Процесс фотосинтеза: световая и темновая фазы, значение фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку.

А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки.

В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.


Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов.

У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

  1. две мембраны;
  2. стопки гранов;
  3. диски тилакоидов;
  4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
  5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название

темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н

2О.

Н2О → Н+ + ОН-

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

4ОН → О2 + 2Н2О

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

  1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
  2. Фотолиз воды.
  3. Выделение кислорода.
  4. Накопление НАДФН+.
  5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Что ещё почитать?

Трудные вопросы ЕГЭ по биологии и ошибки учащихся

ОГЭ по биологии — 2019: расписание, критерии оценивания, типы заданий

Интересные факты о ДНК

Зачем нужны мурашки? Тема для проектной работы по биологии

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза — совокупность ферментативных реакций, которые происходят в строме хлоропласта. Результатом таких реакций является восстановление поглощенного СО2 при помощи НАДФН+ и АТФ из световой фазы, а еще – синтез сложных органических веществ.

В настоящее время учеными открыто три различных варианта реакций, протекающих в темновую фазу фотосинтеза.

В зависимости от метаболизма, СО2 растения делят на:

  1. С3-растения — большинство сельскохозяйственных культур, произрастающих в умеренном климате, у которых в результате реакций СО2 превращается в фосфоглицериновую кислоту.
  2. С4-растения — растения тропиков и субтропиков, наиболее живучие сорняки. У этих растений в результате реакций СО2 превращается в оксалоацетат.
  3. САМ-растения — особый тип С4-фотосинтеза у растений, испытывающих дефицит влаги.

Более подробно остановимся на реакциях С3-фотосинтеза, присущих большинству растений и носящих название цикл Калвина.

Мелвин Калвин, американский химик, в 1961 году за определение последовательности реакций при усвоении СО2 был удостоен Нобелевской премии в области химии.


В ходе реакций цикла образуется глюкоза. Чтобы получилась всего лишь одну молекулу глюкозы, последовательные реакции цикла Кальвина одна за другой происходят целых шесть раз и на ее построение тратится шесть молекул СО2, восемнадцать молекул АТФ, двенадцать НАДФН+ и двадцать четыре протона.

В ходе дальнейших исследований с меченым радиоактивным углеродом было установлено, что у некоторых тропических и субтропических растений синтез углеводов идет другим путем. И в 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк описали С4-фотосинтез, который в их честь называется циклом Хетча-Слэка.

Главное отличие этих путей фотосинтеза в том, что у С3-растений процесс фотосинтеза протекает лишь в клетках мезофилла, а у С4-растений как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки сосудистых пучков.

На первый взгляд, увеличение количества реакций может показаться лишенным смысла. Однако в природе не существует ничего бессмысленного или излишнего. И путь С4-фотосинтеза — эволюционное приспособление растений к более сухому и жаркому климату. Произрастание в условиях ограниченного водоснабжения привело к снижению транспирации для уменьшения потерь воды, что в свою очередь привело к дефициту диоксида углерода и необходимости его концентрации в клетках обкладки.


Также существует еще один уникальный механизм фотосинтеза, характерный для суккулентов. Он носит название САМ (crassulaceae acid metabolism)— «путь фотосинтеза». Химические реакции напоминают путь метаболизма С4, однако здесь химические реакции разделены не в пространстве, а во времени. Диоксид углерода накапливается в темное время суток.

Протекание фотосинтетических реакций в таком варианте позволяет растениям осуществлять процесс фотосинтеза в условиях значительного дефицита влаги. Считается, что данный путь фотосинтеза сформировался самым последним в ходе эволюции.


Изучая пути фотосинтеза, Вы могли заметить, что в ходе эволюции вырабатываются уникальные приспособительные механизмы к различным условиям существования: от засушливых пустынь до морских глубин.

Тайны живой природы помогут открыть электронные учебники по биологии на портале LECTA.

#ADVERTISING_INSERT#

Фотосинтез. Световая фаза.

Автор Чергинцев Д. А.

Прежде чем перейти непосредственно к рассмотрению фотосинтеза, на всякий случай напомним немного про органеллы, в которых происходит большинство реакций, связанных с этим процессом – про хлоропласты. Пластиды были приобретены предком Архепластид как минимум 1,2 млрд лет назад путем эндосимбиоза с цианобактерией (см приложения в конце статьи). Архепластиды — супергруппа в современной систематике, включающая красных, зеленых, глаукофитовых, криптофитовых (Adl et al., 2018) водорослей, группу Streptophyta (харовые в широком смысле и наземные растения) и прочие группы.

Хлоропласт, как и все пластиды – двумембранная органелла клетки. Наружная мембрана имеет происхождение из наружной мембраны цианобактерий, она проницаема для многих низкомолекулярных органических соединений. В наружной мембране содержится большое количество рецепторов и транслокаторов, за счет которых осуществляется обмен с внешней средой. 


