта верхняя поверхность часто имеет толстую восковую кутикулу, которая отталкивает вода и помогает держать устьица открытыми и чистыми. Внутренние полости, заполненные воздухом, также часто присутствует.

          Наземные растения, такие как деревья, должны развиваться огромное количество конструкционного материала, чтобы возвыситься над всеми другими растениями и собрать львиную долю имеющегося света. Водяные лилии — отличный пример завода, которому удалось сделать то же самое, но с минимальным конструкционный материал.Слабые стебли образуют массивный плавающий навес из листьев, которые доминируют местное сообщество водных растений так же эффективно, как деревья доминируют в лесной местности. В разница заключается в их внешней среде. Вода обеспечивает всю необходимую поддержку, тогда как воздух — нет.

          Адаптации наземных растений

          Болото Растения

          Ридмейс

          Это надводные растения с нижние части часто погружаются в воду.Обычно это высокие узколистные растения, которые мало устойчивы к колебаниям уровня воды или сильному ветру. Поэтому они меньше может быть поврежден. Их рост означает, что они вряд ли когда-нибудь будут полностью затоплен во время наводнения. Стебли имеют жесткие внутренние волокна и полое отверстие. структура. Это позволяет им без повреждений выдерживать сильные ветры. Ридмэйс (вверху) имеет заметно узкие листья в форме крыльев, предположительно по этой причине.

          РНК-seq анализ эпидермиса, мезофилла и сосудистой сети листьев Arabidopsis thaliana, рассеченных лазером, определяет тканеспецифические транскрипционные ответы на множественные стрессовые воздействия

          РЕЗЮМЕ

          Акклимация растений к неблагоприятным условиям окружающей среды требует координации экспрессии генов и передачи сигналов пути между тканями и типами клеток. Как орган, улавливающий энергию и углерод, листья в значительной степени подвержены абиотическим и биотическим стрессам.Однако анализ стрессовых реакций, специфичных для тканей или клеток, в основном сосредоточен на корне арабидопсиса. Здесь мы сравнительно исследуем транскриптомы трех тканей листа (эпидермиса, мезофилла, сосудистой сети) после индукции различных путей стресса химическими стимулами (антимицин A, 3-амино-1,2,4-триазол, метилвиологен, салициловая кислота) и Ультрафиолетовый свет у арабидопсиса. Профилирование зависимых от стимулов изменений после лечения выявило общее снижение тканеспецифической экспрессии генов, при этом лишь ограниченное количество приобрело или изменило их тканеспецифичность.Мы не находим доказательств общей реакции на стресс, только несколько генов реагируют на два или более лечения в анализируемых тканях. Однако при индивидуальном лечении гены, экспрессирующиеся по-разному, перекрываются в тканях. Дальнейшие анализы предоставили доказательства взаимодействия ауксина и этилена, которое опосредует ретроградную передачу сигналов во время митохондриальной дисфункции, особенно в эпидермисе, а сеть регуляции генов определила иерархию взаимодействий. В совокупности мы создали обширный набор справочных данных, и результаты позволяют адаптировать тканеспецифичную инженерию стрессоустойчивых растений.

          Заявление о конкурирующем интересе

          Авторы заявили об отсутствии конкурирующего интереса.

          Сноски

          • Сноска о распространении материалов. Автор, ответственный за распространение материалов, составляющих выводы, представленные в этой статье, в соответствии с политикой, описанной в Инструкциях для авторов: Джеймс Уилан (j.whelan {at} latrobe.