Внутренняя мембрана, о которой речь будет идти и далее, обладает высокой избирательностью проницаемости, контролирует транспорт, является основным барьером, разделяющим внутреннее содержимое пластиды от цитоплазмы и разграничивающим различные компартменты самого хлоропласта. По происхождению она соответствует цитоплазматической мембране цианобактерии. Внутренняя мембрана образует обширную мембранную сеть внутри хлоропласта, образуя тилакоиды (небольшие мембранные пузырьки), часто собранные в стопки или граны и крупные свободные ламеллы стромы. Внутреннее пространство тилакоида и ламеллы называется люменом. 
В высших растениях может быть большое разнообразие различных пластид, но в одной клетке только один тип. При этом многие типы пластид могут обратимо друг в друга превращаться. 
Фотосинтез – один из основополагающих процессов биосферы, это наиболее мощный механизм преобразования солнечной энергии в энергию химических связей, что делает его роль ключевой в биоэнергетике как растений, так и животных.  
Реакции фотосинтеза традиционно делят на две стадии – темновую и световую. И тут важно понимать, что, несмотря на название, обе стадии идут только на свету! Это объясняется тем, что многие ферменты, катализирующие ключевые реакции, активны только на свету. Более того, для многих из них обнаружена зависимость от циркадных ритмов, внутренних часов организма, определяющих суточную ритмику различных процессов. 
Световая фаза фотосинтеза включает в себя разнообразные процессы, основная цель которых – преобразование солнечной энергии в энергию химических связей. Эти процессы локализованы на мембране тилакоида. По сути люмен тилакоида аналогичен межмембранному пространству митохондрии. Как и внутренняя мембрана митохондрии оболочка тилакоида представляет собой сопрягающую мембрану. Сопрягаются и в том и другом случае процессы перекачки протонов и перенос электронов по электрон-транспортной цепи.  Далее за счет градиента протонов синтезируется АТФ, а электроны восстанавливают NADP+ до NAPDH+H+.

Вообще, в клетках есть две основные формы энергии – энергия химических связей (АТФ, например) и энергия градиентов (градиент протонов у растений, натрия – у животных), с которой неразрывно связана разность потенциалов и для создания которой необходима мембрана с жестко контролируемой проницаемостью. Не очень корректно, но использование энергии градиента можно сравнить с принципом работы гидроэлектростанций, где за счет разницы давления воды раскручиваются турбины и вырабатывается электричество. Эти две формы энергии обязательно присутствуют в любой живой клетке, а также могут быть конвертированны одна в другую. На этом факте основаны многие задания на олимпиадах, которые могут звучать как-то так: 
Рассчитайте сколько молекул АТФ может синтезироваться в митохондрии в аэробных условиях при полном окислении сахарозы? 
Электронно транспортная цепь со сложным механизмом сопряжения возникла не сразу. Но рассмотрим все по порядку и начнем с предыстории.
Основными пигментами, участвующими в реакциях световой фазы являются хлорофиллы у эукариотических фотосинтезирующих организмов или бактериохлорофиллы у прокариотических, но самый первый механизм преобразования энергии света не задействовал эти пигменты. Речь про родопсиновый фотосинтез, встречаемый у группы архей Euryarchaeota (Halobacteria). Этот тип примечателен своим потрясающе простым устройством. Ключевым ферментом является собственно пигмент-белковый комплекс – бактериородопсин, в котором содержится ретиналь. Да, именно тот самый, что и в наших зрительных рецепторах. Под действием света ретиналь претерпевает цис-транс переход, что приводит к конформационным изменениям бактериородопсина и переносу протона из цитоплазмы наружу. Таким образом создается протонный градиент, который далее используется для синтеза АТФ на АТФ-синтазе (в данном случае не обычная, а архейного типа, похожая на вакуолярную АТФ-синтазу V-типа у растений). Прекрасный механизм, ничего лишнего!

Хлорофилльный фотосинтез появился позднее. Несмотря на все разнообразие хлорофиллов, только хлорофилл а и бактериохлорофилл а, располагаясь в димерах, могут непосредственно преобразовывать энергию света. 

Все хлорофиллы имеют тетрапиррольную структуру порфирина, которая преимущественно и определяет свойства молекулы. Молекула плоская, несет систему сопряженных двойных связей, формирующих π-электронное облако, благодаря чему может довольно легко вступать в процессы фотоокисления (отдавать электрон) или фотовосстановления (принимать электрон). В центре хелатирован магний, который сильно влияет на свойства молекулы – выравнивает и перераспределяет электронную плотность по кольцам порфирина, образует координационные связи с молекулами воды, аминокислотными остатками, участвует в формировании димерных структур реакционных центров фотосистем. Также имеются полярные периферические группы, которые определяют взаимодействия хлорофиллов с различными компонентами хлоропласта. У многих хлорофиллов помимо тетрапиррольного кольца есть еще фитольный хвост. Фитол – дитерпеноид, содержащий 20 атомов углерода. Фитол практически не влияет на спектральные свойства хлорофилла, но определяет его взаимодействие с гидрофобной фракцией мембран и белков. 
Синтез хлорофиллов идет в хлоропластах из глутамата, также как и синтез гемов (часть биосинтетического пути общая). Сначала происходят преобразования глутамата, получается соединение с пятичленным гетероциклом – порфобилиноген. Четыре порфобилиногена соединяются, получившаяся молекула претерпевает несколько превращений и получается протопорфирин IX. На этом соединении и образуется развилка в синтезах гемов и хлорофиллов. Если в соединение включается Mg2+, образуется Mg-протопорфирин и далее реакции идут по направлению биосинтеза хлорофилла. В темноте синтез хлорофиллов не может быть завершен, так как и ферменты контролируются светом и есть реакция, которая в принципе не идет в темноте. Последним этапом синтеза хлорофилл-синтаза присоединяет к тетрапирролу фитольный хвост, получается хлорофилл а. Все остальные хлорофиллы синтезируются из него.


Хлорофилл а является основным фотосинтетическим пигментом эукариотических фотосинтезирующих организмов, цианобактерий (у которых это единственная форма хлорофилла). Максимумы поглощения приблизительно 430 и 670 нм, то есть в синей и красной области. Между этими максимумами «зеленый провал», в котором хлорофиллы практически не поглощают.  
Хлорофилл b – дополнительный пигмент, характерный для высших растений, выполняет в основном светособирающую роль. Красноволновый максимум поглощения несколько сдвинут в коротковолновую область, благодаря чему «зеленый провал» несколько сужается. 
Разнообразные формы хлорофилла с обнаруживаются у Dinophyta и Stramenopiles. У этого типа пигментов нет фитольного хвоста.
Хлорофилл d, f – цианобактериальные. В некоторой литературе можно найти, что хлорофилл d есть у красных водорослей, но это ошибка. 
Хлорофилл e – по некоторым довольно старым источникам, имеется у одного лишь представителя Xanthophyceae. 
Бактериохлорофиллов тоже много (a, b, c, d, e, f, g), основной – бактериохлорофилл a. Для бактериохлорофиллов характерны длинноволновые максимумы поглощения. 
Тетрапиррольные пигменты могут быть не только циклические, но и линейные, называемые фикобилинами. Различают фикоэритрин, фикоцианин и аллофикоцианин (по увеличению длины волны максимумов поглощения). Фикобилины есть, например, у цианобактерий, красных и криптофитовых водорослей, где они выполняют роль светособирающих антенн. У цианобактерий и красных водорослей — фикобилипротеины.

Помимо хлорофиллов в пигментных системах в обязательном порядке присутствуют каротиноиды – кислород-содержащие (ксантофиллы) и бескислородные (каротины). Это изопреноидные соединения с 40 атомами углерода, биосинтез которых происходит в пластидах. Благодаря длинной цепи сопряженных связей каротиноиды способны поглощать свет, передавать энергию возбуждения хлорофиллам, а также диссипировать ее в тепло. Этим частично объясняются фотопротекторные функции этих пигментов. Каротиноиды также могут забирать от хлорофиллов избыток энергии, тушить триплетный хлорофилл, защищать от активных форм кислорода (синглетный кислород, супероксидрадикал) и органических радикалов. Помимо этого, каротиноиды участвуют в структуризации мембран, определяют конформацию пигмент-белковых комплексов, придают окраску различным частям растений. 

Что же все-таки такое антенна? Антенна – совокупность пигмент-белковых комплексов, способная улавливать свет и передавать энергию к реакционному центру.

Основная функция – увеличить площадь сбора световой энергии. В антеннах пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) очень тесно друг с другом взаимодействуют, что позволяет им обмениваться энергией. Говоря очень упрощенно, по антеннам перемещается экситон – некоторое возбужденное состояние, которое передается от пигмента с большей энергией возбуждения к пигменту с меньшей, попадая в конечном счете на реакционный центр, который таким образом выступает в качестве энергетической ловушки. Все процессы происходят очень быстро – за пикосекунды. Если говорить чуть подробнее, то в антеннах между хлорофиллами энергия передается путем образования переменного электрического поля между двумя пигментами, предлагается механизм осциллирующего диполя. Можно это представить на некотором механическом аналоге – в виде связанных колебаний.

Представьте два шарика на упругих нерастяжимых подвесах, соединенных неким передаточным механизмом. Если начать периодически колебать один шарик, то со временем колебания передадутся на другой. На рисунке 9 схематично изображены процессы происходящие при этом на электронных орбиталях молекул. 

Миграция энергии от каротиноида к хлорофиллу может идти и иным механизмом, что связано с особенностями возбуждения каротинов и стабильностью их возбужденных состояний. 
Таким образом, в антеннах передается именно энергия, а все электроны остаются связанными со своими молекулами. В реакционном центре же под  действием этой энергии происходит разделение зарядов в димере хлорофилла а и выбитый электрон поступает в электрон-транспортную цепь, на акцептор (см рисунок 7). А образовавшаяся «дырка» на пигменте реакционного центра восполняется за счет притока электронов от донора. 
Существует несколько механизмов, каким образом восполнить ушедший электрон, в качестве доноров могут выступать различные соединения. Например, сероводород у анаэробных фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, вода у эукариот и цианобактерий или пул хинолов, который в свою очередь принял электроны от фотосистемы. Но обо всем по порядку. 
Электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) хлоропласт высших растений состоит из двух фотосистем (ФС I и ФС II), цитохромного комплекса (цитохром b6/f), пула хинонов, пластоцианина, светособирающих антенн и некоторых стромальных белков. 
В ЭТЦ есть несколько типов переносчиков.
Хиноны (окисленная форма, восстановленная – хинол) – гидрофобные двуэлектронные, располагаются внутри мембраны. Могут находиться в трех состояниях окисленности-восстановленности (редокс статус). Переносят электроны со второй фотосистемы на цитохромный комплекс. Помимо электронов переносят также и протоны, благодаря чему формируется протонный градиент. 


Пластоцианин – медь-содержащий одноэлектронный белковый переносчик, располагающийся в люмене тилакоида.


Гемы – одноэлектронные переносчики, кофакторы цитохромов. 
Железосерные кластеры – комплексы, состоящие из элементов железа и серы. Различаются по геометрии, числу и соотношению железа и серы. Непосредственно связаны с аминокислотами белков – цистеином и гистидином  чаще всего. Переносят один (Fe-S, 2Fe-2S) или 2 электрона (4Fe-4S) за счет изменения степени окисленности железа.  Железосерные кластеры имеются в цитохромном комплексе (белок Риске), в первой фотосистеме и в ферредоксине. Ферредоксин – стромальный белок, принимающий электроны от первой фотосистемы и передающий их на NADP+. 
 Прежде чем поговорить об ЭТЦ высших растений, необходимо сперва упомянуть прототипы ее компонентов. 
Вторая фотосистема берет свое начало от фотосистемы пурпурных бактерий.

Система димерная (на рисунке 13 не показано), состоит из двух очень похожих белков (L и M), которые несут в себе одинаковые по переносчикам транспортные цепи (бактериохлорофилл-бактериофеофитин-хинон), но работает только цепь на L белке. Еще существует крупная субъединица H, которая защищает ЭТЦ внутри фотосистемы от внешних акцепторов. Пигментом в реакционном центре здесь является P870. Первичный акцептор электронов – бактериофеофитин (хлорофилл без магния, но с двумя протонами вместо него). Здесь же участвует бактериохлорофилл (BChl800). С бактериофеофитина электрон поступает на хиноны. QA (QLMQ) – связанный хинон,  QB (QMPQ) – свободный, выходит в мембрану и несет два электрона к цитохромному комплексу, где окисляется, отдавая электроны и выносит два протона в люмен. Тут не b6/f цитохром, а bc1, как в митохондриях. С цитохрмного комплекса электроны поступают на подвижный люменальный цитохром с, который возвращает их на реакционный центр. 
Этот тип фотосинтеза позволяет накачать протоны и синтезировать АТФ но не дает восстановительного эквивалента (NADPH), который пурпурным бактериям приходится образовывать, используя обратный транспорт электронов по ЭТЦ. Но это уже совсем другая история. 
Фотосистема зеленых серных бактерий является прообразом первой фотосистемы эукариот и цианобактерий.

Пигмент в данном случае – Р840. Первичный акцептор – бактериохлорофилл A0, далее электрон идет на филлохинон А1 (витамин К1) и на железосерные кластеры Fx, FA, FB, с них на ферредоксин (ФД). Ферредоксин взаимодействует с фд-NADPH-оксидоредуктазой которая восстанавливает NADPH электронами с ФД. В данном случае электрон израсходован на образование восстановительного эквивалента, но надо также, как и в предыдущем случае, заполнить образовавшуюся «дырку» на пигменте реакционного центра. У зеленых серных фотосинтезирующих бактерий донором является сероводород, который, отдавая электроны, окисляется до серы или сульфатов. Отобранные от h3S электроны поступают через  хинолы на цитохромный комплекс (снова bc1), а затем переносятся цитохромом с на реакционный центр. В данном случае, в противоположность тому, что имеется у пурпурных, идет образование NADPH, но не АТФ. Позволить себе получать сразу и NADPH и АТФ могут только эукариоты и цианобактерии, которые, вообще говоря, и дали начало пластидам. 
В хлоропластах и цианобактериях ЭТЦ представляет собой комбинирование двух описанных бактериальных систем (рисунок 15). 

Окислительно-восстановительный (редокс) потенциал – способность химического вещества присоединять электроны. Выражается в милливольтах. Чем более отрицательные значения принимает редокс потенциал, тем лучшим донором электронов является вещество, чем более положительный – более сильным акцептором. Обратите внимание, что на схемах (рисунки 13-16) ось ординат отображает восстановительную способность, поэтому отрицательные значения сверху. 


На рисунках 16 и 17 схематично показана общая логика процессов, происходящих в ЭТЦ. Пигмент ФСII, Р680 – очень сильный окислитель, но его восстановительная сила в возбужденном состоянии Р680* относительно невысока, ее не хватит для восстановления NADPH. Пигмент второй фотосистемы, Р700 – не очень сильный окислитель, но Р700* имеет очень высокую восстановительную способность. Таким образом, роль первой фотосистемы при функционировании полной ЭТЦ – восстановление NADPH. Происходит это после возбуждения P700 вспышкой света («Photon» на рисунке) и ухода электрона по ЭТЦ первой фотосистемы на ферредоксин. Ушедший электрон восполняется электроном, выбитым из второй фотосистемы. По пути переноса электронов от ФСII к ФСI совершается работа – перекачивание протонов, создание градиента, за счет которого далее синтезируется АТФ. 

Таким образом, электроны от ФСII восстанавливают Р700+ ФСI, и снова возникает проблема донора электронов, уже для второй фотосистемы. Чисто теоретически донором может быть все тот же сероводород, как у зеленых серных бактерий. Сероводород довольно легко окислить и продукт окисления довольно инертен и неопасен. Но сероводорода мало на Земле. А вот воды много. При этом вода – очень плохой восстановитель, очень трудно отобрать у нее электроны. Более того, продукты окисления высокоактивны и могут вызывать повреждения. Но фактор распространения оказался решающим, вода используется в качестве донора электронов: 2h3O 4e-+4H++O2. Именно очень сильный окислительный потенциал P680 позволяет существовать оксигенному фотосинтезу, который появился где-то 2,1-2,5 млрд лет назад у цианобактерий. Помимо огромного преимущества, для самих фотосинтетиков —  это событие сыграло одну из ключевых ролей в формировании атмосферы, что называется кислородной катастрофой, именно оксигеный фотосинтез определил создание условий, пригодных для развития сложных форм жизни на Земле.  
Сам процесс окисления воды происходит в марганцевом кластере – сложноустроенном белковом комплексе, в реакционном центре которого содержится, помимо прочего, 4 марганца, хлор и кальций (см рис 19), связанных с аминокислотными остатками. Кластер может постепенно отдавать по одному электрону на реакционный центр ФСII, восстанавливая пигмент Р680+, отдавший электрон в ЭТЦ. Посредником между Р680 и марганцевым кластером является Tyr Z (тирозин-161 белка D1 второй фотосистемы). Марганцевый кластер, изменяя поочередно степень окисления, может отдавать последовательно 4 электрона, которые далее восполняются за счет окисления двух молекул воды. 


Марганцевый кластер располагается с люменальной стороны тилакоида, соединен с донорной частью ФСII. Обратите внимание, что в результате работы Mn-кластера в люмене также накапливаются протоны.
Вторая фотосистема (рис 20) состоит из множества белков – более 20, среди них есть белки, в которых непосредственно происходят фотохимические процессы (D1 и D2), комплексы внутренних и внешних антенн и большое количество других, необходимых для сборки, стабилизации, регулирования. Главный белок – D1, на нем происходят практически все основные события – разделение зарядов, формирование донорно-акцепторных пар. Структурно на него очень похож D2, с которым они находятся в димере. Р680 расположен на стыке между двумя этими белками, образуя связь с аминокислотами одного и второго. Всего реакционный центр ФС II несет 2 β-каротина, 2 феофитина, 6 хлорофиллов а.
На D1 и D2 есть похожие цепи электронных переносчиков, но функционирует только та, что на D1. С Р680* электрон передается на первичный акцептор – феофитин, с него на связанный хинон QA, с него на QB, который выходит в мембрану, в пул пластохинонов и далее может идти к цитохромному комплексу. 
Забегая вперед, скажем про еще один (альтернативный) путь восстановления P680+. Он реализуется в том случае, если по каким-либо причинам перекрывается перенос электронов по ЭТЦ или нарушается работа водоокисляющего комплекса. В данном случае электрон с феофитина и/или с хинола поступает на цитохром b559, откуда далее идет к хлорофиллу ChlD и/или ChlZ и затем через каротин на P680+.  


CP43 (=psbC) и CP47(=psbB)  – внутренние светособирающие антенны фотосистемы. В них содержится несколько хлорофиллов а и β-каротины.  CP29,26,24 (=Lhcb4,5,6) – внешние антенны, в них содержатся хлорофиллы а и b, лютеины, неоксантины и виолаксантины (которые превращаются в зеаксантин в виолаксантиновом цикле) . Также существует подвижный светособирающий комплекс (ССК II). Состоит из трех субъединиц (Lhcb1,2,3). При тусклой и нормальной освещенности ССК II находится рядом с ФСII, при избыточном освещении ССК II отходит и может присоединяться к ФС I. 

Цитохром b6f в общем похож на митохондриальные и бактериальные bc1. Это димерный комплекс, в котором есть два сайта связывания пластохинонов (Qp – со стороноы люмена, здесь окисляется пластохинол; Qn – со стороны стромы, в нем восстанавливается пластохинон). Также имеются цитохромы – низкопотенциальный  bL и высокопотенциальный bH, цитохром f – связь с пластоцианином.  Подробно прочитать про функционирование можно в Википедии, статья очень хорошо написана (https://ru. wikipedia.org/?oldid=94460479). Если коротко, то основные происходящие в комплексе процессы следующие. Пластохинол связывается в Qp сайте, окисляется, превращаясь в семихинон, при этом первый протон выходит в люмен. Первый электрон идет по так называемой высокопотенциальной ветви на белок Риске – 2Fe2S – содержащий белок, который, претерпевая конформационные изменения после акцептирования электрона, передает его на цитохром f. После передачи электрона на белок Риске этот путь временно перекрывается и следующий электрон уходит от семихинона, окисляя его до пластохинона (второй протон уходит в люмен), идет по цепи цитохромов – низкопотенциального и высокопотенциального, откуда сбрасывается на пластохинон, связанный в Qn сайте, восстанавливая его до семихинона (протон берется из стромы). Из Qp пластохинон уходит обратно в мембрану и в Qp связывается следующий пластохинол. Снова повторяются описанные процессы окисления и переноса электронов, и уже в Qn – сайте семихинон восстанавливается до пластохинола, который может уйти в мембранный пул, а затем связаться в Qp сайте. Описанные процессы называются Q-циклом (рис. 23). Можно представить все в виде уравнения: 
2Cytf3++2H++2PQh3+PQ +2e-2PQ+PQh3+4H++2Cytf2+
Сократив хиноны и хинолы, но не сокращая протоны, так как они по разные стороны от мембраны, получим: 
2Cytf3++2H++PQh3 +2e-PQ+4H++2Cytf2+
Таким образом, если рассматривать процесс в динамике, получается, что на каждый пластохинол, окисленный в Qp сайте через мембрану переносится 4 протона и восстанавливается 2 цитохрома f. А цитохром  f передает электрон на пластоцианин. Значит, на каждый окисленный пластохинол к первой фотосистеме приходит два электрона. 

Пластоцианин, приняв электрон от цитохрома f, (Cu2+Pc + e− → Cu+Pc), перемещается в люменальном пространстве и передает e− на I фотосистему: Cu+Pc → Cu2+Pc + e−. 
Первая фотосистема также является сложным белковым комплексом. Белки A  (PsaA) и В (PsaB) образуют гетеродимер, содержащий реакционный центр и первичные акцепторы: Р700, А0, А1, Fx. Белок С содержит железо-серные кластеры (4Fe4S) FA, FB. Белки D, E образуют сайт связывания ферредоксина (Fd), F обуславливает связь с пластоцианином (PC). С ферредоксином связывается FNR – Fd:NADP+-редуктаза (содержит FAD – кофактор флавиновой природы), восстанавливается NADP+ до NADPH. 
В первой фотосистеме, в отличие от второй, функционируют обе ветви транспорта, но, возможно, при разных условиях. Также есть вариант переноса на уровне железосерных кластеров. 
Пигмент P700* — очень мощный восстановитель, его потенциала хватает, чтобы восстановить NADP+.
Первичным акцептором электрона является хлорофилл а695 (А0), далее электрон переходит на акцептор хинольной природы (филлохинон, витамин К1) и FeS кластеры.


У первой фотосистемы также есть свои антенны. Внутренние антенны располагаются непосредственно на белках А и B, содержат β-каротины и хлорофилл а. Внешние – Lhca1-4, несут хророфиллы а и b, каротин и ксантофиллы. 
Ферредоксин растений содержит 2Fe2S кластер, относительно устойчив к кислороду. 

Теперь немного поговорим о  том, как может изменяться транспорт электронов, в зависимости от условий. На ЭТЦ влияет множество различных факторов, основные из которых: интенсивность освещения, доступность NADP+, величина протонного градиента, pH стромы и люмена. 
На избыточном свету могут начинать происходить фотодеструктивные процессы. Прежде всего это связано с Р680. Если по каким-либо причинам транспорт электронов по ЭТЦ перекрывается, невозможность релаксировать возбужденное состояние P680* приведет к многочисленным, уже вкратце упоминавшимся негативным последствиям, в нейтрализации которых каротиноиды играют существенную роль. Еще вариант восстановления – замена D1 белка, который на ярком свету очень быстро разрушается. 
Чтобы снизить риск возникновения фотодеструкции, существует ряд превентивных мер. Мы уже говорили об альтернативном транспорте вокруг ФС II – это одна из таких мер. 
Также существует транспорт вокруг первой фотосистемы. ФС I более устойчива на ярком свету, чем ФСII, поэтому при избыточной интенсивности света происходит изменение антенных систем: ССКII отсоединяется от ФСII и присоединяется к ФСI. Это, с одной стороны, приводит к уменьшению притока энергии к Р860, а значит и уменьшает разрушение ФСII. С другой стороны, интенсифицирует приток энергии к Р700. В циклическом транспорте вокруг ФСI участвует новый фермент – ферредоксин-пластохинон оксидоредуктаза, таким образом, электроны с ферредоксина идут не на восстановление NADPH, а на восстановление пластохинонов.  NADPH нет, но градиент протонов нагнетается, АТФ синтезируется (работает Q-цикл). Этот транспорт помогает как раз в том случае, когда из-за перевосстановленности пула NADP (нехватки NADP+) происходит торможение потока электронов по ЭТЦ, что может усилить их сброс на кислород с образованием активных форм кислорода. Как уже упоминали, переход ССК II связан с изменением мембранной структуры хлоропласт – разбираются граны. Дело в том, ч в хлоропластах каждый компонент ЭТЦ расположен в определенном месте тилакоидых мембран и мембран ламелл стромы. Из-за сильно выпирающей стромальной части первая фотосистема может располагаться только на ламеллах стромы и на внешних частях гран. ССК II участвуют в сборке гран, взаимодействуя с ССК II других тилакоидов, то есть располагаются на смежных мембранах внутри граны. Там же находится и вторая фотосистема. Именно из-за этого при перераспределении ССК II между тилакоидами граны и ламеллами происходит распад гран. Этот процесс обратим: при изменении интенсивности освещения или других условий граны вновь собираются. 

Другой альтернативный вариант, как можно разгрузить ЭТЦ – перенести электроны с ферредоксина на кислород с образованием суперокидрадикала. Это активная форма кислорода, но она может быстро нейтрализоваться до перекиси водорода (другая форма АФК) супероксиддисмутазой. А перекись водорода пероксидазой за счет окисления аскорбата (анион аскорбиновой кислоты) восстанавливается до кислорода и воды. Другое название этого процесса – реакция Мелера. 


Существует еще один альтернативный путь – хлородыхание. В тилакоидной мембране присутствует NADPH-дегидрогеназа – фермент, окисляющий NADPH и передающий электроны на пластохиноны. Пластохиноны дальше могут окисляться на пластидной  альтернативной оксидазе, в результате работы которой кислород восстанавливается до воды. Таким образом, в ходе фотосинтеза кислород не только выделяется, но и расходуется, при определенных условиях. 
Вкратце рассмотрим еще один интересный механизм защиты СФ II от деструкции – виолаксантиновый цикл. Он проходит в антенных комплнксах, содержащих соответствующие ксантофиллы, при избыточной освещенности. Реакции и превращения изображены на рисунке 28. На пути виолаксантин-зеаксантин действует расположенная с люменальной стороны мембраны де-эпоксидаза, в обратном направлении – эпоксидаза, располагающаяся со стромальной стороны мембраны тилакоида. Ферменты регулируются состоянием pH. Де-эпоксидаза активируется при сильном закислении люмена (=стресс, избыточное освещение), то есть при создании довольно высокого протонного градиента, который, в свою очередь, тоже может тормозить ЭТЦ. Конечным результатом реакции является изменение числа сопряженных двойных связей в ксантофилле, что влияет на его фотохимические свойства. На рисунке 29 показаны энергетические уровни (основные и возбужденные)  виолаксантина, хлорофилла и зеаксантина, из соотношения которых видно, как может между ними переходить возбужденное состояние. Таким образом, виолаксантин работает как антенна и передает энергию на хлорофилл (при низкой освещенности), а зеаксантин выполняет защитную роль, забирая избыток энергии. 


Приложения (Происхождение пластид, строение хлоропласта).

# Физиология растений

# 10 класс

# 11 класс

Фотосинтез: что происходит во время световой фазы?

Световая фаза — это первая фаза фотосинтеза, когда свет поглощается комплексами, состоящими из хлорофиллов и белков, называемых фотосистемами (находящимися в хлоропластах). На этом этапе солнечная энергия преобразуется в химическую энергию.

В этой серии мы объясним, что представляет собой самый важный биохимический процесс в природе с тех пор, как жизнь зародилась миллионы лет назад и изменила состав атмосферы по всей планете. Это, конечно, фотосинтез.

Благодаря этому процессу наша планета теперь имеет атмосфера, богатая кислородом. Следствием этого является что высшие растения стали доминировать на поверхности земли, поддерживая целое множество организмов, которые питаются ими или укрываются от них. Первобытная атмосфера содержала очень мало кислорода, но содержала другие газы, такие как аммоний, азот и углекислый газ.

Растения нашли способ преобразовать этот легкодоступный CO 2  в пищу с помощью солнечного света. Вопрос в том: как можно ли преобразовать воду и углекислый газ в углеводы? И какую роль в этом процессе играет солнечное излучение? Хорошо постарайтесь объяснить это так, чтобы это было легко понять.

Что такое фотосинтез?

Фотосинтез – это преобразование неорганического вещества в органическое вещество с помощью энергии солнечного света (или лампы в некоторых случаях). В этом процессе световая энергия преобразуется в стабильная химическая энергия, при этом аденозинтрифосфат (АТФ) является первой молекулой в котором хранится эта химическая энергия. В дальнейшем АТФ используется для синтезировать более стабильные органические молекулы.

Следует также отметить, что жизнь на нашей планете поддерживается в основном благодаря фотосинтезу водорослями в водной среде и растениями в наземной среде. Это связано с их способностью синтезировать органическое вещество (жизненно важное для создания живых существ) с использованием легких, необходимых минералов, а также макро- и микроэлементов.

Мы можем рассматривать растения как фабрики, производящие сахар и другие углеводы с использованием воды и углекислого газа в качестве сырья, и свет как источник энергии. Мы можем обобщить это простым химическим уравнение, если хотите:

H 2 O + Свет + CO 2  = C 6 H 12 O 6

За создание эта реакция в растительных клетках. Это структуры зеленого цвета, которые на разных формах (окраска обусловлена ​​наличием пигмента хлорофилл) свойствен растительным клеткам. Митохондрии (органеллы, ответственные за клеточное дыхание как у растений, так и у животных) также имеют свою ДНК и возможно, возникли как внутриклеточные симбиотические бактерии.

Внутри этих органелл есть камера, содержит внутреннюю среду, называемую стромой. Дома стромы различные компоненты, особенно ферменты, ответственные за преобразование углерода диоксида в органическое вещество и плоские мешочки, называемые тилакоидами, которые имеют мембрана, содержащая фотосинтетические пигменты (хлорофиллы).

Фотосинтез – это не только процесс, но и инкапсулирует разнообразные и сложные биохимические реакции. Вообще говоря, фотосинтез можно разделить на три фазы: световая фаза, темновая фаза и фотодыхание. К избегайте информационной перегрузки, это руководство объяснит световую фазу. Если бы вы хотите узнать о других фазах, см. нашу статью о темной фазе (включая фиксацию, редукцию и регенерацию) и фотодыхание.

Что происходит в светлой фазе?

Легкая фаза – это первая фаза фотосинтез. Это относится к преобразованию солнечной энергии в химическую энергия. Свет поглощается комплексами, состоящими из хлорофиллов и белков. называются фотосистемами, расположенными в хлоропластах. Это называется светлая фаза, потому что она использует световую энергию, она может возникнуть только в условиях высокий свет, будь то естественный или искусственный. В темных условиях это фазы не происходит.

Фотосистема I и фотосистема II (PSI и PSII) находятся в заряд захвата света и использования его энергии для управления транспортом электронов через цепь рецепторов. Или, другими словами, электроны нужно прыгать с молекул воды, пока они не образуют АТФ, проходя через различные промежуточные химические формы, как в транспортной цепи.

PSI и PSII улавливают свет, увеличивая энергию электронов на уровни выше, чем исходное состояние. Эта энергия транспортируется через различные молекулы хлорофилла, пока вода не станет разделены в центре фотосистемы II на следующие компоненты: два протоны (H + ), один атом кислорода (O) и два электрона.

Кислород свяжется с остатком другого молекула воды для создания атмосферного кислорода (O 2 ). Это то, что позволяет наземным животным (включая человека) дышать на поверхности земли – немалый подвиг!

Энергия света, которая поглощает хлорофилл в основном реагирует на две определенные длины волн: 680 и 700 нанометры. Эти две длины волн возбуждают один или другой фотосистемы. Затем, в зависимости от того, какой из них отрывает электроны в любой момент времени, путь фотосинтеза немного отличается, хотя и дополняет его.

Энергия света в виде фотонов передается внешним электронам молекулы (молекул) хлорофилла, которые вылетают из нее и производят своего рода электрический ток внутри хлоропласта, когда он присоединяется к транспортной цепи электронов (см. иллюстрацию).

Эта энергия может быть использована для синтеза АТФ путем фотофосфорилирования и синтеза НАДФН. Оба элемента необходимы для следующей фазы, цикла Кальвина. Во время этого цикла будут синтезированы первые сахара, которые послужат для производства сахарозы и крахмала. Мы расскажем об этом в нашем руководстве по темной фазе фотосинтеза.

Понимание двух форм фотофосфорилирование

Однако существует два варианта фотофосфорилирования: циклическое и нециклическое. Используемый вариант будет зависеть от транзита электронов через обе фотосистемы. Последствия следования тому или другому зависят главным образом от образования НАДФН и выделения газообразного кислорода.

Прежде всего, давайте рассмотрим фотофосфорилирование в схематическая форма.

При циклическом фотофосфорилировании молекула, называемая пластоцианином, переносит электроны (e – ) к фотосистеме I, которая также имеет реакционный центр и светозависимую структуру.

Как только электрон возбудит реакционный центр (P700 на следующей диаграмме), электроны, которые достигают PSI, снова управляется световой энергией на более высоком уровне энергии. Их перевозят через новую цепь акцепторов, пока они не достигнут конечной акцепторной молекулы. Этот молекула, захватившая электроны, будет использовать их для преобразования АДФ (т. безэнергетическая форма АТФ) и атом фосфора в АТФ (энергию для хранения).

При нециклическом фотофосфорилировании процесс другой. Фотоны воздействуют на ФСII, возбуждая и высвобождая два электроны, которые переносятся на первичный акцептор электронов, феофитин. Электроны замещаются первым донором электронов в Z-схеме, при этом электроны, возникающие в результате фотолиза воды внутри тилакоида.

Протоны от фотолиза накапливаются внутри, а кислород высвобождается в виде газа. Электроны переходят в транспортную цепь, которая будет вкладывать освободившуюся энергию в синтез АТФ.

Как? Теория объясняет это следующим образом: электроны уступают пластохинонам, которые также захватывают два протона из стромы. Электроны и протоны переходят к комплексу цитохрома b6f, который качает протонов внутрь тилакоида. Таким образом достигается большая концентрация протонов получается в тилакоиде (между этими и теми, которые возникают в результате фотолиз воды).

Кроме того, электроны от цитохромов проходят к пластоцианину, который, в свою очередь, уступает их PSI. С энергией света, электроны снова освобождаются и захватываются акцептором. Отсюда они проходят через ряд молекул, пока не достигают ферредоксина (Fd в схему). Эта молекула уступает их НАДФ + -редуктаза, которая также захватывает два протона из стромы. С двумя протонами и двумя электронов, НАДФ + восстанавливается в виде НАДФН + Н + (см. следующую схему).

Этот набор процессов известен как легкая фаза.

Надеюсь, это руководство поможет вам понять фазу света и то, как она работает. Если да, то вы готовы двигаться дальше! Ознакомьтесь с нашим другим руководством, объясняющим темную фазу и фотодыхание здесь.

биология-фотосинтез-светлая и темновая стадии.

Фотосинтез

Фотосинтез — очень сложный процесс. Он состоит из двух стадий: светозависимой и светонезависимой. Входы и выходы каждого этапа суммированы в простой анимации над ним, которая появится при нажатии. Ниже следует более подробное объяснение
Фотосинтез — это сложный процесс, при котором солнечная энергия улавливается хлорофиллом и используется в сложном наборе химических реакций для производства углеводов из углекислого газа и воды, как показано справа.

Фотосинтез происходит в хлоропластах. Хлоропласт — это не просто везикула, содержащая хлорофилл, а высокоспециализированная органелла со сложной внутренней структурой, как показано справа. (источник Google). Это связанная с мембраной органелла, которая содержит, помимо фотосинтетического аппарата, собственные рибосомы, ДНК и гранулы крахмала.

 

Анимация выше пытается дать простой обзор процесса фотосинтеза.
Нажмите, чтобы получить простое объяснение цикла Кальвина

Несколько вещей, на которые стоит обратить внимание при просмотре анимации.

— Процесс фотосинтеза протекает в две стадии: светозависимую (свет) и светонезависимую (темновую). Важно понимать, что оба этапа происходят одновременно, при условии, что свет обеспечен.

 

Световая сцена

— Светлая стадия протекает в тилакоидных мембранах хлоропласта, а темная стадия — в строме хлоропласта.

— Фонарь выполняет две функции:
—- а) расщепление воды с образованием протонов (H + ) для восстановления углекислого газа. Эти протоны переносятся специальной молекулой-носителем, известной как НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Именно на этом этапе в качестве побочного продукта выделяется кислород. Кислород, образующийся во время фотосинтеза, поступает из молекулы воды на световой стадии;
—- б) образование АТФ. Энергия света поглощается хлорофиллом и вызывает возбуждение электрона. Этот электрон покидает молекулу хлорофилла и проходит по специальным молекулам, где его энергия используется для превращения АДФ в АТФ. Эта АТФ используется в качестве источника энергии для образования углеводов в темновом состоянии.

Посмотрите видео справа от световой сцены.

Нажмите, чтобы посмотреть видео с комментариями на светозависимой сцене.

Откуда берется кислород, выделяющийся при фотосинтезе? водадиоксид углеродавоздух

Светозависимая стадия производит водадиоксид углеродаATPADP

Энергия, необходимая для функционирования АТФ-синтазы, поступает из ATPADPградиенты концентрации ионов водородасолнечный свет

Газообразный кислород образуется в тилакоидная мембранастромацитозол

В конечном итоге энергия в молекуле АТФ поступила из водадиоксид углеродавоздухсолнечный светАДМитохондрии

 

Темная сцена

— Цепочка реакций, происходящих в темноте для производства углеводов, является циклической и в совокупности известна как цикл Кальвина. Цикл Кальвина использует световую энергию, хранящуюся в виде АТФ и НАДФН, для преобразования CO 2 и H 2 O в органические соединения.

Цикл Кальвина можно обобщить с помощью приведенного ниже уравнения.

6 CO 2 + 12 NADPH + 12 H + + 18 ATP → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 12 NADP + + 18 P + 18 p i

Это происходит в строме хлоропласта с образованием молекулы, называемой фосфоглицериновым альдегидом (PGAL). Эта молекула выходит из хлоропласта в цитозоль, где 2 молекулы PGAL превращаются в глюкозу;

— Углекислый газ восстанавливается с образованием углеводов в эндергонических, энергозатратных, реакциях только в темновой стадии;

— Молекулы, такие как НАДФ, перерабатываются, как и молекулы АДФ и неорганического фосфата (P i )

Посмотрите на видео справа о цикле Кальвина. Ответить на вопросы ниже.

1) Темновая стадия фотосинтеза или светонезависимая стадия протекает в полной темноте. ВерноЛожно

2) Какие две высокоэнергетические молекулы, образующиеся на светозависимой стадии, приводят в действие цикл Кальвина.

Related Posts

Leave A Comment